Ботанический журнал, 2021, T. 106, № 7, стр. 627-657

ABOMINABLE MYSTERY

Поскольку это крылатое выражение с момента его появления в 1879 году в письме Чарльза Дарвина Джозефу Хукеру употреблялось в литературе в очень разных контекстах, W. Friedman (2009) перечитал переписку тех лет Дарвина с несколькими коллегами о покрытосеменных и попытался разобраться, что именно казалось Дарвину настолько отвратительно загадочным. Оказалось, что это не идентификация ближайших родственников покрытосеменных, а их внезапное появление и высокая скорость диверсификации в середине мела, противоречившие представлениям Дарвина о постепенности эволюции. Для разрешения этого противоречия он высказал гипотезу о долгой неизвестной домеловой истории покрытосеменных на исчезнувшем острове или континенте Южного полушария. Хотя идея не удовлетворяла в полной мере и его самого, он неоднократно возвращался к ней в разные годы. Другое объяснение было высказано в переписке c Дарвином Гастоном де Сапорта, предположившим, что к резкому ускорению эволюционных процессов могло привести коэволюционное взаимодействие между цветковыми растениями и насекомыми-опылителями. При таком объяснении оказывался излишним продолжительный этап ранней эволюции покрытосеменных, не отраженный в ископаемой летописи из-за исчезнувшего ли материка или из-за произрастания первых покрытосеменных в неподходящих для фоссилизации горных условиях (вариант Джона Болла, цитируется по Friedman, 2009).

За полтора века палеоботаникой пройден большой путь и накоплен значительный фактический материал (Taylor et al., 2009), в том числе и по происхождению и ранней эволюции покрытосеменных (Красилов, 1989). Больше нет оснований думать, что где-то от нас спрятан неизученный материк. Открыта и задокументирована раннемеловая история покрытосеменных. В более древних отложениях открыты ранее неизвестные крупные группы высших растений. Появилась палеопалинология – наука об ископаемых пыльцевых зернах и спорах (Traverse, 2007). Тем не менее, несмотря на все приложенные усилия, остатки бесспорных покрытосеменных в домеловых отложениях не найдены. Громкие юрские находки покрытосеменных оказывались меловыми после более тщательных датировок вмещающих отложений. Например, отложения, из которых был описан Archaefructus Sun, Dilcher, Zheng et Zhou, трактовались как юрские (~145 млн лет назад, Sun et al., 1998), но в настоящее время их относят к раннему мелу – границе баррема и апта (~124.6 млн лет назад, Yang, Jiang, 2007). Или же первоначальная интерпретация находок в качестве покрытосеменных развенчивалась в процессе дополнительных исследований, как Nanjinganthus Fu et al. (Fu et al., 2018), переинтерпретированный в работах Coiro et al. (2019) и Sokoloff et al. (2019).

КОНФЛИКТ МЕЖДУ “МОЛЕКУЛЯРНЫМИ” И ИСКОПАЕМЫМИ ДАТИРОВКАМИ

Представление о том, что важные этапы возникновения и ранней эволюции покрытосеменных не отражены в известной ископаемой летописи, получает постоянное подкрепление в связи с резким несовпадением палеоботанических данных и датировок, реконструируемых для покрытосеменных методами молекулярной филогенетики. “Молекулярные часы” удревняют момент возникновения покрытосеменных до юры, триаса или даже перми (см. обзор Magallón et al., 2015). A. Kawahara et al. (2019) утверждают, что существует общий консенсус, что 300 млн лет назад (т.е. еще в карбоне) некоторые линии покрытосеменных уже существовали. H. Li et al. (2019) датируют возникновение покрытосеменных концом триаса (рэтом) и вводят понятие так называемого юрского покрытосеменного провала длительностью около 70 миллионов лет между их датировкой и первыми бесспорными находками покрытосеменных в палеонтологической летописи. Этот феномен авторы объясняют все той же неполнотой палеонтологической летописи из-за редкой встречаемости ранних покрытосеменных в растительном покрове, их неподходящих для фоссилизации свойств, малых размеров цветков или комбинации этих факторов. Они все еще надеются, что палеоботаники найдут ископаемые покрытосеменные в юрских или более древних отложениях. Острую дискуссионность вопроса подтверждает только что вышедшая статья, в которой домеловое появление покрытосеменных обосновывается с помощью Байесовского метода (Silvestro et al., 2021), и появившаяся вдогонку критика этих построений (Budd et al., 2021).

Нужно признать, что палеонтологическая летопись всегда будет неполна для растений в том смысле, что они практически никогда не фоссилизируются целиком. Палеоботаники имеют дело не с гербарным листом, на котором аккуратно прикреплены все части растения, и не с живым экземпляром из ботанического сада, а с разрозненными листьями, побегами, стволами, семенами, цветками, тычинками, плодами и другими остатками некогда живого растения. Из этих разрозненных частей мозаики нужно правильно собрать обратно единую картинку, причем некоторые детали отсутствуют, а все имеющиеся несут в большей или меньшей степени неполную информацию о материнском растении.

Однако, когда говорят о возможных пропущенных этапах эволюции растений, упреки к палеонтологической летописи в неполноте далеко не всегда заслуженны. Есть растительные остатки, которые встречаются исключительно часто, в самых разных отложениях, и которые гораздо более многочисленны и разнообразны, чем любые другие типы растительных фоссилий. Это палинологические остатки – дисперсные пыльцевые зерна и споры. N. Hughes сравнил имеющиеся данные по дисперсной пыльце и данные по макроостаткам растений с океаном, в котором встречаются редкие маленькие островки суши (Hughes, 1994). И потому, что такой тип растительных фоссилий очень многочисленный, и потому, что он оказался востребован в биостратиграфии, в частности в связи с поисками горючих ископаемых, объем накопленных палинологических данных исключительно велик (Traverse, 2007).

Пыльцевые зерна могут переноситься на значительные расстояния от мест произрастания материнских растений, присутствуя даже и в морских отложениях. Если места произрастания ранних покрытосеменных по любым причинам действительно были неблагоприятны для фоссилизации, или у самих растений из-за каких-либо их свойств потенциал фоссилизации был низким, то из всех типов ископаемых остатков, которые могли остаться от ранних цветковых растений, наибольший шанс дойти до исследователя имеют пыльцевые зерна. Таким образом, дисперсные пыльцевые зерна – наиболее вероятный источник информации о возможном скрытом периоде истории покрытосеменных; и дисперсные пыльцевые зерна углубленно изучали именно под этим углом зрения. Удачно, что их наружные оболочки образованы исключительно хорошо сохраняющимся веществом – спорополленином, и, хотя в ископаемом состоянии остаются только спорополлениновые оболочки, именно с ними связана основная часть таксономической информации, которую можно извлечь из морфологии пыльцевого зерна.

В ПОИСКАХ ПЫЛЬЦЫ ДОМЕЛОВЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ (ДАННЫЕ СВЕТОВОЙ МИКРОСКОПИИ)

До начала использования в палеопалинологии электронных микроскопов поиск ископаемой пыльцы покрытосеменных основывался на данных световой микроскопии – судили по сходству общей морфологии с пыльцой нынеживущих покрытосеменных.

Самые древние дисперсные пыльцевые зерна, которые обычно признаются пыльцой покрытосеменных, найдены в раннемеловых (валанжин-готеривских) палинокомплексах (~140–130 млн лет назад; Güebeli et al., 1984; Trevisan, 1988; Hughes, McDougall, 1994). Палинологи неоднократно пытались найти пыльцу покрытосеменных и в домеловых отложениях.

У покрытосеменных очень распространена трехбороздная, а точнее трехкольпатная пыльца, то есть пыльца с тремя меридиональными бороздами (colpus – борозда, расположенная меридионально). У нынеживущих голосеменных такая пыльца не известна. Сложность в том, что положение борозды (в области меридиана или же на дистальном, удаленном от центра тетрады, или проксимальном, приближенном к центру тетрады, полюсе) можно определить, когда пыльцевые зерна еще соединены в тетрады (рис. 1: 1–3). В дисперсном состоянии пыльцевые зерна, как правило, встречаются в монадах, по которым чаще нельзя понять, наблюдаем ли мы кольпус (меридиональную борозду) или сулькус (дистальную борозду).

Рис. 1.

Расположение пыльцевых зерен в тетраде и апертур на пыльцевом зерне. Воспроизведено из Halbritter et al. (2018, chapter Pollen Morphology and Ultrastructure: figs. 1, 2A, 2B). 1 – тетрада пыльцевых зерен, дистальные полюса закрашены зеленым; 2 – полярная ось и экваториальное сечение; 3 – положение экваториальных борозд (colpi) на пыльцевом зерне.

Fig. 1. Orientation of pollen grains in the tetrad and position of apertures on the pollen grain. Reproduced from Halbritter et al. (2018, chapter Pollen Morphology and Ultrastructure: figs. 1, 2A, 2B). 1 – tetrad of pollen grains, distal poles shaded green; 2 – polar axis and equatorial plane; 3 – position of colpi on the pollen grain.

