Биология внутренних вод, 2020, № 2, стр. 145-155

Экологический фильтр в верховье водохранилища, обусловленный лотическо-лимнической трансформацией

В верховье водохранилища в зоне подпора речной континуум нарушается, что приводит не только к изменениям условий обитания речных рыб, но и резко меняет ситуацию для мигрирующей молоди. В качестве примеров, иллюстрирующих характер и степень этих изменений, была выбрана зона выклинивания подпора Сарыязинского (р. Мургаб) (Павлов и др., 1994) и Капчагайского (р. Или) (Павлов и др., 1981) водохранилищ, комплексное исследование которых проводили в 1986–1988 и в 1972–1975 гг. соответственно. Характерная особенность этих рек – повышенная мутность воды, что дает возможность молоди рыб совершать покатную миграцию круглосуточно, в отличие от рек с прозрачной водой, где молодь мигрирует лишь в темное время. В результате круглосуточного ската суточная продолжительность покатной миграции молоди в р. Или в ~8 раз больше, чем, например, в Верхней Волге, где она лишь 2.5–3 ч.

Основные черты зоны выклинивания подпора при переходе рек Или и Мургаб в водохранилища – резкое падение скорости течения (в ~3–10 раз на протяжении 8–9 км), интенсивное осадкообразование, и изменение гетерогенности среды по целому ряду параметров: глубине, рельефу дна, скорости течения, прозрачности воды (рис. 1), численности молоди хищных рыб.

Рис. 1.

Распределение икры (1) и личинок (2) растительноядных рыб (белый амур, белый толстолобик), китайского носатого бычка (3) в зоне выклинивания подпора Сарыязинского водохранилища: 4 – скорость течения, 5 – прозрачность воды. 100% – суммарная концентрация на всех станциях отлова. Различия в долях покатников на разных станциях достоверны (критерий Краскелла–Уоллеса, p < 0.05) для всех видов рыб. Объем выборки, экз.: растительноядные рыбы – икра 131, личинки 53, китайский носатый бычок 8290 (по: (Павлов и др., 1994)).

Совместное влияние этих факторов приводило к значительному торможению покатной миграции молоди речных рыб и возрастанию их смертности. Рассмотрим механизмы этих явлений. Торможение покатной миграции происходит не только из-за снижения средней скорости потока, но и за счет выхода молоди из руслового потока в прибрежное мелководье. На мелководье р. Или, где скорость течения заметно ниже, чем на стрежне, а прозрачность воды гораздо выше, мигранты (личинки амурского бычка, леща, ельца и других видов) становятся легкой добычей хищных рыб (судака, окуня, жереха). Смертность от хищников, а также гибель икры и личинок на участках интенсивного осадкообразования (рис. 1) обусловливают высокую суммарную гибель мигрирующей молоди речного происхождения в зоне выклинивания подпора. Точных количественных оценок на основе полученных данных дать невозможно, но численность молоди массовых видов рыб, накапливающейся в мелководной части зоны выклинивания подпора, позволяет предполагать, что торможение миграции и гибель от хищников для одних видов выражены сильнее, чем для других. Торможение покатной миграции в зоне выклинивания подпора Капчагайского водохранилища характеризуется индексом задержки (разность рангов по численности вида в р. Или и в зоне выклинивания подпора). Чем больше величина этого индекса, тем большая часть покатников задерживается в зоне выклинивания подпора. Рыбы, обитающие в прибрежье, в бóльшей степени задерживаются в этой зоне, чем в пелагиали (рис. 2).

Рис. 2.

Задержка мигрантов из р. Или в зоне выклинивания подпора Капчагайского водохранилища. Объем выборки, экз.: амурский бычок 194, лещ 154, жерех 162, елец 706, карась 69, судак 1626, балхашский окунь 504, илийская маринка 156, аральский усач 1110.

