ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 2019, том 53, № 4, с. 283-293.

УДК 591.69: 597.552.5

СУКЦЕССИЯ ПАРАЗИТОФАУНЫ СИГОВЫХ РЫБ

ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ЭВТРОФИРОВАНИИ СЯМОЗЕРА

^аИнститут биологии Карельского научного центра РАН,

ул. Пушкинская, 11 Петрозаводск, Карелия 185910, Россия

*e-mail: anikieva@krc.karelia.ru

Поступила в редакцию 03.04.2019 г.

После доработки 11.04.2019 г.

Принята к печати 12.04.2019 г.

Проведен сравнительный анализ паразитофауны сиговых рыб за 4 временных отрезка, соот-

ветствующих разным этапам развития озера. Установлено, что изменение паразитофауны сиго-

вых рыб при эвтрофировании водоема представляет собой процесс, каждый этап которого имеет

специфические черты. Наиболее значительные изменения паразитофауны сиговых характерны

для 1-го этапа эвтрофирования водоема. На этапе реолигомеризации водоема паразитофауна си-

говых рыб формируется на качественно ином уровне, соответствующем состоянию экосистемы

оз. Сямозера. Выявлены устойчивые к изменяющимся условиям среды виды паразитов и обсуж-

даются вопросы их стабильности.

Ключевые слова: озеро Сямозеро, эвтрофирование, сиговые рыбы Coregonus albula (L.),

C. lavaretus (L.), паразитофауна.

DOI: 10.1134/S0031184719040021

Изучение реакции водных сообществ при антропогенном эвтрофировании водое-

мов - одна из актуальных задач современных экологических исследований. Антро-

погенные факторы обусловлены ведением сельского хозяйства, наличию бытовых

и промышленных стоков. Избыточное поступление биогенов существенно изменяет

структуру экосистемы, начиная от бактерио-, фито-, зоопланктона, заканчивая бенто-

сом и рыбами. Изменения в первых звеньях трофической цепи приводят к изменени-

ям в структуре и продуктивности рыбного населения озера. Существенно изменяются

численность и биомасса отдельных видов рыб. Преимущество в водоеме получают

рыбы с весенним нерестом и коротким периодом инкубации - европейская корюш-

ка Osmerus eperlanus (L.), окуневые и карповые. Напротив, численность сиговых рыб

с осенним нерестом и длительным инкубационным периодом значительно сокраща-

ется (Решетников, 1980; Решетников и др., 1982). В последние десятилетия наметился

обратный процесс олиготрофизации (ре-олиготрофирования) водоемов, и стабилиза-

ция состояния водных сообществ на качественно новом уровне (Решетников, 2004;

Румянцев, Драбкова, 2006).

283

Исследования паразитов рыб в большинстве случаев выполнены на озерах, имею-

щих разную историю и этапы развития. Работы, посвященные влиянию эвтрофирова-

ния на паразитофауну рыб, немногочисленны (Шульман и др., 1974; Аникиева, 1982;

Румянцев, 2004; Иешко, Новохацкая, 2008). Наиболее подробно изменения гидрологи-

ческого, гидрохимического и биологического режимов исследованы в Южной Карелии

на примере озера Сямозеро. Рост населения, активизация хозяйственной и культурной

деятельности человека, отчасти нерациональное ведение рыбного хозяйства и спон-

танное появление в водоеме европейской корюшки привели к резкому ускорению сук-

цессионных процессов в структуре экосистемы озера (Экосистема Сямозера, 2002).

Анализ многолетнего материала, собранного более чем за 50 лет, позволил установить

основные закономерности сукцессии паразитофауны рыб при эвтрофировании водое-

ма. Показано, что существенные изменения трофического статуса Сямозера не оказы-

вают влияния на структуру и соотношение видов паразитов, принадлежащих к разным

фаунистическим комплексам. Роль паразитов, специфичных для разных семейств рыб,

в формировании фауны остается практически неизменной (Иешко, Новохацкая, 2008).

На примере паразитофауны сига Coregonus lavaretus (L., 1758), ряпушки C. albula

(L., 1758) и леща Abramis brama (L., 1758) показано, что сукцессия паразитофауны

отдельных видов рыб синхронна изменению их места и роли в структуре рыбной

части населения водоёма (Новохацкая и др., 2005; 2008; Иешко, Новохацкая, 2008).

