Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 1, стр. 47-69

БЕРЕЗОВЫЕ ЛЕСА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЛАДОЖЬЯ

М. А. Макарова^1, 2, *

¹ Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

² Архангельский филиал ФГБУ “Рослесинфорг”
163062 Архангельск, ул. Никитова, 13, Россия

^* E-mail: MMakarova@binran.ru

Поступила в редакцию 07.05.2021
После доработки 15.08.2021
Принята к публикации 26.10.2021

EDN: COHHZY
DOI: 10.31857/S0006813622010069

Полный текст (PDF)

Аннотация

С целью составления крупномасштабной карты растительности (М 1 : 25000) и выявления максимального фитоценотического разнообразия территории были проведены исследования на ключевом участке (площадью 35 км²), расположенном в сельгово-ложбинном ландшафтном районе Северо-Западное Приладожье. В статье рассматриваются только березовые леса, описанные в пределах картируемой площади. Березовые леса ключевого участка образованы двумя видами: Betula pubescens и/или B. pendula. Было выявлено 2 группы ассоциаций (Betuleta herbosa, B. sphagnosa), 8 ассоциаций и 4 варианта ассоциаций березовых лесов. Березовые леса травяной группы: аcc. Betuletum calamagrostidosum arundinaceae, B. oxalidosum, B. filipendulosum, B. calamagrostidosum canescenti. Для асс. B. calamagrostidosum canescenti, описан новый вариант – riparium. Березовые леса сфагновой группы: асс. Betuletum equisetoso-sphagnosum, B. caricoso-herboso-sphagnosum, B. myrtilloso-sphagnosum, B. fruticuloso-polytrichoso-sphagnosum.

Ключевые слова: березняки, Betula pubescens, Betula pendula, южная тайга, Балтийский кристаллический щит

Береза является очень светолюбивой породой, напротив, в отношении плодородия и влажности почв она достаточно неприхотлива (Morozov, 1949). Береза бородавчатая (Betula pendula Roth.¹ ¹) более светолюбива и сухолюбива, легче выносит засоление, береза пушистая (B. pubescens Ehrh.) лучше приспособлена к повышенной влажности и заболачиванию (Nitzenko, 1972). В Карелии преобладает Betula pubescens, а Betula pendula образует насаждения на месте скальных сосняков (Yakovlev, Voronova, 1959). Для березняков характерно интенсивное вовлечение в круговорот азота и зольных веществ, близкое к показателям дубняков и липняков (благодаря богатому азотом и кальцием листовому опаду почвы обогащаются гумусом, усиливаются процессы нитрификации, уменьшается кислотность); под березняками подзолистые почвы переходят в дерново-подзолистые и даже в дерновые (Nitzenko, 1972).

Березе свойственны: быстрый рост в молодости, способность расти в неблагоприятных местообитаниях, высокая семенная производительность, раннее созревание семян и рассеивание их ветром (Morozov, 1949; Uradníček et al., 2009, Špulák et al., 2010). Березы относятся к светолюбивым деревьям, быстро заселяющим открытые участки после рубки или пожара, улучшают физическое состояние почв, улучшают ее структуру и проницаемость (Jonczak et al., 2020). Быстрый рост березового древостоя на постаграрных землях связан с высокой биодоступностью питательных веществ: N, P, K и др. (Falkengren-Grerup et al., 2006), и в целом он выше на постаграрных землях, чем в естественных лесах (Kund et al., 2010). Заселение новых пространств березой начинается через 2–3 года после нарушения (рубки, пожара), через 5–10 лет молодняки смыкаются (Nitzenko, 1972). Средняя продолжительность жизни березовых насаждений составляет около 150 лет, но отдельные деревья могут жить и до 500 лет (Morozov, 1949).

В целом, березовые леса таежной зоны Северо-Западного Приладожья согласно данным L. Mucina et al. (2016) относятся к классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 (Голарктические хвойные и борео-субарктические березовые леса на олиготрофных и выщелоченных почвах бореальной зоны и высокогорий неморальной зоны Евразии).

Район исследований

Исследования проводились в сельгово-ложбинном ландшафтном районе Северо-Западное Приладожье, на южной окраине Балтийского кристаллического щита (Isachenko, Reznikov, 2003). Ключевой участок располагается в Приозерском р-не Ленинградской обл. (рис. 1), и охватывает как материковую часть Северо-Западного Приладожья (окрестности пос. Кузнечное и дер. Березово, 61°8'N, 29°55'E), так и острова Ладоги (61°9'N, 29°56'E). Рельеф представляет собой чередование гранитных гряд-сельг и межсельговых понижений. На вершинах и привершинных участках гранитных сельг широко распространены сосняки лишайниковые и кустарничково-зеленомошные. На склонах сельг отмечаются еловые, мелколиственные, сосново-мелколиственные чернично-зеленомошные, чернично-травяные и травяные леса, местами с неморальным разнотравьем. На глинистых озерных террасах отмечаются ельники кисличные с неморальным разнотравьем, папоротниковые; осиновые, березовые и сероольховые травяные и травяно-кисличные, неморальнотравные и снытевые леса; а также луга. Межсельговые котловины часто заняты мезотрофными мелкоконтурными болотами. На ключевом участке автором были исследованы березняки, сформировавшиеся на месте пожаров либо сплошных рубок, а также постаграрные – выросшие на месте бывших финских сельскохозяйственных земель, оставленных в 1940-е годы.

Рис. 1.

Район исследований.

Пример дешифрирования космического снимка Sentinel-2 T35VPH_20170502T093041 от 05.02.2017, с комбинацией каналов 11-8а-4.

Оттенки: темно-зеленые – хвойные леса, зеленые – мелколиственные леса, салатовые – болота, белые – луга, серо-голубые – сплошные вырубки, розовые – гранитодобывающие карьеры.

Красная рамка – границы ключевого участка, на который составлена геоботаническая карта.

Fig. 1. Research area.

Example of deciphering a Sentinel-2 T35VPH_20170502T093041 satellite image of 05.02.2017, with a combination of channels 11-8a-4.

Shades: dark green – coniferous forests, green – small-leaved forests, light green – swamps, white – meadows, gray-blue – continuous cutting, pink – granite quarries.

The red frame: the boundaries of the key plot for which the geobotanical map was compiled.

Материалы и методы

С целью составления крупномасштабной карты растительности М 1 : 25000 и выявления максимального фитоценотического разнообразия территории в 1997–1998 и 2003–2004 годы был изучен ключевой участок площадью 35 км². Легенда к карте разрабатывалась согласно эколого-фитоценотической классификации (Makarova, 2010). В 2018–2020 гг. проведены дополнительные исследования растительного покрова с целью актуализации созданной ранее карты растительности. Пробные площади закладывались в естественных границах сообществ, согласно предварительному дешифрированию растительного покрова ключевого участка по современным космическим снимкам высокого и среднего разрешения. Были использованы снимки Sentinel-2 на разные сезоны с 2017 по 2020 г., уточнения некоторых границ растительных сообществ проводилось натурно в полевых условиях, и частично по космоснимкам GoogeEarth. При сборе данных в контуре проводилось описание растительности по ярусам, включающие характеристики состава древостоя, сомкнутости, высоты и диаметра деревьев, подроста, подлеска, состава и проективного покрытия видов травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов. Критерием для отнесения травяных и сфагновых лесов к березняку служила формула древостоя, в которой доля березы принималась от 5² ² и выше (табл. 1), в сфагновых – от 4 и выше (табл. 2). Учитывались также выявленные антропогенные воздействия.

Таблица 1.

Геоботанические описания березовых травяных лесов (Северо-Западное Приладожье) Table 1. Relevés of birch herb forests (North-Western Ladoga region)