Таким образом, зона выклинивания подпора действует как экологический фильтр, обусловливающий дифференциальную смертность и снижающий пополнение пула молоди в водохранилище. Действие этого фильтра сказывается на формировании численности молоди рыб в водохранилище. Источниками пополнения служат нерестилища самого водохранилища и молодь, скатывающаяся из реки (Павлов и др., 1981). Фильтр в зоне подпора не только снижает общую численность мигрантов, но и, действуя избирательно, снижает численность одних видов гораздо сильнее, чем других. Из-за заиливания икры и личинок, а также выедания ее хищниками в водохранилища почти не попадает ранняя молодь белого амура, белого толстолобика и аральского усача. Очевидно, сходные процессы, связанные с экологическими фильтрами, могут наблюдаться и при впадении притоков в водохранилище.

Влияние лотическо-лимнической трансформации зарегулированной реки связано не только с зоной выклинивания подпора водохранилища. При создании водохранилищ резкая смена лотических условий лимническими ведет к не менее резкому изменению количественного и качественного состава ихтиофауны за счет выпадения, прежде всего, стенобионтных реофильных видов и пелагофилов. На примере 13 разнотипных водохранилищ показано, что в первые годы после образования в водохранилищах происходит сокращение количества видов рыб на 14–78%, по сравнению с незарегулированной рекой (Камилов, 1973; Кудерский, 1986; Павлов и др., 1994). Реофильные виды рыб и пелагофилы могут частично проходить через зону выклинивания подпора, но их судьба зависит от наличия биотопов обитания этих рыб в водохранилищах, а вклад в численность ихтиофауны резко снижается, по сравнению с исходной. Некоторые реофильные виды полностью исчезают из водохранилища. Например, в бассейне Сарыязинского водохранилища наблюдаются четыре таких вида, которые не встречаются в самом водохранилище (закаспийская маринка, голец Кесслера, восточный гребенчатый голец, гребенчатый голец), в бассейне Иваньковского водохранилища – семь видов (хариус, усатый голец, вьюн, гольян, подкаменщик, пескарь и подуст) (Павлов и др., 1981, 1994).

Перемещения между резидентными и миграционными биотопами в реке и водохранилище

Неоднократные перемещения из прибрежных (резидентных) биотопов в транзитный поток (миграционный биотоп) и обратно связаны с суточной ритмикой покатной миграции. Они сопровождаются пересечением пограничных градиентных зон, разделяющих биотопы, при выходе в транзитный поток в вечерние сумерки и возвращении в прибрежье утром (Lechner et al., 2013; Pavlov, Mikheev, 2017). В естественных реках эти зоны, как правило, довольно узкие, что позволяет даже личинкам рыб совершать активный выбор и перемещения в условиях резких градиентов (Pavlov, Mikheev, 2017). Хотя перемещения между резидентным и транзитным биотопами в ходе миграции совершает молодь большинства видов речных рыб, параметры этих перемещений могут существенно различаться (Pavlov, Mikheev, 2017). Другими словами, пограничные зоны между биотопами могут иметь различную (дифференциальную) “проницаемость” для молоди разных видов рыб, действуя, таким образом, как экологические фильтры, влияющие на характеристики миграции и состав рыбного населения в разных биотопах.

В незарегулированной реке с достаточно прозрачной водой покатная миграция молоди в русловом потоке (миграционный биотоп) происходит преимущественно в темное время суток (рис. 3), что предотвращает выедание молоди хищниками. Иную картину мы наблюдаем в водохранилище (рис. 3) – концентрация молоди в миграционном биотопе (пелагиали водохранилища) примерно одинакова в светлое и темное время суток. Это, по-видимому, связано со значительным расширением зоны прибрежного мелководья и пограничной зоны между прибрежьем и пелагиалью, что не позволяет мигрирующей молоди перемещаться между этими биотопами в утренние и вечерние сумерки. Кроме того, ориентация молоди в пелагиали водохранилища затруднена большими расстояниями и разнонаправленными и изменчивыми ветровыми течениями, не имеющими четкой структуры и направленности. Шансы покинуть в светлое время пелагиаль и укрыться на мелководье есть лишь у части мигрантов. Значительная часть мигрирующей молоди, лишенной убежищ, гибнет от хищников (хищных рыб и рыбоядных птиц).

