1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Биология внутренних вод
  4. № 4-1, 2019

Биология внутренних вод, 2019, № 4-1, стр. 75-82

Многолетняя динамика распределения осетровых в северной части Каспийского моря (обзор)

Г. И. Рубан 1, *, Р. П. Ходоревская 2, М. И. Шатуновский 1

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук
119071 Москва, Ленинский пр., 33, Россия

2 Волжско-Каспийский филиал ФГБНУ ВНИРО (КаспНИРХ)
414056 Астрахань, ул. Савушкина, 1, Россия

* E-mail: georgii-ruban@mail.ru

Поступила в редакцию 26.11.2018
После доработки 06.02.2019
Принята к публикации 09.04.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

За последний полувековой период условия обитания и распределение осетровых рыб в Каспийском море претерпевали существенные изменения. Самый продолжительный ряд наблюдений за распределением осетровых проведен для северной части Каспийского моря, имеющей наибольшее значение для их нагула. Суммированы и проанализированы изменения в распределении белуги Huso huso L., 1758, русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833 и севрюги Acipenser stellatus Pallas, 1771 с 1970 по 2014 гг. в северной части Каспийского моря, а также биотические и абиотические факторы этих изменений. Показано влияние колебаний уровня моря, биомассы кормовых организмов и общей численности исследуемых видов на их распределение.

Ключевые слова: белуга, русский осетр, севрюга, распределение, Каспийское море

ВВЕДЕНИЕ

Каспийское море – нагульный водоем для анадромных видов осетровых, обитающих в его бассейне. Эти виды большую часть жизненного цикла проводят в море, покидая его лишь на период размножения. Мелководная, хорошо прогреваемая и наиболее продуктивная северная часть Каспийского моря имеет максимальные значение для их нагула. Принятое географическое деление Каспийского моря на части [19] показано на рис. 1.

Рис. 1.

Физико-географическое деление Каспийского моря [19]. Части моря: I – северная, II – средняя, III – южная. Границы между частями Каспийского моря показаны утолщенной горизонтальной линией.

Исследование распределения видов в пределах естественного ареала – важная часть познания их экологии, а в случае промысловых видов имеет большое значение для организации рационального освоения и охраны их запасов.

К настоящему времени накоплены данные о распространении осетровых в различных частях Каспийского моря [1–3, 5–7, 12–14, 16, 17, 21, 23–27, 29, 33, 34, 42, 46, 47, 50, 53, 59, 62–67 и др.].

Систематическое изучение распределения осетровых в море началось с 1960-х гг. Последняя по всему Каспию траловая съемка была в 2004 г., в дальнейшем наблюдения ограничивались зоной ответственности РФ в северной части Каспийского моря. Наиболее длительные наблюдения за распределением осетровых, проведенных по единой методике, относятся к северной части моря.

Принимая во внимание это обстоятельство, а также особое значение северной части моря для нагула осетровых, цель работы – анализ многолетних изменений распределения белуги Huso huso L., 1758, русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833 и севрюги Acipenser stellatus Pallas, 1771 в северной части Каспийского моря.

Распределение осетровых в Каспийском море претерпевает сезонные изменения. Образование ледового покрова в северной части моря зимой препятствует проведению съемок, поэтому для сравнительного анализа использовали данные летних съемок в северной части моря по принятой сетке станций [64].

При анализе распределения осетровых в Каспийском море в понятие “распределение” вкладывали как распространение, так и плотность скоплений видов в местах их обитания. Плотность скоплений может быть выражена в относительных величинах – улов на промысловое усилие стандартным орудием лова или на определенном объем воды, процеженной орудием лова, с учетом его уловистости. В качестве такой единицы принимали количество экземпляров на 10 тыс. м3 процеженной тралами воды.

Общие сведения о летнем распределении осетровых в северной части Каспийского моря. Многолетние исследования [64] распределения осетровых в Каспийском море показали, что летом в северной части моря для белуги характерно мозаичное распределение при температуре воды 20–31°С, связь плотности скоплений белуги с температурой воды становилась более тесной, чем в другие сезоны года, корреляционное отношение для половозрелых и неполовозрелых особей достигало 0.74 и 0.71 соответственно. В местах с температурой воды 30°С плотность скоплений половозрелых особей была выше, чем при более низких температурах. Белуга в основном встречалась на участках глубиной 3–11 м, при этом половозрелых особей, в отличие от молоди, отлавливали в более глубоких местах. Белуга нагуливалась на участках моря с соленостью 0.1–11.0‰ и прозрачностью воды от нескольких сантиметров до 5 м.

