Биология внутренних вод, 2019, № 2-1, стр. 71-78
Адаптивные эколого-морфологические особенности сибирского осетра (Acipenser baerii Brandt)
Г. И. Рубан *
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук
119071 Москва, Ленинский проспект, 33, Россия
* E-mail: georgii-ruban@mail.ru
Поступила в редакцию 27.12.2017
После доработки 03.02.2018
Принята к публикации 16.02.2018
Аннотация
На основе сравнительного анализа эколого-морфологических особенностей близкородственных видов – русского и сибирского осетров выявлены адаптивные особенности (экология, структура вида, питание, возрастная структура и размножение) сибирского осетра на видовом и популяционном уровнях. Чрезвычайно широкая норма реакции, обусловливающая его пластичность, дала возможность относительно молодому виду освоить обширный ареал и сформировать жизненные стратегии, свойственные популяциям, обитающим в различных термических и трофических условиях.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время в семействе осетровых выделяют группу морфологически и генетически близких 240 хромосомных видов, куда входят русский (Acipenser gueldenstaedtii Brandt), адриатический (A. naccarii Bonaparte) и сибирский (A. baerii Brandt) осетры [42, 43]. Из них лишь последний относится к пресноводным или потамодромным видам.
В настоящее время нет единой точки зрения на расселение осетровых на территории Сибири. В соответствии с одной из них, оно связано с Тургайским проливом, оледенениями и обширными пресноводными подпорными водоемами. На территории, занимаемой ранее этим проливом, найдены остатки осетровых, датируемые верхним кампанским веком, т.е. не позднее 72 млн л.н. [14]. Остатки осетровых в Сибири известны из олигоценовых (37–22 млн л.н.) и плиоценовых (5–1.8 млн л.н.) отложений [6, 40, 44]. Однако, по мнению ряда авторов [42, 43], предок сибирского осетра проник в сибирские реки из Понто-Каспийского бассейна в середине плейстоцена через систему подпорных приледниковых озер, существовавших во время максимального оледенения [5]. Границы современного распространения сибирского осетра обусловлены границами последнего оледенения 18–20 тыс. л.н. [7] и с позднего плиоцена (7 тыс. л.н.) до настоящего времени не изменялись [41].
Сибирский осетр населяет северо-восточную часть ареала осетровых Евразии с наиболее разнообразными и суровыми условиями. Он распространен от бассейна р. Обь на западе до бассейна р. Колымы на востоке и от побережья Ледовитого океана на севере до Китая и Монголии на юге. Ареал осетра расположен в разных климатических зонах и включает водоемы, различающиеся термическим режимом и кормовой базой [45]. В пределах естественного ареала осетр образует ряд популяций, резко различающихся по возрастной и половой структуре, по темпу роста и развития особей, их составляющих, и по ряду репродуктивных параметров. К настоящему времени накоплено значительное количество сведений об адаптивных особенностях сибирского осетра, свойственных как виду в целом, так и отдельным его популяциям [1, 19–32, 45], однако детально они не рассматривались.
Цель работы – комплексный анализ адаптивных эколого-морфологических особенностей сибирского осетра.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В работе использовали результаты собственных исследований и данные литературы по продолжительности жизни, росту и воспроизводству отдельных популяций сибирского осетра. Материалы обрабатывали по общепринятым ихтиологическим методам [3, 12, 17, 37]. Для характеристики термических условий обитания популяций исследованных видов рыб применяли показатель годовой суммы среднесуточных температур воды, выраженный в градусоднях [35].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты наших предыдущих исследований экологии, структуры вида, возрастной структуры отдельных популяций, питания, вопросов, связанных с размножением и развитием сибирского осетра, и данные литературы [1, 19–32, 45] дают возможность выявить комплекс адаптаций, реализующихся на видовом и популяционном уровнях. К адаптациям на видовом уровне можно отнести следующие:
1. Потамодромия, отсутствующая у близкородственных видов. На формирование сибирского осетра как пресноводного вида, в отличие от русского осетра близкого анадромного вида, по-видимому, повлияла неоднократная изоляция ледниками от морских водоемов в четвертичном периоде, а впоследствии и отсутствие достаточно продуктивных зон в Северном Ледовитом океане.