Рис. 3.

Средняя концентрация молоди рыб в миграционном биотопе (русловом потоке) Верхней Волги (а) и в Иваньковском водохранилище (пелагиали) (б): 1 – день, 2 – ночь. Различия средних концентраций молоди днем и ночью в русловом потоке реки были высоко достоверны (критерий Стьюдента для долей, p < 0.001), а в пелагиали водохранилища недостоверны (р > 0.05) (по: (Павлов и др., 2019)).

Действие экологического фильтра между прибрежным и пелагическим биотопами водохранилища в период покатной миграции неодинаково влияет на попадание разных видов в миграционный биотоп и дальнейшее продвижение к приплотинному плесу. На рис. 4 хорошо видно, что окуневые (судак и окунь) в гораздо большей степени связаны с пелагиалью водохранилища, чем карповые (плотва, лещ, уклея, красноперка). Далее показано, что различия между карповыми и окуневыми, наряду с особенностями их вертикального распределения в приплотинном плесе, значительно влияют на характеристики эмиграции этих групп рыб из водохранилища.

Рис. 4.

Средняя относительная концентрация (%) в резидентном (1) и миграционном (2) биотопах Иваньковского водохранилища карповых и окуневых рыб в период покатной миграции. 100% – суммарная концентрация одного вида. Различия между видами достоверны (критерий Стьюдента для долей, p < 0.01) для всех пар видов, кроме плотвы с красноперкой (p = 0.12).

Селективная эмиграция из водохранилища при разных типах изъятия стока: водозабор ГЭС и судоходный шлюз

Молодь рыб, мигрирующая через водохранилище, накапливается в приплотинном плесе (Конобеева, 1983; Павлов и др., 2019), из которого эмигрирует в нижний бьеф через водозаборы ГЭС или судоходных шлюзов. Соотношение видов в комплексе мигрантов через ГЭС и шлюз Шекснинского водохранилища существенно различается (рис. 5). В свою очередь, соотношение численности массовых видов рыб, эмигрирующих как через ГЭС, так и через шлюз, сильно отличается от такового в приплотинном плесе верхнего бьефа (Павлов и др., 1991, 1999).

Рис. 5.

Относительная численность (ранги) покатников через водозаборы Шекснинской ГЭС (1) и шлюза (2). Объем выборки (ГЭС/шлюз), экз.: окунь 22 053/5438, судак 2469/203, снеток 2221/27, берш 548/79, ерш 327/63, уклея 298/465, плотва 79/346, лещ 43/161.

Основу численности мигрантов через водозабор ГЭС Шекснинского водохранилища составляют снеток и окуневые (окунь, судак, берш, ерш). У карповых рыб, напротив, более выражена миграция через судоходный шлюз (рис. 5). Столь существенные различия в закономерностях эмиграции из водохранилища через водозаборы ГЭС и шлюза определяют: 1) параметры зон изъятия стока (глубинный водозабор ГЭС охватывает открытую часть верхнего бьефа, включая в порядке убывания батипелагиаль, батиаль, эпипелагиаль и сублитораль; шлюз забирает воду из поверхностных слоев воды – эпипелагиали, а также сублиторали и литорали); 2) особенности экологии и поведения рыб.

В обобщенном виде комплекс экологических и поведенческих свойств видов и возрастных групп, в первую очередь, особенности пространственного распределения и их взаимодействие с зонами изъятия стока отражен в концепции “экологической зональности изъятия стока” (Павлов и др., 1999). Этот подход особенно полезен при анализе и сравнении закономерностей покатной миграции из большого числа водоемов с разными условиями изъятия стока. В конкретном случае, рассматриваемом в настоящей работе, отчетливо видно, что в регуляции эмиграции из водохранилища через разные типы водозаборов на первый план выходят особенности экологической зональности изъятия стока (рис. 6) и вертикального распределения рыб (рис. 7), рассматриваемые ниже.

Рис. 6.