Группы ассоци-аций/Groups of associations	Betuleta herbosa
Ассоциации Associations	1. B. calamagr. arundniaceae					2. Betuletum oxalidosum																3. B. filipend.			4. B. calamagrostosum canescenti
Варианты Variants	1а. herbosum											2а. filicolioso-herbosum															4а. riparium									4б.
№ описания № of relevé	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26	27	28	29	30	31	32	33	34	35	36
Год/Year	1997	1997	1997	2019	2020	2019	2019	2019	2019	2019	2020	2019	2019	2020	2003	2003	2020	2020	2019	1997	1997	2019	2019	2019	2003	2019	2019	2020	2019	2019	2020	2019	2019	2019	2019	2019
Тип геокомплекса Type of geocomplex	Ss	Ss	Sh	Ss	Sl	Ll^k	Pl^k	Pl^k	Ll^k	Ll^k	Ll^k	Pfl^k	Ll^k	Pl^k	Pl	Ll^k	Pl^k	Ll^k	Pl^k	Pl	Pl	Pl^k	Ll^k	Ll^k	Ll^k	Ll^k	Ll^k	Ll	Ll	Ll	Ll	Ll	Ll	Ll	Ll	Ll^k
Сомкнутость крон 1-го полога: Crown density of the 1st canopy:	0.4	0.3	0.3	0.5	0.4	0.7	0.5	0.7	0.7	0.6	0.7	0.6	0.6	0.6	0.3	0.3	0.5	0.6	0.5	0.3	0.3	0.5	0.6	0.4	0.3	0.7	0.5	0.5	0.4	0.6	0.6	0.5	0.5	0.5	0.5	0.6
*Betula pendula + B. pubescens*	6	8	6	9	7	10	9	6	7	8	6	7	10	8	6	5	9	8	5	7	8	9	10	10	6	8	9	10	10	10	10	9	10	10	10	10
Высота, м Height, m	24	20	17–18	16–21	17–19	15–16	18–21	16–19	17	17	16–18	15–17	18–20	18–20	18	18	18–19	19–20	16–18	20–23	20	17	18–20	17	10–16	12–16	16	16–17,20	16	16–18	16–18	16–18	18	16–17	16–17	15–17
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	20–45,60	12–25	6–18	18–40,60	22–35	10–20	20–28	14–24	12–25	10–38	10–20	.	.	14–24	14–26	22–50	.	.	10–20	12–35	12–20	15–20	8–24	10–20	10–18	10–26	10–18	9–28	8–30	10–30	15–28	12–20	14–30
*Populus tremula*	4	+	1	.	2	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	3	.	.	.	.	3	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м Height, m	23	17	18	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	21–20	.	22–24	.	.	.	.	20	17–18	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20–30	.	.	.	.	.	.	40–60	14–20	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Picea abies*	.	+	2	1	+	.	.	+	.	.	.	1	.	1	2	+	1	.	4	+	1	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м Height, m	.	20	18	18	13	.	.	.	.	.	.	17	.	14–17	19	.	16	.	16–19	.	20	.	.	.	20	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	25	10	.	.	.	.	.	.	10–20	.	10–15	.	.	10–12	.	20–45	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Pinus sylvestris*	.	2	1	.	1	+	1	3	.	.	.	2	.	1	.	1	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м / Height, m	.	20	17	.	18	.	.	18–20	.	.	.	20	.	20	.	20	.	18–21	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	.	22	.	.	16–30	.	.	.	40	.	20–24	.	.	.	22–30	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Alnus incana*	+	.	+	.	+	.	.	1	3	2	4	.	.	.	2	4	+	+	1	+	1	1	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м Height, m	.	.	.	.	15	.	.	14–16	15	15–16	15	.	.	.	17	17	16	14–16	8–14	.	.	16	.	.	.	.	15	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	.	12	.	.	12–18	8–14	9–15	8–22	.	.	.	.	.	.	10	6–10	.	.	10	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Сомкнутость крон 2-го полога: Crown density of the 2nd canopy:	.	.	.	0.3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Picea abies*	.	.	+	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	1	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м Height, m	.	.	10–12	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	12	.	.	12	10–12	13	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10–14	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Alnus incana*	+	.	+	4	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	+	1	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м Height, m	9	.	8–12	11–13	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	7	.	.	6	10–11	14	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	5–8	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Sorbus aucuparia*	+	.	.	6	.	.	+	.	.	+	.	+	.	+	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м Height, m	9	.	.	9–10	.	.	10–12	.	.	6	.	10	.	10	.	.	.	.	.	.	9	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	6–11	.	.	6–9	.	.	.	.	6–10	.	6–7	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Padus avium*	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	+	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м Height, m	.	.	.	.	.	.	.	5–6	.	.	7	.	.	.	.	.	.	.	6	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	6–8	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Acer platanoides*	.	.	.	.	.	.	+	.	+	+	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Высота, м Height, m	.	.	.	.	.	.	10	.	8	7	.	.	.	.	.	.	.	10–11	8	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	13	.	7–10	.	.	.	.	.	.	.	.	10–12	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Подрост Young growth, %	15	8	5	10	7	3	3	40	20	20	40	5	15	7	7	20	10	10	12	20	20	+	.	+	10	5	5	3	.	2	+	1	2	.	.	+
Высота, м Height, m	2	6	1.5	2	1–3	1.5	1.5	1–3.5	1–2	3–4	1–4	0.5–4	4	0.5–4	4	3	0.5–3	0.5–5	1–5	3.5	3	.	.	3	3	1–4	.	1–4	.	2–3	.	.	.	.	.	1
Alnus incana	7	.	+	5	1	1	1	5	.	.	3	5	12	3	7	10	2	+	10	10	13	+	.	.	7	5	5	.	.	2	.	.	.	.	.	.
Picea abies	+	+	.	.	1	.	+	.	.	.	.	.	.	3	.	+	1	.	+	+	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+
Populus tremula	+	+	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	+	.	1	.	+	+	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Betula pen-dula+B. pubescens	+	+	+	.	2	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	.	3	.	+	+	.	.	.	.	.
Sorbus aucuparia	8	8	5	5	1	2	1	5	.	2	2	1	3	+	+	+	+	1	.	+	7	.	.	+	2	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.
Padus avium	.	.	.	.	2	.	1	40	20	20	35	.	.	1	.	+	7	7	2	10	.	.	.	5	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Кустарники Shrubs, %	.	+	1	+	+	.	3	7	5	.	5	+	+	.	+	2	2	5	+	+	1	.	.	5	+	.	+	5	.	.	.	3	2	1	2	+
Высота, м Height, m	.	2	2	.	1	.	1.5	0.5–1.2	1	.	0.5–2	.	2	.	1	2	0.5–2	.	.	1.5	2	.	.	1	.	.	.	1	.	.	.	2	3	4	2–3	.
Lonisera xylosteum	.	.	.	.	+	.	3	7	3	.	5	+	.	.	.	.	2	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Rubus idaeus	.	.	+	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	+	2	.	2	.	+	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Frangula alnus	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	+	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	+
Salix cinerea	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	.	5	.	.	.	3	2	1	.	+
Травяно-кустарничковый ярус, % Herb-dwarf shrub layer, %	80	40	35	55	50	15	60	15	20	40	55	50	45	40	30	40	50	45	80	60	60	50	45	30	40	40	60	25	20	40	20	30	35	25	35	70
*Vaccinium myrtillus*	5	5	5	8	+	.	.	.	.	.	.	+	+	.	.	+	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Vaccinium vitis-idaea	+	2	2	2	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Trientalis europaea	1	3	+	1	2	+	1	1	.	.	.	+	1	+	.	2	+	.	1	+	1	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Maianthemum bifolium	3	1	+	3	2	2	2	+	.	.	.	2	.	1	.	+	1	+	3	1	2	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Luzula pilosa	+	5	.	1	+	+	1	.	.	+	.	.	.	+	.	.	.	.	.	+	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Fragaria vesca	3	2	2	+	.	.	+	1	.	.	+	.	1	.	.	1	1	.	1	+	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Veronica chamaedrys	5	2	5	+	1	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	1	+	.	+	2	3	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Viola riviniana	3	.	+	+	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	1	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Orthilia secunda	+	+	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Solidago virgaurea	+	1	1	1	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Potentilla erecta	.	+	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Carex digitata	+	2	+	1	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Agrostis tenuis	1	2	1	+	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Avenella flexuosa	1	5	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Calamagrostis arundinacea*	45	20	25	15	10	.	1	+	.	1	.	2	12	.	+	.	+	1	1	7	7	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Pteridium aquilinum	7	+	2	5	.	.	5	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Convallaria majalis	20	3	+	1	5	.	5	.	.	.	.	+	1	5	.	+	.	.	2	+	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Rubus saxatilis	10	+	3	3	3	+	3	2	.	1	1	+	4	+	3	.	1	2	3	2	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Melampyrum pra-tense	2	7	+	1	+	+	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	2	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Geranium sylvaticum	3	+	3	.	.	.	.	.	.	.	2	+	.	.	2	.	.	2	.	5	+	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Angelica sylvestris	5	2	2	1	+	+	+	.	+	.	.	+	3	.	+	+	.	+	1	15	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Lathyrus vernus	5	+	3	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Stellaria holostea	.	2	.	2	2	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Melica nutans	5	3	2	2	+	.	+	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	2	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Hepatica nobilis	7	+	5	5	4	.	2	.	1	5	2	5	5	2	+	2	7	5	7	3	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Milium effusum	+	4	+	+	2	.	2	.	1	5	1	5	.	2	5	.	5	3	4	+	15	5	.	.	.	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Aegopodium pod-agraria	+	.	.	.	.	.	2	.	7	5	3	2	+	.	3	3	+	3	5	.	1	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Paris quadrifolia	+	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	+	.	.	.	.	.	.	+	+	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Gymnocarpium dryopteris	.	+	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	3	5	2	.	.	.	.	5	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Dryopteris filix-mas	+	2	3	+	5	.	2	1	.	.	1	3	.	3	.	3	7	1	4	3	.	.	.	.	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Oxalis acetosella*	10	5	2	15	3	7	25	15	5	12	8	20	10	12	15	15	20	10	25	5	7	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Equisetum sylvaticum	.	.	.	.	+	4	5	3	2	10	.	5	2	2	15	7	2	3	20	+	+	5	.	.	10	2	8	3	.	.	.	.	.	.	.	.
*Dryopteris carthusiana*	+	+	.	.	2	2	5	3	1	3	+	10	3	2	2	3	1	2	10	2	5	4	.	1	2	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Athyrium filix-femina	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	7	10	5gr	4	2	+	.	1	10	+	.	.	.	3	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Filipendula ulmaria*	.	.	.	.	.	.	.	+	3	+	7	.	.	.	.	10	8	12	3	1	.	25	25	10	3	5	8	1	.	.	+	.	.	.	.	.
Deschampsia caespitosa	.	.	.	1	2	+	+	.	.	.	+	.	.	5	2	2	3	+	+	5	10	+	7	10	.	8	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Geum rivale	.	.	.	.	3	.	.	.	1	.	7	.	.	.	3	10	2	2	5	5	5	2	.	.	.	8	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Anthriscus sylvestris	+	.	.	.	+	.	+	+	.	.	5	.	.	.	+	+	+	+	+	2	2	+	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Ranunculus fallax	.	.	.	.	+	.	.	+	.	.	2	.	.	.	+	1	+	2	.	1	+	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Crepis paludosa	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	5	.	.	.	5	+	.	2	.	.	2	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Trollius europaeus	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	3	1	.	.	.	2	.	.	.	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Ranunculus repens	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	1	+	.	.	.	.	.	5	.	2	.	.	.	1	.	.	+
Viola palustris	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	+	3	1	.	.	.	+	+	.	.	.	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
*Calamagrostis canenscens*	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	5	.	.	.	.	.	.	.	.	3	30	5	15	20	5	20	10	12	15	15	25	+
Equisetum pratense	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	+	5	.	.	.	.	.	3	.	.	5	12	10	2	3	8	2	2	5	3	5	10
Lysimachia vulgaris	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	+	.	.	3	+	2	3	3	2	2	2	+	2	1	2	3	2
Lysimachia nummularia	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	+	3	5	1	5	5	+	5	+	3
Naumburgia thyrsiflora	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	+	+	.	+	.	.	.	.
Carex cinerea	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3	.	.	.	+	2	.	.	5	3	.	.	.
*Glyceria maxima*	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3	+	+	8	1	2	.
Carex acuta	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	2	3	.	+	.	.	.	3	.
Stachys palustris subsp. wolgensis	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	1	1	2	1	+
Myosotis palustris	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	9	.	.	.	+	2	2	.	.	3
Galium uliginosum	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	.	.	.	.	.	.	1	1	+	.	1	2	.	.	1
Iris pseudacorus	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	3	1	.	1	.	.	12
*Caltha palustris*	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	4	5	+	2	2	2	1	2	1	25
Carex vesicaria	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10
Carex elongata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20
Campanula rotundifolia	+	+	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Cirsium helenioides	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	5	+	.	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Melandrium rubrum	.	.	.	.	1	.	.	+	.	.	1	.	.	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Hypericum maculatum	2	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Мохово-лишайниковый ярус, % Moss-lichen layer, %	5	45	25	40	5	12	5	10	5	+	+	.	5	+	5	5	+	+	80	30	40	15	+	.	15	5	+	12	15	35	+	20	1	15	7	15
Rhytidiadelphus triquetrus	2	30	5	30	3	.	3	+	.	.	.	.	5	+	.	2	.	.	35	25	25	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Hylocomium splendens	+	3	1	10	.	1	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	+	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Pleurozium schreberi	1	8	5	.	1	.	.	.	.	.	+	.	.	+	.	2	.	+	.	+	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Dicranum polysetum	1	3	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Climacium dendroides	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	5	3	.	.	.	.	5	+	7	15	20	+	20	1	15	7	10
Calliergon cordifolium	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	15	.	.	.	.	.	.
Cirriphyllum piliferum	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Plagiomnium medium	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Rhytidiadelphus squarrosus	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	15	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Sphagnum girgensonii	.	.	.	.	.	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	12	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Plagiomnium sp.	1	.	5	.	+	.	2	10	.	+	.	.	.	.	3	1	+	+	.	.	.	.	.	.	3	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Brachitecium sp.	.	.	.	.	1	.	+	.	.	+	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.
Видовое богатство Species richness:	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Травяно-кустарничковый ярус Herb-dwarf shrub layer	29	23	24	14	19	10	20	14	11	10	18	18	14	13	21	22	20	20	19	41	38	13	6	8	14	12	18	11	10	11	10	12	14	8	11	15
Мохово-лишайниковый ярус Mosses-lichen layer	8	4	9	2	4	6	3	3	0	2	1	0	1	3	1	3	2	2	7	4	5	1	1	0	2	2	1	2	1	2	1	2	1	1	1	2
№ описания № of relevé	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26	27	28	29	30	31	32	33	34	35	36

