Ботанический журнал, 2020, T. 105, № 8, стр. 770-778
РОГОЗ УЗКОЛИСТНЫЙ (TYPHA ANGUSTIFOLIA, TYPHACEAE) В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
О. А. Капитонова 1, *, Е. Ю. Зарубина 2, **, Б. С. Харитонцев 1
1 Тобольская комплексная научная станция УрО РАН
626152 Тюменская область, г. Тобольск, ул. им. академика Ю. Осипова, 15, Россия
2 Институт водных и экологических проблем СО РАН
656038 Алтайский край, г. Барнаул, ул. Молодежная, 1, Россия
* E-mail: kapoa.tkns@gmail.com
** E-mail: zeur11@mail.ru
Поступила в редакцию 06.11.2019
После доработки 22.04.2020
Принята к публикации 28.04.2020
Аннотация
Рогоз узколистный (Typha angustifolia L.) – редкий европейско-западносибирский пустынно-лесостепной вид, ранее приводившийся под видовым названием Typha elatior Boenn. В статье приводятся данные о шести новых находках этого вида на территории Западной Сибири в пределах Тюменской (Абатский, Бердюжский, Ишимский, Казанский районы) и Новосибирской (Здвинский и Татарский районы) областей. Указанные местонахождения дополняют ранее известные находки T. angustifolia из Тюменской области. С учетом имеющихся сведений северная граница западносибирского сектора ареала вида проводится по широте г. Ишима (примерно 56°08' с. ш.), восточная – примерно по 78°50' в. д. Все известные местонахождения T. angustifolia в Сибири в настоящее время сосредоточены в лесостепной природной зоне. Отмечено произрастание вида как в пресных, так и солоноватых водоемах. Делается предположение о возможном дальнейшем распространении T. angustifolia на север с использованием антропогенных прибрежно-водных экотопов в качестве миграционных путей.
В настоящее время для территории Западной Сибири известно произрастание 10 видов рода Typha L. (Krasnoborov, Korotkova, 1988; Grebenyuk, 2012; Kapitonova, Kuzmin, 2017), в том числе трех видов из типовой секции: T. angustifolia L., T. linnaei Mavrodiev et Kapit. и T. austro-orientalis Mavrodiev (Kapitonova, Mavrodiev, 2017). Типовая секция объединяет виды с развитыми прицветниками при женских цветках, линейными или узколанцетными рыльцами, пыльцевыми зернами, состоящими из монад (Vázquez, 2012; Mavrodiev, Kapitonova, 2015). Установлено, что хранящийся в гербарии LINN образец, считавшийся типом T. angustifolia, не является оригинальным материалом, так как, очевидно, был помещен в коллекцию после 1753 года (Jarvis, 2007). После проведения необходимых поисков возможного типа было принято решение типифицировать название вида образцом из гербария Adriaan van Royen, хранящимся в L (Vázquez et al., 2013). Выбранный в качестве лектотипа гербарный образец, представленный верхней частью репродуктивного побега, заметно отличается от того, что ранее было принято относить к T. angustifolia (рогозу узколистному), и соответствует морфологическим характеристикам растений, приводившихся под видовым названием T. elatior Boenn. (Mavrodiev, 1999; Lisitsyna et al., 2009), который, вероятно, был описан еще М. Кронфельдом как форма Typha angustifolia f. inaequalis Kronf. (Kronfeld, 1889). Таким образом, T. elatior следует относить к синонимам T. angustifolia, а растения, которые ранее исследователи традиционно называли рогозом узколистным, были описаны как новый вид – T. linnaei (рогоз Линнея) (Mavrodiev, Kapitonova, 2015).
Рогоз узколистный относится к прибрежно-водным растениям из группы высокотравных гелофитов в соответствии с экологической классификацией макрофитов В.Г. Папченкова (Papchenkov, 2001). В отличие от широко распространенного рогоза Линнея, рогоз узколистный (= T. elatior) первоначально был указан лишь для Западной Европы (Boenninghausen, 1824). Позже его произрастание было отмечено на Черноморском побережье Кавказа, в Крыму, на Нижнем Дону и Нижней Волге (Mavrodiev, 1999). В начале текущего столетия вид указывался уже для целого ряда регионов европейской части России: Волгоградской (Laktionov, 2006; Mavrodiev, Sukhorukov, 2006), Астраханской (Kapitonova et al., 2011; Papchenkov et al, 2013), Калужской (Reshetnikova, Krylov, 2013), Брянской, Тульской (Shcherbakov, 2011; Novikov, Shcherbakov, 2014), Курской (Degtyaryov, Shcherbakov, 2016), Нижегородской и Воронежской (Shcherbakov et al., 2016) областей и Республики Татарстан (Papchenkov et al., 2013). На основании сделанных в последнее время находок этого вида делается вывод о расширении его ареала в европейской части России в силу естественных причин (Shcherbakov et al., 2016).
На территории Сибири произрастание T. angustifolia впервые установлено в 2016 г. (Kapitonova, Kuzmin, 2017). Позднее было сделано еще несколько новых находок вида в пределах Тюменской области (Западная Сибирь) (Kapitonova, 2019b). Можно предположить, что ареал T. angustifolia в последнее время изменяется, расширяясь в северном направлении, что можно рассматривать как еще один частный случай общей тенденции расширения ареалов к северу, характерной для многих водных и прибрежно-водных видов растений в современный период, на что уже неоднократно обращали внимание многие исследователи (Kiselyova et al., 2008; Shcherbakov, 2010; Hrivnák et al., 2019; Kapitonova, 2019a; Shcherbakov, Lyubeznova, 2019 и др.). Но если для европейской части России эта тенденция очевидна и проявляется достаточно четко, то характер распространения T. angustifolia в азиатской части страны до сих пор оставался неясным. Цель настоящей работы заключается в уточнении границ современного распространения данного вида на территории Западной Сибири в пределах России.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для уточнения распространения T. angustifolia в российской части Западной Сибири преимущественно были использованы материалы полевых исследований авторов в пределах рассматриваемого региона (Тюменская область (включая автономные округа), Новосибирская и Кемеровская области, Алтайский край). В местах произрастания представителей рода Typha проводили геоботанические описания и по возможности изучали характер экотопа: гранулометрический состав грунта с использованием полевого метода по Н.А. Качинскому (Kovrigo et al., 2008), соленость воды (с помощью солемера ST 20S), глубину воды. Кроме того, изучен ряд гербарных коллекций, охватывающих сборы рогозов из Западной и Восточной Сибири, Казахстана, Средней Азии: гербарий им. П.Н. Крылова Национального исследовательского Томского государственного университета (TK, г. Томск), гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE, г. Санкт-Петербург), Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK, г. Новосибирск), Института проблем освоения Севера ФИЦ “Тюменский научный центр СО РАН” (TMN, г. Тюмень), Института водных и экологических проблем СО РАН (ИВЭП СО РАН, г. Барнаул) и его филиала в г. Новосибирске, Тобольской комплексной научной станции УрО РАН (ТКНС УрО РАН, г. Тобольск), Ишимского педагогического института им. П.П. Ершова (филиал) Тюменского государственного университета (ИПИ, г. Ишим), частный гербарий О.Е. Токарь (г. Ишим). В лабораторных условиях образцы рогозов изучали с помощью микроскопов МСП-1 вариант 22 (АО “ЛОМО”, Россия) и Axiostar Plus (Carl Zeiss, Германия). Особое внимание обращали на важнейшие диагностические признаки: наличие прицветников при женских цветках и их цвет, форму и цвет рылец пестиков, форму пыльцевых зерен, длину женского и мужского соцветий и их соотношение, максимальную ширину срединных листьев (Mavrodiev, Kapitonova, 2015). Всего изучено свыше 920 гербарных образцов рогозов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ изученных материалов позволил установить новые места произрастания T. angustifolia на территории Западной Сибири. Выявлено шесть новых местонахождений вида в рассматриваемом регионе (рис. 1), гербарные этикетки которых приводим ниже:
1) “Тюменская обл., Бердюжский р-н, окрестности с. Окунево, Окуневское озеро. 11 VII 1991. Б.С. Харитонцев, опр. О.А. Капитонова” (гербарий ТКНС УрО РАН) (рис. 2);
2) “Тюменская обл., Казанский р-н, в 400 м на юго-запад от пос. Челюскинцев, р. Ченчерь, на глубине 0.5 м, грунт – темно-серый ил. 06 VIII 2007. О.Е. Токарь, опр. О.А. Капитонова” (гербарий О. Токарь);
3) “Новосибирская обл., Татарский р-н, окр. с. Тайлаково. Тростниковое займище. 55.23° с. ш., 75.37° в. д., alt.: 103 м над ур. м. 11 VIII 2008. Д. Шауло, О. Жирова” (NS: NS0024058);
4) “Новосибирская обл., Здвинский р-н, оз. Саргуль, на обсыхающем дне озера, часто. 54°35'30.49" с. ш., 78°51'50.17" в. д., alt.: 102 м над ур. м. Грунт – темно-серый ил, соленость – 0.6 г/дм3. 23 VIII 2012. Е.Ю. Зарубина, опр. О.А. Капитонова” (гербарий ИВЭП СО РАН, дублеты: ALTB);
5) “Тюменская обл., Ишимский р-н, окрестности г. Ишима, 1.5 км на юго-запад от моста через р. Ишим, старица Карнаушиха. 29 VI 2015. О. Губина, О. Верхоланцева, опр. О.А. Капитонова” (гербарий ИПИ);
6) “Тюменская обл., Абатский р-н, в 1.6 км к юго-востоку от пос. Майка, придорожные обводненные участки. 55.99154° с. ш., 70.13222° в. д. 12 VIII 2016. О.А. Капитонова” (рис. 3) (гербарий ТКНС УрО РАН, дублеты: IBIW, LE: LE 01064214, http://rr.herbariumle.ru/01064214).
Из перечисленных гербарных образцов четыре первые первоначально определены коллекторами как T. laxmannii Lepech., на который рогоз узколистный внешне весьма похож. Отличается от рогоза Лаксмана наличием прицветников у основания женских цветков, верхушки которых одного цвета с рыльцами пестиков или несколько темнее их, ланцетными или узколанцетными рыльцами пестиков и серо-коричневым, иногда с легким рыжеватым оттенком (не рыжим!) цветом женского соцветия, которое обычно не превышает 8–10 см, но может быть и немного длиннее, достигая 11–12 см. Мужское соцветие, как правило, в 1.5–2 раза длиннее женского (Kapitonova, Kuzmin, 2017; Kapitonova, Mavrodiev, 2017). Ширина листовых пластинок рогоза узколистного в гербарии 5–6 мм, у живых растений обычно не превышает (7)8 мм. Изученные нами сборы с р. Ченчерь и оз. Саргуль, помимо нормально развитых репродуктивных побегов, содержали также побеги с деформированными пестичными соцветиями, которые в результате продольного расщепления состояли из нескольких более узких частей.
Таким образом, анализ материалов показывает, что все находки T. angustifolia в западносибирском секторе ареала сосредоточены в пределах лесостепной природной зоны, которая, по-видимому, и ограничивает естественную область его распространения к северу. На данный момент наиболее северной точкой области распространения рогоза узколистного в Западной Сибири является его находка в окрестностях г. Ишима (примерно 56°08' с. ш.), тогда как в европейской части России самым северным местонахождением, по-видимому, является наша находка этого вида в Республике Татарстан на широте 55°45' с. ш. (Papchenkov et al., 2013). Восточная граница ареала вида проходит примерно по 78°50' в. д. С учетом цитируемых образцов и опубликованных данных (Kapitonova, Kuzmin, 2017; Kapitonova, 2019b) на территории Западной Сибири к настоящему времени известно 12 местонахождений рогоза узколистного, однако все они имеют близкую локализацию, за исключением находок в Новосибирской области. Учитывая характер распространения вида на территории Сибири, пока T. angustifolia следует относить к редким в рассматриваемом регионе таксонам с европейско-западносибирским пустынно-лесостепным ареалом. Тем не менее, есть все основания полагать, что в ближайшее время будут обнаружены новые его местонахождения, прежде всего в пределах естественного ареала вида – в лесостепной и степной зонах Западной Сибири. Обнаружение T. angustifolia в лесной зоне может явиться основанием для признания его в этих районах в качестве инвазионного вида – чужеродного вида в процессе расселения и натурализации (Biologicheskie…, 2004), распространяющегося по экотопам, имитирующим характерные для данного вида местообитания в зоне его первичного ареала. Наиболее вероятными путями миграции рогоза узколистного к северу следует рассматривать антропогенно трансформированные экотопы, прежде всего, сырые и увлажненные местообитания вдоль автомобильных и железных дорог, нарушенные поймы рек, территории месторождений и добычи полезных ископаемых.
Представляет особый интерес характер экотопов, которые осваиваются рогозом узколистным. В европейской части России наиболее характерными для него местообитаниями являются сырые прибрежья и мелководья постоянных или пересыхающих водоемов (Lisitsyna et al., 2009). Имеются указания, что данный вид способен произрастать не только в пресноводных условиях, но и на засоленных лугах, солончаковатых почвах (Shcherbakov et al., 2016), берегах солоноватых водоемов (Laktionov, 2006). Полученные с территории Западной Сибири данные в целом подтверждают указанные предпочтения T. angustifolia: его находки приурочены как к пресноводным местообитаниям (реки, пойменные и материковые озера), в том числе с повышенной минерализацией воды (оз. Саргуль, водоемы в окрестностях с. Окунево и пос. Майка, а также в ранее опубликованных местах находок данного вида (Kapitonova, 2019b): в окрестностях дд. Михайловка (пересыхающая лужа, минерализация воды 0.7‰) и Новоалександровка (обводненная копань, минерализация 0.7‰ (LE 01064215, http://rr.herbariumle.ru/01064215)), так и к солоноватым водам (по классификации О.А. Алекина (Nikanorov, 2001)). К последним относится находка вида на заболоченном прибрежье оз. Соленое (минерализация 6.1‰) в окрестностях д. Таволжан (Тюменская обл.) (Kapitonova, 2019b). В указанных местонахождениях T. angustifolia произрастал в прибрежно-водных сообществах совместно с умеренно галофильными видами: Bolboschoenus maritimus (L.) Palla, Juncus gerardii Loisel., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Schenoplectus tabernaemontani (C.C. Gmel.) Palla, Tripolium vulgare Nees, Typha laxmannii и др.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенных исследований уточнена северная и восточная границы области распространения T. angustifolia в западносибирском секторе его ареала. В настоящее время область распространения рогоза узколистного в Сибири не выходит за пределы лесостепной зоны, где вид встречается в широком спектре экотопов – от солоноватоводных местообитаний до мелководий пресных водоемов, постоянных или пересыхающих. Прогнозируется дальнейшее расширение ареала вида к северу и возможное проникновение его в экосистемы лесной зоны.
Список литературы
[Biologicheskie…] Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. 2004. М. 436 с.
Boenninghausen C.M.F. 1824. Prodromus florae monasteriensis westphalorum. Phanerogamia. Monasterii, Sumtibus Fried. Regensberg, 332 p.
[Degtyaryov, Shcherbakov] Дегтярев Н.И., Щербаков А.В. 2016. Находки новых и редких видов водных сосудистых растений в Курской области. – Бюл. МОИП, отд. биол. 121 (3): 69–70.
[Grebenyuk] Гребенюк А.В. 2012. Семейство Typhaceae Juss. – В кн.: Конспект флоры Азиатской России: Сосудистые растения. Новосибирск. С. 519–520.
Hrivnák R., Medvecká J., Baláži P., Bubíková K., Oťaheľová H., Svitok M. 2019. Alien aquatic plants in Slovakia over 130 years: historical overview, current distribution and future perspectives. – NeoBiota. 49: 37–56. https://doi.org/10.3897/neobiota.49.34318
Jarvis C. 2007. Order out of Chaos. Linnean Plant Names and their Types. London. 1016 p.
[Kapitonova] Капитонова О.А. 2019a. Долина реки Иртыш как миграционный коридор для водных и прибрежно-водных растений. – В сб.: Пойменные и дельтовые биоценозы Голарктики: биологическое многообразие, экология и эволюция: сборник материалов Международной научно-практической конференции. Астрахань. С. 67–71.
[Kapitonova] Капитонова О.А. 2019b. Новые местонахождения сосудистых растений в Тюменской области (по материалам 2015–2018 гг.) [Электронный ресурс]. – Вестник Оренбургского государственного педагогического университета. Электронный научный журнал. 3 (31): 11–25. URL: http://vestospu.ru/archive/2019/articles/2_31_2019.pdf (дата обращения: 25.09.2019). https://doi.org/10.32516/2303-9922.2019.31.2
[Kapitonova, Kuzmin] Капитонова О.А., Кузьмин И.В. 2017. О двух новых для Сибири таксонах рода Typha L. (Typhaceae). – Turczaninowia. 20 (4): 26–30. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.20.4.3
[Kapitonova, Mavrodiev] Капитонова О.А., Мавродиев Е.В. 2017. Типовая секция рода рогоз (Typha L., Typhaceae) в Сибири: таксономический состав, распространение и экология. – В сб.: Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы VI Международной научной конф., посвящ. 100-летию проф. А.В. Положий. Томск. С. 152–154. https://doi.org/10.17223/9785946216371/50
[Kapitonova et al.] Капитонова О.А., Сорокин А.Н., Крутских Е.В., Иванова А.В. 2011. Материалы к изучению флоры водных макрофитов западных подстепных ильменей. – Вестн. Волжского ун-та им. В.Н. Татищева. Сер. Экология. 12: 137–143.