2. Специфические адаптации, затрагивающие структуру вида и отсутствующие у близкородственных видов. Они выражаются в отсутствии сезонных рас, характерных для анадромных видов каспийских осетровых (в частности, близкого ему русского осетра), и существовании популяционных континуумов в крупных речных бассейнах.
Показано [23, 45], что адаптивная радиация сибирского осетра, как пресноводного вида, была направлена не на образование сезонных рас, а на формирование непрерывных рядов оседлых популяций – популяционных континуумов, – о чем свидетельствует обнаруженная в крупных речных бассейнах параллельная широтная клинальная изменчивость морфологических признаков [21, 23]. Это позволяет виду (в отсутствие проходной формы) в наибольшей степени осваивать нагульные и нерестовые площади в протяженных речных бассейнах и обеспечивает возможность популяциям, населяющим разные участки реки, размножаться в оптимальные сроки, не совершая протяженных миграций, требующих значительных энергетических затрат и, соответственно, дает преимущества в условиях ограниченных кормовых ресурсов северных рек. Время нереста в северных районах, в частности в низовье р. Лены, и южных (среднем течении реки) различается на месяц [23, 45].
Такая популяционная структура у сибирского осетра характерна для большей части его ареала. Имеются лишь два исключения, обусловленные специфическими экологическими условиями водоемов, – это обская и байкальская популяции осетра.
В Обь-Иртышском бассейне, наряду с оседлыми популяциями, характерными для остальной части ареала осетра, существует и так называемая “проходная” форма, совершающая миграции осенью и в начале зимы из реки в Обскую губу, а весной – вверх по реке. Ее нельзя считать проходной в истинном понимании этого слова, поскольку рыбы не выходят за пределы пресных или слабосоленых вод, а миграции вызваны ежегодными зимними заморами, вынуждающими рыб скатываться в Обскую губу или подниматься выше заморной зоны. В отличие от проходных осетровых, у которых миграции в реку совершают готовящиеся к нересту производители, у обского осетра она для большинства особей нагульная – мигрируют не только производители, но и все остальные возрастные группы, и лишь для рыб, готовящихся к нересту, эта миграция позднее перерастает в нерестовую [8, 45].
Для байкальского осетра характерно разделение нагульного и нерестового ареалов. Нерестовые реки (Селенга, Баргузин, Верхняя Ангара) имеют низкую кормовую базу, а в самом озере нет условий для размножения. В связи с этим осетр совершает протяженные потамодромные миграции из мест нагула в оз. Байкал к нерестилищам, расположенным в реках [11, 45].
3. Эврифагия, круглогодичное питание и питание во время нереста. В большей или меньшей степени эврифагия присуща всем представителям осетровых, однако у сибирского осетра выражена в большей степени, чем у близкородственных видов. Он бентофаг в подавляющем большинстве случаев, и состав его пищи отражает состав бентоса на местах нагула [18, 23, 26, 31, 45]. Однако сибирский осетр байкальской популяции в возрасте 6–10 лет фактически полностью переходит на хищное питание [11].
Как адаптивную особенность, связанную с ограниченностью кормовой базы сибирского осетра, можно рассматривать его питание в зимний период на большей части ареала при температуре воды, близкой к 0°С, а также не прекращающееся во время нереста питание в реках северо-восточной части ареала, характеризующейся наиболее суровыми условиями [23, 45].
4. Высокая лабильность возрастной и половой структур популяций вида. Для осетровых в целом характерна многовозрастная структура популяций, имеющая преимущества в нестабильных условиях, когда низкая численность или выпадение отдельных генераций незначительно сказываются на общей численности [16]. Адаптивная специфика возрастной и половой структур популяций сибирского осетра заключается в высокой лабильности соотношения продолжительности жизни самцов и самок в зависимости от условий обитания. В популяциях, лучше обеспеченных пищей и обладающих большим темпом роста (реки Обь, Енисей), продолжительность жизни самцов и самок одинакова. В популяциях, где обеспеченность пищей меньше и темп роста значительно ниже (реки Лена, Индигирка, Колыма), продолжительность жизни самцов почти вдвое меньше, чем у самок, соотношение полов в холодноводных медленнорастущих популяциях, как в целом, так и на нерестилищах, близко к 1 : 1. Это позволяет виду при низкой обеспеченности пищей поддерживать воспроизводство на высоком уровне [23, 45].