Примечание: В таблице соотношение пород древостоя дано по 10-балльной шкале. Для подроста, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов приведено проективное покрытие видов (%). Ассоциации и варианты: 1. aсс. Betuletum calamagrostidosum arundinaceae; 1а. вар. herbosum; 2. Acc. Betuletum oxalidosum; 2а. Вар. filicolioso-herbosum; 3. Acc. Betuletum filipendulosum; 4. Acc. Betuletum calamagrostidosum canescenti; 4a. Вар. riparium; 4б. Сообщество Betuletum calthosum.

Note: The proportion of tree species is given on a 10-point scale. The projective cover of species (%) is provided for young growth, shrub, grass- dwarf shrub and moss-lichen layers. Аssociations and variants: 1. Ass. Betuletum calamagrostidosum arundinaceae; 1а. Var. herbosum; 2. Ass. Betuletum oxalidosum; 2а. Var. filicolioso-herbosum; 3. Ass. Betuletum filipendulosum; 4. Ass. Betuletum calamagrostidosum canescenti; 4a. Var. riparium; 4б. Community Betuletum calthosum.

Ниже приводятся малообильные виды, встреченные в 1–3 описаниях (первая цифра – номер описания, в скобках – проективное покрытие вида).

The species with low coverage found in 1–3 relevés are listed below (the first digit: the relevé number; in parentheses: the projective cover of the species).

Древостой/Stand: Alnus glutinosa 11 (+)/16/32, 25 (1); Padus avium 20 (+), 33 (+); Salix caprea 22 (+); Salix pentandra 32 (1), 33 (+); Sorbus aucuparia 1 (+), 3 (+); Подрост/ Young growth: Acer platanoides 7 (+), 12 (+), 18 (3); Alnus glutinosa 16 (10); Pinus sylvestris 2 (+); Salix caprea 2 (+); Кустарники/Shrubs: Daphne mezereum 12 (+), 16 (+); Juniperus communis 2 (+), 3 (1), 13 (+), 21 (1); Ribes nigrum 18 (+); Salix myrsinifolia 35 (2); S. phylicifolia 27 (+); Viburnum opulus 4 (+), 12 (+), 21 (+). Травянистые растения/Herbaceous plants: Actaea spicata 7 (+); Agrostis alba 36 (+); Alchemilla vulgaris 20 (+); Alopecurus pratensis 21 (+); Anthoxanthum odoratum 2 (+); Campanula persicifolia 1 (+), 3 (+), 20_;Cardamine sp. 27 (+), 35 (+);Carex pallescens 20 (+), 21 (+); Circaea alpina 20 (+), 21 (+); Clinopodium vulgare 1 (2); Comarum palustre 25 (+), 33 (1); Coronaria flos-cuculi 27 (+);Dactylis glomerata 11 (3), 18 (1), 23 (2); Equisetum fluviatile 24 (+);Galeopsis bifida 35 (+); Galium boreale 2 (+), 3 (+); Galium mollugo 3 (+); Galium palustre 15 (+), 25 (+), 26 (+); Geum urbanum 7 (+), 8 (5); Hieracium murorum 21 (+); Lathyrus pratensis 1 (+), 3 (+); Leucanthemum vulgare 20 (+); Lycopodium annotinum 19 (+); Lycopus europaeus 33 (+); Lythrum salicaria 36 (+); Melampyrum nemorosum 29 (1), 34 (+); M. sylvaticum 21 (+); Moehringia trinervia 1 (+), 20 (+); Phalaroides arundinacea 30 (1); Platanthera bifolia 21 (+); Poa palustris 2 (+), 21 (2); Poa pratensis 20 (+); Polygonatum multiflorum 1 (+); Polypodium vulgare 1 (+), 2 (+), 3 (1); Prunella vulgaris 1 (+), 20 (+), 21 (+); Pulmonaria obscura 9 (3); Pyrola rotundifolia 2 (+), 3 (1), 21 (2); Scirpus sylvaticus 16 (+); Scutellaria galericulata 35 (+); Stachys sylvestris 20 (+); Stellaria graminea 1 (+), 3 (+), 21 (1); Succisa pratensis 3 (+), 20+), 21 (1); Thalictrum flavum 32 (+); Urtica dioica 8 (1), 9 (+), 11 (+); Veronica officinalis 1 (+), 3 (+, 4 (+); Vicia cracca 1 (+); Vicia sepium 5 (+), 17 (+), 20 (+); Viola canina 3 (+), 16 (+). Мхи/ Mosses: Herzogiella seligerii 19 (+); Plagiomnium ellipticum 36 (5); Polytrichum commune 3 (+), 6 (+), 28 (3); Ptilidium ciliare 1 (+); Ptilium crista-castrensis 3 (1); Rhodobryum roseum 1 (+), 3 (1), 19 (3); Sciuro-hypnum oedipodium 6 (1); Sphagnum squarrosum 6 (5). Лишайники/Lichens: Peltigera aphthosa 3 (1).