[Kiselyova et al.] Киселева Л.Л., Пригоряну О.М., Хлызова Н.Ю., Чаадаева Н.Н., Щербаков А.В. 2008. Новинки орловской флоры по материалам 2007 года. – Бюл. МОИП, отд. биол. 113 (3): 72–73.
[Kovrigo et al.] Ковриго В.П., Кауричев И.С., Бурлакова Л.М. 2008. Почвоведение с основами геологии. М. 439 с.
[Krasnoborov, Korotkova] Красноборов И.М., Короткова Е.И. 1988. Семейство Typhaceae – Рогозовые. – В кн.: Флора Сибири. Lycopodiaceae – Hydrocharitaceae. Новосибирск. С. 86–88.
Kronfeld M. 1889. Monographie der Gattung Typha Tourn. (Typhinae Agdh., Typhaceae Schur-Engl.). – Verhandl. Zool.-Bot. Ges. 39: 89–192.
[Laktionov] Лактионов А.П. 2006. Сем. Typhaceae Juss. – Рогозовые. – В кн.: Флора Нижнего Поволжья. Т. 1. М. С. 65–71.
[Lisitsyna et al.] Лисицына Л.И., Папченков В.Г., Артеменко В.И. 2009. Флора водоемов Волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М. 219 с.
[Mavrodiev] Мавродиев Е.В. 1999. Морфолого-биологические особенности и изменчивость рогозов (Typha L.) России: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М. 19 с.
[Mavrodiev, Kapitonova] Мавродиев Е.В., Капитонова О.А. 2015. Таксономический состав рогозовых (Typhaceae) флоры европейской части России. – Новости сист. высш. раст. 46: 5–24.
[Mavrodiev, Sukhorukov] Мавродиев Е.В., Сухоруков А.П. 2006. Некоторые новые и критические таксоны флоры крайнего юго-востока Европы. – Бюл. МОИП, отд. биол. 111 (1): 77–83.
[Nikanorov] Никаноров А.М. 2001. Гидрохимия: Учебник. СПб. 444 с.
[Novikov, Shcherbakov] Новиков В.С., Щербаков А.В. 2014. Сем. Typhaceae Juss. – Рогозовые. – В кн.: Флора средней полосы европейской части России. М. С. 482–483.
[Papchenkov] Папченков В.Г. 2001. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Ярославль. 214 с.
[Papchenkov et al.] Папченков В.Г., Лактионов А.П., Капитонова О.А., Вострикова Н.О., Сытин А.К., Рязанова Л.В. 2013. Новые и редкие таксоны во флоре Волжского бассейна. – Бюл. МОИП, отд. биол. 118 (3): 76–78.
[Reshetnikova, Krylov] Решетникова Н.М., Крылов А.В. 2013. Дополнения к флоре Калужской области по материалам 2010 г. – Бюл. МОИП, отд. биол. 118 (3): 67–69.
[Shcherbakov] Щербаков А.В. 2010. Сосудистая водная флора Орловской области. М. 92 с.
[Shcherbakov] Щербаков А.В. 2011. Находки новых и редких видов сосудистых растений в Московском регионе и Тульской области. – В сб.: Изучение и охрана флоры Средней России: материалы VII науч. совещ. по флоре Средней России. М. С. 186–188.
[Shcherbakov et al.] Щербаков А.В., Григорьевская А.Я., Агафонов В.А., Субботин А.С. 2016. Typha elatior Boenn. (Typhaceae) – новый вид для флоры Воронежской области. – Фиторазнообразие Восточной Европы. 10 (2): 194–196.
[Shcherbakov, Lyubeznova] Щербаков А.В., Любезнова Н.В. 2019. Об изменении границ распространения водных сосудистых растений в европейской России за последние полтора века. – В сб.: Пойменные и дельтовые биоценозы Голарктики: биологическое многообразие, экология и эволюция: сборник материалов Международной научно-практической конференции. Астрахань. С. 172–176.
Vázquez F.M. 2012. Revisión del género Typha Tourn. ex L. (Typhaceae), en Extremadura (España). – Fol. Bot. Extremad. 6: 5–17.
Vázquez F.M., Halder S., Venu P., Pitchai D. 2013. Lectotypification of Typha angustifolia (Typhaceae). – Taxon. 62 (6): 1283–1286. https://doi.org/10.12705/626.18
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Ботанический журнал