5. Специфические адаптации, обеспечивающие высокую интенсивность размножения. К ним относятся повышенный уровень генеративного обмена, высокая лабильность соотношения соматического роста и генеративного обмена, возраста и размеров впервые нерестующих самок, относительной плодовитости и дефинитивного размера икринок в зависимости от трофических и термических условий [23, 39, 45].
Сибирский осетр, как и большинство представителей рода, созревает в довольно позднем возрасте, но для него свойственна необычайно высокая пластичность в соотношении роста и возраста достижения половой зрелости, также ряда репродуктивных показателей в зависимости от трофических и термических условий (табл. 1; [23, 45]), что хорошо прослеживается на популяционном уровне (см. ниже). Диапазон изменчивости возраста, размеров и массы впервые нерестующих самок сибирского осетра значительно больше, чем у русского (табл. 1).
Таблица 1.
Параметры | Сибирский осетр | Русский осетр |
---|---|---|
Годовая сумма тепла, градусодней | 1000–2200 | ~3600 |
Возраст достижения половой зрелости самок, лет | 11–22 | 12–16 |
Длина тела впервые нерестующих самок, см | 56–124 | 101–116 |
Масса тела впервые нерестующих самок, кг | 0.89–14 | 8–13 |
Гонадосоматический индекс самок, % | 11–67 | 8–30 |
Индивидуальная относительная плодовитость, число икр./г массы тела | 9–34 | 11–12 |
Масса зрелых икринок, мг | 11–25 | 15–26 |
Для сибирского осетра, обитающего в более суровых термических и трофических условиях северных рек, чем русский осетр, характерны значительно более высокие уровни генеративного обмена, на что указывают более высокие значения гонадосоматического индекса у зрелых самок. Масса его дефинитивных икринок ниже, чем у русского осетра (табл. 1). Более высокая относительная масса гонад и меньшая масса дефинитивных икринок обусловливают более высокую относительную плодовитость сибирского осетра по сравнению с русским, что можно рассматривать как адаптацию, способствующую интенсификации его размножения в более суровых условиях обитания.
6. Адаптации, обеспечивающие снижение смертности сибирского осетра в раннем онтогенезе. Сравнивая особенности раннего онтогенеза сибирского осетра и близкородственного понто-каспийского вида русского осетра, можно выделить ряд особенностей, обеспечивающих снижение смертности потомства сибирского осетра на ранних стадиях развития: а) развитие при низких температурах, эмбриональная эвритермность, б) вылупление более крупных предличинок, в) ускоренное развитие личинок в постэмбриональном периоде.
Сибирский осетр размножается не только при более низких средних температурах, чем понто-каспийские виды осетровых, но его развитие может происходить и в более широком интервале температур. У сибирского осетра вылупляются более крупные личинки, их размеры при переходе на активное питание, также превышают таковые у русского осетра. При этом масса зрелых икринок у русского осетра больше, чем у сибирского (табл. 2).
Таблица 2.
Вид | Диапазон температур эмбрионального развития, °С | Оптимальные температуры эмбрионального развития, °С | Масса зрелых икринок, мг | Длина выклевывающихся предличинок, мм |
---|---|---|---|---|
Русский осетр | 10–21 | 15–21 | 15.1–26.0 | 9.5 |
Сибирский осетр | 8–25 | 11.4–14.9 | 10.8–25.0 | 10.5 |
В отличие от анадромных понто-каспийских осетровых у сибирского осетра наблюдается ускоренное развитие в постэмбриональном периоде и фактически полностью отсутствует период питания личинок в толще воды [13]. Более крупные предличинки сибирского осетра могут быстрее переходить на внешнее питание. Такое различие объясняется несходством экологии ранних стадий этих видов ‒ протяженной покатной миграцией личинок русского осетра и переходом на внешнее питание личинок сибирского осетра вблизи нерестилищ. Эти особенности раннего онтогенеза сибирского осетра носят адаптивный характер в условиях северных водоемов с коротким вегетационным периодом и низкой биомассой планктона в русловой части рек, где происходит его развитие.
Адаптации сибирского осетра на популяционном уровне и жизненные стратегии популяций в пределах естественного ареала. Сибирский осетр населяет водоемы с сильно различающимися термическими и трофическими условиями. В связи с этим его адаптации на популяционном уровне удобнее рассматривать параллельно с анализом жизненных стратегий отдельных популяций, которые на них базируются.
Исследования [23, 39, 45] показали, что по темпу роста и условиям обитания популяции осетра условно могут быть разделены на быстрорастущие тепловодные (р. Обь), быстрорастущие холодноводные (оз. Байкал), медленнорастущие холодноводные (реки Лена, Индигирка) и с промежуточным темпом роста (реки Колыма и Енисей) (рис. 1).
Обский осетр обитает в наиболее благоприятных климатических и трофических условиях. В основных местах его нагула (низовья р. Оби и Обская губа) годовая сумма тепла варьирует от 1500 до 2200 градусодней [8]. Жизненная стратегия этой популяции характеризуется высоким темпом роста особей, сравнительно ранним их половым созреванием, одинаковой продолжительностью жизни самок и самцов и сравнительно низкими значениями относительной плодовитости, массы зрелых икринок и относительной массы гонад, что свидетельствует о низком уровне генеративного обмена (табл. 3).
Таблица 3.
Параметры | Сибирский осетр | Русский осетр (р. Волга) [46] | |||
---|---|---|---|---|---|
быстрорастущий тепловодный (р. Обь) [8, 9] | быстрорастущий холодноводный (оз. Байкал) [11] | медленнорастущий холодноводный (реки Лена и Индигирка) [23] | тепловодная аквакультура (Конаковский ПЭО ВНИИПРХ) [1] | ||
Годовая сумма тепла, градусодней | ~2200 | ~1700 | 1000–1200 | 4400 | ~3600 |
Возраст достижения половой зрелости самок, лет | 16 | 20–22 | 11–13 | 7–9 | 11–16 |
Длина тела впервые нерестующих самок, см | 103–120 | 119–124 | 56–70 (р. Лена) |
109 | 101–116 |
Масса тела впервые нерестующих самок, кг | 8.2–9.0 | 14.0 | 0.89–2.0 | 5.0–8.0 | 8.0–13.0 |
Гонадосоматический индекс самок, % | $\frac{{20.0}}{{11.3--30.0}}$ | $\frac{{23.6}}{{16.9--31.5}}$ | $\frac{{38.1}}{{30.2--66.8}}$ | $\frac{{12.8}}{{7.5--29.1}}$ | $\frac{{14}}{{8--30}}$ |
Индивидуальная относительная плодовитость, число икр./г массы тела | $\frac{{16.5}}{{9.0--24.0}}$ | $\frac{{22.0}}{{10.4--33.7}}$ | $\frac{{15.5}}{{9--22.2}}$ (р. Лена) $\frac{{16.4}}{{15.0--17.8}}$ (р. Индигирка) |
– | 10.8–12 |
Масса зрелых икринок, мг | 13.5 | $\frac{{14.1}}{{10.9--16.1}}$ | $\frac{{17.9}}{{10.8--25.0}}$ (р. Лена) | 16.1 | $\frac{{20.6}}{{15.1--26.0}}$ |
Максимальный возраст самок, лет | 39 | 44 | 50 (р. Лена) 63 (р. Индигирка) |
– | 30 |
Максимальный возраст самцов, лет | 39 | 38 | 28 (р. Лена) 38 (р. Индигирка) |
– | 23 |
Доля самок в нерес-товой части попу-ляции, % | 45–50 | 50 | 45–50 | – | 55–60 |
Байкальского осетра можно отнести к холодноводным популяциям вида. Годовая сумма тепла на поверхности сравнительно высока – 1700 градусодней, но следует иметь в виду, что осетр встречается в озере на глубинах до 200 м, где годовая сумма тепла – 1100 градусодней [11]. До достижения половой зрелости байкальский осетр растет быстро, лишь немного уступая обскому (см. рис. 1). Но рост его неравномерен, и в течение первых 10 лет жизни он, будучи бентофагом, растет медленно, темп его роста близок к таковому у речных популяций осетра в Якутии [23, 45]. В возрасте ~10 лет он переходит на хищное питание широколобками, молодью окуня и других рыб, что сопровождается резким увеличением темпа роста [11]. Особи этой популяции достигают половой зрелости при максимальных для вида массе тела и возрасте (см. рис. 1).