Типы геокомплексов (по Исаченко, Резников, 1996): Ss – склоны сельг средней крутизны с редкими скальными выходами и чехлом делювия и супесчаной морены мощностью до 1 м.; Sh – узкие внутрисельговые ложбины с чередованием выходов кристаллических пород и рыхлых отложений различного состава.; Sl – пологие нижние части склонов сельг, перекрытые озерными отложениями и маломощным щебнистым делювием, с постоянным подтоком грунтовых вод.; Pga – волнистые, иногда пологонаклонные равнины в области погружения Балтийского щита, сложенные маломощными валунными суглинками и супесями (мореной), с редкими выходами плотнокристаллических пород, с различной степенью дренажа, могут встречаться переувлажненные участки с маломощным торфом.; Pfl^k – окультуренные волнистые равнины на безвалунных супесях.; Pl – дренированные слабоволнистые пологонаклонные террасированные равнины на безвалунных глинах и суглинках.; Pl^k – окультуренные пологонаклонные (2–5°) террасы на безвалунных глинах и суглинках.; Ll – слабонаклонные (1–2°) низкие террасы на безвалунных глинах и суглинках, длительно естественно переувлажненные.; Ll^k – окультуренные слабонаклонные (1–2°) низкие террасы на безвалунных глинах и суглинках.; Bm – торфяники замкнутых и полузамкнутых слабопроточных понижений, мезоолиготрофные и мезотрофные, гомогенные и с концентрической структурой; в том числе сплавины по берегам озер; мощность торфа, как правило, менее 2 м.; Bm^d – осушенные торфяники замкнутых и полузамкнутых слабопроточных понижений, мезоолиготрофные и мезотрофные.

Types of geocomplexes (according to Isachenko, Reznikov, 1996): Ss – selga (hill) slopes of medium steepness with rare rocky outcrops, cover of deluvium and sandy loam moraine up to 1 m thick.; Sh – narrow intra-selga hollows with alternating outcrops of crystalline rocks and loose sediments of various compositions.; Sl – gentle lower parts of selga slopes, overlaid by lake sediments and thin gravelly deluvium, with a constant inflow of groundwater.; Pga – undulating, sometimes gently sloping plains in the area of Baltic Shield immersion, composed of thin boulder loams and sandy loams (moraine), with rare outcrops of hard crystalline rocks, with varying degree of drainage, waterlogged areas with thin peat may occur.; Pfl^k – cultivated undulating plains on boulder-free sandy loams.; Pl – drained gently undulating gently sloping terraced plains on boulder-free clays and loams.; Pl^k – cultivated gently sloping (2–5°) terraces on boulder-free clays and loams.; Ll – slightly sloping (1–2°) low terraces on boulder-free clays and loams, naturally waterlogged for a long time.; Ll^k – cultivated slightly sloping (1–2°) low terraces on boulder-free clays and loams.; Bm – peat bogs of closed and semiclosed low-flowing depressions, mesooligotrophic and mesotrophic, homogeneous and with a concentric structure; including floating bogs on lake shores; peat thickness is generally less than 2 m.; Bm^d – drained peat bogs of closed and semiclosed low-flowing depressions, mesooligotrophic and mesotrophic.

Таблица 2.

Геоботанические описания березовых сфагновых лесов (Северо-Западное Приладожье) Table 2. Relevés of birch sphagnous forests (North-Western Ladoga region)

Группы ассоциаций Groups of associations	Betuleta sphagnosa
Ассоциации Associations	5. Betuletum equisetoso-sphagnosum							6. Betuletum caricoso-herboso-sphagnosum							7. B. myrtilloso- sphagnosum				8. B. fruticuloso- polytricho-sphagnosum
Варианты Variants														6а		7а
№ описания № of relevé	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	12	13	14	11	15	16	17	18	19	20	21	22
Год Year	2004	2003	1993	2019	2004	2019	2004	2004	2019	2018	2019	2019	2019	2019	1992	2004	2003	2004	1997	1997	1997	1996
Тип геокомплекса Type of geocomplex	Ll	Bm	Ll	Ll^k	Sh	Ll^k	Ll^k	Bm	Ll^k	Bm	Bm^d	Bm^d	Bm^d	Bm	Sh	Sh	Sh	Pga	Pga	Bm	Bm	Bm
Сомкнутость древесного яруса Crown density	0.3	0.3	0.4	0.5	0.3	0.6	0.5	0.3	0.3	0.3	0.6	0.2	0.2	0.2	0.3	0.4	0.2	0.4	0.3	0.3	0.2	.
Betula pendula + B. pubescens	5	8	8	10	7	10	10	10	10	8	10	10	10	8	10	6	8	6	7	8	8	10
Высота, м Height, m	.	18–20	18	16–17	13–15	15–17	20–22	.	15–17	12–14	12–15	6	5–6	9–12	14–16	.	.	.	.	.	.	5
Диаметр, см Diameter, cm	.	20	.	10–38	10–20	10–30	10–30	.	10–25	8–16	7–20	10	8–10	8–20	.	.	.	.	.	.	.	.
Picea abies	2	1	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.	+	+	.	1	.	.	.
Высота, м Height, m	.	.	.	.	.	.	.	.	.	8–12	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	6–15	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Pinus sylvestris	3	1	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	2	.	4	2	4	2	2	2	.
Высота, м Height, m	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10–13	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	10–20	.	.	.	.	.	.	.	.
Alnus incana	.	.	2	+	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	+	.
Высота, м Height, m	.	.	.	12	8–10	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Диаметр, см Diameter, cm	.	.	.	.	8–12	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Подрост/Young growth, %	1	20	20	2	+	7	3	1	5	5	+	3	+	5	25	1	5	.	7	12	10	7
Высота, м Height, m	1.5	5	2.5	.	1.5	0.5–3	4	2	2–5	0.3–1	2.5	0.5–2	1	4	.	.	2	.	2.5	2	2	5
Alnus incana	.	10	20	2	0.1	5	1	.	5	.	.	3	+	.	.	.	1	.	.	.	.	.
Picea abies	1	+	+	.	+	.	+	1	.	5	+	.	.	.	.	.	+	.	2	1	.	.
Populus tremula	.	+	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	1	+	.
Betula pendula+B.pubescens	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	5	10	1	1	.	5	10	10	+
Sorbus aucuparia	.	3	+	.	.	+	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.
Кустарники Shrubs, %	.	15	+	3	1	+	2	5	3	5	15	5	7	20	.	.	1	20	5	5	10	.
Высота, м Height, m	.	1.5	2.5	1–4	.	.	2	1.5	1–2	4	1.5–5	.	.	3	.	.	1.5	3.5	1.5	3	1	.
Salix cinerea	.	15	.	2	1	.	.	5	3	5	10	.	.	20	.	.	+	20	5	5	5	.
Salix phylicifolia	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	5	5	7	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Травяно-кустарничковый ярус, % Herb-dwarf shrub layer, %	20	15	50	45	20	35	20	15	40	12	15	25	20	50	50	55	30	6	25	20	20	15
Equisetum sylvaticum	10	10	30	20	12	10	10	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	.	.
Oxalis acetosella	.	.	7	5	+	3	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Dryopteris carthusiana	.	1	10	4	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.
Athyrium filix-femina	.	.	7	3	1	1	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Viola palustris	.	5	2	5	2	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Equisetum pratense	.	3	5	.	3	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Naumburgia thyrsiflora	.	.	3	5	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Deschampsia caespitosa	.	.	7	.	.	1	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Geum rivale	.	.	5	.	.	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Comarum palustre	6	5	1	5	+	.	.	5	10	8	5	3	2	3	.	.	.	+	.	.	.	.
Calamagrostis canenscens	2	5	2	7	.	2	.	.	12	+	5	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.
Carex rostrata	.	.	.	.	.	.	.	10	8	+	3	2	5	+	.	.	.	.	.	.	1	.
Equisetum fluviatile	.	.	.	.	.	.	.	.	.	4	2	8	10	2	.	.	.	.	.	.	.	.
Lysimachia vulgaris	.	.	5	.	.	2	+	.	2	.	3	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Carex cinerea	.	.	.	.	.	.	+	.	.	+	+	2	+	+	.	.	.	.	.	.	.	+
Filipendula ulmaria	.	.	5	.	1	.	5	.	.	.	2	5	3	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Galium uliginosum	.	.	.	+	.	.	.	.	+	.	+	1	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Calamagrostis neglecta	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	2	2	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Menyanthes trifoliata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20	.	.	.	.	.	.	.	.
Carex lasiocarpa	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	15	.	.	.	.	.	.	5	.
Vaccinium myrtillus	1	+	2	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	40	50	25	5	20	3	+	+
Vaccinium vitis-idaea	3	+	2	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	5	5	5	+	5	1	+	+
Ledum palustre	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	3	+	3	3	7	5	5
Vaccinium uliginosum	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	3	+	5	5
Carex globularis	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	2	.	.	2	5	+	.
Eriophorum vaginatum	.	.	.	.	.	.	.	3	.	.	.	.	.	3	.	.	.	.	3	6	5	4
Oxycoccus palustris	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	5	.	.	.	.	.	.	3	3
Chamaedaphne calyculata	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	5	3
Trientalis europaea	+	3	5	1	.	.	2	.	.	.	.	.	.	.	.	+	3	.	.	+	.	.
Maianthemum bifolium	.	3	5	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	.	.	.	.
Melampyrum pratense	.	.	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	2	.	.	.	1	3	.	.
Luzula pilosa	.	.	+	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	+	.	+	1	.	.
Мохово-лишайниковый ярус, % Moss-lichen layer, %	100	90	60	70	60	50	5	100	80	90	90	60	65	100	95	90	90	100	100	90	90	90
Polytrichum commune	.	15	5	5	.	.	1	10	.	3	.	.	.	5	.	65	30	40	25	35	55	30
Sphagnum girgensohnii	90	75	50	45	20	45	2	90	70	.	70	.	.	.	75	25	55	60	70	35	.	.
Sphagnum sp.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	10	15	60
Sphagnum teres	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Sphagnum riparium	.	.	.	.	.	.	.	.	.	50	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Sphagnum centrale	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Sphagnum fimbriatum	.	.	.	.	.	.	.	.	.	20	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Sphagnum angustifolium	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	75	.	.	.	.	.	.	.	.
Sphagnum divinum	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	20	.	.	.	.	.	5	10	.
Sphagnum russovii	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	45	40	.	.	.	.	.	.	.	10	.
Sphagnum squarrosum	.	.	.	20	.	.	.	.	10	3	.	15	10	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Plagiomnium ellipticum	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	.	+	10	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Calliergon cordifolium	.	.	.	.	.	.	1	.	.	.	.	+	+	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Climacium dendroides	.	.	2	1	1	2	.	.	.	.	.	.	5	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Plagiomnium sp.	.	.	.	1	30	.	1	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Видовое богатство Species richness:	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.	.
Травяно-кустарничковый ярус Herb-dwarf shrub layer	7	10	37	15	10	19	13	4	5	7	9	7	8	13	4	5	15	5	8	9	14	11
Мохово-лишайниковый ярус Moss-lichen layer	1	2	4	5	5	4	4	2	2	5	2	4	5	3	1	3	5	2	5	7	5	2
№ описания / № of relevé	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	12	13	14	11	15	16	17	18	19	20	21	22