Половозрелые особи русского осетра образуют наиболее плотные скопления в местах с температурой воды 21°С, связь плотности скоплений неполовозрелых особей с температурой не обнаружена. Осетр нагуливается на глубине 3–12 м, наиболее плотные скопления половозрелых особей наблюдаются на участках глубиной 3 м. Распределение его молоди не связано с соленостью воды в пределах 0.1–14.0‰, однако половозрелые особи предпочитают более опресненные зоны моря с соленостью 3.0–7.0‰ [64].

Севрюга нагуливается в диапазоне температур воды 21–31°С, повышенные ее концентрации наблюдались в районах с температурой воды 24–31°С. Она использует для нагула воды глубиной 3–14 м и соленостью 2.0–7.0‰, максимальные плотности скоплений были в зоне соленостью 2.0 и 5.0‰ [26, 64].

На распределение исследуемых видов на местах нагула оказывает влияние характер их питания. Русский осетр и севрюга – бентофаг, белуга – хищник. Молодь (сеголетки и годовики) всех трех видов осетровых питается в основном высшими донными ракообразными: Gammaridae, Corophiidae, Cumacea, Mizidae [30]. Однако по мере роста наблюдается расхождение в спектрах питания этих видов (у осетра и севрюги длиной тела >80 см, у белуги – >140 см), каждый вид занимает свою трофическую нишу. В пище молоди длиной 41–80 см уменьшается количество мелких ракообразных (амфипод, кумацей и мизид) и возрастает потребление червей, моллюсков. Белуга уже на первом году жизни начинает активно использовать в пищу мелких рыб: бычковых, килек, молодь карповых [30].

Распределение осетровых в 1970-е гг. Эти годы характеризовались высокой численностью осетровых и их максимальными уловами [13, 25, 26, 39, 51, 52]. Однако снижение уровня Каспийского моря в 1963–1977 гг. до минимальной отметки (–28.9 БС) привело к ухудшению условий обитания рыб во всех частях моря, в том числе и в северной части вследствие зарастания мелководья растительностью, сокращения площадей нагула на 10 тыс. км2 и увеличения минерализации вод [18, 22, 39, 48]. С повышением средней солености вод северной части Каспия до 11.0‰ изменился состав бентоса за счет развития видов морского комплекса с преобладанием вселенцев – моллюскa Abra ovata (Philippi, 1836) и Cerastoderma lamarcki (Reeve, 1845), мидии Mytilaster lineatus (Gmelin, 1791) и полихеты Hediste diversicolor (O.F. Müller, 1776). Биомасса ракообразных, каспийских полихет и личинок хирономид снизилась, по сравнению с 1957–1962 гг. Общая биомасса донных беспозвоночных в 1963–1977 гг. сократилась до 53.4 г/м2 [28].

Вследствие этих изменений в северной части моря в 1976–1979 гг. плотность скоплений рыб была в 2 раза ниже, чем в 1971–1975 гг. [17]. К 1978 г. резко сократилось количество молоди русского осетра, севрюги и белуги (до 0.053–0.064 и 0.008–0.016 экз./10 тыс. м3). Молодь осетровых, скатывающаяся из рек Волга и Урал, перестала задерживаться на нагул в этой части моря [40] и в основном мигрировала на западный шельф средней части моря. Численность половозрелых особей осетровых также сократилась.

В период постепенного понижения уровня моря в северной части моря в желудках русского осетра впервые обнаружен акклиматизированный моллюск Abra ovata, ставший излюбленной пищей осетра. Второстепенной пищей был другой акклиматизированный организм, многощетинковый червь нереис (Hediste diversicolor), на долю которого приходилось почти 1/3 пищевого рациона осетра. Накормленность осетра составила 17.4‰. В этот период у севрюги также изменился характер питания. Нереис стал главным объектом ее питания. Накормленность рыб не превышала 10‰. Главным кормом белуги были рыбы, среди которой доминировали бычки и пуголовки. Общий индекс наполнения желудков был 21.6‰. Встречаемость рыб с пустыми желудками – 15.2% [30].

