Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 12, стр. 1167-1179

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собран в 2017–2019 гг. в Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике. Космоснимки Google Earth Pro свидетельствуют, что усыхание началось в 2012 году. По результатам обследования к 2017 году в Гоначхирском лесничестве сплошное усыхание ели охватило площадь более 100 га, в трех других лесничествах ель усыхала диффузно или очагами по 0.1–0.3 га. Усыхание затронуло только ель. В очагах усыхания на стволах ели были обнаружены многочисленные ходы короеда-типографа (Ips typographus L.), свидетельствующие о его массовом размножении, которое явилось основной причиной усыхания. Гибели ели от типографа способствовал ряд факторов, снижающих устойчивость древостоя: крутизна склонов и слабо развитые почвы, старовозрастность ели, фаутность стволов и др. (Pukinskaya et al., 2019). К 2019 году усыхание ели на всех участках стало сплошным. Как и в большинстве районов усыхания древостоев ели разных видов, оно не затрагивает имеющийся подрост.

Первоначально, в 2017 г., через 5 лет после начала массового усыхания ели, для наблюдений за динамикой древостоя и лесовозобновлением в очагах усыхания были заложены 11 пробных площадей размером по 400 м² в Гоначхирском, Джамагатском, Домбайском и Тебердинском лесничествах. В 2019 г. было заложено еще 2 пробные площади и проведено повторное обследование состояния растительности на пробных площадях, заложенных ранее. На пробных площадях выполнено описание травяно-кустарничкового яруса, краткое описание мохового покрова; отмечены координаты пробных площадей; замерена глубина почвенного слоя (до материнской породы); проведены измерения крутизны склона при помощи угломера. Проведена оценка состава и жизненности подроста лесообразующих пород. Численность подроста на пробной площади определялась, как среднее по 5–7 учетным площадкам по 25 м². К категории “всходы” мы относили хвойное возобновление высотой до 0.3 м (то есть, не выше уровня пня). К подросту древесных пород относили экземпляры от 0.3 до 15 м высотой. Особи для обмеров выбирались среди благонадежного подроста (Metodicheskie …, 2011). Всего промерено 59 особей подроста хвойных пород высотой 0.6–4 м, а также взяты керны у 11 экземпляров крупного подроста ели и пихты. Приросты главной оси¹¹ в высоту елового и пихтового подроста определялись по мутовкам и кольцевым рубцам от верхушечных почечных чешуй, маркирующих границы годичных приростов. Для выяснения скорости роста подроста ели и пихты в толщину у модельных экземпляров подроста произведены промеры штангенциркулем диаметра главной оси на уровне пня (у.п., на высоте 30 см, n = 42) и уровне груди (у.г., на высоте 130 см, n = = 30). Средний радиальный прирост в период роста особи от у.п. до у.г. (длительность периода А лет) определялась как частное от деления (D₃₀–D₁₃₀): 2: А, мм/год (где D – диаметры, мм). У крупного подроста радиальные приросты определялись по кернам на у.п. и на у.г. (среднее за начальные 10 лет). Скорость роста главной оси крупного подроста в высоту в интервале от 30 до 130 см (длиной 100 см) определялось как частное от деления 100: (А₃₀–А₁₃₀), см/год, где А – возраст, лет. Измерение радиальных приростов елей по кернам проводилось при помощи бинокуляра (с точностью до 0.1 мм).

При статистической обработке данных использовались коэффициент корреляции (r), ошибка коэффициента корреляции (m_r) и t-критерий Стьюдента. В работе использовался 5% уровень значимости достоверности различий (Plohinskii, 1970).

Названия сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (Czerepanov, 1995), названия споровых – по Флоре споровых растений СССР (Flora USSR spore plants, 1952, 1954).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Породный состав, численность и распределение подроста в очагах усыхания ели