Примечание: В таблице соотношение пород древостоя дано по 10-балльной шкале. Для подроста, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов приведено проективное покрытие видов (%). Варианты ассоциаций: 6a. Вар. menyanthosum aсс. Betuletum caricoso-herboso-sphagnosum; 7a. Вар. Pineto-betuletum myrtillosum polytrichoso-sphagnosum асс. Betuletum myrtilloso-sphagnosum. Описания № 3, 15, 22 выполнены Г.А. Исаченко.

Note: The proportion of tree species is given on a 10-point scale. The projective cover of species (%) is provided for young growth, shrub, grass- dwarf shrub and moss-lichen layers. Аssociations and variants: 5. Аss. Betuletum equisetoso-sphagnosum; 6. Аss. Betuletum caricoso-herboso-sphagnosum; 6a. Var. menyanthosum; 7. Аss. Betuletum myrtilloso-sphagnosum; 7a. Var. Pineto-betuletum myrtillosum polytrichoso-sphagnosum. The relevés № 3, 15, 22 were made by G.А. Isachenko.

The species with low coverage found in 1–3 relevés are listed below (the first digit: the relevé number; in parentheses: the projective cover of the species).

Древостой/Stand: Padus avium 6 (+)/7 м; Picea abies 10 (+)/4–6 м; Populus tremula 1 (+), 2 (+); Salix caprea 12 (+); Sorbus aucuparia 6 (+)/6–7 м, 17 (+); Подрост/Young growth: Acer platanoides 6 (2); Padus avium 4 (+), 7 (+); Pinus sylvestris 2 (+), 15 (5), 21 (+); Salix caprea 6 (+), 15 (10); Кустарники/Shrubs: Frangula alnus 5 (+), 6 (+), 17 (1); Juniperus communis 2 (+), 17 (+); Rubus idaeus 9 (+); Salix aurita 3 (+), 21 (%); S. myrsinifolia 4 (1); Травянистые растения/Herbaceous plants: Aegopodium podagraria 3 (+), 6 (+); Andromeda polifolia 21 (3); Anemone nemorosa 7 (2); Angelica sylvestris 3 (+), 4 (+); Calamagrostis arundinacea 3 (+), 17 (1); C. phragmitoides 6 (3), 11 (2); Caltha palustris 5 (1), 7 (+); Carex limosa 22 (1); C. magellanica 11 (2); C. nigra 17 (1), 21 (1); Circaea alpina 3 (+); Cirsium helenioides 3 (1); Dactylorhiza maculata 11 (+); Drypteris expansa 7 (5); Empetrum nigrum 21 (+); Eriophorum polystachion 22 (1); Fragaria vesca 3 (+); Galium palustre 3 (3), 6 (+); Geranium sylvaticum 3 (+);Gymnocarpium dryopteris 3 (5); Lycopodium annotinum 3 (+), 4 (1), 17 (+); Lysimachia nummularia 5 (1); Milium effusum 3 (+), 6 (5); Orthilia secunda 1 (+), 17 (+); Oxycoccus microcarpus 21 (1); Peucedanum palustre 6 (+); Platanthera bifolia 3 (+); Potentilla erecta 17 (+); Pteridium aquilinum 6 (+), 17 (2); Pyrola minor 3 (+); P. rotundifolia 3 (+); Ranunculus fallax 3 (1); R. repens 6 (+); Rubus chamaemorus 22 (1); R. saxatilis 3 (2), 7 (+), 17 (+); Scirpus sylvaticus 5 (+), 7 (10gr); Stellaria holostea 4 (+); Veronica chamaedrys 3 (+); Viola canina 3 (+); V. palustris 10 (+). Мхи/Mosses: Dicranum polysetum 17 (2), 19 (+), 20 (2); Hylocomium splendens 17 (2), 19 (+); Pleurozium schreberi 17 (2), 19 (5), 20 (2); Rhytidiadelphus squarrosus 5 (10); Rhytidiadelphus triquetrus 3 (3); Sciuro-hypnum oedipodium 6 (2). Лишайники/Lichens: Cladonia rangifeina 20 (+).

В этой статье в классификационной схеме рассматриваются только березовые леса, которые были описаны в пределах картируемой площади. Березовые леса ключевого участка образованы двумя видами: Betula pubescens и/или B. pendula. Разграничение по видам в березовых лесах не проводилось, при геоботанических описаниях эти виды рассматривались в широком смысле как Betula ssl. Соотношение пород деревьев или формула древостоя определялось по количеству стволов. Возраст березовых лесов оценивался на основе таксационных характеристик, учитывались высота и диаметр стволов, жизненное состояние в целом и состояние коры. В пределах исследуемой территории сделано 58 геоботанических описаний березняков: 55 – М.А. Макаровой, 3 позаимствованы у Г.А. Исаченко.

Результаты

Характеристика березовых лесов

Березовые леса в пределах ключевого участка преимущественно встречаются на озерных глинистых террасах, используемых в прошлом под сенокосы, пашни и пастбища. Кроме того, изредка березняки были отмечены на плоских привершинных участках, склонах и подножиях сельг, в узких межсельговых ложбинах. На исследованной территории березняки произрастают на суглинистых, супесчаных и торфянистых почвах. На склонах сельг можно встретить вейниково-травяные березняки с участием группы видов неморального разнотравья. На возделываемых в прошлом, а ныне заброшенных озерных террасах описаны кисличные, кислично-папоротниковые, таволговые березняки. В зоне перехода от озерных террас к побережью встречаются узкой полосой березняки серовейниковые. В целом, березняки достаточно разнообразны, хотя и не занимают больших площадей. Березовые леса включают 2 группы ассоциаций (травяные и сфагновые). Наиболее широко представлена группа травяных березняков: описаны ассоциации вейниковых, кисличных, кислично-папоротниковых, таволговых и серовейниковых березовых лесов. На основе выделенных ранее синтаксонов эколого-фитоценотической классификации, приводимых в литературных источниках, мною для ключевого участка были описаны: 8 ассоциаций, 3 варианта ассоциаций березовых лесов, и 2 сообщества, также использованных при построении легенды карты. Классификационная схема березняков построена с целью выделения типологических единиц на крупномасштабной карте растительности на основе эколого-фитоценотической классификации.

Классификационая схема березовых лесов

Гр. асс. Betuleta herbosa

1. Acc. Betuletum calamagrostidosum arundinaceae

1а. Вар. herbosum

2. Acc. Betuletum oxalidosum

2а. Вар. filicolioso-herbosum

3. Acc. Betuletum filipendulosum

4. Acc. Betuletum calamagrostidosum canescenti

4a. Вар. riparium

4б. Сообщество Betuletum calthosum

Гр. асс. Betuleta sphagnosa

5. Асс. Betuletum equisetoso-sphagnosum

6. Acc. Betuletum caricoso-herboso-sphagnosum

6а. Сообщество Betuletum menyanthosum

7. Асс. Betuletum myrtilloso-sphagnosum

7a. Вар. Pineto-betuletum myrtillosum polytrichoso-sphagnosum

8. Acc. Betuletum fruticuloso-polytrichoso-sphagnosum

Betuleta herbosa – Березовые травяные леса

Березняки травяные встречаются на склонах и подножиях сельг, на озерных террасах, в береговой полосе. Почвы террас глинистые, местами с застойным увлажнением.

Асс. Betuletum calamagrostidosum arundinaceae – Березовые вейниковые леса

Вар. herbosum – Березовые вейниково-разнотравные леса (табл. 1, оп № 1–5) приводится для дренированных пологих склонов и подножий сельг. В древостое помимо березы есть примесь ели (Picea abies) и ольхи серой (Alnus incana). Есть предположение, что данные березняки со временем восстановятся до ельников кислично-травяных или неморальнотравных. Сомкнутость 0.3–0.5, высота берез 16–21 (до 24) м, диаметр стволов – 20–45 (изредка до 60) см. Иногда развивается второй ярус из ольхи серой и рябины (Sorbus aucuparia) высотой 9–13 м. В подросте преобладают рябина и ольха серая, а также отмечаются ель, береза и осина (Populus tremula). Кустарниковый ярус не развит. В травяно-кустарничковом ярусе отмечается обилие видов разных групп: таежные лесные (Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella, Calamagrostis arundinacea, Pteridium aquilinum, Melampyrum pratense, Convallaria majalis, Maianthemum bifolium); опушечно-луговые (Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Veronica chamaedrys); виды богатых почв (Geum rivale, Viola riviniana, Geranium sylvaticum, Angelica sylvestris); неморальнотравные (Hepatica nobilis, Lathyrus vernus, Melica nutans, Stellaria holostea, Aegopodium podagraria, Millium effusum, Dryopteris filix-mas, Poa nemoralis). Моховой покров 5–45%, наиболее часто встречаются Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi.

Диагностические виды ассоциации: Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Lathyrus vernus, Geranium sylvaticum.

По набору травянистых видов эти березняки находятся относительно близко к acc. Calamagrostio arundinaceae–Betuletum группы богатых лесов и асс. Aegopodio–Betuletum (березняки неморальнотравные), выделенные В.И. Василевичем (Vasilevich, 1996). Кроме неморальных видов в таких березняках довольно обычны и обильны группы бореального (Maianthemum bifolium, Dryopteris carthysiana, Oxalis acetosella, Geranium sylvaticum) и опушечного разнотравья (Convallaria majalis, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis, Veronica chamaedrys, Fragaria vesca). У А.А. Ниценко (Nitzenko, 1972) березняки вейниковые с неморальными видами включены в группу мезофильных березняков средних почв. Березняки с елью чернично-вейниковые считаются производными от ельников чернично-кисличных (Rysin, 1979). Сообщества вейниковых березняков описаны для Ленинградской обл., (Volkova, Khramtsov, 2003; Volkova et al., 2007; Vasilevich, Kessel, 2017), Новгородской, (Liksakova, 2004), Ярославской обл. (Abaturov et al., 1982), Московской обл. (Rysin, 1979), Белоруссии (Geltman, 1958; Urkevich, Geltman, 1965). Близкие по составу березняки разнотравные c Geranium sylvaticum, Lathyrus vernus, Rubus saxatilis описаны для Соткинского карстового ландшафта Архангельской области (Buzunova, 1974). С.В. Дегтева (Degteva, 2001) приводит ассоциации Betuletum ruboso saxatilis–calamagrostidosum arundinaceae, сообщества этой ассоциации занимают верхние части склонов с мезотрофными влажными супесчаными и суглинистыми дерново-подзолистыми почвами.

Acc. Betuletum oxalidosum – Березовые кисличные леса

Березняки кисличные (табл. 1, оп. № 6–11) характерны для слабоволнистых и пологих окультуренных в прошлом под сельскохозяйственные земли озерных глинистых террас. Древостой сомкнутостью 0.5–0.7, высотой от 15 до 21 м, диаметр стволов от 6 до 40 см (местами до 60 см), с примесью сосны, ольхи серой. Изредка отмечается во 2-м ярусе рябина, черемуха (Padus avium), клен (Acer platanoides). В подросте обычны ольха серая, рябина, местами встречаются ель, береза, осина. В ряде описаний подлесок из Padus avium достигал высоты 2–4 м, с сомкнутостью – 20–40%. В кустарниковом ярусе чаще всего встречается жимолость (Lonisera xylosteum). Травяно-кустарничковый ярус слагают Oxalis acetosella, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum. Другие виды менее постоянны, из них наиболее значимы: Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Aegopodium podagraria, Milium effusum, Dryopteris filix-mas, Filipendula ulmaria. Моховой ярус слабо развит, наиболее постоянны: Rhytidiadelphus triquetrus и виды р. Plagiomnium.

Диагностические виды ассоциации: Oxalis acetosella, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum.

Березняки кисличные были описаны для Ленинградской области (Nizenko, 1972; Vasilevich, 1996; Volkova, 2011; Liksakova, Kurbatova, 2021), Новгородской области (Liksakova, 2004), Республики Коми – Betuletum oxalidosum (Degteva, 2001). Близкие к описанным автором березовые леса приводятся как травяные на месте осушенных сельскохозяйственных земель для памятника природы “Комаровский берег” (Bibikova et al., 2002). В березняках кисличной серии увеличивается постоянство видов опушек и полян (по сравнению с ельниками кисличными) (Fedorchuk et al., 2005).

Вар. filicolioso-herbosum (табл. 1., оп. № 12–21). На более сырых участках озерных террас встречаются березовые кислично-папоротниково-травяные леса. В древостое примешивается ель, сосна, осина, ольха серая. Сомкнутость 0.3–0.6. Высота березы 15–23 м, диаметр – от 10–12 до 50 см; высота ели – 14–20 м, диаметр – 10–45 см; высота сосны – 18–21 м, диаметр – 20–40 см. Во 2-м ярусе изредка отмечаются ель, ольха серая, рябина, черемуха, клен. В подросте преобладает ольха серая. Менее обильны, но постоянно встречаются ель, осина, рябина, черемуха, единично. В одном описании был отмечен обильный подрост ольхи черной. Кустарники малообильны, чаще всего отмечаются малина, крушина, жимолость. В травяном покрове доминирует кислица. Содоминируют Equisetum sylvaticum, папоротники (Athyrium filix-femina, Dryopteris filix-mass, D. сarthusiana, Gymnocarpium dryopteris, Thelypteris phegopteris). Также широко представлены группы борельного (Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Fragaria vesca, Veronica chamaedrys), дубравного (Convalla-ria majalis, Rubus saxatilis, Geranium sylvaticum), неморального (Aegopodium podagraria, Hepatica nobilis, Melica nutans, Milium effusum, Paris quadrifolia) и мезогигрофитного разнотравья (Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa, Geum rivale, Angelica sylvestris, Crepis paludosa, Viola palustris). Моховой покров не всегда развит: образует куртины Rhyti-diadelphus triquetrus с покрытием от 5 до 35%, изредка отмечаются Climacium dendroides, Cirriphyllum piliferum, Rhodobryum roseum, виды р. Plagiomnium и др.

Диагностические виды ассоциации: Oxalis acetosella, Athyrium filix-femina, Dryopteris сarthusiana, Gymnocarpium dryopteris, Equisetum sylvaticum.

В.И. Василевич (Vasilevich, 1996) выделял березняки кисличные с набором дифференцирующих видов папоротников: Athyrium filix-femina, Dryopteris austriaca, Gymnocarpium dryopteris. В нашем случае березняки находятся в несколько более влажных условиях, о чем свидетельствует участие в сложении покрова видов мезогигрофитного разнотравья. Для Вологодской области приводятся березняки кислично-разнотравные с костяникой, земляникой, медуницей, звездчаткой, майником (Gavrilov, Karpov, 1962). А.А. Ниценко (Nitzenko, 1972) в мезофильной группе богатых почв выделял березняки крупнопапоротниково-широкотравные, которые связаны с повышенным увлажнением. Им отмечалось, что по мере увеличения плодородия почв за счет листового опада в крупнопапоротниковых березняках появляются дубравные виды и виды, требовательные к богатству почв. С.В. Дегтева (Degteva, 2001) для Коми внутри асс. Betuletum oxalidosum приводит вар. mixto-dryopteridosum с господством крупных папоротников: Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, D. carthysiana.

Асс. Betuletum filipendulosum – Березовые таволговые леса

Березняки таволговые (табл. 1., оп. № 22–24) описаны на переувлажненных озерных террасах. Сомкнутость 0.4–0.6, высота 17–20 м, диаметр древостоя 12–35 см. В подросте встречается черемуха, береза и рябина. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Filipendula ulmaria, местами содоминирует Deschampsia cespitosa, другие виды менее обильны, среди них: Lysimachia vulgaris, Anthriscus sylvestris, Dryopteris carthusiana, Milium effusum, Calamagrostis canenscens, Cirsium helenioides, Carex cinerea и др. Моховой покров не развит. В одном описании встречен Rhytidiadelphus squarrosus.

Диагностические виды ассоциации: Filipendula ulmaria, Deschampsia cespitosa.

Березняки таволговые (аcc. Filipendulo-Betuletum) характерны для богатых и сырых почв (Vasilevich, Kessel, 2017). Были описаны на заброшенных угодьях на Ладоге на о-ве Коневец (Liksakova, Kurbatova, 2021). Для поймы р. Волхов в сообществах таволговых березняков отмечается участие папоротников (Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris) и других мезогигрофитов: Equisetum sylvaticum, Geum rivale, Calamagrostis canescens, Deschampsia cespitosa, Ranunculus repens (Liksakova, 2004). В Республике Коми описаны сообщества асс. Betuletum filipendulosum с мезогигрофитным разнотравьем (Aconitum septentrionale, Calamagrostis canescens, C. purpurea, Cirsium oleraceum, Geum rivale), приводятся для плоских ложбин стока и по долинам ручьев (Degteva, 2001), и с гигрофитным разнотравьем (Calla palustris, Caltha palustris, Carex cespitosa, Lysimachia vulgaris, Viola epipsila) для подножий склонов и пойм малых рек (Degteva, 2002). Березняки таволговые приводятся для северо-запада (Ipatov, 1960; Nizenko, 1972), Архангельской (Popov, 2017), Ярославской обл. (Abaturov et al., 1982), Беларусии (Gel’tman, 1958). В Карелии в заповеднике “Кивач” описаны березняки хвощово-таволговые с участием Geum rivale, Viola epipsila и др. (Kucherov et al., 2006). Березняки с высоким участием таволги описаны как влажнотравные для заказника “Озеро Щучье” (Volkova, 2017).

Асс. Betuletum calamagrostidosum canescenti – Березовые серовейниковые леса

Березняки серовейниковые (табл. 1., оп. № 25–26) занимают глинистые озерные террасы, слабодренированные, нарушенные – окультуренные в прошлом под сельскохозяйственные угодья. Для этих березняков в составе древостоя отмечено присутствие осины, ели, а в травяном покрове, помимо Calamagrostis canenscens и сопутствующих Equisetum pratense и Lysimachia vulgaris, характерны лесные мезогигрофиты (Equisetum sylvaticum, Dryopteris carthusiana, D. filix-mass, Athyrium filix-femina), а также виды, индицирующие “луговое прошлое” данных сообществ – Deschampsia caespitosa, Filipendula ulmaria, Trollius europaeus. В моховом покрове отмечаются с небольшим покрытием Sphagnum girgensohnii, Climacium dendroides, виды р. Plagiomnium.

Диагностические виды ассоциации: Calamagrostis canenscens, Equisetum pratense, Lysimachia vulgaris.

Березняки серовейниковые описаны ранее как асс. Betuletum calamagrostidosum (Sambuk, 1930), Calamagrostio canescentis–Betuletum (Vasilevich, 1997), они занимают мезотрофные слабозаболоченные местообитания (Vasilevich, Kessel, 2017). Асс. Calamagrostio canescentis-Betuletum описана также в Новгородской обл., наиболее часто здесь встречаются Dryopteris carthusiana, Lysimachia vulgaris, Equisetum sylvaticum (Liksakova, 2004). На востоке Ленинградской обл. описана асс. Betuletum lanceolatae calamagrostidosum, отличающаяся от нашей наличием Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Rubus arcticus (Ipatov, 1960). Для Республики Коми приводятся сообщества асс. Be-tuletum calamagrostidosum с доминирующими Calamagrostis canescens либо C. purpurea, из других ценотически значимых видов: Aconitum septentrionale, Equisetum pratense, Filipendula ulmaria и др. (Degteva, 2001). Н.В. Климова с соавторами (Klimova et al., 2020) приводят для Васюганской равнины осиново-березовые леса с доминированием вейника (Calamagrostis phragmitoides) и участием осок (Carex canescens, C. vaginata, C. disperma), отмечая, что значительную часть видового состава этих лесов составляют лесо- и лугово-болотные виды, требовательные к трофности, характерные для эвтрофных лесных болот с питанием грунтовыми водами, отсутствующие при мезотрофном заболачивании таежных лесов.

Вар. riparium – Березовые серовейниковые прибрежные леса

Для ненарушенных современных плоских и переувлажненных озерных террас, примыкающих к побережью Ладожского озера, был выделен вар. riparium (табл. 1., оп. № 27³ ³–35), который несколько отличается от описанной выше ассоциации. Эти березняки встречаются на переходе между растительностью побережий и сельговых склонов, образуя экологический ряд: прибрежно-водная растительность → ивняки → березняки серовейниковые прибрежные → растительность склонов сельг (экотон: прибрежная растительность–лес). Древостой слагает береза, изредка в примеси ива пятитычинковая (Salix pentandra). Сомкнутость – 0.4–0.7, средняя высота берез – 16–17 м, диаметр стволов – 8–30 см. В подросте отмечается ольха серая, береза, а из кустарников – ива серая (Salix cinerea). В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Calamagrostis canenscens. Характерными для данных сообществ являются лугово-болотные Lysimachia nummularia, Equisetum palustre и болотно-лесные Lysimachia vulgaris, Naumburgia thyrsiflora.

Виды, диагносцирующие выделенный вариант – прибрежно-болотно-луговые: Carex acuta, Glyce-ria maxima, Myosotis palustris, Stachys palustris subsp. wolgensis, Galium uliginosum, Iris pseudacorus, Caltha palustris. Эти виды заходят в березняки из прибрежно-водных сообществ побережий Ладожского озера (Makarova, 2020). В моховом покрове постоянен Climacium dendroides, но малообилен (от 0.5–1.0 до 15–20%).

На о-ве Коневец описаны относительно близкие по составу березняки болотнотравяные с обилием Naumburgia thyrsiflora, Calamagrostis canescens, Galium palustre, Comarum palustre, Carex elongata и преобладанием Sphagnum riparium в моховом покрове (Liksakova, Kurbatova, 2021).

Сообщество Betuletum calthosum – Березовые белокрыльниковые леса

Березняки белокрыльниковые (табл. 1, оп. № 36) были описаны на вторично обводненной плоской озерной террасе, в прошлом окультуренной и используемой под сенокосы. В настоящее время отмечено переобводнение, режим увлажнения проточный, с сезонным весенне-начало летним застаиванием. В древостое сомкнутостью 0.6 абсолютно доминирует береза высотой 15–17 м и диаметром стволов – 14–30 см. В подросте единично ель, из кустарников также единично Salix cinerea и Frangula alnus. Травяной покров слагают преобладающие Caltha palustris, Carex vesicaria, C. elongata. Из других видов обильны Equisetum pratense, Iris pseudacorus. С небольшим обилием встречены Myosotis palustris, Lysimachia vulgaris, L. nummularia, Lythrum salicaria и др. В моховом покрове с небольшим покрытием вcтречаются Climacium dendroides и Plagiomnium ellipticum.

В поймах малых рек Республики Коми описаны близкие по составу вейниковые березовые леса с участием видов: Lysimachia vulgaris, Caltha palustris, Calla palustris, Comarum palustre, Carex cespitosa (Degteva, 2002). Callo-Betuletum, березняк белокрыльниковый развивается в условиях очень высокого проточного увлажнения. Дифференцирующая группа видов включает в себя Peucedanum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Scutellaria galericulata, Calla palustris, Carex elongata, Thelypteris palustris, Equisetum fluviatile, что свидетельствует о далеко зашедшем евтрофном заболачивании. Для пониженных участков лесных болот Судь-Деснянского междуречья приводятся относительно близкие по составу сообщества субасс. Vaccinio uliginosi – Betuletum pubescentis comaretosum palustris, выделенные в вар. Carex lasiocarpa с диагностическими видами: Carex lasiocarpa, Menyanthes trifoliata, Phalaroides arundinaceae (Semenishchenkov, 2009). Вокруг лагун о-ва Коневец распространены относительно близкие по составу березняки осоковые с Carex nigra, C. vesicaria, C. acuta, а также участием Naumburgia thyrsiflora, Galium palustre, Ranunculus repens и др. (Liksakova, Kurbatova, 2021).