Снижению относительной численности молоди осетровых в 1978–1980 гг. способствовало также уменьшение пополнения популяций из-за незначительных объемов весеннего половодья и, соответственно, сокращения масштабов естественного воспроизводства.

В восточных районах северной части моря (Гурьевской бороздине и в зоне влияния пресного стока р. Урал), несмотря на высокую биомассу бентоса [32], в 1977–1978 гг. плотность скоплений осетровых была низкой, встречались единичные экземпляры. В это время основная их масса (80–90.0%) концентрировалась в западных и центральных районах северной части моря [64].

Распределение осетровых в 1980-е гг. Период с 1981 по 1990 г. характеризовался быстрым повышением уровня моря. Численность осетровых, нагуливавшихся в его северной части, в начале 1980-х годов уменьшилась. Общая их численность в Каспийском море в этот период снизилась в >2 раза (русского осетра со 120 до 42–60 млн экз., севрюги – с 83–90 до 36.7 млн экз. [24, 41]. Это связано как с выходом из промысла многочисленных поколений рыб, в первую очередь севрюги и русского осетра, появившихся до зарегулирования стока р. Волги, так и с уменьшением естественного воспроизводства вследствие потери нерестилищ, отрезанных плотиной Волгоградского гидроузла. Сокращение естественного воспроизводства лишь частично компенсировалось работой рыбоводных заводов [64].

В период подъема уровня моря в пище осетра доминировали моллюски. Общий индекс наполнения желудков был 16.4‰. У севрюги спектр питания не изменился (нереиды и ракообразные). Общий индекс наполнения желудков был 8.5‰. Белуга питалась рыбами (93%), среди которых преобладали бычки. Общий индекс наполнения ее желудков снизился с 21.6 до 17.2‰ [30].

Численность белуги (табл. 1) и плотность ее скоплений в Каспийском море в 1981–1990 гг. достигли максимума у западного побережья [64]. В это время кормовая база белуги, ее промысел, по оценкам ряда авторов, был в 12 раз больше официального, а общий нелегальный вылов белуги, русского осетра и севрюги больше суммарного легального вылова в 35 раз [4]. В период запрета промысла белуги в 2010 и 2011 г. нелегальный вылов превышал легальный в 76 и 127 раз соответственно [55].

Таблица 1.  

Численность осетровых в Каспийском море в целом, млн экз. [7–10, 47, 56, 57]

Годы Русский осетр Севрюга Белуга
1968 113.2 79 –
1969 94 90 –
1970 74 87 –
1972 71 78 –
1973 70 – –
1974 76 62 –
1978 60.5 69.7 12.1
1983 46.6 53.1 15.0
1987 42.2 44.9 13.8
1988 42.7 41.8 –
1991 38.1 37.9 10.0
1994 21.2 13.6 8.9
1998 23.0 11.6 7.6
1999 29.2 13.8 9.3
2001 24.4 14.8 9.3
2002 33.4 15.6 11.6
2003 – 8.72 8.5
2004 35.9 7.3 5.2

Распределение белуги в 1994 г. в северной части моря изменилось, ее скопления сместились из западного района несколько восточнее, что вызвало существенное сокращение ее скоплений в этом районе [53, 64].

Нагульные площади русского осетра в северной части Каспийского моря в 1990-е гг. не уменьшились, но плотность его скоплений была вдвое ниже, чем в 1981–1985 гг., что соответствовало снижению его численности (табл. 1). В отличие от предыдущего десятилетия основные места нагула осетра, так же как и белуги, сместились несколько восточнее – в центральные районы этой части моря [53, 55, 56, 64].

В период стабилизации уровня моря характер питания осетра почти не изменился. Главной пищей были моллюски, второстепенной – нереиды, ракообразные и рыба. Общий индекс наполнения желудков (14.8‰) оказался ниже оптимальной величины [30]. У белуги резко снизилось значение бычковых рыб из-за резкого уменьшения их запасов. Главной пищей стали полупроходные виды рыб (вобла, лещ, судак). В связи с низкими запасами объектов питания степень накормленности хищника невысокая – 15.2‰ [30, 49].