Размеры впервые нерестующих производителей байкальского и обского осетров близки (табл. 3), но байкальский осетр созревает в среднем на 6 лет позже обского [8, 11], что связано с замедленным развитием при низких температурах. При этом продолжительность жизни самцов и самок сходна. У байкальского осетра повышена относительная масса гонад и относительная плодовитость, массы зрелых икринок у самок этих популяций почти одинаковы (табл. 3).
Популяции сибирского осетра рек Лена и Индигирка обитают в наиболее неблагоприятных для вида термических и трофических условиях (табл. 3; [23, 45]). Наши исследования показали, что у осетра в этих реках минимальные для вида темп роста (см. рис. 1), возраст и размеры впервые нерестующих рыб.
Жизненная стратегия холодноводных популяций осетра рек Лена и Индигирка характеризуется следующими особенностями (табл. 3): 1) продолжительность жизни самцов в два раза меньше, чем у самок, что позволяет виду при низкой обеспеченности пищей поддерживать воспроизводство на достаточном для выживания уровне, большее число возрастных групп самок в нерестовой части популяции стабилизирует процесс воспроизводства; 2) наблюдается сдвиг соотношения соматического роста и генеративного обмена в пользу последнего, это выражается в максимальных для вида значениях гонадосоматического индекса; 3) средняя масса зрелых икринок максимальна для вида; 4) средняя индивидуальная относительная плодовитость минимальная для вида.
Эти особенности можно рассматривать как важнейшие адаптации, направленные на повышение выживаемости потомства у рыб с чрезвычайно низким темпом роста, обитающих в наиболее неблагоприятных термических и трофических условиях. Изменчивость гонадосоматического индекса, массы зрелых икринок и относительной плодовитости в медленнорастущих холодноводных популяциях осетра наибольшая [45].
Показатели роста и воспроизводства сибирского осетра в реках Енисей и Колыма имеют промежуточные значения, что можно объяснить промежуточными климатическими и трофическими условиями этих рек [23, 45].
Приведенные данные свидетельствуют о высокой экологической пластичности сибирского осетра в естественных условиях и изменчивости его морфологических и репродуктивных характеристик. Для выяснения природы этой изменчивости большое значение имеет анализ результатов выращивания сибирского осетра в условиях тепловодной аквакультуры.
Нами обнаружено, что при разведении и выращивании сибирского осетра нижнеленской популяции в условиях тепловодной аквакультуры, где годовая сумма тепла в 3–4 раза превышает таковую в естественных условиях и пищевые рационы максимальны, уже во втором поколении происходят большие изменения ряда пластических и меристических признаков в направлении клинальной изменчивости, выявленной при сравнении северных популяций с южными, превышающие по ряду пластических и меристических признаков различия между осетрами из северной и южной частей ареала [19, 21, 23, 45].
В условиях тепловодной аквакультуры возраст впервые нерестующих самок нижнеленского осетра уменьшается в 1.5–2 раза, их размеры и масса тела увеличиваются до величин, характерных для тепловодной обской популяции и русского осетра из р. Волги. При этом среднее значение гонадосоматического индекса зрелых самок уменьшается в 3 раза и приближается к значению, характерному для русского осетра, однако масса зрелых икринок снижается незначительно (табл. 3).
Выводы. Сибирский осетр обладает комплексом эколого-морфологических адаптаций, отличающих его от близкородственных анадромных видов осетровых и реализующихся на видовом и популяционном уровнях. Сибирский осетр характеризуется чрезвычайно широкой нормой реакции, лежащей в основе его пластичности и большой фенотипической изменчивости. Такая широкая норма реакции дает возможность относительно молодому виду освоить чрезвычайно широкий ареал с разнообразными и суровыми условиями обитания и сформировать жизненные стратегии, свойственные популяциям, обитающим в различных термических и трофических условиях. Клинальная изменчивость морфологических признаков вида в бассейнах крупных рек, а также изменчивость репродуктивных показателей, наблюдаемая у сибирского осетра из холодноводных медленнорастущих популяций по сравнению с тепловодными быстрорастущими популяциями, соответствуют тренду фенотипических изменений, наблюдаемых в условиях тепловодной аквакультуры. Это справедливо, по-видимому, не для всех исследованных признаков и характеристик. В частности, масса зрелых икринок, чрезвычайно важная для выживания потомства в условиях низкой обеспеченности пищей, характеризуется высокой межпопуляционной изменчивостью. Но ее значения, свойственные отдельным популяциям, вероятно, наследственно закреплены, о чем свидетельствуют результаты, полученные для тепловодной аквакультуры.