Схема экологической зональности изъятия стока (а) и относительная численность (%) молоди карповых (1) и окуневых (2), обитающей в Шекснинском водохранилище (б) и эмигрирующей из него (в). 100% – суммарная численность рыб семейства во всех экологических зонах или в скате через оба водозабора. Объем выборки, экз.: карповые 7327, окуневые 51774. Различия в долях карповых и окуневых в разных экологических зонах и в скате через разные водозаборы достоверны (критерий Стьюдента для долей, p < 0.01).

Рис. 7.

Средняя глубина обитания ранних (I) и поздних (II) личинок карповых (1) и окуневых (2) в верхнем бьефе Шекснинского водохранилища (а) и относительная численность покатников карповых (3) и окуневых (4) через водозаборы шлюза (б) и ГЭС (в). 100% – суммарная численность рыб семейства в скате через оба водозабора. Объем выборки, экз.: карповые 6595, окуневые 47632. Все различия в долях покатников (по возрасту на одном водозаборе, и по водозабору при одном возрасте) достоверны (критерий Стьюдента для долей, p < 0.01).

Преобладание карповых рыб в литоральной зоне верхнего бьефа и окуневых в пелагиали (рис. 6б) закономерно воспроизводится в соотношении этих групп в относительном обилии мигрантов через ГЭС и шлюз (рис. 6в). Среди мигрантов через шлюз преобладали карповые рыбы, через ГЭС – окуневые.

Закономерности эмиграции, связанные с особенностями вертикального распределения молоди карповых и окуневых рыб, особенно наглядно проявляются при сравнении миграции разных возрастных групп – ранних и поздних личинок (рис. 7). Большая часть ранних личинок как карповых, так и окуневых рыб мигрировала через шлюз (рис. 7б), что обусловлено их преимущественно прибрежным и эпипелагическим распределением. Заглубление и отход поздних личинок в открытую часть водохранилища резко увеличивали долю мигрантов через водозабор ГЭС по сравнению со шлюзом (рис. 7в).

Следует отметить, что общая численность личинок окуневых среди мигрантов почти на порядок выше, чем карповых. Тяготение к пелагиали (рис. 4) и тенденция к большему заглублению (рис. 7а) окуневых в онтогенезе создает предпосылки к более интенсивной эмиграции молоди окуневых из верхнего бьефа водохранилища. Таким образом, оба экологических фильтра – зона между резидентным и миграционным биотопами в водохранилище и зона взаимодействия между изъятием стока и биотопами приплотинного плеса – определяют более высокую миграционную активность молоди окуневых по сравнению с молодью карповых в зарегулированной реке.

Фрагментация речного континуума при зарегулировании стока и разнообразие экологических фильтров

Большинство рек представляет собой континуум геоморфологических, физико-химических и биологических характеристик (Sedell et al., 1989; Vannote et al., 1980), создающий благоприятные условия для жизнедеятельности и миграций молоди рыб. Расположение нерестилищ большинства видов рыб выше по течению, чем нагульных биотопов их молоди, позволяет личинкам и малькам эффективно использовать транспортные возможности потока воды при расселении и поиске оптимальных условий нагула. Представляя собой континуум в продольном направлении, река гетерогенна в поперечном направлении, что выражается в существовании довольно резких топографических, гидрофизических и гидробиологических градиентов, создающих биотопическую гетерогенность для гидробионтов, в частности для мигрирующей молоди рыб (Wiens, 2002). Поскольку миграция представляет собой не монотонный процесс, а чередование перемещений в потоке (миграционный биотоп) и отдыха/нагула в прибрежье (резидентный биотоп), то естественная гетерогенность реки создает необходимые условия для покатной миграции как ступенчатого процесса (Павлов и др., 2019; Pavlov, Mikheev, 2017). К такой гетерогенности молодь речных рыб хорошо приспособлена в ходе длительной эволюции. В частности, резкие мелкомасштабные гидрофизические градиенты между миграционным и резидентным биотопами позволяют мигрантам регулярно покидать резидентный биотоп в вечерние сумерки и к рассвету возвращаться в прибрежье при прекращении ночной миграции в потоке (Павлов и др., 2019).