Распределение севрюги в северной части Каспийского моря в 1990-е годы по сравнению с предыдущим десятилетием более равномерно. Наиболее плотные ее скопления отмечались в центральных районах, что, по-видимому, связано с перераспределением, поскольку площадь и плотность ее концентраций в восточных районах средней части моря уменьшились по сравнению с 1980-ми гг. [64]. Однако к концу 1990-х гг. наблюдалось перераспределение севрюги в северной мелководной части Каспийского моря вследствие значительного нелегального вылова в ее западных районах, уменьшения зон гипоксии, а также распреснения восточных районов. По данным летней траловой съемки 1999 г. в западных районах уловы оказались наименьшими, а в восточных (в районе Уральской бороздины) – наибольшими [14, 47].

Распределение осетровых после 2000 г. Сведения о распределении осетровых в Каспийском море, начиная с 2000 г., фрагментарны в связи с катастрофическим снижением численности и введением запрета на их промысел (белуги с 2000 г., севрюги и русского осетра с 2005 г.) [11, 44]. В эти годы широкомасштабный нелегальный промысел осетровых продолжался, несмотря на введение запрета на коммерческий лов осетровых [60, 61]. Последняя траловая съемка по всему Каспию проведена в 2004 г. После 2005–2006 гг. съемки проводились лишь в северной части моря, в зоне ответственности Российской Федерации, сотрудниками Каспийского НИИ рыбного хозяйства.

Распределение белуги летом 2004 г. характеризовалось дальнейшим снижением плотности ее скоплений. Лишь в северной части моря наблюдались ее скопления небольшой площади и плотности, она нагуливалась в основном в восточном районе этой части моря. Наибольшее количество ее выловлено на акватории Уральской Бороздины и юго-восточнее о. Укатный. В центральном районе северной части моря белуга нагуливалась южнее свалов Сухобелинского банка и Хохлатского осерёдка, в западной части она встречалась на свале Сетного осерёдка [64].

Летние траловые съемки 2000–2013 гг. показали, что устойчивые нагульные концентрации севрюги в мелководной северной части Каспийского моря располагались в ее восточных районах – от о. Тюлений до входа в Урало-Каспийский канал [46].

Анализ межгодовой динамики средней плотности скоплений севрюги в летний период в Каспийском море в 2000–2013 гг. выявил общую тенденцию снижения средней плотности во всех районах. Средняя плотность скоплений севрюги в 2008–2013 гг. по сравнению с 2000–2007 гг. в западном мелководном и глубоководном районах северной части Каспийского моря сократилась в 3 и 2.5 раза соответственно [46].

Летом 2004 г. основные нагульные скопления севрюги были в восточном районе северной части Каспийского моря у Уральской Бороздины. Единичные экземпляры зарегистрированы на акватории у островов Новинский и Бороздиный. Наибольшие концентрации севрюги в этой части моря отмечены в районе банки Малая Жемчужная [46]. Учитывая, что в 2003 г. индекс наполнения желудков севрюги в восточном районе был 12.1‰, а в западном районе – 2.7‰ [31], можно полагать, что такое распределение обусловлено трофическими условиями. Однако связь распределения севрюги с условиями нагула, вероятно, сложнее, чем можно судить по приведенным выше сведениям. В 2006 г. общий индекс наполнения желудков у севрюги с длиной тела 40–80 см в восточном районе северной части моря был выше, чем в западном (15 и 4‰ соответственно). В то же время накормленность половозрелых особей большего размера в западном районе значительно превышала таковую в восточном районе [43].

Более поздними исследованиями [46] установлена положительная связь средней силы между плотностью скоплений севрюги, биомассой полихеты Hediste diversicolor и температурой воды. Однако в диапазоне высоких температур при отсутствии H. diversicolor и ракообразных (Crustacea) эта связь отрицательная. Установлено, что при биомассе моллюска Abra ovata на локальных участках моря >6.4 г/м2 севрюга не встречалась, несмотря на присутствие на некоторых станциях Htdiste diversicolor. Минимальная плотность скоплений севрюги отмечена на участках моря, где ракообразные отсутствовали, а максимальная ‒ на участках с биомассой ракообразных 4.0–5.9 и 14.0–15.9 г/м2. Снижение плотности скоплений севрюги на участках моря с биомассой ракообразных 6.0–13.9 г/м2 и >16.0 г/м2 связано с возрастанием биомассы моллюска Abra ovata, который ограничивает освоение севрюгой кормовой базы на локальных участках моря.

После 2000 г. снижение численности русского осетра и плотности его скоплений продолжалось, популяция вида за последние десять лет сократилась в >3 раза [20].