Список литературы
Акимова Н.В. Гаметогенез и половая цикличность сибирского осетра в естественных и экспериментальных условиях // Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука, 1985. С. 111–122.
Амирханов М.И. Состояние гонад осетра в период нерестового хода в р. Тереке // Тр. Центр. НИИ осетр. рыб. хоз-ва. 1972. Т. 4. С. 26–29.
Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука, 1969. 295 с.
Баранникова И.А. Новые данные о реакции популяции осетровых на нарушение условий миграции и размножения // Тр. Центр. НИИ осетр. рыб. хоз-ва. 1970. Т. 2. С. 12–19.
Берг Л.С. О происхождении северных элементов в фауне Каспийского моря // Докл. АН СССР. Сер. А. 1928. № 7. С. 107–112.
Берг Л.С. Рыбы бассейна Амура. Общая биология, биогеография и палеоихтиология // Избранные тр. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 5. С. 320–360.
Величко А.А., Кононов Ю.М., Фаустова М.А. Последнее оледенение земли в позднем плейстоцене // Природа. 1994. № 7. С. 63–67.
Вотинов Н.П. Биологические основы искусственного воспроизводства обского осетра // Искусственное разведение осетровых и сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне. Тюмень: Тр. Обь-Тазовск. отд. Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1963. Т. 3. С. 5–102.
Вотинов Н.П., Злоказов В.Н., Касьянов В.П., Сецко В.И. Состояние запасов осетра в водоемах Сибири и мероприятия по их увеличению. Свердловск: Средне-Уральск. книж. изд-во, 1975. 94 с.
Детлаф Т.А., Гинзбург А.С. Зародышевое развитие осетровых рыб (севрюги, осетра и белуги) в связи с вопросами их разведения. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 204 с.
Егоров А.Г. Байкальский осетр – Acipenser baeri stenorrhynchus natio baicalensis A. Nikolski. Систематика, биология, промысел, сырьевая база и воспроизводство запасов. Улан-Удэ: Изд-во Бурятск. комплексн. НИИ СО АН СССР, 1961. 121 с.
Крылова В.Д., Соколов Л.И. Морфологические исследования осетровых рыб и их гибридов (методические рекомендации). М.: Изд-во Всерос. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океаногр., 1981. 49 с.
Малютин В.С. Особенности экологии ленского осетра и пути его воспроизводства: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: Всерос. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океаногр., 1980. 159 с.
Найдин Д.П. Тургайский пролив в системе меридионального соединения позднемеловых морей северного полушария // Бюл. Москов. об-ва испыт. природы. Отд. геол. 2003. Т. 78. Вып. 4. С. 49–55.
Никольская Н.Г., Сытина Л.А. Зона температурных адаптаций при развитии икры осетра р. Лена // Тез. отчетной сессии Центр. НИИ осетр. рыб. хоз-ва. Астрахань: Изд-во Центр. НИИ осетр. рыб. хоз-ва, 1974. С. 108–109.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищ. пром-сть, 1974. 447 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
Романова Г.П. Питание рыб в нижнем Енисее // Тр. Сиб. отд. Всесоюз. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. 1948. Т. 7. Вып. 2. С. 151–203.
Рубан Г.И. Клинальная изменчивость морфологических признаков сибирского осетра бассейна р. Лена // Вопр. ихтиологии. 1989. Т. 29. Вып. 5. С. 718–726.
Рубан Г.И. Морфологическая изменчивость сибирского осетра Acipenser baeri Brandt реки Лена в связи с выращиванием его на теплых водах // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 3. С. 470–475.
Рубан Г.И. Морфологическая изменчивость сибирского осетра бассейна р. Лены // Морфология, экология и поведение осетровых. М.: Наука, 1989. С. 5–16.
Рубан Г.И. Структура вида и состояние популяций сибирского осетра Acipenser baerii Brandt // Экология популяций: Структура и динамика. Матер. Всерос. совещ. М., 1995. С. 420–429.
Рубан Г.И. Сибирский осетр Acipenser baerii Brandt // Структура вида и экология. М.: ГЕОС, 1999. 235 с.