Биотопическая гетерогенность приобретает совершенно иной характер в зарегулированной реке, к чему рыбы, вероятно, пока не выработали необходимые поведенческие адаптации. Во вновь возникшей картине искусственной гетерогенности, кроме экологических барьеров (плотины и обширные пространства водохранилищ, нарушающих как нерестовые, так и покатные миграции), добавляются различные экологические фильтры, играющие важную роль модификатора покатной миграции молоди рыб.

Как известно, гетерогенность среды – биотопическая основа формирования мета-популяций (Hanski, 1998; Lima, Zollner, 1996). Миграции – процессы, связывающие элементы мета-популяций (Burgess et al., 2012; Day et al., 2019). В естественной реке рыбы приспособлены к использованию речного континуума при всех типах миграций (нерестовые, нагульные, зимовальные). Зарегулирование рек меняет характер гетерогенности. Появляются экологические барьеры, прерывающие миграции, и экологические фильтры, по-разному меняющие характеристики миграций для разных видов и возрастных групп рыб. Речной континуум распадается на несколько частично изолированных биотопов, разделенных экологическими барьерами и фильтрами с разными механизмами влияния на миграции рыб и структуру популяций и сообществ.

Разнообразие экологических фильтров зависит в первую очередь от различий в физических структурах, определяющих их разную “проницаемость” для разных видов (групп) мигрантов (Zollner, Lima, 1999). К ним относятся морфологические (рельеф дна и береговой линии, топографическая гетерогенность прибрежной зоны) и гидрофизические характеристики (скорость и градиентная структура потока, векторизованность и изменчивость течений, прозрачность, температура). Эти характеристики влияют не только на миграции, но и на другие аспекты поведения рыб. В зоне выклинивания подпора в реках с высокой мутностью на миграцию ранней молоди может сильно влиять седиментация, приводящая к гибели пелагической икры и ранних личинок. Обширные водные пространства водохранилищ с недостатком ориентиров и изменчивой структурой течений значительно снижают скорость покатной миграции (Fahrig, 2007).

Механизмы торможения покатной миграции в водохранилище связаны не только с затрудненным перемещением молоди между резидентным и миграционным биотопами, но и сложной и изменчивой структурой течений, нередко без четко различимого руслового потока. В масштабе всего водохранилища замедление покатной миграции может быть обусловлено высоким уровнем морфологической (топографической) сложности водоема (Павлов и др., 2019). Селективная эмиграция молоди из водохранилища через плотины больше всего зависит от характера забора воды (глубинный или поверхностный) и взаимодействия стоковых течений с биотопами верхнего бьефа (литораль, батиаль, эпипелагиаль). Кроме того, что в зонах экологических фильтров, возникающих при зарегулировании рек, существенно меняются характеристики миграций (скорость, направление, синхронность), в них нередко наблюдается повышенная смертность мигрантов.

Под влиянием экологических фильтров на участке “река–водохранилище–нижний бьеф” трижды происходит резкая модификация видового и количественного состава мигрантов. Первая модификация определяется различной “проницаемостью” фильтра, связанного с лотическо-лимнической трансформацией, прежде всего в зоне выклинивания подпора, а для некоторых реофильных видов – и в водохранилище в целом. Вторая модификация связана с условиями миграции рыб по водохранилищу как в масштабе всего водохранилища (водообмен и топографическая сложность водохранилища), так и при переходе из резидентного в миграционный биотоп и обратно. Третья модификация зависит от совпадения/несовпадения двух пространственно-временных структур – структуры распределения рыб в приплотинном участке и гидравлической структуры изъятия стока. В результате этих модификаций миграции количественный, видовой и возрастной состав мигрантов существенно изменяется. Например, из шести видов массовых покатников в р. Или выше Капчагайского водохранилища (судак, усач, елец, белый амур, балхашский окунь, илийская маринка) из самого водохранилища скатывается только один вид – судак.