В маловодные 2014–2015 гг. при пониженном стоке р. Волги вследствие осолонения моря сократилась опресненная зона в его северной части, где в июле–августе наблюдался повышенный прогрев моря. В связи с этим, летом 2014 г. основная часть русского осетра нагуливалась на мелководьях, расположенных от выходного участка Волго-Каспийского морского судоходного канала до свала Хохлатского, на глубинах 3.8–6.0 м при температуре воды в придонном слое 25.5–29.8°С. В 2015 г. скопления осетра были сосредоточены от о. Тюлений до банки Ракушечная. Повышенный прогрев моря в июле в районе о. Укатный (28.4°С), а также сокращение зон с соленостью 0–2‰ в середине лета обусловило отсутствие осетра на востоке обследованных мелководий. Наибольшие уловы в 2014 г. были восточнее о. Малый Жемчужный и в районе банки Большая Жемчужная. В 2015 г. на остальной обследованной акватории плотности скоплений осетра невысоки [20].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Ранее было показано [64], что распределение осетровых в Каспийском море характеризуется стабильной локализацией мест их концентрации и нестабильной плотностью скоплений рыб. Эта нестабильность может быть обусловлена как изменением общей численности, так и перераспределением рыб в связи с изменением экологической обстановки в водоеме.

Летнее распределение белуги, русского осетра и севрюги в северной части Каспийского моря, начиная с 1970 г. по настоящее время, претерпевало ряд изменений. Снижение уровня Каспийского моря до минимальной отметки в 1977 г. привело к осолонению мелководий в северной части моря и их зарастанию жесткой растительностью, сопровождавшихся перераспределением плотностей скоплений исследуемых видов южнее. Наибольшие по площади плотные скопления наблюдались в центральных и западных районах этой части моря.

В 1980-х гг. численность белуги достигла максимума, ее наиболее плотные скопления зарегистрированы в западных районах северной части моря. Численность русского осетра и севрюги в эти годы снижалась. Локализация основных скоплений осетра не изменилась по сравнению с предыдущим десятилетием, но их плотность уменьшилась. Распределение севрюги претерпело ряд изменений – площадь и плотность ее скоплений снизилась, как за счет общего снижения численности вида, так и ее перераспределения в восточные районы средней части моря. В связи с этим плотность скоплений севрюги в западных районах северной части моря резко снизилась, скопления максимальной плотности наблюдались в ее центральных районах.

В 1990-е гг. уменьшение общей численности исследуемых видов продолжалось, что обусловливало снижение плотности их скоплений. В эти годы зарегистрировано перераспределение наиболее плотных скоплений белуги, русского осетра и севрюги на восток из западных районов в центральный и восточный районы северной части моря.

После 2000 г. снижение численности и плотности скоплений белуги, осетра и севрюги также продолжалось, при этом наблюдалось перераспределение белуги и севрюги в восточные районы северной части моря. Скопления русского осетра выявлены, как и в 1990-е гг., в центральных районах. В маловодные 2014 и 2015 гг. основные концентрации осетра были у выходного участка Волго-Каспийского морского судоходного канала.

Имеющиеся данные показывают, что связь наблюдаемых изменений в распределении осетровых с биотическими и абиотическими факторами не всегда очевидна и требует более подробного изучения с учетом изменений в питании рыб по мере их роста, кормовой базы осетровых и условий их обитания, вызванных антропогенной трансформацией водоема.

Список литературы

  1. Бабушкин Н.Я. Биология и промысел каспийской белуги // Тр. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океаногр. 1964. Т. 52. Сб. 1. С. 183–259.

  2. Бабушкин Н.Я., Борзенко М.П. Осетровые рыбы Каспия. М.: Пищепромиздат, 1951. 68 с.

  3. Борзенко М.П. Севрюга (Acipenser stellatus Pall.) // Бюл. Всекаспийской научно-рыбохозяйственной экспедиции. 1932. Вып. 5–6. С. 77–84.

  4. Бобырев А.Е., Бурменский В.А., Криксунов Е.А., Шатуновский М.И. Биотическое сообщество Северного Каспия: проблемы управления биологическими ресурсами // Успехи соврем. биол. 2009. Т. 129. № 6. С. 589–609.

  5. Борзенко М.П. Каспийская севрюга (систематика, биология и промысел) // Изв. Азерб. рыбохоз. ст. 1942. 7. С. 24–44.