При находках трехбороздной пыльцы в домеловых отложениях всегда рассматривался вопрос, не является ли она пыльцой покрытосеменных. Трехбороздная пыльца Eucommiidites Erdtman впервые была найдена в палинокомплексах нижней юры (~199–201 млн лет назад), в геттанге Швеции (Erdtman, 1948). Позднее выяснилось, что такая пыльца встречается в отложениях от верхнего триаса и до верхнего мела включительно (https://paleobotany.ru/palynodata/species/81198, рис. 2: 6). G. Erdtman она была интерпретирована как пыльца двудольных и названа в честь современной Eucommia Oliv., с пыльцой которой он сравнил изученную ископаемую пыльцу (рис. 2: 3–5). Хотя геттангские отложения Швеции к моменту этой публикации Erdtman уже были изучены с палеоботанической точки зрения, не было найдено никаких остатков, которые можно было интерпретировать как остатки покрытосеменных (например, Nathorst, 1878). С тех пор верхнетриасовые-среднеюрские флоры Швеции интенсивно изучались многими исследователями; в этих богатых флорах, представленных многочисленными экземплярами из десятков местонахождений, были выявлены водоросли, мхи, сфенофиллы, плауны, папоротники, семенные папоротники, саговники, беннеттитовые, гинкговые, хвойные, но покрытосеменные до настоящего времени все еще не найдены (например, Pott, McLoughlin, 2009).

Рис. 2.

Пыльцевые зерна типа Eucommiidites и современная пыльца Eucommia

1, 2 – Eucommiidites delcourtii Hughes, обнаруженные в микропиле Spermatites pattensis Hughes, мел, Англия, воспроизведено из Hughes (1961: pl. 38 (1, 7)); 3–5 – пыльцевые зерна современной Eucommia ulmoides Oliv., СМ; 3, 4 – вид с экватора; 5 – вид с полюса, воспроизведено из Информационной системы… (2021); 6, 10, 11 – Hastystrobus muirii van Konijnenburg-van Cittert, юра, Англия, СМ (6, воспроизведено из Zavialova et al. (2019: fig. 3A)) и ТЭМ (дистальный (10) и проксимальный (11) участок, воспроизведено из Tekleva, Krassilov (2009: pl. II (8, 14)); 7, 13, 14 – Cryptosacciferites pabularis Krassilov et Tekleva, мел, Россия, СМ (7) и ТЭМ (апертурный (13) и безапертурный (14) участок), воспроизведено из Krassilov et al. (2003: figs. 5, 10); 8, 9 – Pretricolpipollenites bharadwaj Balme, пермь, Иордания; 8 – СМ; 9 – СЭМ; 12 – Bayeritheca hughesii Kvaček et Pacltová, мел, Чехия, ТЭМ. t – покров, i – подпокровный слой, f – подстилающий слой, end – эндэкзина, стрелки указывают на борозды. Масштабные линейки: 1–6, 8, 9 – 10 мкм, 7 – 6 мкм, 10, 14 – 1 мкм, 11, 12 – 0.5 мкм, 13 – 1.8 мкм.

Fig. 2. Pollen of Eucommiidites type and pollen of recent Eucommia

1, 2 – Eucommiidites delcourtii Hughes from micropyle of Spermatites pattensis Hughes, Cretaceous, England, reproduced from Hughes (1961: pl. 38 (1, 7)); 3–5 – pollen of recent Eucommia ulmoides Oliv., LM; 3, 4 – equatorial view; 5 – polar view, reproduced from Information system… (2021); 6, 10, 11– Hastystrobus muirii van Konijnenburg-van Cittert, Jurassic, England, LM (6, reproduced from Zavialova et al. (2019: fig. 3A)) and TEM (distal (10) and proximal (11) region, reproduced from Tekleva, Krassilov (2009: pl. II (8, 14)); 7, 13, 14 – Cryptosacciferites pabularis Krassilov et Tekleva, Cretaceous, Russia, LM (7) and TEM (aperture (13) and non-aperture (14) region), reproduced from Krassilov et al. (2003: figs. 5, 10); 8, 9 – Pretricolpipollenites bharadwaj Balme, Permian, Jordan; 8 – LM; 9 – SEM; 12 – Bayeritheca hughesii Kvaček et Pacltová, Cretaceous, Czech Republic, TEM. t – tectum, i – infratectum, f – foot layer, end – endexine, arrows indicate furrows. Scale bars: 1–6, 8, 9 – 10 µm, 7 – 6 µm, 10, 14 – 1 µm, 11, 12 – 0.5 µm, 13 – 1.8 µm.

Судя по работе J. Rowley et al. (1992), в которой цитируются представления Erdtman о морфологии пыльцы Eucommia и приводятся его интерпретационные рисунки, Erdtman сравнивал пыльцу Eucommiidites с Eucommia, так как меридиональные борозды у последней тоже развиты неодинаково. Последующие исследователи (Kuyl et al., 1955; Couper, 1956; Hughes, 1961) интерпретировали Eucommiidites как пыльцу с полярной (дистальной) и двумя латеральными бороздами, а не как пыльцу с тремя меридиональными бороздами, как ожидалось бы от пыльцы покрытосеменных. Позже пыльцу Eucommiidites стали находить в пыльцевых камерах и микропиле дисперсных семян характерной для голосеменных морфологии (рис. 2: 1, 2; Hughes, 1961, 1994; Brenner, 1963, 1967; Reymanówna, 1968, Pedersen et al., 1989). Hughes нашел такие пыльцевые зерна в дисперсном состоянии, соединенными в тетраду, что подтвердило характерное для пыльцевых зерен голосеменных немеридиональное расположение борозд (Hughes, 1994). Появились находки в микроспорангиях голосеменных (Pedersen et al., 1989; Friis, Pedersen, 1996; Kvaček, Pacltová, 2001; рис. 2: 6). В настоящее время из вероятных покрытосеменных этот палинотип окончательно исключен.

Для растений с пыльцой Eucommiidites описано новое семейство Erdtmanithecaceae в составе нового порядка Erdtmanithecales (Friis, Pedersen, 1996), однако выявленное значительное разнообразие ультраструктуры экзины этих пыльцевых зерен из отложений разного возраста и географии заставляет предполагать, что их материнские растения, скорее всего, принадлежали нескольким неродственным группам голосеменных растений (рис. 2: 10–14; Tekleva et al., 2006). Кроме Eucommiidites, в мезозойских отложениях встречаются трехбороздные пыльцевые зерна родов Cryptosacciferites Krassilov et Tekleva (рис. 2: 7) и Zolerella Scheuring, с перми по юру – Pretricolpipollenites Danze-Corsin (рис. 2: 8, 9; Tekleva et al., 2019). Неодинаковое развитие борозд позволяет предполагать, что и эта пыльца принадлежала голосеменным растениям и одна из борозд была дистальной; в ассоциации с макроостатками растений к настоящему моменту пыльцевые зерна этих трех родов не найдены (Tekleva et al., 2006).

К сожалению, не так часто встречаются пыльцевые зерна, так или иначе ассоциированные с другими типами остатков растений, например, найденные на поверхности листьев, частей цветков, семян, плодов, или обнаруженные in situ, то есть внутри генеративных остатков, например, в тычинках или в микропиле семян (рис. 2: 1). А именно такие находки особенно важны для обоснованных реконструкций растений прошлого. Если же брать не все макроостатки, ассоциированные с находками пыльцы, а только генеративные части, в которых найдена инситная пыльца, то диспропорция становится еще более резкой. Можно провести грубое сравнение. В последнем каталоге инситных пыльцевых зерен и спор насчитывается более 400 палинологических таксонов (Balme, 1995), тогда как в базе данных Palynodata, содержащей ссылки на подавляющее большинство палеопалинологических работ, вышедших с 1974 по 2006 год, – более 122 тысяч таксонов дисперсных пыльцевых зерен и спор (https://paleobotany.ru/palynodata). Хотя из этой пропорции мы не можем вычленить данные о пыльце покрытосеменных, понятно приблизительное соотношение, показывающее как меру нашего незнания, так и важность данных по дисперсной пыльце.