Рубан Г.И., Акимова Н.В. Особенности экологии сибирского осетра Acipenser baeri реки Индигирка // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31. Вып. 4. С. 596–605.
Рубан Г.И., Акимова Н.В. Особенности экологии сибирского осетра Acipenser baeri р. Колымы // Вопр. ихтиологии. 1993. Т. 33. № 1. С. 84–92.
Рубан Г.И., Конопля Л.А. Питание сибирского осетра Acipenser baeri рек Индигирка и Колыма // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. № 1. С. 130–132.
Рубан Г.И., Панаиотиди А.И. Сравнительный морфологический анализ подвидов сибирского осетра A. baeri stenorrhynchus и A. baerii chatys рек Енисей и Лена // Вопр. ихтиологии. 1994. Т. 34. № 4. С. 469–478.
Рубан Г.И., Соколов Л.И. Морфологическая изменчивость сибирского осетра Acipenser baeri Brandt реки Лена в связи с выращиванием его на теплых водах // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 3. С. 470–475.
Соколов Л.И. О росте сибирского осетра Acipenser baeri Brandt р. Лены // Вестн. Москов. гос. ун-та. Сер. биол., почвовед. 1965. № 1. С. 3–12.
Соколов Л.И. Созревание и плодовитость сибирского осетра Acipenser baeri Brandt р. Лены // Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5. Вып. 1. С. 70–81.
Соколов Л.И. Питание сибирского осетра Acipenser baeri Brandt р. Лены // Вопр. ихтиологии. 1966. Т. 6. Вып. 3. С. 550–560.
Соколов Л.И., Кошелев Б.В., Халатян О.В. и др. Эколого-морфологическая характеристика сибирского осетра Acipenser baeri Brandt реки Алдан // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26. Вып. 5. С. 741–749.
Соколов Л.И., Малютин В.С. Особенности структуры популяции и характеристики производителей сибирского осетра р. Лены в районе нерестилищ // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 2. С. 237–246.
Соколов Л.И., Рубан Г.И. Разнокачественность самок сибирского осетра (Acipenser baeri hatys Drjagin) реки Лены и некоторые показатели их воспроизводительной способности // Бюл. Москов. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 6. С. 67–73.
Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд-во МГУ, 1962. 444 с.
Трусов В.З. Некоторые особенности созревания и шкала зрелости половых желез осетра // Тр. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океаногр. 1964. Т. 56. Вып. 3. С. 69–78.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.
Чусовитина Л.С. Постэмбриональное развитие сибирского (Acipenser baeri Brandt) осетра // Искусственное разведение осетровых и сиговых рыб в Обь-Иртышском бассейне. Тюмень: Тюмен. книж. изд-во, 1963. С. 103–114.
Шатуновский М.И., Рубан Г.И. Внутривидовая изменчивость жизненных стратегий бореальных рыб на примере видов с широким ареалом // Изв. РАН. Сер. биол. 2010. № 4. С. 486–497.
Штылько Б.А. Неогеновая фауна пресноводных рыб Западной Сибири //Тр. Всесоюз. геологоразведочного объединения. М.; Л.: Гос. науч.-техн., горн.-геол. нефт. изд-во, 1934. Вып. 359. 59 с.
Цепкин Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Всточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35. № 1. С. 3–18.
Birstein V.J., DeSalle R. Molecular phylogeny of Acipenseridae // Mol. Phylogen. Evol. 1998. V. 5. № 1. P. 141–155.
Birstein V.J., Hanner R., DeSalle R. Phylogeny of the Acipenseriformes: Cytogenetic and Molecular approaches // Environ. Biol. Fish. 1997. V. 48. P. 127–155.
Gardiner B.G. Sturgeon as living fossils // Living fossils. N.Y.: Springer Verlag, 1984. P. 148–152.
Ruban G.I. The Siberian Sturgeon Acipenser baerii Brandt. Species structure and Ecology. World Sturgeon Conservation Society. Special Publication Series. Special Publication No 1. Norderstedt. Germany: Books on Demand, GmbK World, 2005. 203 p.
Vlasenko A.D., Pavlov A.V., Sokolov L.I., Vasil’ev V.P. Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1869 // The Freshwater Fishes of Europe. General Introduction to Fishes – Acipenseriformes. AULA: Verlag Wiesbaden, 1989. V. 1. Pt. II. P. 265–344.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Биология внутренних вод