  6. Борзенко М.П. Современное состояние и прогноз изменений запасов севрюги в Каспийском море при зарегулированном стоке // Тр. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океаногр. 1964. Т. 52. С. 259–286.

  7. Борисов П.Г. Из истории научно-промысловых ихтиологических исследований на морских и пресных водоемах СССР. М.: Высш. шк., 1939. 197 с.

  8. Власенко А.Д., Распопов В.М., Лагунова В.С. и др. Оценка запасов каспийского осетра и прогноз его вылова на 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2001. С. 145–154.

  9. Власенко А.Д., Распопов В.М., Лагунова В.С. и др. Оценка запасов осетра в Каспийском море и прогноз его вылова на 2003 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2002. С. 156–168.

  10. Власенко А.Д., Левин А.В., Распопов В.М. и др. Состояние промысловых запасов осетровых, мигрирующих в реки России и прогноз возможной величины прилова осетровых на 2004 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2003. С. 174–184.

  11. Власенко А.Д., Левин А.В., Распопов В.М. и др. Оценка состояния запасов каспийских осетровых и прогноз их вылова на 2004 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2003. С. 161–174.

  12. Державин А.Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1947. С. 248.

  13. Захаров С.С. Современное состояние численности осетровых в Северном Каспии // Тр. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океаногр. Т. 108. “Биологическая продуктивность Каспийского моря”. М.: Пищ. пром-сть, 1975. С. 99–108.

  14. Зыкова Г.Ф. Влияние температурного фактора на распределение севрюги В Каспийском море // Тез. докл. IX Всесоюз. конф. по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск, 2004. С. 80–85.

  15. Зыкова Г.Ф., Журавлева О.Л., Красиков Е.В. Оценка неучтенного и браконьерского вылова русского осетра в р. Волге и Каспийском море // Тез. докл. Междунар. конф. “Осетровые на рубеже 21 века”. Астрахань, 2000. С. 54–56.

  16. Казанчеев Е.Н. О распределении осетровых рыб в промысловой зоне Северного Каспия в связи с запрещением их морского лова // Тр. Каспийск. фил. Всерос. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. 1965. Т. 20. С. 17–31.

  17. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука, 1989. 289 с.

  18. Катунин Д.Н. Гидроэкологические основы формирования экосистемных процессов в Каспийском море и дельте реки Волги. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2014. 478 с.

  19. Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Каспийском море в 1914–1915 гг. // Тр. Каспийской экспедиции 1914–1915 гг. Петербург: Первая гос. типография, 1921. Т. 1. 943 с.

  20. Коноплева И.В., Иванова Л.А. Мониторинговые исследования состояния популяции русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833) в Волго-Каспийском бассейне в 2014–2015 гг. // Экологический мониторинг и биоразнообразие. 2016. № 1(11). С. 56–59.

  21. Коробочкина З.С. Распределение осетра и севрюги в Северном Каспии в зависимости от водности года // Тр. Всесоюз. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. 1970. Т. 74. С. 125–133.

  22. Кушнаренко А.И. Экологические аспекты воспроизводства промысловых рыб Северного Каспия: Автореф. дис. … докт. биол. наук. М., 2001. 50 с.

  23. Легеза М.И. Закономерности распределения осетровых рыб в Каспийском море // Тез. докл. отчетной сессии Центр. н.-и. осетр. рыб. хоз-вa. Астрахань: Типография Волга, 1966. С. 47–49.

  24. Легеза М.И. Закономерности распределения и формирование численности осетровых в Каспийском море: Автореф. дис. … на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Баку: Калининград. техн. ин-т рыб. пром. и хоз-ва. 1969. 34 с.

  25. Легеза М.И. Количественное распределение осетровых (сем. Acipenseridae) в Каспийском море // Тр. Центр. н.-и. осетр. рыб. хоз-вa. 1970. Т. 2. С. 57–63.

  26. Легеза М.И. Распределение осетровых рыб в Каспии // Вопр. ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 6(83). С. 1008–1015.

  27. Легеза М.И., Пироговский М.И., Ходоревская Р.П. Экология, воспроизводство и запасы рыб и нерыбных объектов промысла. Распределение, качественная структура популяций и численность осетровых в море // Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука, 1989. С. 72–76.