На пробных площадях в подросте представлено 8 древесных пород: Abies nordmanniana (Stev.) Spach, Acer platanoides L., Acer trautvetteri Medw., Betula litwinowii Doluch., Fagus orientalis Lipsky, Picea orientalis (L.) Link., Populus tremula L., Taxus baccata L. (тис ягодный) (табл. 2). Тис и бук имеют довольно высокую встречаемость (0.3), но малочисленны: только на одной пробной площади в Джамагатском лесничестве их участие в подросте составляет по 25% от общего числа экземпляров (по 400 шт./га, пробная площадь № 6), а на других пробных площадях их количество мало. Встречаемость кленов, осины и березы не превышает 0.1–0.2. Клен Траутфеттера преобладает в подросте на пробной площади № 9. Участие лиственных пород на остальных пробных площадях небольшое (не более 300 экз./га). Что касается всходов лиственных деревьев, то они присутствуют в значительном количестве (до 3200 экз./га) на пологих участках Джамагатского и Тебердинского лесничеств (пробные площади № 7, 9, 13). Таким образом, в настоящее время по числу экземпляров на большинстве пробных площадей в подросте преобладают темнохвойные породы, а участие лиственных мало. Только на двух пробных площадях (№ 9 и 13), где хвойного подроста почти нет, преобладают лиственные породы.

Таблица 2.

Густота исходного древостоя и численность подроста на пробных площадях, шт./га Table 2. Density of initial stand and regrowth on the sample plots, trees/ha

Склон Slope	Толщина почвы, см Soil depth, cm	№ ПП Number of sample plot	Picea orientalis				Abies nordmanniana				Густота темнохвойного (ель+пихта) Density of spruce and fir		Taxus baccata		Fagus orientalis		Acer traut-vetteri		Acer plata-noides		Populus tremula		Betula litwinowii
			<0.3 м	0.3–2 м*	2.5–5 м	5.5–15 м	<0.3 м	0.3–2 м	2.5–5 м	5.5–15 м	древостоя stand	подроста undergrowth	<0.3 м	0.3–15 м	<0.3 м	2.5–15 м	<0.3 м	0.3–2 м	<0.3 м	2.5–15 м	<0.3 м	0.3–2 м	<0.3 м	2.5–15м
/	10–15	Г-3				2000				160	1200	2160
/	10–15	Г-4	1760	19040			1040	640	240		1000	19 920								25				25
–	25–30	Г-1	228	1028	456	456	456	228	57	57	1200	2280		114			570	57						25
/	10	Д-1-19	2880			80	2480				1070	80
/	10	Д-2-19				50	250			50	1800	100			50	25
/	0–30	Д-10	800	425	400	50	3000	375	50		325	1310	50			75							50
/	10	Д-11	1500		50		6000				800	50	1000
/	0–30	Д-12	75	400			25	200			180	600	75									50
/	30	Дж-6			800		1600				1000	420		400	800	400
–	10–35	Дж-9	267				3500	133			1200	133	800	133	1600		133	533	133	133	133
–	20–30	Дж-7			800		7600	50			1400	850	1200	25					1600		3200		50
–	15	Дж-8				25	425	50	50		2900	125			175	25
–	30	Т-13	1000	25	50	25	5000				2500	100	2000		1000	250			3000	300

Примечание. Г – Гоначхирское лесничество; Д – Домбайское лесничество; Дж – Джамагатское лесничество; Т – Тебердинское лесничество; / – крутой склон (30–40°), – – пологий склон (10–25°). * – Возраст подроста ели 0.3–2 м высотой составлял от 5 до 30 лет

Note. Г – Gonachkhirsky forestry; Д – Dombayskoye forestry; Дж – Jamagatskoe forestry; Т – Teberda forestry; / – steep slope (30–40°), – – gentle slope (10–25°). * – The age of spruce regrowth 0.3–2 m high ranged from 5 to 30 years.

Подрост ели и пихты во всех очагах усыхания был предварительного происхождения (старше 7 лет), то есть, поселившийся под материнским пологом. Всходы (экземпляры до 0.3 м высотой) ели и, особенно, пихты как предварительного, так и последующего происхождения. Для успешного возобновления (поселения и выживания всходов и подроста) ели очень благоприятно наличие полуразложившегося крупномерного валежа (Timofeev, 1936; Voronova, 1959; Izvekov, 1962; Melekhov, 1980; Skvortsova et al., 1983; Abaturov et al., 1988; Pukinskaya, 2011 и др.). Это характерно и для восточной ели на Кавказе. А.Я. Орлов (Orlov, 1951) пишет, что ель восточная хорошо возобновляется на гниющем валеже и что подрост ели на валеже в 2–2.5 раза выше, чем особи того же возраста в фоне. Из обследованных нами участков крупномерный валеж разных стадий разложения в изобилии имелся только в Домбайском лесничестве. Здесь число всходов в среднем на пробных площадях немного больше, чем в других местах. Однако, подрост ели, хотя и хорошей жизненности, но немногочисленный. Пихта хорошо возобновляется в фоновых участках (не на валеже), что заметно по обилию ее всходов на большинстве пробных площадей (табл. 2).