Другой тип дисперсной пыльцы, который также первоначально был отнесен к покрытосеменным, это Classopollis Pflug (рис. 3: 1, 2). Впервые такая пыльца была обнаружена В.С. Малявкиной (1949). Ею было опубликовано лаконичное описание в тексте дихотомического ключа, сопровождавшееся схематическим изображением, но несколько требований кодекса ботанической номенклатуры не были выполнены. Независимо от Малявкиной тот же палинотип был описан H. Pflug (1953). Номенклатурная коллизия между Classopollis и Corollina Malyavkina (а также Circulina Malyavkina) по-разному решалась в последующие десятилетия, когда о работе Малявкиной стало известно за пределами Советского Союза (например, Cornet, Traverse, 1975; Traverse et al., 1975; Van Erve, 1982). В настоящее время палинологи называют такую пыльцу Classopollis (Traverse, 2004). Это сфероидальная пыльца с небольшой псевдопорой (утонченный участок эктэкзины округлых очертаний) на дистальном полюсе (рис. 3: 1, 12), кольцевым утончением (римулой – узким циркумполярным каналом, немного смещенным к дистальной полусфере и отделяющим ее от остальной поверхности пыльцевого зерна, рис. 3: 1, 9) и пояском в области экватора (утолщением, которое обычно бывает с внутренними ребрами, но может быть и без них, рис. 3: 5, 12), и, иногда, с небольшой трехлучевой проксимальной щелью (рис. 3: 9, 11) и проксимальными выростами – филаментами (рис. 3: 7). Она встречается в мезозойских отложениях очень часто, от верхнего триаса до конца мела (~237–66 млн лет назад), и, возможно, даже преодолевает границу мела и палеогена и проходит в даний (Petrosyants, Bondarenko, 1983). Как пыльца покрытосеменных она трактовалась по признакам общей морфологии и первоначально была интерпретирована совершенно неправильно: Pflug смотрел на пыльцевое зерно, смятое в латеральном положении (рис. 3: 4, 5), и реконструировал у него наличие трех борозд. Однако Classopollis очень часто сохраняется и в тетрадах (рис. 3: 12), по которым легко можно понять, что псевдопора располагается на дистальном полюсе, а римула занимает субэкваториальное положение. Хотя от интерпретации Pflug быстро отказались, наличие нескольких разных апертур все же весьма необычно для пыльцы голосеменных, и предположение о покрытосеменной принадлежности Classopollis продержалось до появления инситных находок (Barnard, 1968; Hluštík, Konzalova, 1976). Стало очевидно, что пыльца такого типа производилась хвойными семейства Cheirolepidiaceae (Alvin, 1982). Classopollis был одним из первых палинотипов, изученных с помощью ТЭМ (Pettitt, Chaloner, 1964). Интересно, что сходство с покрытосеменными было выявлено и на уровне ультраструктуры экзины, на чем мы еще остановимся ниже (Pocock et al., 1990; Zavialova et al., 2010b).

Рис. 3.

Морфология и ультраструктура пыльцы Classopollis

1, 2 – Classopollis martinottii Reyre, мел Ливана; 1 – СЭМ, черные стрелки указывают на псевдопору, видимую как небольшое углубление в области дистального полюса, закругленной линией обозначен экваториальный поясок, его внутренние ребра скрыты сплошным покровом; 2 – СМ, на просвет видны ребра экваториального пояска и как утонченный (более светлый) участок экзины – дистальная псевдопора, воспроизведено из Zavialova et al. (2010b: pl. 37 (1, 2)); 3, 6, 8, 10, 13, 14 – морфологические преобразования подпокровного слоя у представителей группы Circumpolles. Ранние Circumpolles (3 – Duplicisporites granulatus (Leschik) Scheuring, Carnian, Italy) имели подпокровный слой с многочисленными беспорядочно расположенными гранулами. Начиная с рэта (поздний триас), появляется подпокровный слой из больших, преимущественно однорядных гранул (6 – Classopollis torosus (Reissinger) Couper, рэт Англии, и 8 – Classopollis meyeriana (Klaus) Venkatachala et Góczán, келловей? Казахстана). В юрское время он постепенно трансформируется в столбиковидный подпокровный слой (10 – Classopollis torosus, келловей Сибири, и 13 – Classopollis martinottii, альб-сеноман? Ливана). В позднем мелу из столбиковидного возникает подпокровный слой с ветвящимися столбиковидными элементами (14 – Classoidites glandis Van Ameron, турон Франции). Стрелками обозначены элементы подпокровного слоя. Воспроизведено из Zavialova (2015: fig. 4). 4, 5, 7 – Classopollis torosus, вид сбоку, триас Англии; 4 – СЭМ, закругленной линией обозначен экваториальный поясок, его внутренние ребра скрыты сплошным покровом, белая стрелка указывает на римулу; 5 – СМ, закругленными линиями обозначен ребристый экваториальный поясок, на проксимальном полюсе видны филаменты; 7 – СЭМ, отчетливо видны филаменты на проксимальном полюсе (стрелка указывает на один из них), неопубликованные материалы Завьяловой и Г. Роги; 9, 11 – Classopollis meyeriana, проксимальная сторона, триас Англии, видна рудиментарная проксимальная щель (стрелка), воспроизведено из Zavialova et al. (2010a: figs. 4e, 5e); 12 – Classopollis martinottii, тетрада, очевидно, что псевдопора расположена дистально (обозначена стрелками на одном из пыльцевых зерен), а римула – в области экватора, закругленными линиями обозначен ребристый экваториальный поясок, мел Ливана, воспроизведено из Zavialova et al. (2010b: fig. 6a). Масштабные линейки: 1, 4, 5, 9, 11, 12 – 10 мкм, 2 – 20 мкм, 3, 6, 8, 10, 13, 14 – 1 мкм, 7 – 3 мкм.

Fig. 3. Morphology and ultrastructure of Classopollis

1, 2 – Classopollis martinottii Reyre, Cretaceous of Lebanon; 1 – SEM, black arrows point to the pseudopore visible as a depression in the area of the distal pole, curved line indicates the equatorial rim, its inner ribs are hidden under the solid tectum; 2 – LM, obliquely distal view, note ribs of the equatorial rim and the distal pseudopore visible as a thin (light) area of the exine, reproduced from Zavialova et al. (2010b: pl. 37 (1, 2)); 3, 6, 8, 10, 13, 14 – transformations of the infratectum in members of Circumpolles. Early members of Circumpolles (3 – Duplicisporites granulatus (Leschik) Scheuring, Carnian, Italy) had an infratectum of numerous small irregularly distributed granules. Since the Rhaetian an infratectum appeared that consists of large granules arranged predominantly in one row (6 – Classopollis torosus (Reissinger) Couper, Rhaetian, England, and 8 – Classopollis meyeriana (Klaus) Venkatachala et Góczán, Callovian?, Kazakhstan). This infratectum gradually transformed during the Jurassic into a columellate-like infratectum (10 – Classopollis torosus, Callovian, Siberia, and 13 – Classopollis martinottii, Albian–Cenomanian?, Lebanon). In the Late Cretaceous, the columellate-like infratectum gave rise to an infratectum with branching columellate-like elements (14 – Classoidites glandis Van Ameron, Turonian, France). Arrows point on elements of the infratectum. Reproduced from Zavialova (2015: fig. 4); 4, 5, 7 – Classopollis torosus, lateral view, Triassic of England; 4 – SEM, curved line indicates the equatorial rim, its inner ribs are hidden under the solid tectum, white arrow points to the rimula; 5 – LM, striated equatorial rim is marked by curved lines, note filaments on the proximal pole; 7 – SEM, filaments on the proximal pole are clearly visible (arrow points to one of them), unpublished materials by Zavialova and Roghi; 9, 11 – Classopollis meyeriana, proximal view, Triassic of England, note the rudimentary trilete scar (arrow), reproduced from Zavialova et al. (2010a: figs. 4e, 5e); 12 – Classopollis martinottii, a tetrad, distal position of the pseudopore (arrows, one of the pollen grains) and subequatorial position of the rimula are evident, striated equatorial rim is marked by curved lines, Cretaceous of Lebanon, reproduced from Zavialova et al. (2010b: fig. 6a). Scale bars: 1, 4, 5, 9, 11, 12–10 µm, 2–20 µm, 3, 6, 8, 10, 13, 14–1 µm, 7–3 µm.

В ПОИСКАХ ПЫЛЬЦЫ ДОМЕЛОВЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ (ДАННЫЕ ЭЛЕКТРОННОЙ МИКРОСКОПИИ)

Рассмотрим, какие признаки ультраструктуры экзины – сохраняющейся в ископаемом состоянии спорополлениновой наружной оболочки пыльцевых зерен – могут иметь значение для выявления принадлежности пыльцевых зерен к покрытосеменным. Экзина подразделяется на эктэкзину, в которой могут выделяться покров (= тектум), подпокровный слой (инфратектум) и подстилающий слой, и нижележащую эндэкзину (рис. 4). Часто, на световом уровне, различают только сэкзину (покров + инфратектум) и нэкзину (подстилающий слой + эндэкзина). Эктэкзина может быть столбиковой, ячеистой, гранулярной и гомогенной. В столбиковой эктэкзине самый наружный слой, покров, лежит на цельных столбиках, которые упираются в подстилающий слой (рис. 4, рис. 5: 1, 3). Последний может отсутствовать, и тогда столбики соприкасаются с эндэкзиной. Ячеистая эктэкзина сформирована небольшими, отграниченными друг от друга подразделениями, – ячеями (рис. 5: 9, рис. 6, рис. 7: 1–6). Гранулярная эктэкзина состоит из сферических элементов (рис. 3: 3, 6, рис. 5: 6, рис. 7: 7, 8). В гомогенной эктэкзине структурных элементов выделить не удается (рис. 5: 8). Все типы ультраструктуры эктэкзины весьма разнообразны (например, Kurmann, Zavada, 1994, fig. 25–28 – ячеистая эктэкзина; Doyle, 2009, pl. I – гранулярная эктэкзина; Kvaček et al., 2016, fig. 8h–k, рис. 5: 1–9, рис. 7: 1–8), и их особенности часто позволяют высказывать убедительные предположения о ботанической принадлежности пыльцевых зерен.

Рис. 4.

Трехмерная модель столбиковой спородермы пыльцевого зерна покрытосеменного. Воспроизведено из Halbritter et al. (2018, chapter Pollen Morphology and Ultrastructure: fig. 16A ).

Fig. 4. 3D model of columellate sporoderm of angiosperm pollen. Reproduced from Halbritter et al. (2018, chapter Pollen Morphology and Ultrastructure: fig. 16A ).

Рис. 5.

Типы экт- и эндэкзины, ТЭМ (1, 2, 4–9) и СЭМ (3)

Столбиковая (1–3), столбиково-гранулярная (4), гранулярная (5–6), гомогенная (8) и ячеистая (9) эктэкзина. Гомогенная (1), гранулярная (2) и ламеллятная (7) эндэкзина. 1 – Quercus john-tuckeri Nixon et C.H. Mull., современный; 2 – Archaranthus krassilovii N. Maslova et Kodrul, мел, Россия; 3 – Achillea millefolium L., современный, предоставлено С.В. Полевовой; 4 – Pseudoasterophyllites cretaceus Feistm. ex Velen. (Tucanopollis тип), мел, Чехия; 5 – Classopollis sp., мел, Ливан, воспроизведено из Zavialova et al. (2010b: pl. 36 (5)); 6 – Ginkgocycadophytus sp., мел, Россия, воспроизведено из Zavialova et al. (2011: fig. 7H–J); 7 – Antevsia zeilleri (Nathorst) Harris, триас, Германия, воспроизведено из Zavialova, van Konijnenburg-van Cittert (2011: pl. III(2)); 8 – Williamsoniella coronata Thomas, юра, Англия, неопубликованные материалы Завьяловой к статье Zavialova et al. (2009); 9 – пыльца лигиноптерисового, пермь, Иордания, воспроизведено из Zavialova et al. (2020: fig. 5B). t – покров, i – подпокровный слой, f – подстилающий слой, end – эндэкзина, стрелки указывают на гранулы подпокровного слоя. Масштабные линейки: 1, 5 – 0.7 мкм, 2, 7 – 0.5 мкм, 3, 4, 6 – 1 мкм, 8 –1.3 мкм, 9 – 2.5 мкм.

Fig. 5. Types of ect- and endexine. TEM (1, 2, 4–9) and SEM (3)

Columellate (1–3), columellate-granular (4), granular (5–6), homogeneous (8), and alveolate (9) ectexine. Homogeneous (1), granular (2), and lamellate (7) endexine. 1 –Quercus john-tuckeri Nixon et C.H. Mull., recent; 2 – Archaranthus krassilovii N. Maslova et Kodrul, Cretaceous, Russia; 3 – Achillea millefolium L., recent, courtesy of Svetlana Polevova; 4 – Pseudoasterophyllites cretaceus Feistm. ex Velen. (Tucanopollis type), Cretaceous, Czech Republic; 5 – Classopollis sp., Cretaceous, Lebanon, reproduced from Zavialova et al. (2010b: pl. 36(5)); 6 – Ginkgocycadophytus sp., Cretaceous, Russia, reproduced from Zavialova et al. (2011: fig. 7H–J); 7 – Antevsia zeilleri (Nathorst) Harris, Triassic, Germany, reproduced from Zavialova, van Konijnenburg-van Cittert (2011: pl. III(2)); 8 – Williamsoniella coronata Thomas, Jurassic, England, unpublished material to Zavialova et al. (2009); 9 – lyginopterid pollen, Permian, Jordan, reproduced from Zavialova et al. (2020: fig. 5B). t – tectum, i – infratectum, f – foot layer, end – endexine, arrows indicate infratectal granules. Scale bars: 1, 5 – 0.7 µm, 2, 7 – 0.5 µm, 3, 4, 6 – 1 µm, 8 –1.3 µm, 9 – 2.5 µm.

Рис. 6.

Трехмерная реконструкция экзины современной Zamia floridana A. DC., показывающая удлиненно-ячеистую ультраструктуру. Экзина может выглядеть по-разному в зависимости от направления среза. Воспроизведено из Taylor, Zavada (1986).

Fig. 6. Three-dimensional representation of the exine of recent Zamia floridana A. DC., showing the elongated-alveolate ultrastructure. The exine appears on sections very different, dependent on the direction of the section. Reproduced from Taylor, Zavada (1986).

Рис. 7.

Типы экт- и эндэкзины, ТЭМ.

Ячеистая (1–6) и гранулярная (7, 8) эктэкзина, ламеллятная (7) и гомогенная (8) эндэкзина. 1, 2 – Ceratozamia mexicana Brongniart, современный, воспроизведено из Tekleva et al. (2007: pl. 20 (5, 6)); 3, 4 – Androstrobus manis Harris, юра, Англия, воспроизведено из Zavialova, van Konijnenburg-van Cittert (2016: pl. IV(2), VI(5)); 5 – Preflosella nathania Krassilov, мел, Россия; 6 – Dinophyton spinosum Ash, триас, США; 7 – Gnetum leptostachyum Blume, современный; 8 – Baisianthus ramosus Krassilov et Bugdaeva, мел, Россия. t – покров, i – подпокровный слой, f – подстилающий слой, end – эндэкзина. Масштабные линейки: 1, 4 – 0.3 мкм, 2 – 0.2 мкм, 3, 8 – 1 мкм, 5 – 3.7 мкм, 6 – 2.6 мкм, 7 – 0.5 мкм.

Fig. 7. Types of ect- and endexine. TEM.

Alveolate (1–6) and granular (7, 8) ectexine, lamellate (7) and homogeneous (8) endexine. 1, 2 – Ceratozamia mexicana Brongniart, recent, reproduced from Tekleva et al. (2007: pl. 20(5, 6)); 3, 4 – Androstrobus manis Harris, Jurassic, England, reproduced from Zavialova, van Konijnenburg-van Cittert (2016: pl. IV(2), VI(5)); 5 – Preflosella nathania Krassilov, Cretaceous, Russia; 6 – Dinophyton spinosum Ash, Triassic, USA; 7 – Gnetum leptostachyum Blume, recent; 8 – Baisianthus ramosus Krassilov et Bugdaeva, Cretaceous, Russia. t – tectum, i – infratectum, f – foot layer, end – endexine. Scale bars: 1, 4 – 0.3 µm, 2 – 0.2 µm, 3, 8 ‒ 1 µm, 5 – 3.7 µm, 6 – 2.6 µm, 7 – 0.5 µm.

Внутренний слой экзины, отличающийся от эктэкзины по времени формирования и, часто, по электронной плотности, – эндэкзина – тоже может быть представлен несколькими вариантами ультраструктуры. Ламеллятная эндэкзина сформирована протяженными плоскими элементами – ламеллами (рис. 5: 7). Такая эндэкзина может состоять из многих (рис. 5: 7), нескольких (рис. 7: 7) или единственной ламеллы (рис. 5: 5). Эндэкзина также может быть гомогенной (рис. 5: 1, рис. 7: 8), мелкозернистой (Zavialova et al., 2001, pl. 2(4)), гранулярной (рис. 5: 2), губчатой. Она может быть равномерно развита по всему периметру пыльцевого зерна (рис. 8: 11), присутствовать только в некоторых областях или быть более развитой в них (рис. 8: 5, 6), или полностью отсутствовать (рис. 5: 8). Особенности ультраструктуры эндэкзины могут иметь систематическое значение.

D. Doyle et al. (1975) рассмотрели имевшиеся к моменту написания их обзора данные по ультраструктуре экзины пыльцевых зерен современных и ископаемых семенных растений и предложили критерии разграничения между пыльцой голосеменных и примитивных покрытосеменных (рис. 9). Согласно этим авторам и у голосеменных, и у покрытосеменных покров может быть как четко отграничен от подпокровного слоя, так и может постепенно в него переходить; а вот покров с большими перфорациями характерен только для покрытосеменных. Пыльца с таким вариантом покрова называется полупокровной (семитектатной), а ее поверхность – сетчатой. У голосеменных встречается ячеистый и гранулярный варианты подпокровного слоя, у покрытосеменных – столбиковый и гранулярный; гранулярный подпокровный слой обнаружен и у предположительно примитивных, и у продвинутых членов обеих групп. По Doyle et al. (1975) голосеменные характеризуются ламеллятной эндэкзиной, развитой равномерно по всему периметру пыльцевого зерна, а покрытосеменные имеют неламеллятную эндэкзину, причем часто она присутствует только в апертурных областях или же отсутствует полностью. Авторы успешно применили сформулированные ими критерии для определения систематической принадлежности нескольких таксонов ископаемых дисперсных пыльцевых зерен. Эта схема оказалась удачным рабочим инструментом, лучше которого до сих пор не предложено, но даже и сами авторы признавали ее условность.

Рис. 8.

Сетчатые пыльцевые зерна.

1–3, 5 – Clavatipollenites incisus Chlonova, мел Сибири, общий вид в СЭМ (1), деталь поверхности в СЭМ (2), общий вид в СМ (3), срез в апертурной области, видно утолщение и расщепление эндэкзины (end), ТЭМ (5); 4, 6, 7 – Ascarina rubricaulis Solms, современный, общий вид в СЭМ (4), срез ацетолизированного пыльцевого зерна, в области апертуры видна ламеллятная эндэкзина с многочисленными спорополлениновыми гранулами во внутренней части, ТЭМ (6), участок среза в ТЭМ (7); 8–10 – Tricrinopollis olsenii Cornet, триас США, общий вид, СМ (8), СЭМ (9, 10); 11–13 – Monocrinopollis microreticulatus Cornet, триас США, срез экзины, эндэкзина более электронно-плотная, равномерно толстая, эктэкзина утончается по направлению к апертуре, ТЭМ (11), общий вид в СЭМ (12) и в СМ (13). Масштабные линейки: 1, 3, 8, 9, 13 – 10 мкм, 2, 6 – 2.5 мкм, 4, 12 – 5 мкм, 5, 7, 11 – 1 мкм. Воспроизведено из (1–7) Chlonova, Surova (1988: pl. I–III); (8–10) Cornet (1989: pl. 2(19–21)); (11–13) Doyle, Hutton (1991: fig. 9.8(c, d, f) ).

Fig. 8. Reticulate pollen grains.

1–3, 5 – Clavatipollenites incisus Chlonova, Cretaceous of Siberia, general view in SEM (1), detail of the surface in SEM (2), general view in LM (3), section of the apertural region of the pollen wall showing progressive thickening and splitting of endexine (end) and large sporopollenin granules near the margin of the aperture, TEM (5); 4, 6, 7 – Ascarina rubricaulis Solms, recent, general view in SEM (4), section of acetolyzed pollen grain showing distal apertural region of pollen wall, partly separated lamellate endexine with numerous sporopollenin granules in its inner part, TEM (6), enlargement of the section, TEM (7); 8–10 – Tricrinopollis olsenii Cornet, Triassic of USA, general view, LM (8), SEM (9, 10); 11–13 – Monocrinopollis microreticulatus Cornet, Triassic of USA, ultrathin section of the exine, note more electron dense endexine of constant thickness and ectexine that becomes thinner towards the aperture, TEM (11), general view in SEM (12) and in LM (13). Scale bars: 1, 3, 8, 9, 13 – 10 µm, 2, 6 – 2.5 µm, 4, 12 – 5 µm, 5, 7, 11 – 1 µm. Reproduced from (1–7) Chlonova, Surova (1988: pl. I–III); (8–10) Cornet (1989: pl. 2(19–21)); (11–13) Doyle, Hutton (1991: fig. 9.8(c, d, f) ).

Рис. 9.

Основные типы экзины пыльцы голосеменных и покрытосеменных (показаны внеапертурные области) и группы, для которых они наиболее типичны, воспроизведено из Doyle et al. (1975: fig. 1).

Fig. 9. Principal exine types in gymnosperm and angiosperm pollen (non-apertural regions) and groups in which they are most typically developed, reproduced from Doyle et al. (1975: fig. 1).

Итак, столбиковая эктэкзина считается отличительной особенностью покрытосеменных. Она значительно отличается от ячеистой эктэкзины и по процессу формирования, и по ультраструктуре у зрелого пыльцевого зерна. Тем не менее, выяснить, точно ли мы наблюдаем столбиковую эктэкзину, довольно часто бывает сложно. Различия между столбиковой и ячеистой эктэкзиной хорошо видны на трехмерных реконструкциях ультраструктуры (рис. 4, 6). Однако ультрамикрографии срезов представляют собой двумерные изображения. Одиночные срезы некоторых вариантов ячеистой эктэкзины (например, с упорядоченными ячеями, расположенными перпендикулярно поверхности экзины) могут быть весьма сходны со срезами столбиковой эктэкзины. В эпоху световой микроскопии наличие столбиковой эктэкзины выявляли на оптических срезах; так все еще делают, если по тем или иным причинам не использованы электронно-микроскопические методы. На оптических срезах правильная ячеистая эктэкзина тоже весьма напоминает столбиковую. Гранулярная эктэкзина, сформированная многочисленными мелкими беспорядочно ориентированными гранулами, совсем не похожа на столбиковую эктэкзину (рис. 3: 3). Вариант гранулярной эктэкзины, при котором крупные гранулы расположены в один ряд и зажаты между покровом и подстилающим слоем (или эндэкзиной), весьма напоминает столбиковую эктэкзину и на одиночных ультратонких срезах, и на оптических срезах. Например, экзина пыльцевых зерен Classopollis из отложений верхнего триаса–нижней юры на оптических срезах похожа на столбиковую, но данные ТЭМ показывают, что подпокровный слой сформирован однорядными крупными гранулами (рис. 3: 6; Pettitt, Chaloner, 1964; Zavialova et al., 2010a). Для более обоснованной интерпретации ультраструктуры и выбора в сомнительных случаях между гранулами, столбиками, ячеями нужно рассматривать не одиночные ультратонкие срезы, а их последовательную серию (например, Zavialova et al., 2011). Так, сферический элемент, “от начала до конца” пройденный серией срезов, на всех ультрамикрографиях будет давать более или менее округлые изображения разного диаметра (рис. 5: 6), тогда как столбик может убедительно показаться округлым на одной из ультрамикрографий серии, но будет иметь другие очертания на остальных. Для выявления типа структурного элемента могут быть полезны трехмерные модели ультраструктуры, получаемые с помощью ТЭМ-томографии (Zavialova et al., 2019).

По Classopollis имеются обширные данные ТЭМ. Оказалось, что пыльцевые зерна этого рода из отложений разного возраста несколько различаются по ультраструктуре. Однорядные гранулы формируют подпокровный слой у более древних представителей (рис. 3: 6, 8). У юрских и меловых Classopollis элементы подпокровного слоя вытягиваются и превращаются в столбиковидные структуры (рис. 3: 10, 13), а у наиболее позднего из изученных Classopollis, из отложений позднего мела, столбиковидные элементы подпокровного слоя ветвятся (рис. 3: 14; Zavialova, 2015). Здесь столбиковидная экзина является не подтверждением принадлежности к покрытосеменным, а ярким примером ангиоспермизации – появления у представителей самых разных групп голосеменных черт, характерных для покрытосеменных (Krassilov, 1989), причем параллелизмы с пыльцой покрытосеменных прослеживаются в ряду морфологических трансформаций от более ранних к более поздним Classopollis (рис. 3: 3, 6, 8, 10, 13, 14). Смешанная столбиково-гранулярная эктэкзина наблюдалась у пыльцы позднемелового покрытосеменного Pseudoasterophyllites cretaceous Feistm. ex Velen. (Kvaček et al., 2016; рис. 5: 4). Возникновение столбиков из гранул ранее уже было предложено для некоторых покрытосеменных (Annonaceae), как и преобразование простых столбиков в ветвистые (Asteraceae). Например, A. Le Thomas, B. Lugardon (1976) наблюдали разнообразные переходы между гранулярной и столбиковой ультраструктурой эктэкзины Annonaceae; у одних таксонов эктэкзина выглядела полностью гранулярной, у других – полностью столбиковой, но наблюдались и переходные варианты, с присутствием и гранул, и столбиков или со столбиками, очертания которых позволяли предполагать, что они сформировались из гранул. Столбики формировались как путем слияния многочисленных мелких гранул, так и путем изменения очертаний крупных одиночных гранул. На последний вариант как раз и похоже то преобразование, которое, по нашему мнению, происходило у Classopollis. У дисперсных пыльцевых зерен морфологической группы Circumpolles, которая предположительно принадлежала самым ранним хейролепидиевым или их предкам, Classopollis – самый известный представитель этой группы, подпокровный слой состоит из многочисленных беспорядочно расположенных гранул (Zavialova, Roghi, 2005). Если предположение о ботанической принадлежности ранних представителей Circumpolles верно (инситные данные пока что отсутствуют), то крупные однорядные гранулы хейролепидиевых должны были возникать из многочисленных мелких гранул (рис. 3: 3, 6; Zavialova, 2015), как это имеет место у некоторых Annonaceae (Le Thomas, Lugardon, 1976).

Рассмотрим теперь дисперсную пыльцу Cla-vatipollenites Couper, характерную для отложений середины мела (баррема-альба, ~129.4–100.5 млн лет назад) всего мира (Tarasevich, Zhilin, 1999), а в некоторых регионах появляющуюся несколько раньше, например в валанжине–раннем готериве Марокко (Güebeli et al., 1984), готериве Израиля (Brenner, 1996). Эти мелкие, широко эллиптические до округлых однобороздные сетчатые пыльцевые зерна, будучи встреченными в меловых палинологических комплексах, уверенно рассматриваются как пыльца покрытосеменных (рис. 8: 3). Такая интерпретация подтверждается и электронно-микроскопическими исследованиями (рис. 8: 1, 2, 5; например, Doyle et al., 1975; Walker, Walker, 1984; Zavada, 2004). Например, пыльцевые зерна C. hughesii Couper из баррема-апта США покровно-перфорированные до полупокровных, с хорошо развитыми столбиками подпокровного слоя; толстая гомогенная эндэкзина развита в районе апертуры и отсутствует во внеапертурных областях (Walker, Walker, 1984). Эта пыльца очень сходна с пыльцевыми зернами некоторых современных Chloranthaceae, например Ascarina J.R. Forst. et G. Forst (рис. 8: 4, 6, 7; Walker, Walker, 1984; Chlonova, Surova, 1988). Изучены также Clavatipollenites spp. 1, 2 (Walker, Walker, 1984): эктэкзина столбиковая, а вот эндэкзина отсутствует по всему периметру пыльцевого зерна.