  28. Малиновская Л.В., Зинченко Т.Д. Многолетняя динамика сообществ макрозообентоса Северного Каспия // Изв. Самарск. науч. центра РАН. 2010. Т. 12. № 1. С. 179–184.

  29. Мирзоев М. Белуга Huso huso // Бюл. Всекаспийск. науч. рыбохоз. экспедиции. Баку. 1932. № 5–6.

  30. Молодцова А.И., Полянинова А.А. Питание осетра, севрюги и белуги в Каспийском море // Вопр. рыболовства. 2009. Т. 10. № 4(40). С. 718–740.

  31. Молодцова А.И., Полянинова А.А., Кашенцева А.И., Камелов А.К. Состояние нагула осетровых в Каспийском море в 2003 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2004. С. 215–225.

  32. Осадчих В.Ф. Моллюск Syndesmya ovata в Северном Каспии // Тр. Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва. М.: Пищ. пром-сть, 1965. Т. 20. С. 35–39.

  33. Павлов А.В., Захаров С.С. Распределение, качественный состав и численность осетровых в Северном Каспии в 1967 г. // Разработка биологических основ и биотехнического развития осетрового хозяйства в водоемах СССР. Астрахань: Изд-во Волга, 1968. С. 49–54.

  34. Павлов А.В., Захаров С.С. Распределение, качественный состав и численность осетровых в Северном Каспии в 1967 г. // Тр. Центр. н.-и. осетр. рыб. хоз-ва. М.: Пищ. пром-сть, 1971. Т. 3. С. 235–268.

  35. Пальгуй В.А. Численность и распределение осетровых в Северном Каспии // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Астрахань, 1984. С. 248–249.

  36. Пальгуй В.А. Распределение и численность севрюги в Каспийском море 1983–1985 гг. // Формирование запасов осетровых в условиях комплексного использования водных ресурсов: Кратк. тез. науч. докл. к предстоящему Всесоюз. совещ. (октябрь 1986 г). Астрахань, 1986. С. 255–257.

  37. Пальгуй В.А. Состояние и причины сокращения запасов каспийских осетровых по материалам 1983–1991 гг. // Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань: Изд-во Волга, 1992. С. 292–297.

  38. Пальгуй В.А., Красиков Е.В., Шеходанов К.Л. Колебания численности осетровых рыб в Северном Каспии // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Крат. тез. докл. к предстоящему Всесоюз. совещ. (ноябрь, 1989 г.). Ч. I. Астрахань. 1989. С. 242–244.

  39. Пироговский М.И. Экология молодой белуги в морской период жизни // Тр. Всесоюз. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр. 1974. Т. 102. С. 45–55.

  40. Пироговский М.И. Влияние уровня моря на динамику численности осетровых в Северном Каспии // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград: Изд-во Волгоградская правда, 1981. С. 197–198.

  41. Пироговский М.И. Распределение, структура и состояние запасов каспийских осетровых // Рациональные основы ведения осетрового хозяйства. Волгоград: Изд-во Волгоградская правда, 1981. С. 193–195.

  42. Пискунов И.А. Распределение осетровых в Каспийском море // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последнее десятилетие. М.: Наука, 1965. С. 213–233.

  43. Полянинова А.А., Молодцова А.И. Сравнительный анализ состояния нагула осетровых рыб на летних пастбищах западного и восточного районах Северного Каспия // Рыб. хоз-во. 2011. № 4. С. 57–58.

  44. Романов А.А., Власенко А.Д., Левин А.В. и др. Динамика численности и биологические показатели производителей осетровых, мигрирующих в р. Волга в 2004 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2005. С. 268–275.

  45. Рубан Г.И., Ходоревская Р.П., Кошелев В.Н. О состоянии осетровых в России // Астрахан. вестн. экол. образования. 2015. № 1(31). С. 42–50.

  46. Сафаралиев И.А. Современное распределение севрюги (Acipenser stellatus Pallas, 1771) в Каспийском море и оценка запасов ее волжской популяции: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2018. 25 с.

  47. Сливка А.П., Зыкова Г.Ф., Красиков Е.В. и др. Качественная структура, динамика численности, распределение и состояние запасов осетровых в Каспийском море в 1999 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 1999 год. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2000. С. 154–160.

  48. Соколова Н.Ю. Питание осетровых рыб в Северном Каспии после вселения Nereis succinea // Сб. работ по акклиматизации Nereis succinea в Каспийском море. М.: Изд-во Москов. об-ва испыт. природы, 1952. С. 44–56.