У сиговых рыб Сямозера выявлена тенденция к снижению доли видов паразитов лосо-

севидных рыб и увеличение разнообразия паразитофауны за счет широко специфичных

видов (Новохацкая и др., 2005). Проведены сравнительные исследования изменения

фауны миксоспоридий рыб Сямозера за длительный промежуток времени. Показано

снижение видового разнообразия миксоспоридий в условиях роста эвтрофирования

озера, связанного с изменениями численности и структуры популяции доминирующих

видов рыб. Выявлено, что максимальная стабильность видового состава миксоспори-

дий и зараженности рыб характерна для налима Lota lota (L., 1758) и щуки Esox lucius

L., 1758 (Новохацкая и др., 2008).

Настоящая работа является продолжением исследований по изучению закономер-

ностей сукцессии паразитофауны рыб при эвтрофировании водоема. Сделана попытка

оценить и наглядно представить особенности сукцессии видового состава паразитов

сиговых рыб на разных этапах развития Сямозера.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа основана на собственных материалах и опубликованных данных по паразитам сиговых

рыб Сямозера (Шульман и др., 1974; Малахова, Иешко, 1977; Иешко, Малахова, 1982; Евсеева

и др., 1999; Новохацкая и др., 2005 и др.). Кроме того, были использованы архивные материалы

лаборатории паразитологии животных и растений Института биологии КарНЦ РАН за период

с 1979 по 1991 г.

Анализировали видовой состав паразитов на каждом из

4 этапов развития озера.

С 1952 по 1956 г. они были близки к природному состоянию Сямозера как олиготрофного озера

с признаками мезотрофии; с 1973 по 1975 г. (1-й этап изменений) отмечалось увеличение био-

генных веществ в озере, спонтанное появление европейской корюшки и увеличение ее числен-

ности, снижение численности сиговых. По данным наблюдений в 1985 г. изменилась структура

населения и питания рыб - планктофагов (2-й этап изменений). Судя по данным исследований

284

в 2004 г., происходит снижение уровня биогенных загрязнений и сокращение поступлений об-

щего фосфора, а также исчезновение корюшки (начало реолигомеризации водоема).

Сходство видового состава паразитов сиговых рыб оценивали с использованием кластерного

анализа (Коросов, Горбач, 2010). Выявляли роль паразитов разных систематических и экологи-

ческих групп рыб в формировании паразитофауны сиговых рыб. По характеру специфичности

паразитов различали виды, специфичные к виду и роду хозяев, преимущественно приуроченные

к одной систематической группе хозяев и встречающиеся у разных систематических и экологи-

ческих групп хозяев. По частоте встречаемости паразитов разделили на 2 группы: часто встре-

чающиеся виды (с интенсивностью заражения более 30 %) и редкие виды.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Сиговые рыбы сем. Coregonidae в Сямозере представлены 2 видами: европейской ря-

пушкой и обыкновенным сигом. В Сямозере имеются 2 формы сига: малотычинковый

шуйский, который встречается в небольшом количестве, и сямозерский многотычин-

ковый сиг, составляющий основу биомассы в водоеме (Решетников и др., 1982).

На исходном состоянии водоема и по данным исследований в период с 1952 по 1956 г.

паразитофауна сиговых была представлена 19 видами, относящихся к 7 высшим так-

сонам. В частности, 2 вида принадлежали Myxosporidia, 2 - Monogenea, 4 - Cestoda,

5 - Trematoda, 4 - Nematoda, 1 - Palaeacanthocephala и 1 - Bivalvia. В составе паразито-

фауны сиговых доминировали паразиты лососеобразных. Это 11 видов - представите-

ли северной фауны, принадлежащие к арктическому фаунистическому и бореальному

предгорному комплексам, широко распространенные в ареале сиговых рыб. Так, у обо-

их видов сиговых встречены моногенея Discocotyle sagittata (Leuckart 1842), цесто-

ды Diphyllobothrium ditremum (Creplin 1825) и Proteocephalus longicollis (Zeder 1800),

а также метацеркарии трематод Ichthyocotylurus erraticus (Rudolphi 1809) Odening 1969.

В составе фауны доминировали метацеркарии трематоды Ichthyocotylurus erraticus

(встречаемость 53-93 %, максимальная интенсивность 83-247 экз.). Встречаемость

остальных видов паразитов лососеобразных в сиговых рыбах Сямозера значительно

ниже. Среди них следует отметить такие редкие виды, как Chloromyxum coregoni Bauer

1948, Henneguya zschokkei (Gurley 1894), Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch 1824)

и Crepidostomum farionis (Müller 1780) Lühe 1999. Кроме того, здесь отмечались 4 вида

паразитов, которым присущ широкий круг видов хозяев и обширные ареалы. В част-

ности, среди разных видов рыб-обитателей Сямозера были обнаружены Tylodelphys

clavata (Nordmann 1832) Diesing 1850, Diplostomum sp., Acanthocephalus lucii (Müller

1776), Glochidium sp. Скребень Acanthocephalus lucii зафиксирован у 10 видов рыб при

очень высокой интенсивности заражения (до 614 экз. у налима). Однако указанные

виды у сиговых встречаются редко. К хищным рыбам приурочены широко распро-

страненные нематоды Camallanus lacustris (Zoega 1776), C. truncatus (Rudolphi 1814)

и Raphidascaris acus (Bloch 1779). Среди других паразитов рыб следует отметить еще

17 видов со сложным циклом развития. Среди них цестоды, трематоды, нематоды, мик-

соспоридии, моллюск Glochidium sp. Простые циклы развития присущи всего 2 видам:

моногенеям Discocotyle sagittata и Diplozoon sp. Кроме того, имелась случайная наход-

ка еще одного представителя рода Diplozoon.

На 1-м этапе изменений водоема, изученных в период с 1973 по 1975 г., парази-

тофауна сиговых была представлена 15 видами. При этом различия касались не

только числа видов, но и таксономического разнообразия, которое отмечалось на

285

уровне классов и типов. Так, не были обнаружены паразиты лососевидных: мик-

соспроридия Chloromyxum coregoni (тип Myxozoa, класс Myxosporidia), трематода

Crepidostomum farionis (тип Plathelmintes, класс Trematoda) и нематода Cystidicola

farionis (тип Nemathelmintes, класс Nematoda), а также паразит широкого круга хо-

зяев Acanthocephalus lucii (тип Acanthocephales, класс Palaeacanthocephala). Все эти

виды ранее входили в состав паразитофауны сигов. Не обнаружен случайный паразит

Diplozoon sp. (тип Plathelmintes, класс Monogenea). В составе паразитофауны сиговых

впервые появилась инфузория Capriniana piscium (Butschli 1889) Jankowski 1973 (тип

Ciliophora, класс Phyllopharyngea). Эта инфузория является одним из наиболее распро-

страненных видов простейших в озерах Карелии и служит индикатором повышения

уровня органики. В видовом составе паразитофауны сиговых, по-прежнему, домини-

руют паразиты со сложным циклом развития.

В 1985 г., в период 2-го этапа изменений водоема, отмечались 16 видов паразитов

сиговых, что близко к аналогичному показателю за период исследований с 1973 по

1975 г. В это время продолжалось снижение таксономического разнообразия пара-

зитов лососевидных рыб. В частности, не была обнаружена моногенея Discocotyle

sagittata, а среди паразитов хищных рыб - нематода Camallanus truncates, что указы-

вает на перестройку трофических связей рыб в водоеме. Структура паразитофауны

сиговых усложняется за счет появления представителей новых типов и классов (тип

Microsporidia класс Haplophasea - Microsporidia sp.). В классе Crustacea зарегистриро-

ваны специфичный паразит сигов - паразитический рачок Salmincola extensus (Kessler

1868), а также наиболее распространенный в водоемах Карелии паразитический раком

Ergasilus sieboldi Nordmann 1832.

На этапе реолиготрофизации (наблюдения за 2004 г.) видовой состав паразитов си-

говых был наиболее разнообразен и составлял 20 видов. Среди простейших стали от-

мечаться Chloromyxum coregoni, Zchokkella nova Klokačewa, 1914, Trichodina pediculus

Ehrenberg, 1838 и Tripartiella copiosa Lom 1959, среди трематод 3 новых вида рода

Diplostomum. Кроме рачка Ergasilus sieboldi появился другой паразит лососеобразных -

широко распространенный палеарктический рачок Argulus foliaceus (L., 1758), а также

другой паразит широкого круга хозяев - рачок Paraergasilus rylovi Markewitsch 1937.

Кластерный анализ показал наличие в паразитофауне сиговых рыб 2 основных групп.

В одну вошли виды паразитов из выборки, полученной в 2004 году, во вторую - 3 вы-

борки остальных исследований. Две из них наиболее сходны и отличались от выборки

1954 г. Выборка 2004 г. более близка к выборке 1954 г., однако достоверно отличалась

от нее (рис. 1). Паразитофауна сиговых рыб в 1954 г. отличалась от 3 других набором

4 видов: паразитов лососевидных рыб - трематодой Crepidostomum farionis и нема-

тодой Cystidicola farionis, широко распространенным скребнем Acanthocephalus lucii

и случайным для сиговых Diplozoon sp., которые отсутствовали в других выборках.

Выборки 1973 и 1985 г. по составу паразитофауны относительно близки. Видовой со-

став паразитов расширился за счет появление Capriniana piscium, Henneguya zschokkei,

Rhaphidascaris acus и Camallanus truncatus. Не был отмечен Chloromyxum coregoni.

В выборке 1985 г. появились ракообразные и микроспоридия. Выборка 2004 г. отли-

чается от всех других минимальным числом специфичных для лососеобразных рыб

видов паразитов, максимальным числом видов простейших и ракообразных.

286

2004

1954

1973

1985

0.5 -

1.0 -

1.5 -

2.0 -

2.5 -

3.0 -

3.5 -

4.0 -

4.5 -

100

5.0 -

Рис. 1. Результаты кластерного анализа паразитофауны сиговых рыб

при эвтрофировании Сямозера.

Здесь и далее кластерный анализ выполнен с использованием метода Варда (Эвклидово расстояние);

цифры показывают бутстреп вероятность (%); по оси ординат приведены значения дистанции различий.

При анализе изменений паразитофауны сига и ряпушки отдельно, было установлено,

что на исходном этапе состояния водоема (1954-1956 г.) паразитофауна этих видов

рыб имела наибольшие отличия. Из 19 видов паразитов, зарегистрированных у сиго-

вых, только у сигов встречались 12 видов, только у ряпушки - 3 вида паразитов. Об-

щими для сига и ряпушки были лишь 4 вида - Discocotyle sagittata, Diphyllobothrium

ditremum, Proteocephalus longicollis и Ichthyocotylurus errathicus - типичные сиговые

паразиты (21 % от общего числа паразитов у сиговых рыб Сямозера).

На 1-м этапе эвтрофирования (1973-1975 гг.) изменения в паразитофауне сига и ря-

пушки были разнонаправленные. У ряпушки увеличилось разнообразие паразитов.

В частности, были обнаружены 6 видов, ранее не встречавшихся. Это, в частности, та-

кие паразиты как Triaenophorus crassus Forel 1868, Diplostomum sp., Tylodephys clavata

(Nordmann 1832) Diesing 1850, Raphidascaris acus, Camallanus lacustris, Glochidium sp.

и Paraergasilus rylovi. У сига расширился состав паразитов, связанных с планктоном,

и снизилось число видов, связанных с бентосом. Число общих у сига и ряпушки видов

паразитов увеличилось до 9.

На 2-м этапе эвтрофирования озера (исследования 1985 г.) видовой состав паразитов,

как у ряпушки, так и у сига сходен с таковым в 1975 г. Общих видов было обнаружено 8.

287

Отсутствовал Discocotyle sagittata, а Capriniana piscium отмечалась в оба года на-

блюдений. У ряпушки не обнаружен моллюск Glochidium sp., была зарегистрирована

микроспоридия Microsporidia sp. У сига отмечались Diplostomum clavatum и моллюск

Glochidium sp.

На этапе реолигомеризации озера (2004 г.) резко увеличилось разнообразие парази-

тов как у ряпушки (отмечено наличие 16 видов), так и у сига (17 видов). К общим ви-

дам, обнаруженных ранее, добавились Trichodina pediculus, Azygia lucii (Müller 1776),

Diplostomum clavatum и Argulus foliaceus, а также 2 вида метацеркарий, которые были

впервые выделенны в роде Diplostomum. Таким образом, паразитофауна сига и ряпуш-

ки максимально сблизилась: она представлена 13 общими видами (рис. 2).

ОБСУЖДЕНИЕ

Принадлежность водоемов к тому или иному типу есть результат определенно-

го исторического процесса, при котором возможен переход водоема от одного типа

к другому (Шульман и др., 1974). Антропогенная эвтрофикация водоемов отличает-

ся от естественной сукцессии более высокой скоростью развития процесса и харак-

тером его проявления. С 1940 по 1970 г. биологическая система Сямозера находилась

в устойчивом состоянии. Дестабилизания экосистемы началась с середины 1970 г.

и была обусловлена эвтрофированием и проникновением в водоем нового вида - ев-

ропейской корюшки. В 1980 г. система выходит из устойчивого состояния. Основной

причиной нарушения воспроизводства и снижения численности сига явилось заиление

нерестилищ в результате эвтрофрования водоема. С вселением европейской корюшки

коренным образом изменилась структура трофических связей. Если раньше в водоеме

было 2 равных потока: 1) зоопланктон - ряпушка - хищные рыбы и 2) бентос - рыбы

бентофаги - хищные рыбы, то теперь первый путь преобладает над вторым. Система

переходит в новое состояние (Решетников и др., 1982; Экосистема Сямозера, 2002).

Предпринятая нами обработка паразитологических материалов с использованием

методов вариационной статистики позволила оценить особенности паразитофауны

сиговых рыб в оз. Сямозере, выявить специфику и направленность ее изменений на

разных этапах состояния водоема.

У сиговых рыб в оз. Сямозере за весь период наблюдений зарегистрировано

32 вида паразитов, которые относятся к 8 типам и 11 классам: тип Microsporidia класс

Haplophasea (1 вид); тип Myxozoa класс Myxosporidia (3 вида); тип Ciliophora класс

Phyllopharyngea (1 вид) и класс Oligohymenophorea (2 вида); тип Plathelmintes классы

Monogenea (2 вида), Cestoda (4 вида), Trematoda (9 видов); тип Nemathelminthes класс

Nematoda (4 вида); тип Acantocephales класс Palaeacanthocephala (1 вид); тип Mollusca

класс Bivalvia (1 вид) и тип Arhtropoda класс Crestacea (4 вида).

В процессе эвтрофирования озера существенно меняются видовой состав парази-

тов сиговых рыб и его структура. Максимальные отличия выявлены между парази-

тофауной сиговых на исходном олиготрофном состоянии озера и в период реолиго-

трофирования. В период реолиготрофирования озера в паразитофауне сиговых рыб

отсутствуют скребень Acanthocephalus lucii и моллюск Glochidium sp. С исчезнове-

нием этих видов - единственных представителей типов Mollusca и Acantocephales

в составе паразитов сиговых в Сямозере, изменилась и структура высших (типов

288

и классов), и средних (отрядов, семейств и родов) таксонов. С выпадением из парази-

тофауны моногенеи Discocotyle sagittata, трематоды Crepidostomum farionis, нематод

Rhabdochona denudatа и Cystidicola farionis исчезают отряд Mazocraedea c семейством

Discocotylidae, семейство Allocreadiidae в отряде Plagiorchiida, отряд Ascaridata с се-

мейством Rhabdochonidae. Доминирует одна таксономическая группа паразитов - тре-

матоды. Установленные различия в таксономическом составе паразитофауны сиговых

рыб и его структуре на исходном олиготрофном состоянии озера и в период реолиго-

трофирования характеризуют разное состояние экосистемы озера и свидетельствуют

о том, что реолиготрофизация не возвращает водоем на исходный уровень, а стабили-

зирует его в новом качественном состоянии.

На разных этапах развития Сямозера в паразитофауне сиговых рыб постоянно при-

сутствуют только 3 вида: цестода Proteocephalus longicollis и трематоды Phyllodistomum

umblae (Fabricius 1780) Bakke 1982 и Ichthyocotylurus erraticus - типичные парази-

ты лососевых рыб. Относительно постоянно отмечаются еще 4 вида: Triaenophorus

crassus, Diphyllobothrium ditremum, Raphidascaris acus и Camallanis lacustris. Это всего

7 видов, что составляет 23 % от числа видов, обнаруженных у сиговых в Сямозере.

Все перечисленные виды - обычные паразиты лососеобразных, имеют сложный цикл

развития и широкий круг промежуточных хозяев - различных беспозвоночных: оли-

гохет, моллюсков, планктонных и бентосных ракообразных, личинок водных насеко-

мых. Широкий набор промежуточных хозяев, очевидно, позволяет лучше приспоса-

бливаться паразитам к изменениям окружающей среды. Только цестода Proteocephalus

longicollis и трематода Phyllodistomum umblae заканчивают цикл развития в сиговых

рыбах. Для остальных видов сиговые рыбы служат паратеническими или промежуточ-

ными хозяевами.

Сравнительный анализ паразитофауны сига и ряпушки показал, что изменения в их

паразитофауне при эвтрофировании водоема имеют как общие, так и специфичные

черты. На всех этапах развития озера у сига и ряпушки встречается ряд общих пара-

зитов, типичных для сиговых рыб. В то же время фауна паразитов сигов более разноо-

бразна, чем фауна паразитов ряпушки. Сиг несет основную нагрузку в поддержании

численности паразитов лососеобразных рыб. Ряпушка - преимущественно дополни-

тельный хозяин для этих видов паразитов. Численность паразитов с широким кругом

хозяев поддерживается за счет других экологических групп рыб. Например, Camallanus

lacustris встречается в Сямозере у разных видов рыб преимущественно у некарповых.

Наиболее часто у окуня Perca fluviatilis L., 1758, налима (69.5 %, 1-441 экз.) и суда-

ка Stizostedion lucioperca (L., 1758). Raphidascaris acus в Сямозере встречается у плот-

вы Rutilus rutilus (L., 1758), язя Leuciscus idus (L., 1758), ерша Gymnocephalus cernuus

(L., 1758), налима, судака, бычка-подкаменщика Cottus gobio (L., 1758) с невысокой

интенсивностью заражения (ниже 10 %). Максимальная зараженность Raphidascaris

acus у налима (16.6 %, 1-24 экз.).

Установленные различия в паразитофауне сига и ряпушки в Сямозере связаны c осо-

бенностями биологии рыб. Ряпушка, в прошлом, основная промысловая рыба в озере.

По размерам относится к мелкой форме, характеризуется коротким жизненным ци-

клом, основным видом корма является зоопланктон. Более мелких размеров ряпушка

была в период с 1954 по 1962 гг., более крупных - с 1973 по 1999 г. Питание ряпушки

290

на разных этапах развития озера существенных изменений не претерпело. Ее пищевой

спектр включает 8 видов веслоногих, 12 видов ветвистоусых ракообразных, 6 видов

коловраток и в качестве второстепенных объектов - личинки и куколки хирономид,

насекомых, водяных клещей. Многотычинковый (сямозерский) сиг обитает в прибреж-

ной зоне озера на песчаных и илисто-песчаных отмелях литорали, где наблюдаются

максимальные плотности гидробионтов. Многотычинковый сиг питается как планкто-

ном, так и бентосом. Молодь сига до 3 лет питается преимущественно планктоном.

С возрастом резко возрастает доля крупных организмов и ведущее место в рационе

занимают личинки ручейников, поденок, водяные ослики, моллюски, икра и молодь

рыб (ряпушка, подкаменщик). Начиная с первого этапа изменений Сямозера (1975 г.)

многотычинковый сиг полностью перешел на питание планктоном. Шуйский сиг на-

гуливается в Онежском озере, нерестится в реке Шуе и ее притоках, включая реку Сяп-

сю. В Сямозере встречается редко (Решетников и др., 1982; Бушман, 1982).