Кроме середины мела, Clavatipollenites спорадически встречается и в более древних отложениях, от самого позднего триаса – рэта – до начала поздней юры – оксфорда (~208.5–163.5 млн лет назад, Batten, Koppelhus, 1996). В промежутке между оксфордом и валанжином–ранним готеривом, т.е. в течение около двадцати четырех миллионов лет, эта пыльца не обнаружена. Исследование раннеюрских (из геттанга–синемюра Дании) Clavatipollenites, выполненное с применением световой микроскопии и ТЭМ, выявило ультраструктуру экзины голосеменного типа (Batten, Dutta, 1997), резко отличающуюся от ультраструктуры меловых пыльцевых зерен этого же морфотипа (Doyle et al., 1975; Walker, Walker, 1984). Изучив пять пыльцевых зерен, авторы выделили целых три ультраструктурных типа; но мы полагаем, что наблюдавшиеся различия объясняются разными направлениями срезов и (для третьего типа) худшей сохранностью. Эндэкзина тонкая, равномерной толщины по всему периметру пыльцевого зерна, ламеллятная или гомогенная, у третьего типа отсутствует. Эктэкзина ячеистая: на одних срезах или участках срезов ячеи однорядные, правильные, перпендикулярные поверхности экзины (Batten, Dutta, 1997, pl. V, fig. 8), а на других – выглядят двух-трехрядными, с округло-многоугольными очертаниями (Batten, Dutta, 1997, pl. V, fig. 7, 9). Разница объясняется тем, что в первом случае ячеи перерезаны перпендикулярно поверхности оболочки пыльцевого зерна, а во втором случае – косо. Такое чередование можно наблюдать даже и на одном и том же срезе (например, Batten, Dutta, 1997, pl. V, fig. 7). Эктэкзина такой ультраструктуры неизвестна у покрытосеменных, но зато характерна для пыльцевых зерен ископаемых и современных цикадовых (рис. 6, рис. 7: 1–4; Tekleva et al., 2007; Zavialova, van Konijnenburg-van Cittert, 2016). Кроме того, хотя D. Batten и R. Dutta (1997) не использовали в своем исследовании СЭМ, но и по срезам видно, что покров изученной ими юрской пыльцы Clavatipollenites сплошной, тогда как меловая пыльца Clavatipollenites – покровно-перфорированная до полупокровной. Сомнения в принадлежности юрских Clavatipollenites покрытосеменным высказывались и на основании данных световой микроскопии: внимательное рассмотрение оптических срезов свидетельствовало скорее в пользу ячеистой, а не столбиковой экзины (например, Doyle et al., 1975; Batten, Dutta, 1997). Таким образом, имеющиеся находки домеловой пыльцы Clavatipollenites в качестве свидетельств появления покрытосеменных использовать нельзя.

Кроме Clavatipollenites, из меловых палинокомплексов описаны и другие таксоны сетчатой пыльцы. Для мела такая пыльца – общепризнанный маркер присутствия покрытосеменных, но она, хотя и очень редко и всегда в очень небольших количествах, встречается и в более древних комплексах. В верхней юре (оксфорде, ~164–157 млн лет назад) Франции B. Cornet, D. Habib (1992) обнаружили несколько комков пыльцы покрытосеменного облика и отнесли ее к новому виду рода Stellatopollis Doyle. Это крупная сетчатая овальная однобороздная пыльца с очень характерной кротоноидной (состоящей из кругов из пяти-шести приподнятых треугольных элементов) скульптурой оказалась настолько похожа на пыльцу современной Lilium L., что авторам пришлось дополнительно оговаривать невозможность засорения образца современной пыльцой. Тем не менее, после прочтения статьи возникает желание увидеть препараты и сравнить цвет оболочек этой пыльцы и остальных членов палинокомплекса: палиноморфы, претерпевшие общую геологическую историю, имеют сходные по цвету оболочки, тогда как оболочки заносных современных пыльцевых зерен будут гораздо светлее оболочек ископаемых палиноморф. С результатами этой работы связаны некоторые странности: часть изготовленных монопрепаратов не пережили десятилетнего хранения, несколько пыльцевых зерен сильно увеличились и стали более прозрачными. Авторы объясняют это чрезмерным окислением при проводке, однако другие члены комплекса сохранились неповрежденными. Авторы предполагают, что повышенная чувствительность такой пыльцы к окислению может быть одним из объяснений редкости находок пыльцы покрытосеменного типа в юрских отложениях. Проще это можно объяснить все-таки засорением современной пыльцой. Мы согласны с Норманом Хьюзом, настаивающем, что, прежде чем учитывать эту находку в филогенетических построениях, необходимо отмацерировать новую порцию геологической породы с этого же уровня и переизучить палинокомплекс, тем более что во всем остальном разрезе никаких пыльцевых зерен покрытосеменного облика не обнаружено (Hughes, 1994; Hughes, McDougall, 1994).

Наиболее интригующая домеловая сетчатая пыльца принадлежит группе Crinopolles (рис. 8: 8–13), обнаруженной в отложениях позднего триаса (карния ~237–227 млн лет назад) США (Cornet, 1989). В палинокомплексах она встречается всегда в очень небольшом количестве (не более 2%). Пыльцевые зерна довольно крупные, с сетчато-столбчатой экзиной, диморфной скульптурой (с ячеями разного размера в разных областях поверхности), имеют не менее двух борозд (рис. 8: 9), расположенных дистально или меридионально. Название группы – по свидетельству автора (Cornet, 1989) похожие на лилии – дано из-за сходства с пыльцой однодольных. Пять родов Pentecrinopollis Cornet, Tricrinopollis Cornet, Monocrinopollis Cornet, Dicrinopollis Cornet и Zonacrino-pollis Cornet описаны на очень небольших количествах экземпляров (последний, например, по двум пыльцевым зернам). Cornet (1989) приписывает им необычные и весьма разнообразные варианты апертур, которые, к сожалению, в основном плохо различимы на приведенных фотографиях. Однако характерная поверхность с более крупной и более мелкой сетчатой скульптурой, очень напоминающая таковую у пыльцы представителей однодольных, видна прекрасно (рис. 8: 8–10). Приведенные ультратонкие срезы сделаны под слишком маленьким увеличением, выглядят нерезкими, – по ним невозможно проверить, действительно ли эндэкзина гомогенная, действительно ли она утолщается в области апертур, как описывает автор (Cornet, 1989). В более позднем переизучении этого материала представительные данные по ультраструктуре экзины также не были получены (Vasanthy et al., 2004). Для обоснованной интерпретации Crinopolles все еще требуется новое исследование представителей этой группы, но очень похоже, что все-таки в действительности эндэкзина Crinopolles голосеменного облика – хорошо развитая, равномерной толщины. Например, D. Doyle, C. Hotton (1991), изучив правда не Monocrinopollis doylei Cornet (Cornet, 1989; Vasanthy et al., 2004), а M. microreticulatus Cornet (рис. 8: 12, 13), описали гомогенную эндэкзину равномерной толщины, подтвердив описание вполне убедительными изображениями среза (рис. 8: 11).

Есть находки сетчатой пыльцы и из триаса Европы: из анизия-ладина Норвегии (~247.2–237 млн лет назад, Hochuli, Feist-Burkhardt, 2004) и ладина Швейцарии (Hochuli, Feist-Burkhardt, 2013). Подобно пыльце Crinopolles и в отличие от пыльцы раннемеловых покрытосеменных, эти пыльцевые зерна довольно крупные. В отличие от Crinopolles с их диморфной скульптурой, ячеи сетки этих пыльцевых зерен сходны по размеру; апертура описывается как единственная борозда (рис. 10: 1, 5, 8). В комплексе они попадаются исключительно редко, составляя лишь доли процента. В более раннем исследовании авторы прямо трактуют изученную пыльцу как пыльцу покрытосеменных, в более позднем их выводы звучат осторожнее (Hochuli, Feist-Burkhardt, 2004, 2013). На основании данных СМ (рис. 10: 1) и КЛСМ (рис. 10: 5, 8) они полагают, что нэкзина тонкая или отсутствует; электронные микроскопы в этих исследованиях не использовались. Разрешающая способность примененных микроскопов недостаточна для того, чтобы с полным основанием судить о толщине отдельных слоев спородермы. Кроме того, для применения критериев Doyle с соавторами (Doyle et al., 1975) требуется знать, что представляет собой наблюдаемая нэкзина: подстилающий слой и эндэкзину или же какой-то один из этих слоев, и какова их ультраструктура. Без использования ТЭМ на эти вопросы не ответить.

Рассмотренные выше домеловые находки дисперсной сетчатой пыльцы объединяет несколько общих свойств: пыльцевые зерна обнаружены в очень небольших количествах, они присутствовали в каком-то определенном слое и не были найдены выше и ниже по разрезу. Морфологически пыльцевые зерна не выглядят примитивными – они напоминают пыльцу однодольных покрытосеменных.

Пыльца с отчетливым сетчатым орнаментом, округлых очертаний отмечалась и из пермских отложений. Очевидно один и тот же палинотип (рис. 10: 2) разными авторами описывался из кунгурских и роудских (~293.5–268.8 млн лет назад) отложений Предуралья как Cordaitina (?) microreticulatina Efremova (Efremova, 1967) и Reticulatina Koloda (Koloda, 1996) и канадской Арктики как Cladaitina kolodae Utting (Utting, 1994). Н. Завьялова и А. Гоманьков (Zavialova, Gomankov, 2009) изучили такую пыльцу из кунгура Предуралья: сетчатая поверхность отчетливо видна под СЭМ (рис. 10: 6, 7); на срезах наблюдаются перфорированный покров, ячеистый подпокровный слой с короткими перегородками, тонкий подстилающий слой, довольно мощная эндэкзина равномерной толщины (рис. 10: 4), кое-где в ней различима ламеллятность (рис. 10: 3). Несмотря на то, что поверхность пыльцевых зерен очень напоминает таковую пыльцы покрытосеменных, ультраструктура эндэкзины проявляет признаки голосеменных.

Рис. 10.

Сетчатая пыльца, Normapolles и ребристая пыльца

1, 5, 8 – сетчатое пыльцевое зерно из триаса Швейцарии, СМ (1), КЛСМ (5, 8), воспроизведено из Hochuli, Feist-Burkhardt (2013: pl. I (1, 2, 5)); 2–4, 6, 7 – Reticulatina microreticulata (Efremova) Koloda, пермь Русской платформы, СМ (2), ТЭМ (3, 4), СЭМ (6, 7), воспроизведено из Zavialova, Gomankov (2009: pl. I (1, 2, 4–6)); 9 – Oculipollis sp., мел, Швеция, СМ, фото France Polette; 10, 16 – Welwitschia mirabilis Hook. f., современный, СМ (10, предоставлено Е.Э. Северовой) и ТЭМ (16); 11, 13, 17 – Ephedra multipartita Chlonova, мел, Китай, СМ (11), СЭМ (13) и ТЭМ (17); 12, 15, 18 – Lagenella martini (Leschik) Klaus, триас, Австрия, СМ (12), СЭМ (15) и ТЭМ (18), воспроизведено из Tekleva, Roghi (2018: fig. 3, pl. I(7), II(5)); 14 – Equisetosporites sp., триас, Австрия, СЭМ. t – покров, i – подпокровный слой, end – эндэкзина, стрелки указывают на апертуры, звездочки – на ламеллы эндэкзины. Масштабные линейки: 1, 5, 8 – 15–10 мкм, 2, 6 – 20 мкм, 3, 16 – 1 мкм, 4 – 2 мкм, 7 – 4 мкм, 17 – 0.5 мкм, 18 – 0.2 мкм.

Fig. 10. Reticulate pollen, Normapolles and plicate pollen

1, 5, 8 – reticulate pollen grain from the Triassic of Switzerland, LM (1), CLSM (5, 8), reproduced from Hochuli, Feist-Burkhardt (2013: pl. I (1, 2, 5)); 2–4, 6, 7 – Reticulatina microreticulata (Efremova) Koloda, Permian of the Russian Platform, LM (2), TEM (3, 4), SEM (6, 7), reproduced from Zavialova, Gomankov (2009: pl. I (1, 2, 4–6)); 9 – Oculipollis sp., Cretaceous, Sweden, LM, courtesy of France Polette; 10, 16 – Welwitschia mirabilis Hook. f., recent, LM (10, courtesy of Elena Severova) and TEM (16); 11, 13, 17 – Ephedra multipartita Chlonova, Cretaceous, China, LM (11), SEM (13) and TEM (17); 12, 15, 18 – Lagenella martini (Leschik) Klaus, Triassic, Austria, LM (12), SEM (15) and TEM (18), reproduced from Tekleva, Roghi (2018: fig. 3, pl. I (7), II (5)); 14 – Equisetosporites sp., Triassic, Austria, SEM. t – tectum, i – infratectum, end – endexine, asterisks indicate lamellae of the endexine, arrows indicate apertures. Scale bars: 1, 5, 8–15 – 10 µm, 2, 6 – 20 µm, 3, 16 – 1 µm, 4 – 2 µm, 7 – 4 µm, 17 – 0.5 µm, 18 – 0.2 µm.

Эту пыльцу, в отличие от остальных домеловых находок сетчатой пыльцы, находили и в инситном состоянии, в пыльцевых органах ангарских вольциевых Kungurodendron sharovii Meyen (Meyen, 1997). С.В. Мейен упоминает неопубликованные результаты B. Lugardon, изучившего ультраструктуру пыльцы из этих пыльцевых органов и описавшего столбиковидные элементы эктэкзины, сопровождавшиеся остатками ячеистой структуры. Ультраструктура пыльцы Kungurodendron Meyen также была изучена Н.Р. Мейер-Меликян с соавторами (1998). Трактовка общей морфологии этого палинотипа в разных работах варьирует от одномешковой до безмешковой, а ультраструктуры эктэкзины – от ячеистой до столбиковой. Эти разночтения не противоречат друг другу, а скорее отражают промежуточный характер палинотипа: если и признается наличие мешка, то очень узкого, а если пыльца описана как безмешковая, то отмечена неодинаковая толщина довольно воздушной экзины; если эктэкзина описана как ячеистая, то отмечено, что ячеи сходных очертаний и расположены перпендикулярно поверхности оболочки, если же подчеркивается сходство структурных элементов со столбиками, то отмечается, что они все-таки нередко ветвятся. Так или иначе, морфологически этот палинотип, несмотря на сетчатую поверхность, получается промежуточным между мешковой и безмешковой пыльцой голосеменного типа. Важно то, что по ботанической принадлежности пыльцевых органов он оказывается несомненным хвойным (Meyen, 1997). В каждой публикации, в которой обсуждается домеловая пыльца покрытосеменного облика, звучит сожаление об отсутствии инситных находок. Но, по крайней мере, одна такая находка есть, и она указывает на хвойные.

Таким образом, сетчатая пыльца в домеловых отложениях встречается спорадически. Для того чтобы эти находки можно было использовать в качестве доказательства раннего возникновения покрытосеменных, нужны не единичные находки, а цепь находок, которая бы складывалась в эволюционную последовательность, соответствующую молекулярно-филогенетическим и/или палеоботаническим построениям. Все эти гипотезы рисуют последовательную эволюцию и диверсификацию группы. Домеловые палинологические свидетельства выглядят единичными звеньями не из самого начала цепи. Пермская находка вообще принадлежит хвойным, позднеюрская – сомнительна и требует переизучения, а между триасовыми и меловыми находками – огромный временной промежуток без находок, причем триасовые выглядят более продвинутыми, чем первые меловые.

КЛАДИСТИЧЕСКИЕ РЕКОНСТРУКЦИИ В СРАВНЕНИИ СО СТРАТИГРАФИЧЕСКИМИ И ПАЛЕОБИОГЕОГРАФИЧЕСКИМИ ДАННЫМИ

Doyle (2012) привлек внимание к замечательному сходству между кладистическими реконструкциями и реконструкциями, основанными на последовательном появлении палинотипов в палеонтологической летописи в мелу (рис. 11). Сначала, в готериве-барреме, в отложениях появляются сетчатые однобороздные пыльцевые зерна со столбиковой экзиной. Позднее, в барреме, появляется трехбороздная пыльца, характерная для большинства высших двудольных. В позднем альбе к уже возникшим палинотипам добавляется трехборозднооровая пыльца – очень распространенный палинотип у нынеживущих высших двудольных. В позднем мелу, в сеномане, появляются трехпоровые пыльцевые зерна группы Normapolles (рис. 10: 9), весьма сходные с пыльцой ветроопыляемых Fagales, которые современными ботаниками рассматриваются в качестве весьма продвинутой группы. Такая же последовательность (однобороздные-трехбороздные-трехборозднооровые-трехпоровые) видна и на любой кладистической схеме диверсификации покрытосеменных. Идентичность стратиграфической последовательности появления палинотипов и их предполагаемой эволюционной последовательности невозможно объяснить, если бы покрытосеменные диверсифицировали в указанное “молекулярными часами” домеловое время в некой недоступной для фоссилизации области. Нет никаких причин для них мигрировать в том же порядке, в каком они когда-то много раньше должны были эволюционировать. Напротив, как показали M. Coiro et al. (2019), обширные данные по меловым палинологическим комплексам позволяют нарисовать непротиворечивую картину миграции покрытосеменных по появлению и распространению их палинотипов (рис. 12): наиболее раннее появление пыльцы покрытосеменных регистрируется в северной Гондване, откуда она последовательно распространяется к полюсам. В валанжине–раннем барреме присутствуют только однобороздные и только в северной Гондване. Позднее, в позднем барреме–раннем апте там же в северной Гондване к ним добавляются трехбороздные, в то время как в северной Лавразии покрытосеменных все еще нет, а в южной Гондване они представлены только однобороздными. В раннем альбе трехбороздные добираются до южной Лавразии и южной Гондваны, хотя есть области в южной Гондване, где присутствуют только однобороздные, и области на самом севере Лавразии, где покрытосеменных все еще нет. В позднем альбе и однобороздные и трехбороздные уже присутствуют повсеместно (Coiro et al., 2019).

Рис. 11.

Упрощенная молекулярная филогения покрытосеменных, наложенная на временную шкалу, и первое появление некоторых пыльцевых типов: 1 – триасовая сетчатая пыльца, Hochuli, Feist-Burkhardt (2013); 2 – группа Crinopolles; 3 – сетчатые однобороздные из валанжина-готерива; 4 – Tucanopollis; 5 – Clavatipollenites; 6 – Stellatopollis; 7 – Similipollis; 8 – Afropollis; 9 – Liliacidites; 10 – тетрада Walkeripollis; 11–13 – трехбороздные; 14 – трехборозднооровидные; 15, 16 – трехборозднооровые; 17 – группа Normapolles; 18 – Triorites africaensis. Серые стрелки указывают на более позднее появление трехбороздных в Южной Лавразии. Tri – триас; Jur – юра; Ber – берриас; Val – валанжин; Hau – готерив; Bar – баррем; Apt – апт; Alb – альб; Cen – сеноман, воспроизведено из Coiro et al. (2019: fig. 1).

Fig. 11. Timescale, simplified dated molecular phylogeny of angiosperms, and first appearances of some pollen types: 1 – Triassic reticulate pollen, Hochuli, Feist-Burkhardt (2013); 2 – Crinopolles group; 3 – Valanginian–Hauterivian reticulate monosulcate; 4 – Tucanopollis; 5 – Clavatipollenites; 6 – Stellatopollis; 7 – Similipollis; 8 – Afropollis; 9 – Liliacidites; 10 – Walkeripollis tetrad; 11–13 – tricolpate; 14 – tricolporoidate; 15, 16 – tricolporate; 17 – Normapolles group; 18 – Triorites africaensis. Gray arrows indicate delayed general appearance of tricolpates in Southern Laurasia. Tri – Triassic; Jur – Jurassic; Ber – Berriasian; Val – Valanginian; Hau – Hauterivian; Bar – Barremian; Apt – Aptian; Alb – Albian; Cen – Cenomanian, reproduced from Coiro et al. (2019: fig. 1).

ВОЗМОЖНОЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ СЕТЧАТОЙ ПЫЛЬЦЫ

Широкое распространение сетчатой пыльцы у покрытосеменных заставляет искать объяснение этому феномену. M. Zavada (1984) предположил, что это может быть связано с обеспечением самонесовместимости, которая может быть гаметофитной и спорофитной. В первом случае взаимодействие проходит под управлением генетической системы микроспор: вещества распознавания заключены в интине и активируются в ходе роста пыльцевой трубки. Во втором случае работают вещества тапетального (т.е. спорофитного) происхождения: запасенные между столбиками экзины, они получают прямой доступ к поверхности рыльца пестика. По данным Zavada, неперфорированная или мелкоперфорированная экзина встречается у покрытосеменных с самонесовместимостью первого типа, а перфорированная-сетчатая экзина – у покрытосеменных с самонесовместимостью второго типа, при этом просторные пространства между столбиками служат вместилищами для тапетальных веществ, используемых в процессе распознавания (Zavada, 1984). P. Gibbs и I. Ferguson (1987) детально раскритиковали эту гипотезу: для ряда таксонов Zavada были использованы ошибочные данные о гаметофитной или спорофитной самонесовместимости; спорофитная самонесовместимость была рассмотрена слишком упрощенно; кроме того, такие вещества прекрасно переносятся и на поверхности неперфорированного покрова, и необходимости в специальных пространствах для их хранения нет.

E.M. Friis et al. (2006) предположили, что наличие сетчатой пыльцы связано с насекомоопылением, поскольку все ранние покрытосеменные, из остатков которых удалось извлечь инситную пыльцу, характеризуются сетчатой пыльцой. Хотя в одновозрастных палинологических комплексах сетчатой пыльцы очень мало, и она представлена единственным палинотипом, в мезофоссилиях ее больше, и она более разнообразна. Можно предположить (хотя эти авторы и не высказывали это прямо), что ее потому мало в дисперсных комплексах, что она переносилась каким-нибудь направленным вектором – например, насекомыми.

M. Hesse (2000) на многочисленных примерах подчеркнул сложность проблемы: хотя для одних объектов прослеживается связь между скульптурой, ультраструктурой экзины и опылением, для других корреляции не наблюдается. Он показал, что большим упрощением было бы считать, что вещества хоть на поверхности экзины, хоть в промежутках между ее элементами способствуют опылению насекомыми. Он полагает, что связь между морфологией и специфичным опылением выявить очень трудно. Значение сетки еще менее понятно, чем шипикового или гладкого и бугорчатого типов поверхностей. Многие ветроопыляемые покрытосеменные имеют сетчатую пыльцу. Можно предположить, что она унаследована от насекомоопыляемого предка, но ту же вероятность имеет и предположение о том, что между насекомоопылением и наличием сетчатой пыльцы не существует связи. Работы, посвященные возможной зависимости между орнаментацией пыльцы и типом опыления, перечислены J. Sannier с соавторами (Sannier et al., 2009, additional file 1).

О биологии Kungurodendron, материнского для пыльцы Reticulatina Koloda растения, ничего не известно, но рыльца у этого хвойного точно не было – гипотезу Zavada в этом случае не применить. Палеонтологические свидетельства связей между насекомыми и голосеменными растениями известны и для пермского времени – есть находки пыльцы в пищеварительных трактах пермских насекомых (Afonin et al., 2007), но пыльцы Reticulatina среди таких находок нет. Последнее может объясняться недостаточным количеством накопленного материала. Растение с пыльцой Reticulatina все-таки могло быть насекомоопыляемым, на что косвенно указывает стабильно небольшое количество пыльцы такого типа в палинологических комплексах.

Рис. 12.

1–4 – географические и миграционные особенности палинологической летописи ранних покрытосеменных на палеогеографических картах для четырех интервалов раннего мела. Показаны геологические последовательности с пыльцой ранних покрытосеменных. Значками помечены хорошо изученные палинофлоры, в которых покрытосеменные не обнаружены, обнаружены только однобороздные, обнаружены и однобороздные и трехбороздные (за исключением арктической Канады). Если значки показаны только для более молодых слоев – более древние слои или не сохранились, или недостаточно изучены в палинологическом отношении; 5 – время появления (желтые значки) и дальнейшего существования однобороздных (голубая линия) и трехбороздных (лиловая линия), наложенное на палеошироты, Tri ‒ триас; Jur – юра; Ber – берриас; Val – валанжин; Hau – готерив; Bar – баррем; Apt – апт; Alb – альб; Cen – сеноман, воспроизведено из Coiro et al. (2019: figs. 2, 3).

Fig. 12. 1–4 – geographic and migrational patterns in the early angiosperm record, illustrated by paleogeographic maps for four intervals in the Early Cretaceous, with locations of selected geological sequences containing early angiosperm pollen. Symbols indicate well-studied palynofloras with no reported angiosperm pollen, presence of monosulcate angiosperm pollen only, and presence of tricolpate (eudicot) pollen (as well as angiospermous monosulcates, except in Arctic Canada). When symbols are shown only for younger horizons, this indicates a lack of older sediments or insufficient palynological study of older beds; 5 ‒ time of appearance (yellow symbols) and persistence (colored lines) of monosulcate (blue) and tricolpate (purple) angiosperm pollen plotted against paleolatitude. Tri – Triassic; Jur – Jurassic; Ber – Berriasian; Val – Valanginian; Hau – Hauterivian; Bar – Barremian; Apt – Aptian; Alb – Albian; Cen – Cenomanian. Reproduced from Coiro et al. (2019: figs. 2, 3).

С нашей точки зрения более вероятно, что сетчатая пыльца не имеет адаптивного значения, а ее наличие является нейтральным признаком. Несколько раз промелькнув в домеловое время вероятно у разных групп голосеменных, этот признак не был подхвачен естественным отбором. Однако в меловое время он так широко распространился у покрытосеменных, потому что присутствовал у их первых представителей, имевших какую-то другую полезную адаптацию, которая была закреплена отбором. Таким образом, сетчатая пыльца оказалась маркером покрытосеменных, но она не принадлежит к комплексу признаков, обеспечивших преимущество покрытосеменных над голосеменными.