  49. Степанова Т.Г. Бычки как элемент Северного Каспия, их биология и значение: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Астрахань: Наука, 1998. 23 с.

  50. Тарвердиева М.И. Роль акклиматизированных организмов в питании осетровых // Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука, 1965. С. 234–256.

  51. Ходоревская Р.П. Состояние запасов осетровых в Каспийском бассейне // Осетровое хозяйство водоемов СССР. Волгоград: Типография Волгоградская правда, 1984. С. 373–376.

  52. Ходоревская Р.П. Состояние промысловых запасов осетровых и определение величины их допустимых уловов в Волго-Каспийском районе // Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 189–199.

  53. Ходоревская Р.П. Поведение, распределение и миграции осетровых Волго-Каспийского бассейна: Автореф. дис. … докт. биол. наук. М., 2002. 49 с.

  54. Ходоревская Р.П., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л., Красиков Е.В. Ихтиологический мониторинг за состоянием запасов осетровых в Каспийском море // Мониторинг биоразнообразия. М.: Всерос. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр., 1997. С. 159–163.

  55. Ходоревская Р.П., Калмыков В.А. Современное состояние популяции белуги в Волго-Каспийском рыбохозяйственном бассейне после запрета Российской Федерацией ее промыслового изъятия // Вопр. рыболовства. 2012. Т. 13. № 4(52). С. 887–894.

  56. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Довгопол Г.Ф., Журавлева О.Л. Ихтиологический мониторинг за состоянием запасов осетровых рыб в Каспийском море // Экосистемы Прикаспия – XXI веку: Матер. междунар. науч. конф. 23–30.05.1998. Элиста; Астрахань, 1999. С. 67–71.

  57. Ходоревская Р.П., Полянинова А.А. Оценка условий нагула белуги (Huso huso L.) в северо-западной части Северного Каспия // Морские гидробиологические исследования. М.: Tp. Всерос. НИИ рыб. хоз-ва и океаногр., 2000. С. 205–209.

  58. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В. Современное состояние запасов осетровых в Каспийском море: Тез. междунар. конф. “Каспий – настоящее и будущее”. Астрахань, 1995. С. 223–225.

  59. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Федин А.А. и др. Численность и распределение русского осетра Acipenser gueldenstaedtii в Каспийском море // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 41. № 3. С. 324–331.

  60. Ходоревская Р.П., Калмыков В.А., Новикова А.С. и др. Оценка состояния запасов каспийской белуги и стерляди и прогноз их вылова на 2002 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2001. С. 164–172.

  61. Ходоревская Р.П., Калмыков В.А., Новикова А.С. и др. Динамика численности и биологические показатели популяции белуги (Huso huso) и стерляди (Acipenser ruthenus) в Волго-Касписйком бассейне // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: Изд-во Каспийск. НИИ рыб. хоз-ва, 2002. С. 183–202.

  62. Ходоревская Р.П., Красиков Е.В., Федин А.А. и др. Численность и распределение белуги Huso huso в Каспийском море // Вопр. ихтиологии. 2002. Т. 42. № 1. С. 56–63.

  63. Ходоревская Р.П., Романов А.А. Изменение распределения и численности осетровых в Каспийском море // Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития. М.: ВНИРО, 2006. С. 12–15.

  64. Ходоревская Р.П., Рубан Г.И., Павлов Д.С. Поведение, миграции, распределение и запасы осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2007. 242 с.

  65. Чуканов В.А., Красиков Е.В., Федоров В.А., Шведов В.В. Особенности распределения севрюги в Северном Каспии // Тез. докл. Междунар. конф. “Осетровые на рубеже XXI века”. Астрахань, 2000. С. 110–111.

  66. Vlasenko A.D., Pavlov A.V., Sokolov L.I., Vasil’ev V.P. Acipenser gueldenstaedti Brandt, 1833 // The Freshwater Fishes of Europe. V. 1. Part II. Wiesbaden: AULA-Verlag, 1989. P. 294–344.

  67. Vlasenko A.D., Pavlov A.V., Vasil’ev V.P. Acipenser persicus Borodin // The Freshwater Fishes of Europe. V. 1. Part II. Wiesbaden : AULA-Verlag, 1989. P. 345–366.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Биология внутренних вод

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал