Биология моря, 2019, T. 45, № 6, стр. 374-383

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал был собран в ходе экспедиции Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН при участии Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН на НИС “Академик М. Лаврентьев” (рейс № 86) в июле–августе 2019 г. (рис. 1). Основные методы исследований – сбор донной фауны, визуальные наблюдения, а также фото- и видеосъемка с использованием телеуправляемого аппарата (ТПА) “Comanche 18”. Ландшафтно-экологическую обстановку и донную фауну изучали в диапазоне глубин от 2182 до 338 м. Визуальные наблюдения сопровождали непрерывной видеозаписью, выборочным фотографированием и прицельным отбором проб. Для количественной оценки обилия некоторых руководящих групп гидробионтов выполняли видеотрансекты. Для определения размеров животных и оценки плотности их поселений использовали лазерную шкалу 10 см. Получены и проанализированы 1789 фотографий и более 49 ч видеозаписи. Коллекция биологических образцов составила 679 единиц хранения.

Рис. 1.

Карта-схема района работ.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Поверхность дна на большинстве исследованных участков представляла собой чередование осадочных и каменистых фаций. Рыхлые грунты были сформированы промытым известковым песком (редко – птероподовым осадком) с вкраплениями мелких обломков осадочных и вулканических пород. Твердый субстрат был представлен туфами, туфо-песчаниками, известняком, а также подушечными и покровными лавами разной степени раздробленности, покрытыми более или менее толстой железо-марганцевой коркой.

Население осадочных и каменистых фаций ожидаемо различалось. Однако некоторые таксоны в этом отношении отличались большой пластичностью. С одной стороны, многие собирающие детрит формы (мелкие офиуры и некоторые голотурии) были многочисленны на камнях, лишенных видимого осадка. На каменистых фациях в большом количестве встречались животные, ранее считавшиеся обитателями мягких грунтов (например, морские ежи рода Aspidodiadema). С другой стороны, наличие даже мелких камней и выступов подстилающей породы создавало условия для развития и доминирования прикрепленных сестонофагов на внешне “осадочных” фациях. Привершинная область характеризовалась активной придонной гидродинамикой. Выраженные знаки ряби на осадке в разных направлениях, снос мути и поведение аппарата свидетельствовали о наличии достаточно сильных течений в исследованном районе. Многообразие форм субстрата, присутствие течений и различие в глубине определяли сложную картину распределения биотических комплексов. Тем не менее на основании прямых наблюдений впервые выделены и локализованы основные типы ландшафтов, характерные для вершин и верхних склонов исследованных гор (табл. 1).

Широко распространенные на исследованных поднятиях восьмилучевые кораллы подотряда Octocorallia и шестилучевые (стеклянные) губки, относящиеся к классу Hexactinellida, отмечены во время почти всех погружений. Распределение кораллов и губок было очень неравномерным. Реже всего представители обеих групп встречались на осадочных фациях, хотя на маломощном осадочном покрове для их прикрепления было достаточно небольших камней или выступов подлежащей породы. Многие виды губок обнаружены на рыхлом субстрате. На каменистых фациях обе группы предпочитали массивные формы рельефа и не встречались на мелкообломочных осыпях. Очевидно, определяющим фактором в распределении данных групп является придонная гидродинамика. При этом далеко не всегда условия, оптимальные для кораллов, были таковыми для губок, и наоборот. В ходе погружений наиболее массовые скопления кораллов отмечены на северной вершине и в северо-западной части плато гайота Коко (рис. 2а). Однако во многих биотопах этого гайота губки не входили в число руководящих форм. Обратную ситуацию наблюдали на склонах горы Джингу, на северном склоне которой отмечены наибольшая плотность и разнообразие губок (табл. 1).

Рис. 2.

Типичные представители глубоководной фауны исследованного района: а – плотные поселения коралла Narella sp., гайот Коко, глубина 343 м; б – губки Farrea, гора Джингу, глубина 1267 м; в – коралл Iridogorgia sp., гайот Коко, глубина 1312 м; г – губка Walteria leuckarti, гора Джингу, глубина 2060 м.

На исследованных участках Императорского хребта в популяциях Octocorallia по числу обнаруженных родов преобладали горгонарии, преимущественно семейства Primnoidae (табл. 2). На гайоте Коко, расположенном в южной части хребта, обнаружено 24 рода Octocorallia; это больше, чем на гайотах, расположенных севернее. Среди них три рода из отряда Pennatulacea (морские перья) и 21 род из отряда Alcyonacea (в том числе три рода мягких кораллов и 18 родов горгонарий). На расположенных севернее гайоте Оджин и горе Джингу разнообразие Octocorallia было значительно меньше: всего два рода мягких кораллов и четыре рода горгонарий (рис. 1, табл. 2); здесь не обнаружена Paragorgia coralloides Bayer, 1993, но найден P. arborea (Linnaeus, 1758) – характерный обитатель высоких широт с биполярным ареалом (Grasshoff, 1979).

В исследованном районе обнаружено семь семейств шестилучевых губок: Aulocalycidae, Euplectellidae, Euretidae, Farreidae, Leucopsacidae (?), Rossellidae и Tretodictyidae. Наибольшее количество родов выявлено в семействе Euplectellidae: подсемейство Bolosominae – Amphidiscella и Bolosoma; подсемейство Corbitellinae – Atlantisella, Dictyaulus и Walteria (в последнем роде два известных вида: W. flemmingi Schulze, 1886 и W. leuckarti Ijima, 1896), а также представитель нового рода и вида. Семейство Rossellidae было представлено обоими подсемействами: Rossellinae – Acanthascus [A. (Rhabdocalyptus) и A. (Staurocalyptus)] и Lanuginellinae – Lanuginella pupa Schmidt, 1870. Семейство Leucopsacidae было представлено родом Leucopsacus; семейство Farreidae – несколькими видами рода Farrea. Обнаружено два рода, относящихся к семейству Tretodictyidae: Hexactinella и Tretocalyx. Семейства Aulocalycidae и Euretidae на исследованных гайотах были представлены новыми видами, относящимися к новым родам (табл. 3). Эндемичные новые для науки роды найдены на горе Джингу и на гайоте Оджин. Наиболее часто встречались представители рода Hexactinella и несколько видов рода Farrea (рис. 2б). Вид Walteria leuckarti, представленный необычной дихотомически ветвящейся формой (рис. 2г), присутствовал почти на всех гайотах.

На склонах исследованных гайотов кроме представителей шестилучевых губок обнаружены корковые Demospongiae, том числе мелкие виды, принадлежащие к хищному семейству Cladorhizidae (см.: Hajdu, Vacelet, 2002).

ОБСУЖДЕНИЕ

Основными факторами, определяющими состояние сообществ подводных гор, служат глубина, температура, градиенты растворенного кислорода, взвешенной органики и биогенных элементов (O’Hara et al., 2008; Morato et al., 2010). Распределение биотических комплексов и ключевых таксонов Octocorallia и Porifera на изученных участках Императорского хребта указывает на важность таких локальных условий, как многообразие субстрата и неоднозначная система течений, которые, как и глубина, определяют состояние исследованного сообщества.

Горгонарии играют существенную роль в глубоководных сообществах Octocorallia Гавайского хребта: семейства Plexauridae и Primnoidae содержат 46% зарегистрированных здесь видов, вторую по обилию видов группу составляют горгонарии семейства Chrysogorgiidae – Chrysogorgia, Iridogorgia и Metallogorgia (см.: Cairns, Hourigan, 2017). Фаунистический комплекс Octocorallia на гайоте Коко может быть охарактеризован как весьма близкий к таковому Гавайского хребта, с заметным участием горгонарий семейства Chrysogorgiidae, в том числе родов Iridogorgia и Metallogorgia (рис. 2в), и семейства Isididae (табл. 2). Род Chrysogorgia ранее не был отмечен в Тихом океане севернее Гавайских островов. На гайоте Коко нами обнаружены три вида этого рода, в том числе вид Сh. stellata Nutting, 1908, прежде известный лишь на Гавайях (Cairns, 2001), и вид Сh. ramosa Versluys, 1902, ранее отмеченный только на Филиппинах (Cairns, 2001). Примечательно также обнаружение горгонарии Paragorgia coralloides Bayer, 1993 на гайоте Коко, найденной прежде в Тихом океане лишь в Филиппинском море у о-ва Палау (Sánchez, 2005). На гайоте Оджин и горе Джингу состав семейства Chrysogorgiidae был обеднен, отмечен лишь вид Сh. stellata. Состав семейства Isididae также был заметно беднее, чем на гайоте Коко (табл. 2). Обнаружение P. arborea на гайоте Оджин и горе Джингу расширяет ареал этого вида в северо-западной части Тихого океана, что закономерно в связи с его предыдущими находками вблизи восточного побережья Камчатки и Алеутских островов (Heifetz et al., 2005; Stone, Cairns, 2017).

На основании перечисленных выше находок можно заключить, что вдоль Императорского хребта бореальные тихоокеанские виды (в том числе глубоководных кораллов) распространяются в южном направлении, а глубоководные виды тропического генезиса – в северном, вместе с перемещением глубинных вод. Это подтверждается и распространением глубоководных антарктических видов моллюсков вдоль хребта в северную Пацифику (Sirenko, 2019). Биогеографическая граница между фаунами кораллов в районе Императорского хребта, вероятно, занимает область 37°–39° с.ш. (рис. 1). Здесь на гайоте Оджин и горе Джингу обнаружена смешанная фауна Octocorallia, включавшая как бореальных представителей, так и немногочисленные элементы тропического происхождения. Наше наблюдение совпадает с утверждением о положении биогеографической границы между бореальной и западнотихоокеанской биогеографическими областями в районе Императорских гор, основанным на данных о батиальной фауне офиур (Сиренко, Смирнов, 1989).

Область Императорского хребта – биогеографически важный район Тихого океана, представление о фауне которого прежде основывалось лишь на немногочисленных данных траловых сборов (см. обзор: Dautova, 2018). В работах японских исследователей приводится общий список родов Octocorallia южной части Императорского хребта, но отсутствует характеристика фауны каждого из поднятий (Miyamoto et al., 2017). Роль Императорского хребта в распространении кораллов в северной части Тихого океана может быть весьма существенной в связи с его значительной протяженностью на север в меридиональном направлении.

Фауна шестилучевых губок в исследованных районах Императорского хребта относится к Индо-Вест-Пацифической с типичными батиальными таксонами, в том числе с представителями родов Amphidiscella, Atlantisella и Walteria, приуроченными к гайотам и центрально-океаническим хребтам (Tabachnick, 2002). Неожиданной особенностью исследованного региона оказалось отсутствие губок, прикрепляющихся исключительно якорковидными спикулами (Pheronematidae, Hyalonematidae, Euplectellidae – Euplectellinae), которые обычны в батиали Индо-Вест-Пацифики и живут на илистых, песчаных и каменистых субстратах (Tabachnick, 1991, 2002; Tabachnick, Menshenina, 2002a, b). Для проведения четких зоогеографических границ на основании распределения шестилучевых губок требуются видовые определения и дальнейшие исследования района Императорского хребта (в частности, необходимо расширить работы на гайотах севернее горы Джингу).

Донные популяции гидробионтов на горах, составляющих северную часть Императорского хребта, не были исследованы ранее. Рейсы в этот район на судах ТИНРО-Центра с 1960-х годов выполнялись с целью изучения ихтиофауны, а масштабные исследования на НИС “Витязь” (АН СССР) не захватывали области срединно-океанических хребтов и подводных гор. Благодаря развитию глубоководных исследований с использованием ТПА, в течение последнего десятилетия донные сообщества подводных гор северной части Тихого океана и Императорского хребта стали предметом активного изучения. Использование глубоководного аппарата позволило нам значительно расширить список родов морских перьев Pennatulacea, обитающих в районе Императорского хребта, а также найти уникальные и важные для биогеографии виды кораллов. Наши исследования подтвердили перспективность фаунистических и биогеографических исследований Octocorallia в районе Императорского хребта, продемонстрировав крайне малую степень изученности этого района. В ближайшее время необходимы комплексные биологические исследований УМЭ в районе Императорского хребта совместно с гидрологическими, геологическими и геофизическими работами для получения пионерных данных о состоянии биологических и других ресурсов в северной части Тихого океана. Это позволит внести существенный вклад как в работу Комиссии по рыболовству в северной части Тихого океана, так и в международное научное сотрудничество для решения ряда научных вопросов и продовольственно-ресурсных проблем в регионе.