Обращает на себя внимание более равномерное и стабильное возобновление пихты, по сравнению с елью. На большинстве пробных площадей численность возобновления пихты закономерно убывает по мере его взросления, в то время как у ели скорее имеют место “взрывы” возобновления (рис. 1). Зависимости численности подроста от плотности древостоя ели и пихты не прослеживается. Широколиственные породы, хотя и присутствуют во II ярусе на половине пробных площадей, но в небольшом количестве, и заметного влияния на численность хвойного возобновления также не оказывают. Зависимости количества подроста от крутизны склона не выявлено.

Рис. 1.

Численность возобновления ели и пихты (по высотным группам) на пробных площадях в Гоначхирском лесничестве.

Fig. 1. The number of spruce and fir regrowth (by height groups) on the sample plots in the Gonachkhir forestry.

Сопоставляя плотность исходного древостоя²² с численностью подроста можно констатировать, что на большинстве пробных площадей предварительного подроста меньше (в 2–25 раз), чем стволов древостоя до усыхания. И только в Гоначхирском лесничестве численность подроста в 2–20 раз превышает плотность исходного древостоя. Однако и здесь восстановление усохшего лесного массива только за счет предварительного возобновления невозможно из-за неравномерности его размещения.

Распределение подроста и всходов ели и пихты по площади крайне неравномерное. На пологих склонах и выровненных участках подрост ели и пихты редкий и размещен куртинами. На крутых склонах он образует неровные полосы ориентированные сверху вниз по склону. Например, на участке вблизи пробной площади № 4 в Гоначхирском лесничестве ширина полос возобновления составляла от 3 до 18 м, ширина промежутков между ними – от 3 до 15 м. В других местах Гоначхирского склона ширина промежутков значительно больше, 50 м и более. В среднем, по результатам маршрутного обследования усохшего склона можно сказать, что хвойным подростом обеспечена примерно 1/5 часть площади; на остальных участках доминирует малина, а возобновление древесных пород пока отсутствует.

Развитие подроста ели и пихты в очагах усыхания

Основные данные по развитию подроста были получены в Гоначхирском лесничестве. Здесь преобладает подрост ели и пихты хорошей жизненности. Он начал расти под пологом материнского древостоя. Дальнейшее развитие подроста происходило в условиях ослабевающего влияния древостоя по мере его усыхания.

После усыхания древостоя в Гоначхирском лесничестве прирост в высоту разновысотного и разновозрастного подроста ели резко и синхронно увеличился (рис. 2а) в среднем в 7 раз: с 4 до 28 см/год; пихты (рис. 2б) – в 5.5 раза: с 6 до 33 см/год. Прирост по радиусу у подроста ели увеличился при этом в среднем в 2 раза: с 0.7 до 1.2 мм/год на у.г., а у пихты в 3 раза: от 0.8 до 2.2 мм/год на у.г.

Рис. 2.

Ход роста в высоту главной оси подроста под пологом ельника, усохшего в период 2012–2017 гг. a – ель (6 шт.), b – пихта (6 шт.).

Fig. 2. The height growth of the main axis of the regrowth under the canopy of the spruce forest, which dried up in 2012–2017. a – spruce (6 trees), b – fir (6 trees).

Параметры роста подроста ели и пихты, характеризующие его развитие в разных условиях приведены в табл. 3. Обратный отсчет лет (по мутовкам и кольцевым рубцам от почечных чешуй) показывает, что в Гоначхирском лесничестве большинство модельных экземпляров подроста ко времени усыхания древостоя достигли высоты 1–2.5 м. То есть, до достижения уровня груди подрост развивался под немного разреженным пологом древостоя. Тем более это относится к моделям подроста из Джамагатского и Тебердинского лесничеств, где ель усохла на 2–3 года позднее (к 2019 г.). Таким образом, можно заключить, что под пологом средней сомкнутости приросты ели в высоту в диапазоне 30–130 см составляют 5–7 см/год, а радиальные приросты на у.п. – 0.6 мм/год. У пихты, соответственно, 6 см/год в высоту и 0.5 мм/год по радиусу.

Таблица 3.

Параметры роста подроста ели и пихты среднее (мин-макс); – нет данных Table 3. Growth parameters of spruce and fir regrowth: average (min-max); – no data

Лесничество Forestry	Ель/Spruce				Пихта/Fir
	Прирост в высоту, см/год Height growth, cm/year		Прирост по радиусу, мм/год Radial growth, mm/year		Прирост в высоту, см/год Height growth, cm/year		Прирост по радиусу, мм/год Radial growth, mm/year
	в диапазоне 30–130 см in the range of 30–130 cm	в первые 5–10 лет выше у.г. in the first 5–10 years above breast height	на у.п. at stump level	на у.г. at breast height	в диапазоне 30–130 см in the range of 30–130 cm	в первые 5–10 лет выше у.г. in the first 5–10 years above breast height	на у.п. at stump level	на у.г. at breast height
Гоначхирское Gonachkhir	7 (4–12) n = 19	21 (7–36) n = 13	0.6 (0.1–1.4) n = 19	2.3 (1.2–3.5) n = 13	6 (4–8) n = 7	22 (10–39) n = 4	0.5 (0.3–1.0) n = 4	3.2 (1.6–4.9) n = 4
Джамагатское Djamagat	5 (4–6) n = 6	9 (5–17) n = 5	–	1.5 (1.0–2.5) n = 5	6 n = 2	13 n = 1	–	1.9 n = 1
Тебердинское Teberda	5 (2–7) n = 8	6 (4–8) n = 7	–	1.0 (0.8–1.5) n = 7	–	–	–	-

Приросты в высоту выше у.г., а также радиальные приросты в первое десятилетие на у.г. в Гоначхирском лесничестве характеризуют рост большинства моделей уже после открытия полога. Можно сказать, что после открытия полога в первое десятилетие выше у.г. ель растет со средней скоростью 21 см/год в высоту и 2.3 мм/год по радиусу. Пихта в этих же условиях увеличивает прирост по высоте до 22 см/год, а по радиусу – до 3.2 мм/год. В Джамагатском и Тебердинском лесничествах показатели роста подроста выше у.г. значительно ниже. Усыхание ели здесь произошло позже, а состав древостоя смешанный, так что подрост и после усыхания ели остается под влиянием древесного полога. Можно считать, что приросты 6–9 см/год в высоту и 1.0–1.5 мм/год по радиусу характеризуют развитие подроста ели выше у.г. под разреженным пологом. Сравнение радиальных приростов на у.г. подроста ели под разреженным пологом (Джамагатское и Тебердинское лесничества, в среднем 1.2 мм/год, n = 12) и после открытия полога (Гоначхирское лесничество, 2.3 мм/год, n = 13) показало достоверные отличия средних (t = 4.14).

Поскольку из трех выше перечисленных лесничеств наименьшая толщина почвы в Гоначхирском, то понятно, что различия приростов обследованного елового подроста связаны не с почвенно-грунтовыми условиями, а с освещенностью.

По модельным экземплярам подроста ели из трех лесничеств, корреляция прироста в высоту от у.п. до у.г. и радиального прироста на у.п. достоверна, r = 0.66 (m_r = 0.16, n = 13). Еще теснее связь прироста елового подроста в высоту выше у.г. и радиального прироста на у.г.: r = 0.84 (m_r = 0.06, n = 25). Поэтому, возможно судить о скорости роста ели восточной в молодом возрасте по любому из этих показателей. Это актуально потому, что основные литературные данные 50–70-летней давности по Кавказу, касающиеся подроста (Orlov, 1951; Dzhaparidze, 1971), содержат сведения о приростах в высоту (по радиусу измерялись единичные модельные экземпляры). Наши данные расширяют возможности сравнения скорости роста старых и молодых деревьев. Так, взяв керны старых деревьев и учитывая полученные нами характеристики приростов подроста ели восточной в высоту и по радиусу, а также учитывая их тесную взаимосвязь, мы можем узнать, с какой скоростью прирастали в высоту взрослые деревья в молодом возрасте (когда они были подростом). То есть, можно приблизительно оценить, лучше или хуже стал расти подрост, чем 100–200 лет назад, а также в каких условиях формировались разные возрастные группы древостоя (под пологом, или в его отсутствии, или в разреженном древостое).

Данные по подросту пихты в Гоначхирском лесничестве свидетельствуют о том, что связь радиального прироста на у.г. со средним приростом в высоту выше у.г. у подроста пихты еще теснее, чем у ели: r = 0.94 (m_r = 0.05, n = 5).

ОБСУЖДЕНИЕ

Данные по приростам ели и пихты на Кавказе очень малочисленны. У А.Я. Орлова (Orlov, 1951) имеются сведения о ходе роста подроста этих пород в высоту и по радиусу, основанные на измерениях отдельных моделей в разных лесорастительных условиях. Сравнение наших данных из Тебердинского заповедника с данными А.Я. Орлова возможно только очень приблизительное, поскольку не ясно, по какому принципу и в каких районах отбирались модели. А.Я. Орлов указывает, что для наилучшего развития этих пород необходим разреженный древесный полог (полнота 0.5) и развитые почвы (то есть, пологие склоны и террасы). По его данным можно подсчитать, что в оптимальных условиях в диапазоне 30–130 см подрост ели прирастает в высоту в среднем на 14 см/год, пихта – на 10 см/год. В средних по качеству условиях (лесосека с разреженным пологом, на склоне крутизной 35°) подрост ели прирастает в высоту по 8 см/год, пихты – 3–4.5 см/год. Худшими условиями А.Я. Орлов считает сомкнутый древесный полог (полнота – 0.9–1.0), но сравнимых данных не приводит. Сопоставляя наши материалы с данными А.Я. Орлова можно сказать, что наши модельные экземпляры елового подроста (при выборке только благонадежных), растущие под сухостоем бывшего сомкнутого ельника, растут в высоту немного хуже, чем в средних условиях у А.Я. Орлова (5–7 см/год по нашим данным и 8–8.5 см/год по данным А.Я. Орлова). Пихта – наоборот, по нашим материалам растет лучше, чем в средних условиях А.Я. Орлова: 6 см/год в Тебердинском заповеднике (а в Домбайском лесничестве даже 11 см/год, n = 3) и 4–4.5 см/год по данным А.Я. Орлова. То есть, условия роста наших моделей соответствуют лучшим условиям для пихты и несколько хуже средних для ели. Относительно слабый рост подроста ели может объясняться тем, что А.Я. Орлов, по-видимому, выбирал модельные экземпляры подроста в бассейне р. Лабы. Он указывает, что здесь, в центре своего ареала, ель и пихта образуют лучшие древостои. На запад и, особенно, на восток от р. Лабы (где и расположен Тебердинский заповедник) средние высоты, запасы и другие качественные показатели древостоев снижаются. Причиной различий показателей роста может быть также несоответствие сукцессионной стадии.

По данным Т.М. Джапаридзе (Dzhaparidze, 1971), сравнивавшего развитие подроста пихты и ели (высотой до 5 м) в Грузии в разных световых условиях, радиальные приросты ели в окне составляли 2 мм/год на у.г., под пологом леса средней полноты 1 мм/год, в высокополнотном лесу 0.16 мм/год (у пихты – 1.8, 0.8 и 0.14 мм/год соответственно). Первые два значения очень близки к полученным нами в Тебердинском заповеднике.

Описанием начального этапа возобновления кавказских ельников в короедных очагах прошлого мы обязаны П.А. Метревели (Metreveli, 1955). Он сообщает, что усыхание ели в еловых и елово-пихтовых лесах Грузии произошло в 1938–1940 гг. в результате вспышки численности короеда-стенографа (Ips sexdentatus (Böern.) в сухое и жаркое лето 1938 года. Погибшие ельники, в основном овсяницевые и папоротниковые, располагались на высоте 1300–2000 м над у.м. на склонах крутизной в среднем 20°, в основном южной экспозиции. От елового древостоя остались маленькие группы живых елей; пихта сохранилась.

Через 10 лет из травостоя исчезла кислица, а разрослись овсяница и вейник. Основную площадь заняли ежевика, малина, валерьяна, крапива и другие (до 50 видов), не характерные для ельника виды. П.А. Метревели связывает почти полное отсутствие последующего возобновления хвойных как с задернением, так и с сильным нагревом почвы. Всходы найдены только на северном склоне. Предварительный подрост имеет неравномерное групповое размещение. Ярко выражена зависимость численности подроста от сомкнутости исходного древостоя. – При полноте 0.5–0.6 численность подроста составляет 1540–7010 шт./га; 0.9–1.0 – 30–570 шт./га (Metreveli, 1955).

