ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 98, 3, 2019

УДК: 632.7:58.082.115

СОВРЕМЕННЫЕ СВЕДЕНИЯ О ТАКСОНОМИЧЕСКОМ

СОСТАВЕ, РАСПРОСТРАНЕНИИ И ТРОФИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ

МИНИРУЮЩИХ МОЛЕЙ-ПЕСТРЯНОК (LEPIDOPTERA,

GRACILLARIIDAE) В СИБИРИ НА ОСНОВЕ ДНК-БАРКОДИНГА

М. Г. Пономаренко,^{6, 7****} К. Лопес-Ваамонде^{3, 8*****}

¹ Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН

ул. Академгородок, 50/28, Красноярск, 660036 Россия

² Сибирский федеральный университет

пр. Свободный, 79, Красноярск, 660041 Россия

³Французский национальный институт сельскохозяйственных исследований ИНРА

авеню Пом де пин, 2163, Ардон, Орлеан, F-45075 Франция

^*e-mail: nkirichenko@yahoo.com (автор, ответственный за переписку)

⁴Музей естествознания

Лангадиг Порт Виттория, 9, Верона, 37129 Италия

^**e-mail: caloptilia@alice.it

⁵Всероссийский центр карантина растений, Красноярский филиал

ул. Маерчака, 31а, Красноярск, 660075 Россия

^***e-mail: akulich80@ya.ru

⁶Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН

пр. 100 лет Владивостоку, 159, Владивосток, 690022 Россия

⁷Дальневосточный федеральный университет

о. Русский, корпус L, Владивосток, 690922 Россия

^****e-mail: margp@biosoil.ru

⁸Институт исследований биологии насекомых, Университет Тура,

Парк Грандмонт, пр. Монжа, Тур, 37200 Франция

*****e-mail: carlos.lopezvaamonde@inra.fr

Поступила в редакцию 10.09.2018 г.

После доработки 23.07.2019 г.

Принята к публикации 23.07.2019 г.

Фауна молей-пестрянок (сем. Gracillariidae) Сибири - региона, который занимает почти по-

ловину территории России, до сих пор остается изученной фрагментарно. В ходе выполнения

комплексных работ по ДНК-баркодингу молей-пестрянок Сибири, собранных на преимагиналь-

ных стадиях из мин, преимущественно на древесных растениях, нами был определен 41 вид.

Три представителя этого семейства были диагностированы только до рода: Сaloptilia sp. (кор-

мовое растение Prunus padus), Parornix sp. (Malus sp.), Phyllonorycter sp. (Crataegus sp.) и могут

оказаться малоизученными или новыми для науки видами.

600

Шесть видов указаны для Сибири впервые: Callisto insperatella (из Новосибирской и Том-

ской областей), Caloptilia alnivorella (из Бурятии), Phyllonorycter ermani (из Иркутской обл.),

Ph. lantanella (из Новосибирской обл.), Ph. pumilae (из Омской и Иркутской областей) и

Ph. viciae (из Красноярского края). Parornix pfaffenzelleri впервые приведен для России по на-

ходке в Хакасии. Для прочих 15 видов молей-пестрянок установлены новые регионы обитания

в Сибири. Инвазийная липовая моль-пестрянка, Phyllonorycter issikii впервые зарегистрирована

на территории Томской области и Красноярского края в 2017-2018 гг.

Для 7 видов молей-пестрянок приведены новые кормовые растения, подтвержденные питани-

ем гусениц в минах: Parectopa ononidis впервые обнаружен на Lupinaster pentaphyllus, Sauterina

hofmanniella - на Lathyrus gmelinii, Caloptilia stigmatella - на Salix kochiana, Callisto insperatel-

la - на Prunus virginiana, Parornix scoticella - на Amelanchier, Phyllonorycter ermani - на Alnus

alnobetula subsp. fruticosa, Ph. viciae - на Vicia unijuga.

Состав фауны Gracillariidae Сибири на 51 % общий с фауной европейской части России и

лишь на 38 % - с фауной Российского Дальнего Востока.

Ключевые слова: минирующие моли-пестрянки, Gracillariidae, ДНК-баркодинг, региональные

находки, новые кормовые растения, Сибирь, сравнительный анализ фауны.

DOI: 10.1134/S0367144519030109

Семейство молей-пестрянок (Lepidoptera, Gracillariidae), распространенное всесвет-

но и насчитывающее около 2000 видов (De Prins, De Prins, 2018), - одно из наиболее

богатых видами в Палеарктике, где его представители заселяют широкий спектр дре-

весных и травянистых растений (Lopez-Vaamonde et al., 2003, 2006). Моли-пестрянки

ведут скрытый образ жизни: гусеницы подавляющего большинства видов минируют

листья (выедают внутренние ткани, не затрагивая внешний слой), реже - молодые по-

беги и плоды растений и живут внутри поврежденных тканей/органов на протяжении

всей личиночной стадии развития или же ее части (Hering, 1951; Davis, 1987). Неко-

торые виды, в частности, представители родов Phyllonorycter и Caloptilia, способны

вызывать образование галлов (Busck, 1904; Kumata, 1966; De Prins, Kawahara, 2012).

Среди молей-пестрянок немало садовых, парковых и лесных вредителей. Некоторые

виды, в частности представители родов Cameraria, Phyllocnistis и Phyllonorycter, из-

вестны стремительными инвазиями и массовыми повреждениями растений в природ-

ных и искусственных экосистемах (Kirichenko et al., 2018a).

Несмотря на достаточно хорошую изученность семейства в Палеарктике (De Prins,

De Prins, 2018), некоторые ее регионы до сих пор исследованы лишь фрагментарно.

В России к ним относится Сибирь, занимающая почти половину территории страны.

До недавнего времени с территории Сибири в общей сложности было известно 55 ви-

дов Gracillariidae (Томилова, 1962, 1973, 1977; Довнар-Запольский, Томилова, 1978; Ба-

ранник, 1981; Тарасова и др., 2004; Барышникова, 2008; Дубатолов, 2013; Baryshnikova,

2014; Чурсина и др., 2016). Примечательно, что 45 % всех видов (24) были указаны из

Иркутской обл. (Барышникова, 2008), в основном благодаря работам В. Н. Томиловой

и Д. П. Довнара-Запольского, подробно исследовавших этот регион в 1950-1970-е гг.

Число видов молей-пестрянок в Сибири почти в три раза меньше числа видов, из-

вестных к настоящему времени в европейской части России (133 вида) (Барышникова,

2008; Baryshnikova, 2014; Kozlov et al., 2017) и на Российском Дальнем Востоке (135)

(Барышникова, 2016; Kirichenko et al., 2019a).

601

Проведение фаунистических исследований на обширных территориях не представ-

ляется возможным без привлечения современных технологий, в частности метода

молекулярно-генетической диагностики - ДНК-баркодинга (Hausmann et al., 2011;

Huemer et al., 2014a). Он позволяет эффективно решать задачи таксономической иден-

тификации (Ratnasingham, Hebert, 2013; Lees et al., 2014; Huemer et al., 2014a; Huemer,

Hebert, 2016), филогенетики (Kawahara et al., 2017) и филогеографии (Valade et al., 2009;

Kirichenko et al., 2017b; Tóth, Lakatos, 2018). С точки зрения диагностики видов не-

оспоримым достоинством метода является его применимость к любой стадии развития

насекомого. Для выделения ДНК требуется минимальное количество биологического

материала, а экстракция ДНК из тканей насекомого без его повреждения позволяет

сохранять редкие образцы для последующих морфологических исследований (Phillips,

Simon, 1995; Castalanellia et al., 2010). Возможность получения ДНК минирующих на-

секомых из пустых, недавно покинутых ими мин расширяет перспективы применения

молекулярной генетики для диагностики различных групп минеров (Mlynareka et al.,

2016). Вместе с тем следует понимать, что установление видовой принадлежности с

помощью ДНК-баркодинга возможно лишь при наличии в генетических банках рефе-

ренсных сиквенсов для видов (ДНК-баркодов с надежной детерминацией, часто под-

крепленной морфологической диагностикой). При диагностике видов, впервые под-

вергнутых ДНК-баркодингу, решении спорных таксономических ситуаций, а также

при описании новых таксонов необходимо применение классического морфологиче-

ского метода. Сочетание двух методов, несомненно, повышает надежность результатов

таксономических исследований, в том числе фаунистических.

В статье обобщены результаты нашей комплексной работы по изучению видово-

го разнообразия, распространения и трофических связей молей-пестрянок в Сибири

с применением ДНК-баркодинга. Определение некоторых видов дополнительно под-

креплено изучением морфологии бабочек. Приводятся новые региональные находки

и возможные новые для науки виды грацилляриид, указываются ранее неизвестные

трофические связи представителей сем. Gracillariidae в Сибири. Показано, что сибир-

ская фауна сем. Gracillariidae по видовому составу ближе к таковой европейской части

России, чем к фауне молей-пестрянок Российского Дальнего Востока.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал и регион исследований

Сбор материала проводили в июне-августе 2008-2018 гг. в 14 административных регионах

Сибири: Тюменской обл., Ханты-Мансийском автономном округе, Омской, Томской, Новосибир-

ской и Кемеровской областях, Красноярском и Алтайском краях, Республиках Хакасия, Алтай

и Тува, Иркутской обл., Республике Бурятия и Забайкальском крае. Посещали преимуществен-

но южные точки регионов вдоль Транссибирской железнодорожной магистрали на протяжении

4200 км (рис. 1). Это позволило собрать листья с заселенными минами в далеко отстоящих пун-

ктах за относительно короткий промежуток времени. Северные регионы (Ханты-Мансийский

автономный округ и Томская обл.) посещались лишь в последний год исследований.

Для возможно более полного охвата представителей сем. Gracillariidae материал собирали не

только в естественных, но и в искусственных экосистемах - ботанических садах, дендрариях,

парках и скверах центральных городов административных регионов, в которых выращивается

широкий спектр местных и интродуцированных видов древесных растений. Образцы собирали

также в дворовых и уличных насаждениях. В Новосибирской обл., Красноярском и Алтайском

краях, а также в Иркутской обл. дополнительно посещали прилегающие к населенным пунктам

лесные массивы. Наиболее регулярные сборы материала (2-5 раз в сезон в течение 11 лет) про-

602

Рис. 1. Регион исследований (во врезке отмечен серым цветом). Красной линией показана

Транссибирская магистраль.

1-3 - Тюменская обл.: 1, 2 - Тюмень (1 - Затюменский парк, 2 - сквер Семёна Пацко), 3 - Тобольск (Парк

Ермака). 4-7 - Ханты-Мансийский автономный округ, Сургут: 4 - Парк Хранителей Сургута, 5 - Парк

Энергетиков, 6 - СурГУ, 7 - Парк Кедровый лог. 8 - Омская обл., Омск, Парк Победы.

9 - Новосибирская обл., Новосибирск, ЦСБС СО РАН. 10-15 - Томская обл.: 10-14 - Томск (10 - СБС,

11 - экспериментальный участок СБС, 12 - Лагерный сад, 13 - ТГУ, 14 - аллея по ул. Герцена),

15 - Томский р-н, с. Курлёк, Научный стационар «Кедр». 16, 17 - Кемеровская обл.: 16 - Кемерово,

парк «Антошка»; 17 - с. Кузедеево, липовая роща. 18-23 - Алтайский край, Барнаул: 18 - Изумрудный

парк; 19 - Парк Целинников; 20 - пр. Красноармейский; 21 - дендрарий НИИ садоводства Сибири

им. М. А. Лисавенко; 22 - Змеиногорский тракт, ленточный сосновый бор; 23 - пригород. 24 - Республика

Алтай, с. Камлак, Горно-Алтайский ботанический сад. 25, 26 - Хакасия: 25 - с. Черное Озеро, стационар

ИЛ СО РАН; 26 - Абакан, Центральный парк культуры и отдыха. 27-37 - Красноярский край:

27-34 - Красноярск (27 - дендрарий ИЛ СО РАН, 28 - Академгородок, 29 - проспект Свободный,

30 - микрорайон Удачный, 31 - Центральный парк культуры и отдыха им. М. Горького, 32 - окрестности

научной станции «Караульная», 33 - дачный массив Боровое, 34 - ст. Тростенцово), 35 - Сосновоборск,

36 - Минусинск, 37 - пос. Танзыбей. 38-40 - Тува, Кызыл: 38 - Национальный парк, 39 - дворовые

насаждения, 40 - Ботанический сад ТувГУ. 41-44 - Иркутская обл.: 41, 42 - Иркутск (41 - Ботанический

сад ИГУ, 42 - ул. К. Маркса); 43 - пос. Листвянка, Байкальская астрофизическая обсерватория;

44 - г. Шелехов, Комсомольский бульвар. 45-48 - Бурятия: 45 - хр. Хамар-Дабан, 46-48 - Улан-Удэ

(46 - парк Мемориал Победы, 47 - ул. Смолина, 48 - автовокзал). 49, 50 - Забайкальский край, Чита:

49 - Парк Победы, 50 - Железнодорожный р-н.

водились в Новосибирской обл. и Красноярском крае, прочие регионы посещались 1 или 2 раза

за период исследований.

Методы сбора образцов

Молей-пестрянок собирали на стадии гусеницы, реже куколки непосредственно из листовых

мин с древесных растений семейств Adoxaceae, Betulaceae, Caprifoliaceae, Cornaceae, Fabaceae,

Malvaceae, Oleaceae, Rosaceae, Salicaceae и Ulmaceae, широко распространенных в Сибири и

часто используемых для озеленения населенных пунктов (Коропачинский, Встовская, 2012).

603

Особи отдельных видов также были собраны из мин с травянистых растений сем. Fabaceae. Для

поиска мин осматривали по 100-500 листьев с верхней и нижней стороны на нижних ветвях

деревьев со всех сторон света. Кустарники и травянистые растения осматривали полностью.

Моли двух видов (Phyllonorycter pastorella и Ph. populifoliella) были попутно собраны со стволов

тополей, Parornix pfaffenzelleri был привлечен на светоловушку.

Гусениц и куколок, найденных в минах, собирали в герметичные пробирки Axygen (USA) объ-

емом 1.5 мл с 96%-ным спиртовым раствором и хранили при температуре -10 ° для обеспечения

сохранности ДНК. Листья с типичными минами помещали в гербарную коллекцию. Гусениц и

куколок отдельных видов содержали до выхода имаго (Hering, 1951; Ohshima, 2005). Взрослых

насекомых накалывали на минуции и монтировали в сухие коллекции. При массовом отрожде-

нии бабочек часть материала также фиксировали в 96%-ном спиртовом растворе.

Видовая диагностика

Образцы молей-пестрянок (113 особей: 100 гусениц, 6 куколок и 7 бабочек), анализировали

с помощью ДНК-баркодинга - секвенирования фрагмента митохондриального гена COI

размером 658 пар нуклеотидных оснований (Folmer et al., 1994). ДНК выделяли из насекомых

с помощью набора реагентов XS kit, Macherey-Nagel (Германия), следуя протоколу изготовителя.

Амплификацию осуществляли с использованием стандартных праймеров LCO (5’ GGT CAA

CAA ATC ATA AAG ATA TTG G 3’) and HCO (5’ TAA ACT TCA GGG TGA CCA AAA AAT CA 3’)

(Folmer et al., 1994). Ампликоны очищали с помощью набора PCR Clean-up kit Macherey-Nagel

(Германия). Образцы секвенировали по методу Сэнгера с использованием набора Abi Prism®

Big Dye®Terminator 3.1, нуклеотидные последовательности расшифровывали с помощью

генетического анализатора Applied Biosystems® 3500 (США). Условия проведения реакций

амплификации и секвенирования описаны в наших предыдущих работах (Kirichenko et al.,

2016, 2017b). Генетические реакции проводили в лаборатории лесной зоологии Французского

национального института сельскохозяйственных исследований INRA (Орлеан, Франция).

Нуклеотидные последовательности редактировали в программе CodonCode Aligner V.3.7.1

и выравнивали в программе BioEdit 7.0.5.3 (Hall, 1999). Полученные ДНК-баркоды молей-

пестрянок из Сибири и полевые данные (место и дата сбора, кормовое растение, фотографии

ваучерных экземпляров) опубликованы в открытом доступе в генетической базе BOLD и

доступны для скачивания по ссылке: dx.doi.org/10.5883/DS-GRASIB.

Определение видовой принадлежности образцов по их ДНК-баркодам осуществляли

в генетической базе BOLD (Ratnasingham, Hebert,

2007). Эта крупнейшая и активно

пополняемая генетическая база хранит около 22 тысяч ДНК-баркодов видов сем. Gracillariidae

(http://www.boldsystems.org). Полученные сиквенсы сравнивали с референсными ДНК-баркодами

при помощи алгоритма расчета генетических дистанций между видами, реализованного на

платформе BOLD (Ratnasingham, Hebert, 2007), с минимальной межвидовой дистанцией обычно

не превышающей 2 %. Этот порог часто принимают при определении микрочешуекрылых по

ДНК-баркодам (Hebert et al., 2010; Rougerie et al., 2014). Об отнесении к тому или иному виду

судили также по принадлежности ДНК-баркодов анализируемых образцов к соответствующим

BIN (Barcode Index Number) - уникальным числовым идентификационным номерам (кодам

видов), присваиваемым каждому секвенированному образцу генетической базой BOLD

(Ratnasingham, Hebert, 2013).

Для образцов, которые не удалось определить до вида по их ДНК-баркодам (в связи

с отсутствием референсных сиквенсов в BOLD), устанавливали наиболее близких соседей - виды

с наибольшей степенью генетической близости к анализируемому образцу. Филогенетическое

древо, иллюстрирующее родство сибирских образцов, строили методом максимального

правдоподобия (Maximum likelihood), используя модель Кимуры (Kimura 2-Parameter Model)

и Бутстреп-метод (Bootstrap Method), с реализацией 2500 итераций в программе MEGA 7.0.26

(Kumar et al.,

2016). Представители сем. Gracillariidae, видовую принадлежность которых

604

не удалось установить с помощью ДНК-баркодинга, указаны в нашей работе под родовыми

названиями. По ДНК-баркоду, идентификационному номеру BIN, кормовому растению и

характерным типам мин они отличаются от известных близких видов.

Определение некоторых видов уточняли по морфологическим особенностям мин, куколок

(Hering, 1957; Gregor, Patočka, 2001; Ellis, 2018) и бабочек (Определитель насекомых европейской

части СССР, 1978, Определитель насекомых Дальнего Востока России, 1997; Насекомые и

клещи…, 1999). Были изготовлены постоянные препараты гениталий бабочек в эупарале по

стандартной методике (Robinson, 1976).

Фаунистический список

Список видов составлен на основе сборов Н. И. Кириченко и двух находок, сделанных

Е. Н. Акуловым (сборщик указан в тексте). В список вошли новые фаунистические находки,

а также виды, известные для Сибири по литературным данным, в том числе нашим недавним

публикациям (Томилова, 1962, 1973; Довнар-Запольский, Томилова, 1978; Баранник, 1981; Янов-

ский, 1996, 2003; Тарасова и др., 2004; Барышникова, 2008; Дубатолов, 2013; Кириченко, 2013;

Baryshnikova, 2014; Кириченко, Пустошинская, 2016; Аникин и др., 2016; Kirichenko et al., 2016,

2017a, 2017b, 2018b, 2019b; Кириченко и др., 2017а, 2017б, 2018; Акулов и др., 2018; Князев

и др., 2018), подтвержденные новыми сборами в сибирских регионах. Таксономическая струк-

тура сем. Gracillariidae принята по работе Кавахары с соавт. (Kawahara et al., 2017). Сведения

о широте трофических связей и видах кормовых растений гусениц уточняли по электронным

каталогам (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018).

По широте трофической специализации молей-пестрянок разделяли на три группы: монофаги

(развиваются на растениях одного рода), олигофаги (на растениях одного семейства) и полифаги

(на растениях разных семейств и порядков) (Hering, 1951).

В списке для каждого вида приводятся место сбора, кормовое растение, дата и метод сбора,

количество исследованных экземпляров, номер образца, идентификационный номер образца

в системе BOLD (начинается с SIBLE, MICRU, ISSIK или GRPAL), код вида (BIN) по системе

BOLD (во всех случаях начинается с BOLD). Если ДНК-баркодингу подвергалось несколько

образцов одного вида, номер BIN приведен в квадратных скобках в конце списка. В проблем-

ных случаях, при выявлении в системе BOLD нескольких кодов BIN для одного вида, соответ-

ствующий BIN отмечен для каждого образца или группы образцов (в последнем случае также

в квадратных скобках).

Для каждого вида указаны трофическая специализация и кормовые растения согласно лите-

ратурным сведениям и нашим наблюдениям. Кормовые растения, установленные нами впервые,

указаны в видовых очерках.

В статье используются следующие обозначения: * - вид впервые отмечен для конкретного

региона Сибири, ** - вид впервые отмечен для Сибири, *** - вид впервые отмечен для Рос-

сии. Для названий учреждений используются следующие аббревиатуры: СурГУ - Сургутский

государственный университет (Сургут), СБС - Сибирский ботанический сад Томского госу-

дарственного университета (ТГУ) (Томск); ЦСБС - Центральный сибирский ботанический сад

СО РАН (Красноярск), ИГУ - Иркутский государственный университет, ТувГУ - Тувинский

государственный университет (Кызыл).

Экземпляры насекомых и листья с характерными минами хранятся в коллекции Института

леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Красноярск, Россия), отдельные образцы - в коллекции Музея

естествознания (Верона, Италия), ваучерные экземпляры и ДНК молей-пестрянок - в коллекции

Лаборатории лесной зоологии Французского национального института сельскохозяйственных

исследований ИНРА (Орлеан, Франция).

605

Сравнительный анализ видового состава фаун молей-пестрянок Сибири,

европейской части и Дальнего Востока России

Сравнение состава фаун сем. Gracillariidae в Сибири, европейской части и на Дальнем Востоке

России основано на данных из литературных источников (Баранник, 1981; Яновский, 1996, 2003;

Тарасова и др., 2004; Барышникова, 2008, 2016; Дубатолов, 2013; Baryshnikova, 2014; Барышни-

кова, Дубатолов, 2016; Чурсина и др., 2016), включая наши недавние работы (Кириченко, 2013;

Кириченко, Пустошинская, 2016; Аникин и др., 2016; Kirichenko et al., 2016, 2017a, 2017b, 2018b,

2019a, 2019b; Кириченко и др., 2017а, 2017б, 2018; Акулов и др., 2018; Князев и др., 2018), и

материалов этой статьи. Фаунистические списки сравнивали с помощью индекса видового сход-

ства Съёренсена: K = 2 × C / (A + B), где C - число общих для сравниваемых фаунистических

списков видов; A, B - число видов в каждом списке (Magurran, 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Диагностика видов

Среди собранных в Сибири образцов молей-пестрянок c помощью ДНК-баркодинга

был идентифицирован 41 вид из 9 родов и 6 подсемейств: Lithocolletinae (Phyllono-

rycter - 22 вида), Parornichinae (Callisto - 2, Parornix - 4), Gracillariinae (Caloptilia - 4,

Gracillaria - 1), Acrocercopinae (Sauterina - 1), Ornixolinae (Micrurapteryx - 2, Parecto-

pa - 1), Phyllocnistinae (Phyllocnistis - 4 вида). Диапазон генетических различий между

видами одного подсемейства (min-max), рассчитанный на основе анализа последова-

тельностей гена COI мтДНК с применением метода ближайших соседей, составляет 3-

16.7 % для Lithocolletinae, 7.4-12.3 % для Parornichinae, 5.8-14.8 % для Gracillariinae,

9.2-16.2 % для Ornixolinae, и 8.7-15.9 % для Phyllocnistinae (рис. 2) (для подсем.

Acrocercopinae, представленного в сборах 1 видом, расчет не проводился). Виды

молей-пестрянок определены по ДНК-баркодам с высокой степенью достоверности,

чаще всего с соблюдением 2 %-ного порога (минимальной межвидовой генетической

дистанции) и соответствием видоспецифическому BIN в системе BOLD. При диагно-

стике видов по ДНК-баркодам были выявлены проблемные случаи, когда в генетиче-

ской базе BOLD один и тот же вид был представлен несколькими BIN, и ряд сибирских

сиквенсов мог быть отнесен к разным BIN внутри одного вида. Такими проблемными

видовыми комплексами являются Caloptilia alnivorella, Parornix anglicella, P. betulae,

Phyllonorycter sorbicola и Phyllocnistis unipunctella (подробности см. в фаунистическом

списке).

ДНК-баркоды и BIN Phyllonorycter ermani и Ph. viciae, полученные в ходе наших

исследований (с подтверждением видовой принадлежности образцов строением гени-

тального аппарата самцов), стали новыми референсными данными в генетической базе

BOLD.

3 представителя сем. Gracillariidae были надежно определены только до рода:

Сaloptilia sp. (кормовое растение Prunus padus), Parornix sp. (Malus sp.), Phyllonorycter

sp. (Crataegus sp.).

Трофические связи

Среди 41 диагностированного вида 25 - монофаги, 15 - олигофаги и 1 (Phyllonorycter

corylifoliella) - полифаг. Эти и еще 3 представителя грацилляриид, видовая при-

надлежность которых требует уточнения, развиваются в Сибири на растениях

606

Рис. 2. Филогенетическое древо, отражающее степень родства 113 особей минирующих молей

сем. Gracillariidae из Сибири.

Схема построена на основе анализа последовательностей фрагмента гена COI мтДНК с применением

метода ближайших соседей (K2P nucleotide substitution model). В подписи для каждого образца указаны:

идентификационный номер образца в системе BOLD (начинается с SIBLE, MICRU, ISSIK или GRPAL) |

название вида | кормовое растение | регион сбора. Длина ветви отражает степень родства. Ветви разных

цветов соответствуют подсемействам: Lithocolletinae (фиолетовый), Parornichinae (серый),

Gracillariinae (зеленый), Acrocercopinae (красный), Ornixolinae (голубой) и Phyllocnistinae (синий).

Надежность топологии ветвей высокая при значении ≥70. Диапазон генетической изменчивости

таксонов указан в тексте.

9 семейств: Salicaceae (11 видов Gracillariidae), Rosaceae (11), Betulaceae (8), Fabaceae

(6), Ulmaceae (4), Oleaceae, Caprifoliaceae, Malvaceae и Adoxaceae (по одному виду мо-

лей в каждом случае). Трофические связи 7 видов молей-пестрянок (установлены по

находкам гусениц в минах) указываются впервые: Parectopa ononidis был найден в Си-

бири на Lupinaster pentaphyllus, Sauterina hofmanniella - на Lathyrus gmelinii, Caloptilia

stigmatella - на Salix kochiana, Callisto insperatella - на Prunus virginiana, Parornix

scoticella - на Amelanchier, Phyllonorycter ermani - на Alnus alnobetula subsp. fruticosa,

Phyllonorycter viciae - на Vicia unijuga.

607

Новые региональные находки

Parornix pfaffenzelleri, обнаруженный в Хакасии, впервые указан для фауны России.

6 видов в наших сборах впервые указаны для Сибири: Callisto insperatella (по находке из

Новосибирской и Томской областей), Caloptilia alnivorella (из Бурятии), Phyllonorycter

ermani (из Иркутской обл.), Ph. lantanella (из Новосибирской обл.), Ph. pumilae

(из Омской и Иркутской областей) и Ph. viciae (из Красноярского края) (см. таблицу).

Для прочих 15 видов молей-пестрянок, ранее известных для отдельных регионов Сиби-

ри, установлены новые регионы обитания, наибольшее число их было сделано в Том-

ской и Новосибирской областях и Красноярском крае. На территории Томской области

и Красноярского края впервые обнаружена липовая моль-пестрянка, Phyllonorycter

issikii - инвазийный вид восточноазиатского происхождения.

Сравнительный анализ видового богатства молей-пестрянок Сибири,

европейской части и Дальнего Востока России

С учетом литературных источников и наших находок в фауне молей-пестрянок

Сибири известно 77 видов (рис. 3). Видовой состав семейства в Сибири более схо-

ден с таковым европейской части России (индекс сходства Съёренсена = 0.51), чем

с фауной Российского Дальнего Востока (0.38). Из 77 видов, выявленных в Сибири,

и 133 видов, обитающих на западе страны, общими для этих двух регионов являются

54. На Российском Дальнем Востоке, где насчитывается 135 видов, общие с Сибирью

40 видов. Меньшее сходство фаун отмечено при сравнении европейской части и Даль-

него Востока страны: для них общими являются только 32 вида и индекс сходства

Съёренсена составляет лишь 0.24 (рис. 3).

Рис. 3. Сходство фаун молей-пестрянок Сибири, европейской части

и Дальнего Востока России.

В столбцах указано число видов, к настоящему времени известных в регионах согласно данным нашей

статьи и литературным источникам. Над стрелками в кружках указано общее число видов

для сравниваемых регионов, под стрелками индекс сходства (%).

608

Список видов сем. Gracillariidae, собранных на территории Сибири

в 2008-2018 гг.

Подсем. ORNIXOLINAE Kuznetzov et Baryshnikova, 2001

*Parectopa ononidis (Zeller, 1839).

Kirichenko et al., 2016 : 106 (Красноярский край); Князев и др., 2018 : 263 (Омская

обл.).

М ат ер иа л. *Томская обл. Томск, с. Курлёк, научный стационар «Кедр», Trifolium sp.,

27.VI.2017, 2 гусеницы, NK638, SIBLE127-18, NK640, SIBLE129-18; Томск, СБС, эксперимен-

тальный участок, T. pratense, 29.VI.2017, 1 гусеница. Красноярский край. Красноярск, приго-

род, левый берег Енисея, окр. дачного массива Боровое, скала «Беркут», Trifolium pratense,

05.VII.2015, 1 гусеница, NK461, MICRU016-15; Сосновоборск, сосновый лес, Lupinaster

pentaphyllus, 10.VIII.2017, 1 гусеница, NK615, SIBLE104-18 [BOLD:AAE3311].

Олигофаг на Fabaceae: Trifolium, Ononis (De Prins, De Prins, 2018); Lupinaster

pentaphyllus впервые указывается как кормовое растение.

*Micrurapteryx caraganella (Hering, 1957).

Kirichenko et al., 2016 : 113-124 (Тюменская, Омская, Новосибирская области, Ал-

тайский и Красноярский края, Иркутская обл., Забайкальский край), указаны диа-

гностические признаки вида и отличия от M. gradatella; Кириченко, Пустошинская,

2016 : 30 (Бурятия); Кириченко и др., 2017а : 143 (Тува); Акулов и др., 2018 : 122 (Крас-

ноярский край).

М ат ер иа л.

*Кемеровская обл. Кемерово, парк Антошка, Caragana arborescens,

26.VII.2015, 1 куколка. Красноярский край. Красноярск, Академгородок, C. arborescens,

25.VIII.2018, 1 ♂ (бабочка выведена из мины), NK-18-1; пос. Танзыбей, предгорья Западного

Саяна, кедровник, C. arborescens, 18.VI.2017, 1 гусеница; Тува. Кызыл, дворовые насаждения,

C. arborescens, 13.VII.2016, 2 гусеницы, 1 куколка; Иркутская обл. Иркутск, Ботанический сад

ИГУ, C. arborescens, 07.VIII.2015, 1 куколка, NK478, MICRU033-15, BOLD:ACC5842.

Монофаг на Caragana (Fabaceae) (Kirichenko et al., 2016).

Micrurapteryx gradatella (Herrich-Schäffer, 1855).

Kirichenko et al., 2016 : 102 (Красноярский край).

М ат ер иа л. Красноярский край. Красноярск, левый берег Енисея, окр. научной станции

«Караульная», Vicia amoena, 03.VII.2015, 1 гусеница, NK459, MICRU014-15; Сосновоборск, со-

сновый лес, V. unijuga, 09.VIII.2017, 1 гусеница, NK614, SIBLE103-18 [BOLD:AAG3706].

Олигофаг на Fabaceae: Lathyrus, Vicia (Kirichenko et al., 2016).

Подсем. GRACILLARIINAE Stainton, 1854

**Caloptilia alnivorella (Chambers, 1875).

М ат ер иа л. Бурятия. Хамар-Дабан, дорога к урочищу Бучилай, Alnus alnobetula subsp.

fruticosa, 19.VI.2016, 1 куколка, NK556, SIBLE045-17, BOLD:ADF4361.

Предположительно монофаг на Alnus (Betulaceae) (Ellis, 2018), однако в Канаде в ка-

честве кормовых растений приводятся также Betula, Acer, Quercus, что может означать

полифагию вида (Robinson et al., 2002).

609

П р им еча ни е. В генетической системе BOLD ближайшим соседом сибирского

образца является C. alnivorella из Канады (CNFDB021-14; BOLD:ACF3683) с генети-

ческой дистанцией 1.9 %. В генетической базе BOLD есть путаница в диагностике

C. alnivorella и близкородственного C. alnicolella Chambers, что вызвано сложностя-

ми их морфологической дифференциации. Таксономия этих видов молей остается не-

ясной. Синонимия C. alnivorella и C. alnicolella предполагалась еще век назад (Ely,

1918), но формально не была установлена; для подтверждения синонимии требуются

дополнительные исследования.

*Caloptilia betulicola (Hering, 1928).

Кириченко и др., 2017б : 97, Акулов и др., 2018 : 122 (Красноярский край); Князев и

др., 2018 : 263 (Омская обл.).

М ат ер иа л. *Кемеровская обл. Пoc. Кузедеево, липовая роща, B. pendula, 24.VI.2013,

2 гусеницы. Красноярский край. Красноярск, микрорайон Удачный, берег Енисея, Betula pendula,

19.VI.2013, 2 гусеницы, 1 ♂ (бабочка выведена из мины); там же, B. pendula, 25.V.2015, 1 гусе-

ница, NK92, GRAS002-13, BOLD:AAE3420; пос. Танзыбей, предгорья Западного Саяна, кедров-

ник, B. pendula, 18.VI.2017, 1 гусеница.

Монофаг на Betula (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018).

*Caloptilia stigmatella (Fabricius, 1781).

Кириченко, Пустошинская, 2016 : 30 (Бурятия); Акулов и др., 2018 : 122 (Краснояр-

ский край, Хакасия); Князев и др., 2018 : 264 (Омская обл.).

М ат ер иа л. *Ханты-Мансийский автономный округ. Сургут, СурГУ, посадки вдоль до-

роги, Populus balsamifera, 01.VII.2017, 1 гусеница, NK648, SIBLE137-18; там же, Парк энер-

гетиков, P. balsamifera, 02.VII.2017, 1 гусеница. *Томская обл. Томск, с. Курлёк, научный ста-

ционар «Кедр», Salix fragilis, 27.VI.2017, 1 гусеница, NK641, SIBLE130-18; Томск, Лагерный

сад, Salix sp., 28.VI.2017, 1 гусеница. *Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, S. kochiana,

5.VIII.2011, 1 гусеница; там же, Salix fragilis, 25.VI.2012, 1 гусеница, 1 куколка. Красноярский

край. Красноярск, пригород, левый берег Енисея, окр. научной станции «Караульная», Salix sp.,

18.VI.2015, 1 гусеница, NK502, MICRU057-15; там же, Salix viminalis, 26.VI.2015, 1 гусеница,

NK488, MICRU043-15; окр. дачного массива Боровое, Salix sp., 07.VII.2016, 1 гусеница, NK583,

SIBLE072-17 [BOLD:AAA9984]. Забайкальский край. Чита, Парк Победы, Salix sp., 20.VI.2016,

2 гусеницы.

Преимущественно олигофаг на Salicaceae: Salix, Populus. Редко на Myrica (Myricaceae)

и Betula (Betulaceae) (Ellis, 2018). Salix kochiana впервые указывается здесь как кормо-

вое растение. Отмечен в массе на узколистных ивах в пригороде Красноярска в 2015 г.

*Caloptilia suberinella (Tengström, 1848).

М ат ер иа л. Бурятия. Хамар-Дабан, дорога к урочищу Бучилай, Betula pubescens, 19.VI.2016,

1 гусеница, NK558, SIBLE047-17, BOLD:AAF8460.

Монофаг на Betula (Ellis, 2018).

Caloptilia sp.

М ат ер иа л. Красноярский край. Красноярск, пригород, левый берег Енисея, окр. научной

станции «Караульная», Prunus padus, 26.VI.2015, 1 гусеница, NK458, MICRU013-15; окр. дачно-

613

го массива Боровое, P. padus, 07.VII.2016, 1 ♂ (бабочка выведена из мины), NK531, SIBLE020-17

[BOLD:ACX7847].

П р имеч ан ие. Представитель рода Caloptilia впервые отмечен на Prunus padus

на территории России. На растениях рода Prunus развивается 4 вида калоптилий:

C. invariabilis (Braun), C. melanocarpae (Braun), С. serotinella (Ely) из Северной Аме-

рики и C. zachrysa (Meyrick) из стран Восточной Азии - Китая, Японии, Кореи и Тай-

ваня (De Prins, De Prins, 2018). В генетической базе BOLD ближайшим соседом си-

бирского Caloptilia sp. является C. invariabilis с межвидовой генетической дистанцией

4.9 %. Генетические различия между сибирским Caloptilia sp., C. melanocarpae и

С. serotinella достигают 11 %. В генетических базах данных (BOLD, NCBI) ДНК-бар-

код Caloptilia zachrysa отсутствует. Бабочка Caloptilia sp. из Сибири отличается от

C. zachrysa по рисунку передних крыльев и строению генитального аппарата самцов.

По рисунку передних крыльев сибирский экземпляр Caloptilia sp. также отличается от

североамериканских С. melanocarpae и С. serotinella, но очень сходен с C. invariabilis.

Гениталии самца сибирской калоптилии имеют высокое сходство с таковыми C. betuli-

cola (палеарктический вид, развивается на березе); при этом межвидовая генетиче-

ская дистанция составляет 7.7 %. Caloptilia sp., развивающийся на черемухе в Сибири,

может оказаться новым для науки видом. Для подтверждения новизны этого таксона

требуется сбор дополнительного материала в Сибири и проведение сравнительного

морфологического и молекулярно-генетического анализа материала по C. invariabilis

и C. betulicola.

*Gracillaria syringella (Fabricius, 1794).

Дубатолов, 2013 : 231 (Новосибирская обл.); Baryshnikova, 2014 : 26 (Омская обл.).

Мат е ри а л. *Тюменская обл. Тобольск, насаждения в окр. Парка Ермака, Syringa josikaea,

25.VI.2015, 7 гусениц; там же, S. vulgaris, 25.VI.2015, 5 гусениц. *Томская обл. Томск, СБС,

экспериментальный участок, Syringa amurensis, 29.VI.2017, 2 гусеницы. Новосибирская обл.

Новосибирск, ЦСБС, S. vulgaris, 10.VII.2011, 1 гусеница, NK57, GRPAL1101-13; там же, S. vul-

garis, 11.VII.2011, NK56, GRPAL1100-13, 1 гусеница [BOLD:AAC0054]; там же, S. vulgaris,

04.VII.2016, 10 гусениц; там же, Fraxinus excelsior, 04.VII.2016, 1 гусеница, NK577, SIBLE066-17.

*Алтайский край. Барнаул, Парк целинников, S. josikaea, 29.VII.2017, 3 гусеницы; там же,

S. vulgaris, 29.VII.2017, NK652, SIBLE141-18 [BOLD:AAC0054], 1 гусеница. *Красноярский

край. Красноярск, Академгородок, нижняя зона, дворовые посадки, S. vulgaris, 25.VI.2009, 3

гусеницы; там же, Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, S. josikaea, 6.VII.2011, 2 гусеницы.

Олигофаг на Oleaceae: Chionanthus, Forestiera, Forsythia, Fraxinus, Jasminum,

Ligustrum, Osmanthus, Phillyrea, Syringa (Ellis, 2018). Отмечен нами при повышенной

численности на сирени в городских насаждениях Тобольска, Новосибирска и Барнаула

в 2016-2017 гг.

Подсем. PARORNICHINAE Kawahara et Ohshima, 2016

*Callisto denticulella (Thunberg, 1794).

Мат е ри а л. *Тюменская обл. Тюмень, Загородный сад, Malus sp., 30.VI.2013, 1 гусеница,

NK91, GRAS001-13, BOLD:AAK2080.

Преимущественно монофаг на Malus sp. (Rosaceae), редко на Cotoneaster, Crataegus,

Pyrus (Ellis, 2018).

614

**Callisto insperatella (Nickerl, 1864).

М ат ер иа л. Томская обл. Томск, с. Курлёк, научный стационар «Кедр», Prunus padus,

27.VI.2017, 1 гусеница, NK639, SIBLE128-18. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, P. padus,

04.VII.2016, 1 гусеница, NK573, SIBLE062-17; там же, Prunus virginiana, 04.VII.2016, 1 гусеница,

NK574, SIBLE063-17 [BOLD:AAK2078].

Монофаг на Prunus (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018); Prunus virginiana впервые

указывается нами как кормовое растение.

*Parornix anglicella (Stainton, 1850).

Акулов и др., 2018 : 123 (Красноярский край).

М ат ер иа л. *Тюменская обл. Тюмень, Затюменский парк, Sorbus aucuparia, 24.VII.2015, 1 гу-

сеница, NK500, MICRU055-15, BOLD:ABV8044. *Ханты-Мансийский автономный округ. Сур-

гут, СурГУ, Парк энергетиков, Crataegus sp., 01.VII.2017, 1 гусеница, NK645, SIBLE134-18; там

же, Sorbus aucuparia, 01.VII.2017, 1 гусеница, NK647, SIBLE136-18 [BOLD:AAL3861]. *Томская

обл. Томск, СБС, экспериментальный участок, Crataegus maximowiczii, 29.VI.2017, 1 гусеница,

NK643, SIBLE132-18, BOLD:ABV8044. *Новосибирскaя обл. Новосибирск, ЦСБС, Amelanchier

sp., 21.VII.2015, 1 гусеница, NK492, MICRU047-15; там же, Crataegus chlorosarca, 04.VII.2016,

1 гусеница, NK575, SIBLE064-17, BOLD:AAL3861. *Алтайский край. Барнаул, Змеиногорский

тракт, сосновый лес, Sorbus aucuparia, 29.VII.2017, 1 гусеница, NK651, SIBLE140-18. Краснояр-

ский край. Красноярск, ст. Тростенцово, дача, насаждения, Amelanchier sp., 04.VII.2015, 2 гусе-

ницы, NK460, MICRU015-15, NK489, MICRU044-15; Красноярск, ЦПКиО Парк Горького, Malus

sp., 14.VII.2015, 1 гусеница, NK490, MICRU045-15 [BOLD:ABZ6947].

Олигофаг на Rosaceae: Crataegus, реже на Amelanchier, Cotoneaster, Fragaria,

Mespilus, Rubus, Sorbus (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018). Crataegus chlorosarca

и C. maximowiczii впервые указываются нами как кормовые растения.

П р имеч а ние. В генетических базах данных вышеуказанные образцы опре-

деляются как P. anglicella с принадлежностью к трем разным BIN: BOLD:ABZ6947

(Geiger et al., 2016), BOLD:AAL3861 и BOLD:ABV8044 (Huemer, Hebert, 2016).

Минимальная генетическая дистанция между образцами вида с такими BIN состав-

ляет 2.2 % (между BOLD:ABZ6947 и BOLD:AAL3861) и 5.4 % (BOLD:ABZ6947 и

BOLD:ABV8044; BOLD:AAL3861 и BOLD:ABV8044). Необходимы дополнительные

исследования таксономии данного комплекса парорниксов и изучение границ внутри-

видовой генетической вариабельности.

*Parornix betulae (Stainton, 1854).

Кириченко и др., 2017б : 97 (Красноярский край); Князев и др., 2018 : 266 (Омская

обл.).

М ат ер иа л. *Томская обл. Томск, Лагерный сад, Betula pendula, 28.VI.2017, N1 гусени-

ца, K642, SIBLE131-18. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, B. microphylla, 13.VII.2012,

1 гусеница, NK78, GRPAL1122-13 [BOLD:AAE3418]; там же, B. pendula, 13.VI.2012, 1 гусе-

ница, NK61, GRPAL1105-13; там же, B. costata, 14.VI.2012, 1 гусеница, NK60, GRPAL1104-13

[BOLD:ABZ4246].

Монофаг на Betula (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018).

П р им еча ни е. В генетических базах данных перечисленные образцы относят-

ся к виду Parornix betulae с принадлежностью к двум разным BIN: BOLD:AAE3418

615

(Landry et al., 2013; Huemer, Hebert, 2016) и BOLD:ABZ4246 (Huemer et al., 2014b).

Минимальная генетическая дистанция между этими BIN составляет 2.5 %. Требуются

дополнительные исследования для разрешения вопроса о таксономии данной группы

парорниксов.

***Parornix pfaffenzelleri (Frey, 1856).

Мат е ри а л. Хакасия. Село Черное Озеро, стационар Института леса им. В. Н. Сукачева

СО РАН, на свет, 16.07.2018 (coll. Е. А. Акулов, det. П. Триберти), 1 ♂.

Олигофаг на Rosaceae: Amelanchier, Cotoneaster, Sorbus (De Prins, De Prins, 2018).

П р имеч ан ие. Этот вид по рисунку крыла близок к представителям рода Callisto,

к которому его ранее относили, но на основании особенностей строения генитального

аппарата самцов и самок вид был недавно перенесен в род Parornix (Nel, Varenne, 2015).

По строению гениталий самцов и самок P. pfaffenzelleri очень сходен с P. devoniella

(Stainton). В отличие от последнего, в генитальном аппарате самцов P. pfaffenzelleri

форма саккуса не лопатовидная и присутствуют соции; у самок стеригма простая, не-

выступающая.

*Parornix scoticella (Stainton, 1850).

Мат е ри а л. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, Amelanchier sp., 04.VII.2016, 1 гусени-

ца, NK568, SIBLE057-17, BOLD:AAL3871.

Олигофаг на Rosaceae: Cotoneaster, Cydonia, Dryas, Malus, Sorbus (De Prins, De Prins,

2018; Ellis, 2018). Amelanchier впервые указывается нами как кормовое растение.

Parornix sp.

Мат е ри а л. Забайкальский край. Чита, Парк Победы, Malus sp., 20.VI.2016, 2 гусеницы,

NK559, SIBLE048-17, NK560, SIBLE049-17 [BOLD:ADF3191].

Пр имеча н ие. В генетической базе BOLD образец из Читы невозможно опре-

делить до вида. В Палеарктике известны 6 видов парорниксов, способных питать-

ся на яблоне: P. anguliferella (Zeller), P. fumidella Kuznetzov, P. maliphaga Kuznetzov,

P. multimaculata (Matsumura), P. petiolella (Frey) и P. scoticella (De Prins, De Prins,

2018). Сиквенс читинского образца значительно отличается от таковых P. scoticella

и P. petiolella: минимальная генетическая дистанция составляет 9.1 % и 13.1 % соот-

ветственно. Сиквенсы P. fumidella, P. maliphaga и P. multimaculata в генетических бан-

ках отсутствуют. Parornix fumidella и P. maliphaga известны из Сибири (Забайкальский

край), с Российского Дальнего Востока и из Центральной Азии (Барышникова, 2008;

De Prins, De Prins, 2018), P. multimaculata - из Восточной Азии (Российский Дальний

Восток, Япония, Корея) (De Prins, De Prins, 2018). Образец из Читы может относиться к

P. fumidella, P. maliphaga, P. multimaculata либо к новому для науки виду. Для установ-

ления его видовой принадлежности необходимы сборы дополнительного материала.

Подсем. LITHOCOLLETINAE Stainton, 1854

Phyllonorycter agilella (Zeller, 1846).

Князев и др., 2018 : 267 (Омская обл.).

616

М ат ер иа л. Омская обл. Омск, Парк Победы, Ulmus laevis, 23.VII.2015, 1 гусеница, NK498,

MICRU053-15, BOLD:AAH8474.

Монофаг на Ulmus (De Prins, De Prins, 2018).

Phyllonorycter apparella (Herrich-Schäffer, 1855).

Акулов и др., 2018: 123 (Красноярский край); Князев и др., 2018 : 267 (Омская обл.);

Кириченко и др., 2018 : 684 (Тюменская, Омская и Новосибирская области, Алтайский

и Красноярский края).

М ат ер иа л. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, Populus tremula, 04.VIII.2011, 1 ку-

колка, NK77, GRPAL1121-13, BOLD:ACF1321. Алтайский край. Барнаул, пригород, P. tremula,

23.VII.2012, 1 куколка, NK76, GRPAL1120-13; там же, Змеиногорский тракт, сосновый лес,

P. tremula, 29.VII.2017, 1 куколка, NK649, SIBLE138-18 [BOLD:ACF1321].

Монофаг на Populus (Ellis, 2018). Отмечен нами при повышенной численности

в пригородах Новосибирска (2011 г.) и Барнаула (2012 г.).

Phyllonorycter comparella (Duponchel, 1843).

Kirichenko et al., 2017а : 5 (Омская и Новосибирская области, Красноярский край,

Тува); Кириченко и др., 2018 : 684 (Томская обл., Алтайский край).

М ат ер иа л. Красноярский край. Красноярск, Академгородок, Populus alba, 21.VI.2012,

1 куколка, NK67, GRPAL1111-13; там же, P. alba, 28.VI.2012, 1 гусеница, NK66, GRPAL1110-13

[BOLD:AAD4850]; там же, пос. Удачный, насаждения вдоль дороги, Populus alba, 7.VII.2015,

10 гусениц, 5 куколок, 4 ♂, 3 ♀ (бабочки выведены из мин). Тува. Кызыл, Национальный парк,

P. alba, 12.VII.2016, 1 гусеница, 1 куколка.

Монофаг на Populus (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018). Отмечен нами при повы-

шенной численности в пригороде Красноярска в 2015-2018 гг.

Phyllonorycter connexella (Zeller, 1846).

Кириченко и др., 2017а : 143 (Тува); Акулов и др., 2018 : 123; Кириченко и др., 2018

: 684 (Хакасия).

М ат ер иа л. Хакасия. Абакан, Парк культуры и отдыха, Salix sp., 11.VI.2016, 1 гусеница,

NK554, SIBLE043-17, BOLD:AAD9951.

Олигофаг на Populus и Salix (Salicaceae) (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018).

Phyllonorycter corylifoliella (Hübner, 1796).

Кириченко и др., 2017б : 97 (Омская и Новосибирская области, Красноярский край);

Князев и др., 2018 : 267 (Омская обл.).

М ат ер иа л. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, B. pendula, 10.VII.2012, 1 гусеница,

NK69, GRPAL1113-13; там же, Betula sp., 14.VII.2012, 1 гусеница, NK70, GRPAL1114-13; там же,

Ulmus laevis, 04.VIII.2011, 1 гусеница, NK59, GRPAL1103-13. Красноярский край. Красноярск,

ст. Тростенцово, B. pendula, 10.VII.2011, 1 гусеница, NK68, GRPAL1112-13 [BOLD:AAA9517].

Полифаг на Betulaceae (Betula), Elaeagnaceae (Hippophae), Rosaceae (Amelanchier,

Chaenomeles, Cotoneaster, Crataegus, Cydonia, Malus, Mespilus, Prunus, Pyrus, Sorbus,

617

Spiraea) (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018). Нами отмечен единичный случай мини-

рования листьев Ulmus laevis (Ulmaceae).

*Phyllonorycter dubitella (Herrich-Schaffer, 1855).

Kirichenko et al., 2017 : 5-6; Акулов и др., 2018 : 123 (Красноярский край).

Мат е ри а л. *Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, Salix caprea, 04.VII.2016, 1 гусеница,

NK570, SIBLE059-17, BOLD:AAD1181. Красноярский край. Красноярск, ст. Тростенцово, дача,

Salix caprea, 17.VII 2016, 1 ♀ (бабочка выведена из мины).

Монофаг на Salix (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018).

*Phyllonorycter emberizaepenella (Bouche, 1834).

Мат е ри а л. *Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, Lonicera tatarica, 10.VIII.2009,

3 пустых мины; там же, L. tatatica, 5.VIII.2013, 3 гусеницы, 2 куколки, 1 ♂ (бабочка выведена

из мины). *Алтайский край. Барнаул, Изумрудный парк, L. tatarica, 27.VII.2015, 2 гусеницы.

*Красноярский край. Красноярск: пригород, дендрарий ИЛ СО РАН, L. tatarica, 20.VI.2009, 1 гу-

сеница; Красноярск, ст. Тростенцово, сосновый лес, L. caerulea, 23.VII.2017, 1 гусеница, NK617,

SIBLE106-18, BOLD:AAF6919.

Олигофаг на Caprifoliaceae: Leycesteria, Lonicera, Symphoricarpos (De Prins, De Prins,

2018; Ellis, 2018).

**Phyllonorycter ermani (Kumata, 1963).

Мат е ри а л. Иркутская обл. Иркутск, Листвянка, Байкальская астрофизическая обсервато-

рия, сосновый лес с примесью лиственных пород, Alnus alnobetula subsp. fruticosa, 07.VIII.2015,

1 гусеница, NK483, MICRU038-15, BOLD:ACU5862.

Олигофаг на Betulaceae: Alnus maximowiczii, Betula ermanii (De Prins, De Prins, 2018).

Alnus alnobetula subsp. fruticosa впервые указывается нами как кормовое растение.

П р имеч ан ие. ДНК-баркод Ph. ermani получен нами впервые и является рефе-

ренсным для генетической базы BOLD.

*Phyllonorycter issikii (Kumata, 1963).

Кириченко, 2013 : 813 (Новосибирская обл.), Kirichenko et al., 2017b : 3 (Тюменская и

Кемеровская области, Алтайский край); Князев и др., 2018 : 268 (Омская обл.).

Мат е ри а л. Тюменская обл. Тюмень, сквер Семёна Пацко, Tilia cordata, 30.VI.2013, 1 гусе-

ница, NK200, ISSIK064-14. Омская обл. Омск, Парк Победы, T. cordata, 23.VII.2015, 2 куколки.

*Томская обл. Томск, ТГУ, насаждения вдоль дороги, T. cordata, 26.VI.2017, 1 гусеница, NK635,

SIBLE124-18; там же, СБС, экспериментальный участок, T. cordata, 29.VI.2017, 3 гусеницы. Но-

восибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, T. cordata, 15.VI.2011, 1 гусеница, NK16, ISSIK016-12;

там же, T. cordata, 20.VIII.2013, 1 ♂ (бабочка выведена из мины), NK143, ISSIK188-14; там же,

T. cordata, 31.VII.2017, 5 гусениц, 2 куколки. Кемеровская обл. Дер. Кузедеево, липовая роща,

T. sibirica, 24.VI.2013, 1 гусеница, NK279, ISSIK238-14. Алтайский край. Барнаул, дендрарий

НИИ садоводства Сибири им. М. А. Лисавенко, Tilia americana, 26.VI.2013, 2 гусеницы; там же,

Tilia amurensis, 26.VI.2013, 1 гусеница, NK195, ISSIK059-14; там же, T. cordata, 26.VI.2013, 1 гу-

сеница, NK197, ISSIK061-14 [BOLD:AAC9940]; Змеиногорский тракт, сосновый лес, T. cordata,

29.VII.2017, 2 гусеницы, 1 куколка, NK-107-17. *Красноярский край. Красноярск, Академгоро-

док, T. cordata, 2.IX.2018, 2 мины на листе, 1 экзувий куколки (Е. Н. Акулов leg.).

618

Монофаг на Tilia (De Prins, De Prins, 2018). Отмечен нами при повышенной числен-

ности в насаждениях Новосибирска (2011-2017 гг.) и Томска (2017 г.) и в пригороде

Барнаула (2017 г.).

Phyllonorycter ivani Kirichenko, Triberti et Lopez-Vaamonde, 2019.

Kirichenko et al., 2019b : 23-28, описание вида (Красноярский край); указан также

для Забайкальского края. Новый вид выделен по совокупности морфологических и

молекулярно-генетических признаков.

М ат ер иа л. Алтайский край. Барнаул, Змеиногорский тракт, Caragana arborescens,

26.VII.2017, 1 гусеница, 1 листовая мина, NK-B-1.

**Phyllonorycter lantanella (Schrank, 1802).

М ат ер иа л. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, Viburnum lantana, 03.VIII.2011, 1 гусе-

ница, NK71, GRPAL1115-13, BOLD:AAP7361.

Монофаг на Viburnum (Adoxaceae) (De Prins, De Prins, 2018).

Phyllonorycter medicaginella (Gerasimov, 1930).

Kirichenko et al., 2017a : 6 (Омская обл.); Акулов и др., 2018 : 124 (Красноярский

край).

М ат ер иа л. Омская обл. Омск, Парк Победы, Medicago sp., 23.VII.2015, 1 гусеница, NK482,

MICRU037-15, BOLD:AAE0106.

Олигофаг на Fabaceae: Medicago, Melilotus, Ononis, Trifolium, редко Vicia (Ellis, 2018).

Phyllonorycter pastorella (Zeller, 1846).

Акулов и др., 2018 : 124 (Хакасия); Князев и др., 2018 : 268 (Омская обл.); Кириченко

и др., 2018 : 684 (Ханты-Мансийский автономный округ, Томская обл., Тува, Бурятия).

М ат ер иа л. Ханты-Мансийский автономный округ. Сургут, СурГУ, Парк энергетиков, Salix

alba, 01.VII.2017, 1 гусеница. Тюменская обл. Тобольск, центр города, Парк Ермака, на ство-

ле Populus balsamifera, 25.VII.2015, 1 ♂, NK509, MICRU064-15. Омская обл. Омск, Парк По-

беды, Salix sp., 23.VII.2015, 1 гусеница, NK493, MICRU048-15. Томская обл. Томск, с. Курлёк,

научный стационар «Кедр», Salix sp., 27.VI.2017, 1 гусеница, NK636, SIBLE125-18; Лагерный

сад, Salix sp., 28.VI.2017, 1 гусеница, NK-34-17; СБС, экспериментальный участок, Salix fragilis,

1 гусеница, 29.VI.2017. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, Salix sp., 04.VII.2016, 1 гусе-

ница, NK571, SIBLE060-17. Алтайский край. Барнаул, Парк целинников, Salix sp., 29.VII.2017,

1 гусеница, NK654, SIBLE143-18. Красноярский край. Красноярск, пригород, левый берег Ени-

сея, окр. дачного массива Боровое, скала «Беркут», Salix sp., 07.VII.2016, 1 гусеница, NK567,

SIBLE056-17. Хакасия. Абакан, Парк культуры и отдыха, Salix sp., 12.VI.2016, 1 гусеница,

NK588, SIBLE077-17 [BOLD:AAD9785]. Бурятия. Улан-Удэ, парк Мемориал Победы, Salix sp.,

10.VII.2015, 2 гусеницы.

Олигофаг на Salicaceae: Chosenia, Populus и Salix (De Prins, De Prins, 2018).

Phyllonorycter populifoliella (Treitschke, 1833).

Кириченко, Пустошинская, 2016 : 30 (Бурятия); Кириченко и др., 2018 : 684 (Томская

обл., Хакасия, Тува); Князев и др., 2018 : 268 (Омская обл.).

619

Мат е ри а л. Тюменская обл. Тюмень, Затюменский парк, на стволе Populus balsamifera,

24.VII.2015, 1 ♂, NK507, MICRU062-15. Томская обл. Томск, ТГУ, насаждения вдоль дороги,

P. balsamifera, 26.VI.2017, 1 гусеница, NK634, SIBLE123-18; там же, ул. Герцена, посадки вдоль

дороги, P. balsamifera, 27.VI.2017, 1 гусеница. Алтайский край. Барнаул, Изумрудный парк,

на стволе P. balsamifera, 27.VII.2015, 1 ♂, NK508, MICRU063-15; там же, Парк целинников,

P. balsamifera, 29.VII.2017, 1 гусеница, NK653, SIBLE142-18. Красноярский край. Минусинск,

центр города, P. balsamifera, 12.VI.2016, 1 гусеница, NK552, SIBLE041-17. Иркутская обл.

Иркутск, ул. К. Маркса, на стволе P. balsamifera, 08.VIII.2015, 1 ♂, NK506, MICRU061-15;

г. Шелехов, Комсомольский бульвар, P. balsamifera, 18.VI.2016, 2 гусеницы, NK557, SIBLE046-17,

NK564, SIBLE053-17. Бурятия. Улан-Удэ, автовокзал, насаждения вдоль дороги, на стволе

P. balsamifera, 10.VII.2015, 1 ♂, NK487, MICRU042-15. Забайкальский край. Чита, Парк Победы,

на стволе P. balsamifera, 11.VIII.2015, 1 ♀, NK486, MICRU041-15 [BOLD:AAD8619].

Монофаг на Populus (De Prins, De Prins, 2018). Отмечен нами при повышенной чис-

ленности в насаждениях Новосибирска (2012, 2015 г.), Красноярска (2009-2018 гг.),

Иркутска, Шелехова, Улан-Удэ и Читы (2015 г.).

**Phyllonorycter pumilae (Ermolaev, 1981).

Мат е ри а л. Омская обл. Омск, Парк Победы, Ulmus pumila, 23.VII.2015, 1 гусеница, NK494,

MICRU049-15. Иркутская обл. Иркутск, Ботанический сад ИГУ, U. pumila, 07.VIII.2015, 1 гусе-

ница, NK484, MICRU039-15 [BOLD:ACU6418].

Монофаг на Ulmus pumila (De Prins, De Prins, 2018).

Phyllonorycter pyrifoliella (Gerasimov, 1933).

Kirichenko et al., 2017a : 6 (Новосибирск, Красноярск).

Мат е ри а л. Красноярский край. Красноярск, пригород, левый берег Енисея, окр. дачного

массива Боровое, скала «Беркут», Pyrus sp., 28.VI.2015, 1 гусеница, NK480, MICRU035-15; там

же, Malus sp., 28.VI.2015, 1 гусеница, NK481, MICRU036-15 [BOLD:ABZ1078].

Преимущественно монофаг на Malus, редко на Pyrus (Ellis, 2018).

Phyllonorycter salictella (Zeller, 1846).

Кириченко и др., 2018 : 684 (Ханты-Мансийский автономный округ).

Мат е ри а л. Ханты-Мансийский автономный округ. Сургут, СурГУ, Парк энергетиков, Salix

viminalis, 01.VII.2017, 1 гусеница, NK646, SIBLE135-18, BOLD:AAA9516.

Монофаг на Salix (Ellis, 2018).

Phyllonorycter schreberella (Fabricius, 1781).

Князев и др., 2018 : 268 (Омская обл.).

Мат е ри а л. Омская обл. Омск, Парк Победы, Ulmus glabra, 23.VII.2015, 1 гусеница, NK497,

MICRU052-15, BOLD:AAH8428.

Монофаг на Ulmus (De Prins, De Prins, 2018).

*Phyllonorycter sorbi (Frey, 1855).

Kirichenko et al., 2017a : 10 (Новосибирская обл.); Князев и др., 2018 : 269 (Омская

обл.).

620

М ат ер иа л. *Ханты-Мансийский автономный округ. Сургут, СурГУ, Парк хранителей Сур-

гута, Sorbus sp., 01.VII.2017, 1 гусеница, NK-46-17. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС,

Amelanchier sp., 04.VII.2016, 1 гусеница, NK569, SIBLE058-17; там же, Prunus padus, 04.VII.2016,

1 гусеница, NK572, SIBLE061-17; Crataegus chlorosarca, 04.VII.2016, 1 гусеница, NK576,

SIBLE065-17. *Алтайский край. Барнаул, Змеиногорский тракт, сосновый лес, Cotoneaster

melanocarpus, 29.VII.2017, 1 куколка. *Красноярский край. Пос. Танзыбей, предгорья Западного

Саяна, кедровник, P. padus, 17.VI.2017, 1 гусеница, NK631, SIBLE120-18 [BOLD:AAD5535].

Олигофаг на Rosaceaе: Cotoneaster, Crataegus, Cydonia, Malus, Prunus, Pyrus, Sorbus

(De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018). Amelanchier sp., Sorbocotoneaster pozdnjakovii,

Prunus virginiana f. atropurpureum (Kirichenko et al., 2017). Crataegus chlorosarca впер-

вые указывается нами как кормовое растение.

Phyllonorycter sorbicola (Kumata, 1963).

Акулов и др., 2018 : 125 (Красноярский край, Хакасия).

М ат ер иа л. Красноярский край. Красноярск, пригород, левый берег Енисея, окр. дачного

массива Боровое, скала «Беркут», Prunus padus, 28.VI.2015, 1 гусеница, NK503, MICRU058-15.

Хакасия. Абакан, Парк культуры и отдыха, P. padus, 12.VI.2016, 1 гусеница, NK553, SIBLE042-17

[BOLD:ACY3732].

Олигофаг на Rosaceae: Malus, Prunus, Sorbus (De Prins, De Prins, 2018).

П р им еча ни е. В генетической базе BOLD вид Ph. sorbicola представлен тремя

BIN - (1) BOLD:ACY3732, (2) BOLD:ACU5756, (3) BOLD:AAY1215. Первый BIN

установлен по результатам ДНК-баркодинга образцов из Сибири, последние два - из

Японии. Минимальные генетические дистанции между этими тремя BIN имеют сле-

дующие значения: 2 % (между BIN 1 и 2), 2.6 % (2 и 3) и 3.1 % (1 и 3). Для уточнения

границ внутривидовой генетической изменчивости требуются дополнительные иссле-

дования.

Phyllonorycter ulmifoliella (Hübner, 1817).

Кириченко и др., 2017б : 97 (Кемеровская обл., Бурятия); Акулов и др., 2018 : 125

(Красноярский край); Князев и др., 2018 (Омская обл.).

М ат ер иа л. Иркутская обл. Шелехов, Комсомольский бульвар, Betula pendula, 18.VI.2016,

1 гусеница, NK587, SIBLE076-17, BOLD:ABY9921.

Монофаг на Betula (De Prins, De Prins, 2018).

**Phyllonorycter viciae (Kumata, 1963).

М ат ер иа л. Красноярский край. Сосновоборск, сосновый лес, Vicia unijuga, 07.VIII.2017,

1 гусеница, NK612, SIBLE101-18, BOLD:ACZ4845.

Олигофаг на Fabaceae: Lathyrus, Vicia (De Prins, De Prins, 2018). Vicia unijuga - новое

кормовое растение по нашим сборам. Отмечен нами при повышенной численности

в пригороде Сосновоборска в 2017 г.

П р им еча ни е. ДНК-баркод Ph. viciae получен нами впервые и является референс-

ным для генетической базы BOLD.

621

Phyllonorycter sp.

Мат е ри а л. Красноярский край. Красноярск, левый берег Енисея, окр. дачного масси-

ва Боровое, скала «Беркут», Crataegus sp., 28.VI.2015, 1 гусеница, NK479, MICRU034-15,

BOLD:ACK8977.

П р имеч ан ие. В генетической базе BOLD образцу из Красноярска присвоен BIN

без точной видовой принадлежности. Его ближайший сосед с генетической дистан-

цией 1.9 % - Phyllonorycter sorbicola (Kumata, 1963) из Японии; RMNH.INS.29783,

BIN - BOLD:AAY1215. Для японского образца кормовое растение не указано. По ли-

тературным данным, Ph. sorbicola развивается на Malus, Prunus и Sorbus (Rosaceae).

Пока неясно, может ли Ph. sorbi развиваться на боярышнике и может ли наш экзем-

пляр относиться к Ph. sorbi. В Палеарктике на боярышнике развиваются гусеницы

по крайней мере, 10 видов: Ph. blancardella (Fabricius), Ph. corylifoliella, Ph. jozanae

(Kumata), Ph. leucographella (Zeller), Ph. macedonica (Deschka), Ph. malella (Gerasimov),

Ph. mespilella (Hübner), Ph. oxyacanthae (Frey), Ph. sorbi и Ph. turanica (Gerasimov).

ДНК-баркоды всех видов (кроме Ph. malella) доступны для сравнения в генбанке

и, за исключением Ph. oxyacanthae, даже не фигурируют в списке при определении

ближайших соседей и расчете генетических дистанций на платформе BOLD. Мини-

мальная генетическая дистанция между Phyllonorycter sp. и Ph. oxyacanthae составля-

ет 2.2 %. Этот вид ранжируется вторым по близости к красноярскому образцу после

Ph. sorbicola. ДНК-баркоды Ph. malella в базе BOLD отсутствуют. Последний изве-

стен с Алтая, из Центральной и Средней Азии, где развивается на растениях сем.

Rosaceae, в том числе Crataegus (De Prins, De Prins, 2018). Если будет доказано, что

Phyllonorycter sp. не конспецифичен с Ph. sorbicola, Ph. oxyacanthae или Ph. malella, он

может представлять новый для науки вид. Для определения нашего образца требуется

сбор дополнительного материала в Сибири.

Подсем. ACROCERCOPINAE Kawahara et Ohshima, 2016

*Sauterina hofmanniella (Schleich, 1867).

Knyazev et al., 2019 : 9 (Омская обл.).

Мат е ри а л. *Томская обл. Томск, с. Курлёк, научный стационар «Кедр», Lathyrus sp.,

27.VI.2017, 3 гусеницы, NK-22-17. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, Lathyrus sp.,

04.VII.2016, 2 гусеницы, NK581, SIBLE070-17, NK582, SIBLE071-17. *Красноярский край.

Красноярск, ст. Тростенцово, сосновый лес, Lathyrus gmelinii, 23.VII.2017, 1 гусеница, NK616,

SIBLE105-18 [BOLD:ACB0756].

Монофаг на Lathyrus (Ellis, 2018). Lathyrus gmelinii впервые указывается нами как

кормовое растение. Отмечен нами при повышенной численности в пригороде Новоси-

бирска (2016 г.) и Красноярска (2017-2018 гг.).

Подсем. PHYLLOCNISTINAE Herrich-Schäffer, 1857

Phyllocnistis gracilistylella Kobayashi, Jinbo et Hirowatari, 2011.

Кириченко и др., 2018 : 684, 687-688 (первая находка для России с юга Красноярско-

го края).

Мат е ри а л. Красноярский край. Пос. Танзыбей, предгорья Западного Саяна, кедровник,

Salix caprea, 18.VI.2017, 1 куколка, NK633, SIBLE122-18, BOLD:AAZ7894.

622

Монофаг на Salix (Kobayashi et al., 2011).

Phyllocnistis labyrinthella (Bjerkander, 1790).

Кириченко и др., 2017а : 143 (Тува); Князев и др., 2018 : 269 (Омская обл.); Киричен-

ко и др., 2018 : 684 (Томская, Новосибирская и Кемеровская области, Алтайский край,

Республика Алтай, Хакасия, Иркутская обл., Бурятия).

М ат ер иа л. Томская обл. Томск, с. Курлёк, научный стационар «Кедр», Populus alba,

27.VI.2017, 1 гусеница, NK637, SIBLE126-18; там же, СБС, экспериментальный участок,

P. tremula, 29.VI.2017, 1 куколка, NK644, SIBLE133-18. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС,

P. tremula, 13.VI.2012, NK64, GRPAL1108-13, 14.VI.2012, 2 гусеницы, NK63, GRPAL1107-13.

Кемеровская обл. Пос. Кузедеево, липовая роща, P. tremula, 24.VI.2013, 2 гусеницы. Республика

Алтай. Чике-Таманский перевал, Populus tremula, VII.2012, 2 гусеницы, 1 куколка; с. Камлак,

Горно-Алтайский ботанический сад, P. tremula, VII.2012, 2 гусеницы. Красноярский край. Крас-

ноярск, дендрарий ИЛ СО РАН, P. alba, P. nigra, P. tremula, VI.2009, 3 гусеницы; пос. Танзыбей,

предгорья Западного Саяна, кедровник, P. tremula, 17.VI.2017, 1 куколка, NK632, SIBLE121-18.

Хакасия. Абакан, Парк культуры и отдыха, P. alba, 12.VI.2016, 1 гусеница, NK585, SIBLE074-17;

там же, P. tremula, 12.VI.2016, 1 гусеница, NK586, SIBLE075-17 [BOLD:ACX5473]. Тува. Кызыл,

Ботанический сад ТувГУ, P. alba, 13.VII.2016, 10 гусениц, 1 куколка. Иркутская обл. Иркутск,

пригород, сосновый лес с примесью лиственных пород, P. tremula, 07.VIII.2015, 2 гусеницы.

Монофаг на Populus (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018). Отмечен нами при повы-

шенной численности в пригороде Новосибирска в 2012 г., в предгорьях Западного Сая-

на (Красноярский край) и в искусственных посадках Кызыла и Томска в 2016 и 2017 гг.

Phyllocnistis unipunctella (Stephens, 1834).

Кириченко и др., 2018 : 684 (Новосибирская обл., Алтайский край, Хакасия, Забай-

кальский край).

М ат ер иа л. Новосибирская обл. Новосибирск, ЦСБС, Populus nigra, VIII.2011, 1 куколка;

там же, P. balsamifera, VIII.2011, 1 куколка. Алтайский край. Барнаул, пр. Красноармейский, на-

саждения вдоль дороги, P. balsamifera, 30.VII.2017, 1 гусеница. Бурятия. Улан-Удэ, ул. Смоли-

на, д. 52, дворовые насаждения, P. balsamifera, 10.VII.2015, 1 гусеница, NK485, MICRU040-15,

BOLD:ACI4050; там же, P. balsamifera, 10.VII.2015, 2 ♂ (бабочки выведены из мины). Забай-

кальский край. Чита, Парк Победы, P. balsamifera, 11.VIII.2015, 10 гусениц, 1 куколка; там же,

P. balsamifera, 11.VIII.2015, 3 ♂ (бабочки выведены из мины).

Монофаг на Populus (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018). Отмечен нами при повы-

шенной численности в парках Улан-Удэ и Читы в 2015 г.

П р имеч а ние. В генетической базе BOLD P. unipunctella представлен тремя BIN:

1) BOLD:ACI4050, 2) BOLD:AAD7979 и 3) BOLD:ADA1533, которые хорошо разде-

ляются по географии (Jordan et al., 2016). Наш образец относится к первому BIN; ко

второму и третьему BIN относятся образцы из Европы и Японии соответственно. Ми-

нимальные генетические дистанции между BIN составляют 4.9 % (между BIN 1 и 2),

5.5 % (2 и 3) и 3.6 % (1 и 3). Видовая принадлежность образца из Бурятии подтвержде-

на по морфологии гениталий самца, полученного из той же серии мин. Для установле-

ния границ генетической и морфологической изменчивости этого видового комплекса

требуются дополнительные исследования.

623

Phyllocnistis verae Kirichenko, Triberti et Lopez-Vaamonde, 2018.

Kirichenko et al., 2018b : 95-99, описание вида (Красноярский край).

Мат е ри а л. Красноярский край. Красноярск, пригород, левый берег Енисея, окр. дачного

массива Боровое, скала «Беркут», Cornus alba, 05.VII.2015, 1 гусеница, NK463, MICRU018-15;

там же, C. alba, 07.VII.2016, 2 гусеницы, NK518, MICRU073-16, NK519, MICRU074-16

[BOLD:ACX7754].

Монофаг на Cornus alba (Kirichenko et al., 2018b).

ОБСУЖДЕНИЕ

Наши исследования, основанные на применении молекулярно-генетической диагно-

стики, позволили идентифицировать молей-пестрянок, собранных в Сибири преиму-

щественно на преимагинальных стадиях. Подобный сбор материала, хотя и ограни-

чивает охват группы при выполнении фаунистических исследований, имеет весомое

преимущество по сравнению с классическим отловом свободно живущих взрослых

особей. Сбор гусениц и куколок из мин и их использование для идентификации видов

с помощью ДНК-баркодинга позволили нам уточнить трофические связи грацилля-

риид в Сибири, которые невозможно установить при отлове имаго. Сбор мин и их

обитателей в искусственных экосистемах (ботанических садах, парках) дал возмож-

ность установить новые кормовые растения молей-пестрянок, в том числе среди инт-

родуцированных видов древесных растений, завезенных в Сибирь из других регионов.

Регулярный осмотр растений-интродуцентов важен для выявления инвазийных видов

насекомых, прибывших с их кормовыми растениями из первичных ареалов (или при-

шедших вслед за ними спустя какое-то время), а также для ранней диагностики потен-

циальных вредителей среди местных видов насекомых до момента их расселения в

регионы естественного произрастаниях этих растений (Eschen et al., 2018).

Все виды грацилляриид, идентифицированные из сборов в Сибири, безошибоч-

но распределились на филогенетическом древе по 6 подсемействам: Lithocolletinae,

Parornichinae, Gracillariinae, Acrocercopinae, Ornixolinae и Phyllocnistinae, извест-

ным в Сибири и ранее (Барышникова, 2008). Прочие 2 подсемейства грацилляриид,

Marmarinae и Oecophyllembiinae (Kawahara et al., 2017), в Сибири не представлены.

Полученные результаты подтвердили предположение, что фаунистический список

этого региона может прирасти в первую очередь за счет видов, распространенных в

Западной Палеарктике. Фауна молей-пестрянок Сибири ближе к таковой европейской

части России, чем к фауне Российского Дальнего Востока. Ранее на примере предста-

вителей сем. Gracillariidae, развивающихся на растениях сем. Salicaceae, нами также

было показано большее сходство этой группы в Сибири с таковой на западе страны,

чем с комплексом ивовых молей-пестрянок на Российском Дальнем Востоке (Кири-

ченко и др., 2018). Эти результаты вполне ожидаемы. Фауна молей-пестрянок Дальне-

го Востока страны изучена в основном на юге региона - в Приморском крае, который

значительно отличается от остальной части России по своему историческому про-

шлому, климатическим условиям и составу растительного и животного мира (Krestov,

2003). Эволюционная история Приморского края связана с Япономорским регионом

(Макаркин, 1993). Резкие смены климатических условий в позднем плейстоцене - ран-

нем голоцене, сопровождавшиеся меридиональными смещениями границ раститель-

ных сообществ и связанной с ними фауны, стали предпосылкой для формирования

624

на территории Российского Дальнего Востока уникальной биоты (Гричук, Борисова,

2009; Новенко, 2009), ныне сочетающей умеренные и субтропические элементы. На

ряде групп показано, что высокое биоразнообразие региона сформировано как путем

заселения видами с соседних, в частности восточноазиатских территорий, так и в ходе

процессов автохтонного видообразования (Назаренко, 1990; Беляев, 1996; Dubatolov,

Kosterin, 2000), чему способствовали неоднократные трансгрессии и регрессии моря

в четвертичном периоде, сопровождавшиеся, с одной стороны, изоляцией островных

популяций с последующей их дивергенцией от материковых, а с другой - увеличением

площади суши и расселению видов не только по континенту, но также по сухопутным

мостам. Действительно, фауна сем. Gracillariidae этого региона в значительной степе-

ни представлена восточноазиатскими видами в отличие от таковой Сибири и европей-

ской части России (Kirichenko et al., 2018a).

Проведенные сборы позволили установить в Сибири 21 вид грацилляриид, которые

до наших находок ранее в этом регионе России не регистрировались, а также уточ-

нить распространение в Сибири видов молей-пестрянок, ранее известных лишь из

отдельных регионов (Барышникова, 2008). В наших недавних работах был уточнен

ареал для прочих 34 видов грацилляриид (см. таблицу). В большинстве случаев эти

находки не свидетельствуют о расширении ареалов молей-пестрянок в этой части

России, а подтверждают малую изученность регионов и указывают на перспективы

дальнейшего исследования фауны Gracillariidae в Сибири. Исключение составила ли-

повая моль-пестрянка, Phyllonorycter issikii, вид восточноазиатского происхождения

(Kirichenko et al., 2017b), проникший в начале XXI в. в Сибирь, скорее всего из вто-

ричного ареала - европейской части России, и продолжающий расширять свой ареал.

На территории Сибири этот вид был впервые отмечен в 2006 г. в Тюменской обл. (Гни-

ненко, Козлова, 2006). В 2008-2014 гг. моль была выявлена в Новосибирской, Омской

и Кемеровской областях и Алтайском крае (Кириченко, 2013; Kirichenko et al., 2017b;

Knyazev et al., 2019). Согласно нашим недавним наблюдениям, Ph. issikii распростра-

нился в Томскую обл. и Красноярский край - регионы, в которых сегодня проходят

северная и восточная границы распространения вредителя в Сибири.

Выполненные нами в Сибири исследования нельзя считать завершенными. Несмотря

на их обширную географию - охват сборами 14 административных регионов Сибири

от Тюменской области до Забайкальского края, внутри регионов сборы грацилляриид

были нерегулярными, проводились локально и чаще ограничивались узловыми желез-

нодорожными станциями. Более того, наше внимание было сфокусировано только на

видах, развивающихся на древесных растениях. Вместе с тем известно, что часть (хотя

и несравненно меньшая) видов этого семейства заселяет в Палеарктике и травянистые

растения (De Prins, De Prins, 2018; Ellis, 2018).

В Сибири фауна молей-пестрянок древесных растений помимо Иркутской обл.

относительно подробно изучена в Омской (Baryshnikova, 2014; Чурсина и др., 2016;

Kirichenko et al., 2017a; Князев и др., 2018) и Новосибирской (Дубатолов, 2013; Кири-

ченко, 2013; Kirichenko et al., 2016, 2017а, 2017b; Кириченко и др., 2017б, 2018) областях

и на юге Красноярского края (Яновский, 1996, 2003; Тарасова и др., 2004; Kirichenko et

al., 2016, 2017а, 2018b, 2019b; Кириченко и др., 2017б; Акулов и др., 2018; Кириченко

и др., 2018). Среди сибирских регионов, мало или совсем не охвачены сборами север-

ные (Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий автономные округа, Томская обл., север

Красноярского края, Якутия), некоторые южные (Алтайский край, Республика Алтай и

625

Тува) и восточные регионы (Забайкальский край). Изучению молей-пестрянок, разви-

вающихся на древесных и травянистых растениях в этих сибирских регионах, предпо-

лагается посвятить наши дальнейшие исследования с применением методов интегра-

тивной таксономии (Schlick-Steiner et al., 2010).

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят рецензента С. В. Барышникову (Санкт-Петербург) за тщатель-

ную работу с текстом и важные комментарии, а на ранних этапах подготовки руко-

писи статьи за консультации по отдельным видам молей-пестрянок; С. А. Кривец,

С. Н. Горошкевича, А. В. Ракитина, А. Л. Баранову (Томск), Е. В. Банаева, М. А. Томо-

шевич (Новосибирск), А. Н. Куприянова (Кемерово), И. М. Кириченко, В. В. Шишова,

Л. В. Мухортову, Л. В. Кривобокова (Красноярск), А. В. Ооржак, Н. Г. Дубровского

(Кызыл), В. Я. Кузеванова (Иркутск) за помощь в организации сборов материала в раз-

ных регионах Сибири, Е. А. Кириченко (Сосновоборск) за помощь в составлении гер-

барных коллекций с типичными минами молей-пестрянок Сибири, А. Рока (A. Roques,

Орлеан, Франция) за предоставление оборудования для проведения ДНК-баркодин-

га насекомых, Л. В. Кривобокова (Красноярск) за помощь в определении ряда видов

древесных растений, Ю. Н. Баранчикова (Красноярск) за поддержку на разных этапах

работы.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследования выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных

исследований (проекты № 15-29-02645-офи_м - «Интегративный подход к изучению

таксономического разнообразия и процессов инвазий минирующих молей экономи-

чески важного семейства Gracillariidae в Сибири и сопредельных регионах»; № 19-

04-01029-a - «Тайны вековых гербарных коллекций: ретроспективный молекуляр-

но-генетический анализ истории инвазии и поиск агентов биоконтроля вредоносной

липовой моли-пестрянки в Палеарктике»), Посольства Франции в Москве (Программа

«Вернадский», грант No. 908981L, Кампус Франс), Французского регионального фон-

да Ле Студиум, Le Studium (Институт перспективных исследований - Долина Луары,

Орлеан, Франция) и программы Евросоюза COST Action FP1401 «Global Warning:

A global network of nurseries as early warning system against alien tree pests / Глобальное

предупреждение: глобальная сеть плантаций как система раннего выявления чужерод-

ных вредителей на древесных растениях». При подготовке публикации использова-

лись материалы биоресурсной научной коллекции ЦСБС СО РАН «Коллекции живых

растений в открытом и закрытом грунте», УНУ № USU 440534 (коллекция древесных

растений).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Акулов Е. Н., Кириченко Н. И., Пономаренко М. Г. 2018. К фауне молевидных чешуекрылых (Microlepidoptera)

юга Красноярского края и Республики Хакасия. Энтомологическое обозрение 47 (1): 110-146.

Аникин В. В., Золотухин В. В., Кириченко Н. И. 2016. Минирующие моли-пестрянки (Lepidoptera:

Gracillariidae) Среднего и Нижнего Поволжья. Ульяновск: Корпорация технологий продвижения,

152 с.

Баранник А. П. 1981. Насекомые зеленых насаждений промышленных городов Кемеровской области. Кеме-

рово: Издательство КГУ, 191 с.

Барышникова С. В. 2008. Сем. Gracillariidae. В кн.: С. Ю. Синёв (ред.). Каталог чешуекрылых России. М.:

Товарищество научных изданий КМК, с. 38-45.

626

Барышникова С. В. 2016. Сем. Gracillariidae. В кн.: Е. А. Беляев (ред.). Аннотированный каталог насекомых

Дальнего Востока России. Т. 2. Чешуекрылые (Lepidoptera). Владивосток: Дальнаука, с. 50-59.

Барышникова С. В., Дубатолов В. В. 2016. Дополнения к фауне Microlepidoptera юга Хабаровского края:

семейства Bucculatricidae, Gracillariidae, Lyonetiidae. Амурский зоологический журнал 8 (4): 292-298.

Беляев Е. А. 1996. «Зимние» пяденицы (Lepidoptera, Geometridae) Япономорского региона: таксономический

состав, особенности морфологии и биологии, биогеографический анализ. Чтения памяти Алексея

Ивановича Куренцова 6: 33-76.

Гниненко Ю. И., Козлова Е. И. 2006. Липовая моль-пестрянка в России и проблемы биологического контро-

ля. Тезисы конференции МОББ/ВПРС. Польша, Познань, 15-19 мая 2006 г., с. 16.

Гричук В. П., Борисова О. К. 2009. Глава 9. Растительный покров. Поздний плейстоцен (карты 20-21). В кн.:

А. А. Величко (ред.). Палеоклиматы и палеоландшафты внетропического пространства Северного

полушария. Поздний плейстоцен-голоцен. Атлас-монография. М.: ГЕОС, с. 70-74.

Довнар-Запольский Д. П., Томилова В. Н. 1978. Минирующие насекомые Сибири и соседних террито-

рий. В кн.: Насекомые Восточной Сибири. Иркутск: Иркутский государственный университет

им. А. А. Жданова, с. 20-51.

Дубатолов В. В. 2013. Ночные чешуекрылые. В кн.: И. Ф. Жимулев (ред.). Динамика экосистем Новосибир-

ского Академгородка. Новосибирск: СО РАН, с. 229-258.

Ермолаев В. П. 1986. Два новых вида молей-пестрянок рода Lithocolletis Нbn. (Lepidoptera, Gracillariidae),

повреждающих дуб и карагану в Южном Приморье. В кн.: П. А. Лер, В. С. Кононенко (ред.). Система-

тика и экология чешуекрылых Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, т. 128 (231),

с. 26-30.

Кириченко Н. И. 2013. Липовая моль-пестрянка Phyllonorycter issikii в Западной Сибири: некоторые эко-

логические характеристики популяции недавнего инвайдера. Сибирский экологический журнал 6:

813-822.

Кириченко Н. И., Бабичев Н. С., Скворцова М. В., Пономаренко М. Г., Буланова О. С. 2017а. Минирующие

моли на древесных растениях в Кызыле и его окрестностях. В кн.: III Всероссийская молодежная

школа-конференция (с международным участием) «Природные системы и экономика центральноази-

атского региона: фундаментальные проблемы, перспективы рационального использования». Кызыл:

ТувИКОПР СО РАН, с. 142-145.

Кириченко Н. И., Петько В. М., Маню Э., Лопес-Ваамонде К. 2017б. Видовое разнообразие и распростра-

нение насекомых - минеров листьев березы (Betula spp.) в Cибири. Энтомологическое обозрение 96

(1): 86-104.

Кириченко Н. И., Пустошинская А. С. 2016. Изучение таксономического разнообразия чешуекрылых, мини-

рующих листья древесных растений в Улан-Удэ, с применением морфологических и молекулярно-ге-

нетических методов. В кн.: Материалы IV Всероссийской конференции молодых ученых (с между-

народным участием) «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы». Улан-Удэ: БНЦ СО

РАН, с. 29-30.

Кириченко Н. И., Скворцова М. В., Петько В. М., Пономаренко М. Г., Лопес-Ваамонде К. 2018. Насекомые,

минирующие листья растений семейства ивовых (Salicaceae) в Сибири: распространение, трофиче-

ские связи и вредоносность. Сибирский экологический журнал 6: 677-699.

Князев С. А., Кириченко Н. И., Барышникова С. В., Триберти П. 2018. Первые сведения о таксономическом

разнообразии минирующих молей семейства Gracillariidae (Insecta, Lepidoptera) Омской области. Ев-

разиатский энтомологический журнал 4: 261-272.

Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. 2012. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Гео. 2-е

издание, 707 с.

Макаркин В. Н. 1993. Зоогеография гемеробиид (Neuroptera, Hemerobiidae) Япономорского региона. Чтения

памяти Алексея Ивановича Куренцова 4: 1-20.

Назаренко А. А. 1990. Орнитофаунистический обмен между Южной и Северной Азией на восточной пе-

риферии континента: последний ледниково-межледниковый цикл. Журнал общей биологии 51 (1):

89-106.

Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных культур. 1999. В. И. Кузнецов (ред.). Чешуекрылые.

Т. 3. СПб.: Наука, 410 с.

Новенко Е. Ю. 2009. Глава 9. Растительный покров. Голоцен (карта 22). В кн.: А. А. Величко (ред.). Палео-

климаты и палеоландшафты внетропического пространства Северного полушария. Поздний плейсто-

цен-голоцен. Атлас-монография. Москва: ГЕОС, с. 74-78.

Определитель насекомых Дальнего Востока России. Ручейники и чешуекрылые. T. 5, ч. 1. 1997. П. А. Лер

(ред.). Владивосток: Дальнаука, 572 с.

627

Определитель насекомых европейской части СССР. Чешуекрылые. Т. 4, ч. 1-2. 1978. Г. С. Медведев (ред.).

Л.: Наука, 788 с.

Тарасова О. В., Ковалев А. В., Суховольский В. Г., Хлебопрос Р. Г. 2004. Насекомые-филлофаги зеленых на-

саждений городов: видовой состав и особенности динамики численности. Новосибирск: Наука, 180 с.

Томилова В. Н. 1962. Энтомофауна зеленых насаждений г. Иркутска. Энтомологическое обозрение 41 (1):

125-141.

Томилова В. Н. 1973. Минирующие насекомые Восточной Сибири. В кн.: Фауна и экология насеко-

мых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутский государственный университет

им. А. А. Жданова, 160 с.

Томилова В. Н. 1977. Насекомые фитофаги лесопитомников Иркутской области и БАССР. В кн.: Фауна и

экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск: Иркутский государственный

университет имени А. А. Жданова, с. 38-57.

Чурсина В. А., Вохтанцева К. В., Гайвас А. А. 2016. Основной вредитель дуба черешчатого на территории

города Омска - дубовая широкоминирующая моль. В кн.: Инновационные технологии в сельском

хозяйстве: материалы II международной научной конференции. СПб., с. 21-25.

Яновский В. М. 1996. Лесная энтомофауна Саяно-Шушенского биосферного заповедника. Красноярск:

ИЛиД СО РАН, 46 с.

Яновский В. М. 2003. Насекомые-филлофаги березы и осины сибирских лесов: Учебное пособие. Красно-

ярск: Красноярский государственный университет, 62 с.

Baryshnikova S. 2014. Recent faunistic and taxonomic studies of mining moths from the Bucculatricidae and

Gracillariidae families (Lepidoptera) in Russia. In: J. R. Stonis, S. R. Hill, A. Diškus, T. Auškalnis (eds).

Selected Abstracts and Papers of the First Baltic International Conference on Field Entomology and

Faunistics. Vilnius: Edukologija Publishers, pp. 23-29.

Busck A. 1904. Tineid moths from British Columbia, with descriptions of new species. Proceedings of the United

States National Museum 27 (1375): 745-778.

Castalanellia M. A., Severtsonc D. L., Brumleya C. J., Szitoa A., Foottitd R. G., Grimma М., Munyard K.,

Grothb D. М. 2010. A rapid non-destructive DNA extraction method for insects and other arthropods. Journal

of Asia-Pacific Entomology 13 (3): 243-248.

Davis D. R. 1987. Gracillariidae. In: F. W. Stehr (ed.). Immature Insects. Vol. 1. Dubuque, Iowa: Kendall/Hunt,

755 p.

De Prins J., Kawahara A. Y. 2012. Systematics, revisionary taxonomy, and biodiversity of Afrotropical Lithocolletinae

(Lepidoptera: Gracillariidae). Zootaxa 3594: 1-283.

De Prins J., De Prins W. [Интернет документ] 2018. Global taxonomic database of Gracillariidae (Lepidoptera)

[URL: http://www.gracillariidae.net/]

Dubatolov V. V., Kosterin O. E. 2000. Nemoral species of Lepidoptera (Insecta) in Siberia: a novel view on their

history and the timing of their disjunctions. Entomologica Fennica 11: 141-166.

Ellis W. N. [Интернет документ] 2018. Bladmineerders van Europa (Leafminers of Europe). The Netherlands

[URL: http://www.bladmineerders.nl/index.htm]

Ely C. R. 1918. A revision of the North-American Gracilariidae [sic] from the standpoint of venation. Proceedings

of the Entomological Society of Washington 19B (1-4): 29-77.

Eschen R., O’Hanlon R., Santini A., Vannini A., Roques A., Kirichenko N., Kenis M. 2018. Safeguarding global

plant health: the rise of sentinels. Journal of Pest Science 62 (1): 29-36.

Folmer O., Black M., Hoeh W., Lutz R., Vrijenhoek R. 1994. DNA primers for amplification of mitochondrial

cytochrome c oxidase subunit I from diverse metazoan invertebrates. Molecular Marine Biology and

Biotechnology 3: 294-299.

Geiger M. F., Moriniere J., Hausmann A., Haszprunar G., Wägele W., Hebert P. D. N., Rulik B. 2016. Testing the

global Malaise trap program - how well does the current barcode reference library identify flying insects in

Germany. Biodiversity Data Journal 4 (e10671): 1-22.

Gregor F., Patočka J. 2001. Die Puppen der mitteleuropäischen Lithocolletinae. Mitteilungen des Internationalen

Entomologischen Vereins, Supplement 8: 186 p.

Hall T. A. 1999. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows

95/98/NT. Nucleic Acids Symposium Series, 41: 95-98.

Hausmann A., Haszprunar G., Hebert P. D. N. 2011. DNA barcoding the geometrid fauna of Bavaria (Lepidoptera):

Successes, surprises, and questions. PLoS ONE 6: e17134. doi:10.1371/journal.pone.0017134.

Hebert P. D. N., deWaard J. R., Landry J.-F. 2010. DNA barcodes for 1/1000 of the animal kingdom. Biology Letters

6: 359-362. doi:10.1098/rsbl.2009.0848.

628

Hering M. E. 1957. Bestimmungstabellen der Blattminen von Europa: einschliesslich des Mittelmeerbeckens und

der Kanarischen Inseln. Band V. 1-3, ‘s-Gravenhage: Dr. W. Junk, 1396 p.

Hering M. E. 1951. Biology of the Leaf Miners. The Hague: Junk, 490 p.

Huemer P., Hebert P. D. N. 2016. DNA barcode library for Lepidoptera from South Tyrol and Tyrol (Italy, Austria).

Impetus for integrative species discrimination in the 21st Century Gredleriana 16 (X): 141-164.

Huemer P., Karsholt O., Mutanen M. 2014a. DNA barcoding as a screening tool for cryptic diversity: an example

from Caryocolum, with description of a new species (Lepidoptera, Gelechiidae). Zookeys 404: 91-111. doi:

10.3897/zookeys.404.7234.

Huemer P., Mutanen M., Sefc K. M., Hebert P. D. N. 2014b. Testing DNA barcode performance in 1000 species of

European Lepidoptera: large geographic distances have small genetic impacts. PLoS ONE 9 (12): e115774.

Jordan M. P., Langmaid J. R., Doorenweerd C. 2016. Morphological difference between upperside and underside

leaf-mining larvae of Phyllocnistis unipunctella (Stephens, 1834) (Lep.: Gracillariidae) and its changing

phenology. The Entomologist’s Record and Journal of Variation 128: 121-127.

Kawahara A. Y., Plotkin D., Ohshima I., Lopez-Vaamonde C., Houlihan P. R., Breinholt J. W., Kawakita A.,

Xiao L., Regier J. C., Davis D. R., Kumata T., Sohn J.-C., De Prins J., Mitter C. 2017. A molecular phylogeny

and revised higher-level classification for the leaf-mining moth family Gracillariidae and its implications for

larval host-use evolution. Systematic Entomology 42: 60-81. doi: 10.1111/syen.12210.

Kirichenko N., Triberti P., Mutanen M., Magnoux E., Landry J.-F., Lopez-Vaamonde C. 2016. Systematics

and biology of some species of Micrurapteryx Spuler (Lepidoptera, Gracillariidae) from the Holarctic

Region, with re-description of M. caraganella (Hering) from Siberia. Zookeys 579: 99-156. doi: 10.3897.

zookeys.579.7166

Kirichenko N. I., Akulov E. N., Triberti P., Ponomarenko M. G. 2017а. New records of the leaf mining Gracillariid

moths (Lepidoptera: Gracillariidae) from Asian part of Russia. Far Eastern Entomologist 346: 1-12. doi:

10.25221.fee.346.1.

Kirichenko N., Triberti P., Ohshima I., Haran J., Byun B.-K., Li H., Augustin S., Roques A., Lopez-Vaamonde C.

2017b. From east to west across the Palearctic: phylogeography of the invasive lime leaf miner Phyllonorycter

issikii (Lepidoptera: Gracillariidae) and discovery of a putative new cryptic species in East Asia. PLoS ONE

12 (2): e0171104. doi: 10.1371/journal.pone.0171104.

Kirichenko N., Augustin S., Kenis M. 2018а. Invasive leafminers on woody plants: A global review of pathways,

impact and management. Journal of Pest Science 92 (1): 93-106. https://doi.org/10.1007/s10340-018-1009-

Kirichenko N., Triberti P., Kobayashi S., Hirowatari T., Doorenweerd C., Ohshima I., Huang G.-H., Wang M.,

Magnoux E., Lopez-Vaamonde C. 2018b. Systematics of Phyllocnistis leaf-mining moths (Lepidoptera,

Gracillariidae) feeding on dogwood (Cornus spp.) in Northeast Asia, with the description of three new

species. ZooKeys 736: 79-118. doi: 10.3897.zookeys.736.20739.

Kirichenko N., Triberti P., Akulov E., Ponomarenko M., Gorokhova S., Sheiko V., Lopez-Vaamonde C. 2019a.

Exploring species diversity and host plant associations of leaf-mining micromoths Gracillariidae

(Lepidoptera) in the Russian Far East using DNA barcoding. Zootaxa 4652 (1): 1-55. https://doi.org/10.11646/

zootaxa.4652.1.1.

Kirichenko N., Triberti P., Lopez Vaamonde C. 2019b. New species of leaf-mining Phyllonorycter (Lepidoptera

Gracillariidae) from Siberia feeding on Caragana (Fabaceae). Zookeys 835: 17-41. doi: 10.3897/

zookeys.835.33166.

Knyazev S. A., Ivonin V. V., Ustjuzhanin P. Ya., Vasilenko S. V., Rogalyov V. V. 2019. New data on Lepidoptera of

West Siberian Plain, Russia. Far Eastern Entomologist 386: 8-20.

Kobayashi S., Sakamoto Y., Jinbo U., Nakamura A., Hirowatari T. 2011. A new willow leaf blotch miner of the genus

Phyllocnistis (Lepidoptera: Gracillariidae: Phyllocnistidae) from Japan, with pupal morphology and genetic

comparison of Salicaceae mining species using DNA barcodes. Lepidoptera Science 62 (2): 75-93.

Kozlov M. V., Kullberg J., Zverev V. E. 2017. New records of Lepidoptera from the Arkhangelsk oblast of Russia.

Entomologica Fennica 28: 169-182.

Krestov P.V. (2003) Forest Vegetation of Easternmost Russia (Russian Far East). In: Kolbek J., Šrůtek M., Box E.O.

(Eds), Forest Vegetation of Northeast Asia. Geobotany, Vol. 28. Springer, Dordrecht, pp. 93-180.

Kumar S., Stecher G., Tamura K. 2016. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 for bigger

datasets. Molecular Biology and Evolution 33: 1870-1874.

Kumata T. 1966. Descriptions of twenty new species of the genus Сaloptilia Hübner from Japan including the

Ryukyu Islands (Lepidoptera: Gracillariidae). Insecta Matsumurana 29 (1): 1-21.

629

Landry J.-F., Nazari V., Dewaard J. R., Mutanen M., Lopez-Vaamonde C., Huemer P., Hebert P. D. N. 2013. Shared

but overlooked: 30 species of Holarctic Microlepidoptera revealed by DNA barcodes and morphology.

Zootaxa 3749 (1): 1-93.

Lees D. C., Kawahara A. Y., Rougerie R., Ohshima I., Kawakita A., Bouteleux O., De Prins J., Lopez-Vaamonde C.

2014. DNA barcoding reveals a largely unknown fauna of Gracillariidae leaf-mining moths in the Neotropics.

Molecular Ecology Resources 14 (2): 286-96. doi: 10.1111/1755-0998.12178.

Lopez-Vaamonde C., Godfray H. C. J., Cook J. M. 2003. Evolutionary dynamics of host plant use in a genus of leaf-

mining moths. Evolution 57 (8): 1804-1821.

Lopez-Vaamonde C., Wikström N., Labandeira C., Godfray H. C. J., Goodman S. J., Cook J. M. 2006. Fossil-

calibrated molecular phylogenies reveal that leaf-mining moths radiated several million years after their host

plants. Journal of Evolutionary Biology 19: 1314-1326.

Magurran A. E. 2004. Measuring Biological Diversity. Oxford: Blackwell Publishing, 256 p.

Mlynareka J. J., Kima J.-H., Hearda S. B. 2016. Identification of leaf-mining insects via DNA recovered from empty

mines. FACETS 1: 1-8.

Nel J., Varenne T. 2015. Atlas des Lépidoptères - Gracillariidae - Gracillariinae (s. l.). Phyllocnistinae de France.

R.A.R.E. (Revue de l’Association Roussillionnaise d’Entomologie), Supplement au Tome. XXIV: 1-160.

Ohshima I. 2005. Techniques for continuous rearing and assessing host preference of a multivoltine leaf-mining

moth, Acrocercops transecta (Lepidoptera: Gracillariidae). Entomological Science 8: 227-228.

Phillips A. J., Simon C. 1995. Simple, efficient, and nondestructive DNA extraction protocol for arthropods. Annals

of the Entomological Society of America 88 (3): 281-283.

Ratnasingham S., Hebert P. D. N. 2007. BOLD: The Barcode of Life Data System [URL; http://www.barcodinglife.

org]. Molecular Ecology Notes 7 (3): 355-364.

Ratnasingham S., Hebert P. D. N. 2013. A DNA-based registry for all animal species: the Barcode Index Number

(BIN) system. PLoS ONE 8 (7): e66213. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0066213.

Robinson G. S. 1976. The preparation of slides of Lepidoptera genitalia with special reference to the Microlepidoptera.

Entomologist’s Gazette 27: 127-132.

Robinson G. S., Ackery P. R., Kitching I. J., Beccaloni G. W., Hernández L. M. 2002. Hostplants of the moth and

butterfly caterpillars of America north of Mexico. Memoirs of the American Entomological Institute 69:

1-824.

Rougerie R., Kitching I. J., Haxaire J., Miller S. E., Hausmann A., Hebert P. D. N. 2014. Australian Sphingidae -

DNA barcodes challenge current species boundaries and distributions. PLoS ONE 9 (7): e101108.

Schlick-Steiner B. C., Steiner F. M., Seifert B., Stauffer C., Christian E., Crozier R. H. 2010. Integrative taxonomy:

a multiscore approach to exploring biodiversity. Annual Review of Entomology 55: 421-438. doi: 10.1146/

annurev-ento-112408-085432

Tóth V., Lakatos F. 2018. Phylogeographic pattern of the plane leaf miner, Phyllonorycter platani (Staudinger, 1870)

(Lepidoptera: Gracillariidae) in Europe. BMC Evolutionary Biology 18 (135): 1-12. https://doi.org/10.1186/

s12862-018-1240-z

Valade R., Kenis M., Hernandez-Lopez A., Augustin S., Mari Mena N., Magnoux E., Rougerie R., Lakatos F.,

Roques A., Lopez-Vaamonde C. 2009. Mitochondrial and microsatellite DNA markers reveal a Balkan

origin for the highly invasive horse-chestnut leaf miner Cameraria ohridella (Lepidoptera, Gracillariidae).

Molecular Ecology 18: 3458-3470. doi: 10.1111/j.1365-294X.2009.04290.x.

NOVEL DATA ON THE TAXONOMIC DIVERSITY, DISTRIBUTION AND HOST

PLANTS OF LEAFMINING MOTHS OF THE FAMILY GRACILLARIIDAE

(LEPIDOPTERA) IN SIBERIA BASED ON THE DNA BARCODING

N. I. Kirichenko, P. Triberti, E. N. Akulov, M. G. Ponomarenko, C. Lopez-Vaamonde

Key words: leafmining moths, Gracillariidae, DNA barcoding, regional findings, new host

plants, Siberia, comparative fauna analysis.

SUMMARY

The Gracillariidae fauna of Siberia, the region that occupies almost half of the territory of the Russian

Federation, remains poorly studied. During DNA-barcoding campaign of Gracillariidae in Siberia, that

630

was based on analysis of specimens collected as larvae and pupae directly from their leaf mines on

woody plants, we identified 41 species. Three gracillariids were determined to the genus level only:

Сaloptilia sp. (host plant Prunus padus), Parornix sp. (Malus sp.), and Phyllonorycter sp. (Crataegus

sp.), representing poorly studied or undescribed species.

Six species are reported for Siberia for the first time: Callisto insperatella (from Novosibirsk and

Tomsk provinces), Caloptilia alnivorella (from Buryatia), Phyllonorycter ermani (Irkutsk Province),

Ph. lantanella (Novosibirsk Province), Ph. pumilae (Omsk and Irkutsk provinces) and Ph. viciae

(Krasnoyarsk Territory). Parornix pfaffenzelleri is a new species to Russia found in Khakassia. Other

15 gracillariid species, previously known from Siberia, have been recorded in new administrative

regions. For the first time, the invasive lime leafminer, Phyllonorycter issikii has been documented in

Tomsk Province and the Krasnoyarsk Territory in 2017 and 2018, respectively.

Seven novel gracillariid-host plant associations were found: Parectopa ononidis on Lupinaster

pentaphyllus, Sauterina hofmanniella on Lathyrus gmelinii, Caloptilia stigmatella on Salix kochiana,

Callisto insperatella on Prunus virginiana, Parornix scoticella on Amelanchier, Phyllonorycter ermani

on Alnus alnobetula subsp. fruticosa, Phyllonorycter viciae on Vicia unijuga.

The Gracillariidae fauna of Siberia has 51% similarity with that of the European part of Russia and

only 38% with that of the Russian Far East.

631