Известно, что в поддержании стабильности существования вида важную роль игра-

ют популяционные механизмы (Гиляров, 1990). На примере типичного паразита си-

говых рыб цестоды Proteocephalus longicolis нами показано, что компенсирующим

механизмом выживаемости паразитов при резком падении численности специфичных

хозяев являются особенности распределения численности, размерная и возрастная

структура популяции паразита. Наблюдаемая в 2004 г. невысокая зараженность ряпуш-

ки P. longicolis была сходна с данными 1950-х годов (Шульман и др., 1974). Однако

популяция паразита в 2004 г. характеризовалась качественно иными параметрами, чем

в 1950 г. В первую очередь иной размерно-возрастной структурой - важнейшим пока-

зателем способности к размножению. Преобладание в структуре популяции паразита

половозрелых гельминтов с крупными размерами в 2004 г. свидетельствует об увели-

чении плодовитости (Аникиева и др., 2007).

Нами также было показано, как изменяется паразитарная структура при освоении

аборигенным видом паразита нового для водоема вида хозяина. Популяционная струк-

тура P. longicollis до вселения в водоем европейской корюшки включала 2 гостальные

формы: сиговую и ряпушковую. Пространственное распределение гостальных груп-

пировок P. longicollis в Сямозере обеспечивали различия в биологии хозяев и их пред-

почтение к разным местам обитания. Спонтанно вселившаяся европейская корюшка

в Сямозеро в 1968 г. приобрела паразита спустя 10 лет. Зараженность корюшки была

низкой: экстенсивность заражения 4 %, индекс обилия 0.8 экз.; основу численности па-

разита составляли личинки и неполовозрелые особи. Позднее (в 1987 г.) зараженность

корюшки P. longicollis увеличилась до 80 %, индекс обилия - до 20 экз.; 40 % цестод

в июне были половозрелыми. Сочетание высокой численности европейской корюшки

с более высокой ее зараженностью P. longicollis по сравнению с ряпушкой и сигом

(Аникиева и др., 2007) привело к тому, что корюшка стала играть основную роль в жиз-

ненном цикле паразита. Увеличение внутривидовых и внутрипопуляционных группи-

ровок паразита повысило разнообразие популяции и способствовало поддержанию

ее численности. Исследование морфологической изменчивости цестоды P. longicollis

показало, что освоение паразитом нового для водоема вида хозяина - европейской ко-

рюшки - сопровождалось формированием нового фенотипа со специфичным набо-

ром признаков. Таким образом, освоение нового для водоема вида хозяина не только

291

способствовало поддержанию численности и сохранению популяции паразита в изме-

няющихся условиях пресноводной экосистемы, но и изменило морфоэкологическую

и пространственную структуру паразитарной системы, а также значимость отдельных

видов хозяев в жизненном цикле паразита (Аникиева, Иешко, 2010).

В целом, изучение паразитофауны сиговых рыб свидетельствует о том, что состав

паразитов и его структура адекватно отражают тренд общих изменений экосистемы

под влиянием антропогенного фактора. В ответ на изменение состояния экосистемы

включается комплекс ответных реакций паразитов на популяционном, видовом и эко-

системном уровнях организации.

БЛАГОДАРНОСТИ

Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального

бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (0218-2019-0075) и ча-

стично за счет РФФИ (проект № 17-04-1004).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аникиева Л.В. 1982. Использование гельминтологических данных при оценке состояния водоема. В кн.:

С.С. Шульман (ред.). Экология паразитических организмов в биогеоценозах Севера. Петрозаводск,

Изд-во Карельского филиала АН СССР: 72-83.

Аникиева Л.В., Иешко Е.П. 2010. Микроэволюционные аспекты морфологической изменчивости и специ-

фичности цестод на примере паразита сиговых рыб цестоды Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800)

(Proteocephalidae). Паразитология 44 (3): 217-225.

Аникиева Л.В., Иешко Е.П., Стерлигова О.П. 2007. Сукцессионные особенности динамики численности и

структуры популяции цестоды Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) (Cestoda: Proteocephalidae). Па-

разитология 41 (6): 526-532.

Бушман Л.Г. 1982. Изменения в структуре рыбного населения и в питании рыб-планктофагов. В кн.

М.И. Шатуновский (отв. ред). Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема.

М.. Наука: 63-105.

Гиляров А.М. 1990. Популяционная экология. М., Изд-во МГУ, 191 с.

Евсеева Н.В., Иешко Е.П., Шульман Б.С. 1999. Роль акклиматизации в формировании паразитофауны ев-

ропейской корюшки Osmerus eperlanus (L.) в условиях Сямозера (Карелия). Паразитология 33 (5):

404-409.

Иешко Е.П., Малахова Р.П. 1982. Паразитологическая характеристика зараженности рыб как показатель эко-

логических изменений в водоеме. В кн.: Шатуновский М.И. (отв. ред.) Изменение структуры рыбного

населения эвтрофируемого водоема. М., Наука: 161-175.

Иешко Е.П., Новохацкая О.В. 2008. Закономерности сукцессии паразитофауны рыб эвтрофируемых водое-

мов. Вопросы ихтиологии 48 (5): 696-701.

Иешко Е.П., Евсеева Н.В., Стерлигова О.П. 2000. Роль паразитов рыб в пресноводных экосистемах на при-

мере паразитов корюшки (Osmerus eperlanus). Паразитология 34 (2): 118-124.

Коросов А.В., Горбач В.В. 2010. Компьютерная обработка биологических данных: методическое пособие.

Петрозаводск, Изд-во ПетрГУ, 83 с.

Малахова Р.П., Иешко Е.П. 1977. Изменение паразитофауны рыб Сямозера за последние 20 лет. В кн.

О.И. Потапова (отв. ред). Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петроза-

водск, Изд-во Карельского филиала АН СССР: 185-199.

Новохацкая О.В., Иешко Е.П., Лебедева Д.И. 2005. Многолетние изменения паразитофауны сиговых

(Coregonidae) рыб Сямозера. Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии. Петрозаводск, Изд-во

КарНЦ РАН: 97-102.

Новохацкая О.В., Иешко Е.П., Стерлигова О.П. 2008. Характер многолетних изменений паразитофауны леща

в эвтрофируемом водоеме. Паразитология 42 (4): 308-316.

Решетников Ю.С. 1980. Экология и систематика сиговых рыб. М., Наука, 300 с.

292

Решетников Ю.С. 2004. Проблемы реолиготрофирования водоемов. Вопросы ихтиологии 44 (5): 709-711.

Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П. 1982. Изменение структуры рыбного населения эвтрофи-

руемого водоема. М., Наука, 234 с.

Румянцев Е.А. 2004. Экологическая сукцессия фауны паразитов рыб в озерах. Паразитология 38 (2): 180-190.

Румянцев В.А., Драбкова В.Г. 2006. Экологическая диагностика состояния Ладожского озера. В кн.: Н.Н. Фи-

латов (отв. ред). Водные ресурсы Европейского Севера России: итоги и перспективы исследований.

Петрозаводск, Карельский научный центр РАН: 110-126.

Экосистема Сямозера (биологический режим, использование). 2002. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст

Н.В., Павловский С.А., Комулайнен С.Ф., Кучко Я.А. Петрозаводск, Изд-во КарНЦ РАН, 119 с.

Шульман С.С., Малахова Р.П., Рыбак В.Ф. 1974. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер

Карелии. Л., Наука, 108 с.

THE PARASITE FAUNA SUCCESSION IN COREGONID FISH ASSOCIATED WITH

ANTHROPOGENIC EUTROPHICATION OF LAKE SYAMOZERO

L. V. Anikieva, E. P. Ieshko

Keywords: Lake Syamozero, eutrophication, Coregonidae, Coregonus albula (L.),

C. lavaretus (L.), parasite fauna.

SUMMARY

Comparative analysis of coregonid parasite fauna in 4 time intervals corresponding to different

stages of the development of the lake was performed. It has been found that changes in the parasite

fauna of coregonid fish is a process possessing specific features at different stages of lake development.

The most significant changes in the fauna of Coregonidae parasites are characteristic of the first stage

of eutrophication. At the stage of re-oligotrophication, the parasite fauna is formed on the basis of

fundamentally new level of the parasite fauna formation, matching the current state of Lake Syamozero

ecosystem. Parasite species tolerant to changing environmental conditions were revealed; problems of

their stability are discussed.

293