Сравнивая описание П.А. Метревели из Грузии и наши данные по Тебердинскому заповеднику можно отметить как большое сходство, так и значительные отличия. В обоих случаях жара и засуха привели к гибели ели не прямо, а косвенно, благоприятствуя развитию вспышки численности короеда³³. Пихта сохранилась, как более устойчивая к короедам порода. Всходы последующего возобновления ели отсутствуют, в Грузии – из-за высоких температур почвы, в Тебердинском заповеднике, как мы считаем, из-за отсутствия плодоносящих елей. Поселения пионерных пород (береза, сосна), под которыми в дальнейшем поселяется ель, также не наблюдается. Так что основой возобновления темнохвойных пород в обоих районах является предварительный подрост. Численность предварительного подроста (в том числе и благонадежного) в Тебердинском заповеднике меньше. – Более 500 шт./га П.А. Метревели насчитал на 60% пробных площадей, из них на 40% пробных площадей – более 1000 шт./га. В Тебердинском заповеднике, как мы выяснили, соответственно 50% и 25%. Зависимость численности подроста от плотности древостоя не заметна. Решающее значение в обеспеченности площади подростом имеет его размещение, в обоих районах очень неравномерное.

Через 7 лет после усыхания тебердинских ельников кислица продолжает доминировать в  напочвенном покрове. Из перечисленных П.А. Метревели видов, склонных к быстрому разрастанию после открытия полога, сильно разрослась малина, а задернения злаками не наметилось. 10-летние наблюдения в очагах усыхания в национальном парке “Баварский лес” показали, что, как и на наших пробных площадях, теневыносливые виды сохраняются, и состав травяно-кустарничкового яруса меняется слабо, что связывают с притенением сухостоем (Fischer et al., 2015). По исследованиям, проведенным в очагах усыхания ели европейской в национальном парке “Шумава”, смена состава травяного яруса в пользу светолюбивых видов и задернение, препятствующие естественному возобновлению ели, происходят там только на участках с проведенными санитарными рубками сухостоя. В нетронутых рубкой очагах усыхания ельник восстанавливается без пионерных стадий сукцессии. Авторы пришли к выводу, что вырубка сухостоя отрицательно сказывается на видовом составе еловых лесов, задерживает лесовосстановление и не должна разрешаться в национальных парках (Jonášová, Prach, 2008).

Доминирования рябины, как, например, в Московской области (Ermakov, Maslov, 2012) или на Урале (Alesenkov, 1997) на наших пробных площадях также не наблюдается. Лишь на двух пробных площадях проективное покрытие рябины составляет 8–10%, а на остальных оно не превышает 2%. В перспективе, с появлением плодоносящих елей, выросших из современного крупного подроста, условия для восстановления ельника в Тебердинском заповеднике могут оказаться даже лучше, чем в Грузии. Там усохшие ельники расположены на южных и более пологих склонах, с более развитой и плодородной почвой (овсяницевые ельники наиболее производительные). Ель, как известно, успешнее возобновляется на бедных почвах, где конкуренция с другими видами меньше. Этому условию больше соответствует Тебердинский заповедник, и на северных склонах меньше опасность гибели всходов от перегрева.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассматривая ситуацию с деградацией лесов в Тебердинском заповеднике в свете климатических изменений, можно констатировать, что массовое усыхание ели восточной началось здесь после жаркого лета 2012 года и усилилось после 2015 г. Хотя эти годы по температуре и влажности не были экстремальными для ели и пихты, но они были наиболее благоприятными для размножения и выживания нескольких генераций короедов (Pukinskaya et al., 2019).

Через 7 лет после начала массового усыхания ели в Тебердинском заповеднике благонадежным подростом темнохвойных пород обеспечено не более 1/5 площади участков усыхания. Разрастания травяного покрова в очагах усыхания и тенденции к задернению почвы, которое препятствовало бы естественному возобновлению древесных пород, пока не наблюдается. В ближайшие годы возобновление темнохвойных пород будет пополняться только за счет пихты, так как плодоносящих елей практически не осталось. В дальнейшем, при условии сохранения от пожара, часть крупного подроста ели может перейти в генеративное состояние и стать источником елового возобновления, а выпавший сухостой – пригодным для его поселения субстратом.