Betuleta sphagnosa – Березовые сфагновые леса

Сфагновые березняки исследуемой территории были отмечены на озерных глинистых террасах, плоских и отчасти вогнутых участках ступеней сельг, в межсельговых ложбинах с разной степенью застойного увлажнения, на мезотрофных болотах. Группа включает 4 ассоциации: Betuletum equisetoso-sphagnosum, B. comarosum-sphagnosum, Betuletum myrtilloso-sphagnosum, Betuletum fruticuloso-polytrichoso-sphagnosum.

Асс. Betuletum equisetoso-sphagnosum – Березовые хвощово-сфагновые леса

Березняки хвощово-сфагновые (табл. 2, оп. № 1–7) характерны для переувлажненных окультуренных в прошлом озерных террас, также могут встречаться в межсельговых ложбинах и на малых по площади мезотрофных болотах, появляющихся в вогнутых формах рельефа плоских сельг. Древостой средней сомкнутости – 0.3–0.5. Высота берез от 13–15 до 20–22 м, диаметр 10–38 см. В примеси отмечается ель, сосна, осина, ольха серая. В подросте местами обильна ольха серая, достаточно часто хотя и с небольшим покрытием встречаются ель, рябина, черемуха. Среди кустарников наиболее постоянны ива серая, крушина. Травяно-кустарничковый ярус средней сомкнутости, доминирует Equisetum sylvaticum, также постоянны присутствуют Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Trientalis europaea, виды кисличной группы (Oxalis acetosella, Dryopteris carthusiana, Athyrium filix-femina), мезогигрофитного и гигрофитного разнотравья (Calamagrostis canenscens, Equisetum pratense, Filipendula ulmaria, Lysimachia vulgaris, Viola palustris, Comarum palustre). Моховой покров достаточно сомкнутый, но местами бывает практически не выражен. В его сложении принимают участие Sphagnum girgensohnii и другие виды: Polytrichum commune, Sphagnum squarrosum, Rhytidiadelphus squarrosus, Climacium dendroides, виды р. Plagiomnium.

Диагностические виды: Equisetum sylvaticum, Dryopteris carthusiana, Calamagrostis canenscens, Sphagnum girgensohnii.

Для Северо-Запада приводятся березняки хвощово-сфагновые (Ipatov, 1960; Nitzenko, 1972; Vilikainen, Kuchko, 1974; Volkova et al., 1999, 2007; Bibibkova et al., 2002). В Республике Коми описаны подобные березняки (Betula sp. – Equisetum sylvaticum – Sphagnum girgensohnii) на участках с избыточным застойным увлажнением (Degteva et al., 2001). Асс. Betuletum equisetoso sylvaticae sphagnosum описана для проточных лощин Пинежского заповедника Архангельской обл. (Popov, 2017). Сфагново-хвощовые березняки являются переходом к низинным болотам (Nitzenko, 1972).

Асс. Betuletum caricoso-herboso-sphagnosum – Березовые осоково-травяно-сфагновые леса

Березняки осоково-травяно-сфагновые (табл. 2, оп. № 8–14) встречаются на мезотрофных болотах, в том числе мелиолированных в прошлом, но в настоящем с нарушенной системой осушительных канав, в результате чего участки, на которых отмечены эти березняки, характеризуются застойным увлажнением. Древостой либо полностью березовый, либо с небольшой примесью низкобонитетных сосен или елей. Сомкнутость 0.2–0.6, высота – от 5–6 до 15–16 м, диметр – 7–25 см. В подросте местами ель, ольха серая не более 2 м высотой. Из кустарников обычны ивы: Salix cinerea и/или S. phylicifolia. Травяной покров местами сильно разреженный, состоит из гигрофитного разнотравья: Carex rostrata, C. cinerea, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Calamagrostis neglecta, Filipendula ulmaria, Eryophorum vaginatum, Oxycoccus palustris. Моховой покров сомкнутый, может быть образован разными сочетаниями сфагнов: Sphagnum girgensohnii, S. squarrosum, S. angustifolium, S. russowii, S. riparium, S. centrale, S. divinum, S. fimbriatum, S. teres. Также в сложении мохового яруса принимают участие Polytrichum commune, Calliergon cordifolium, виды рода Plagiomnium.

Диагностические виды: Carex rostrata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, виды рода Sphagnum.

Близкие по составу сообщества приводятся как осоково-сфагновые березняки (Vilikainen, Kuchko, 1974; Degteva, 2001). Березняки пушицево-сфагновые, сходные по составу с нашими, описаны как асс. Sphagno angustifolii–Betuletum, в травостое могут быть обильными Vaccinium myrtillus, Calamagrostis canescens, Phragmites australis, Eriophorum vaginatum, Comarum palustre, Menyanthes trifoliata, Oxycoccus palustre, Chamaedaphne calyculata (Vasilevich, 1997). Для о-ва Коневец описаны березняки вейниково-сфагновые, относительно близкие по составу к нашим: в подлеске Salix phylicifolia, а в травяно-кустарничковом ярусе обильны Calamagrostis canescens, Carex canescens, C. elongata, Equisetum pratense, Naumburgia thyrsiflora, в моховом – либо Sphagnum girgensohnii, S. riparium и S. squarrosum, либо (в сообществе с большим участием мезофильных видов) Sphagnum russowii и S. centrale (Liksakova, Kurbatova, 2021).

Сообщество Betuletum menyanthosum – Березовые вахтовые леса (табл. 2, оп № 11) выделен по доминирующей вахте (Menyanthes trifoliata). В травостое участвуют также осоки (Carex lasiocarpa, C. magellanica, C. rostrata). В моховом покрове преобладают Sphagnum angustifolium, S. divinum.

В бассейне Печоры описаны березняки вахтово-осоково-сфагновые (Pavlova, 1970) c другим составом осок (Carex diandra, C. appropinquata, C. cespitosa) Близкие по составу березняки вахтово-сфагновые (Betula sp. – Menyanthes trifoliata – Sphagnum warnsdorfii + S. capillifolium) описаны в Коми в притеррасье крупных рек и по окраинам болот (Degteva et al., 2001). В Пинежском заповеднике (Архангельская обл.) в проточных мезотрофных западинах встречаются сообщества асс. Betuletum caricoso vesicariae-sphagnosum с доминирующими Carex vesicaria и Menyanthes trifoliata, и в моховом ярусе – Sphagnum fallax, S. riparium (Popov, 2017). Для окраин лесных болот Судь-Деснянского междуречья приводятся близкие по составу сообщества субасс. Vaccinio uliginosi – Be-tuletum pubescentis comaretosum palustris, выделенные в вар. Carex lasiocarpa с диагностическими видами: Carex lasiocarpa, Menyanthes trifoliata, Phalaroides arundinaceae (Semenishchenkov, 2009).

Асс. Betuletum myrtilloso-sphagnosum – Березовые чернично-сфагновые леса

Березняки чернично-сфагновые (табл. 2, оп. № 15) встречаются на ключевом участке эпизодически, ассоциация выделена преимущественно на основании литературных данных.

Вар. Pineto-betuletum myrtillosum polytrichoso-sphagnosum более распространен. Сосново-березовые чернично-долгомошно-сфагновые леса (табл. 2, оп. № 16–18), которые развиваются в неглубоких межсельговых ложбинах. Сомкнутость низкая – 0.2–0.4, высота древостоя 14–16 м. Подрост главным образом состоит из березы, изредка отмечаются рябина, ольха серая, ива козья (Salix caprea), из кустарников местами обильна ива серая, единично можжевельник (Juniperus communis) и крушина. В травяно-кустарничковом ярусе либо нет совсем доминирующих видов, либо преобладает черника. Другие виды малообильны: Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Trientalis europaea. Моховой покров 90–100%, состоит главным образом из Sphagnum girgensohnii и Polytrichum commune. Местами также отмечаются Sphagnum divinum и зеленые мхи: Pleurozium shreberi, Dicranum polysetum, Hylocomium splendens.

Диагностические виды ассоциации, а также варианта: Vaccinium myrtillus, Sphagnum girgensohnii, Polytricum commune.

Березняки чернично-сфагновые (Myrtillo–Betuletum) наиболее олиготрофная ассоциация березняков (Vasilevich, Kessel, 2017). В.И. Василевич (Vasilevich, 1997) выделил субасс. polytrichetosum внутри асс. Sphagno girgensohnii–Betuletum с доминированием Polytricum commune и более высоким постоянством группы травянистых видов незаболоченных лесов. Березняки чернично-сфагновые и чернично-долгомошные неоднократно приводятся разными авторами (Vilikainen, Kuchko, 1974; Abaturov et al., 1982; Smagin, 1991; Volkova, 2011, 2017; Volkova et al., 2007; Vasilevich, Kessel, 2017). Асс. Betuletum myrtilloso-polytrichosum приводятся для Архангельской обл. (Popov, 2017), но без участия сфагновых мхов.

Асс. Betuletum fruticuloso-polytrichoso-sphagnosum – Березовые кустарничково-долгомошно-сфагновые леса

Березняки с сосной кустарничково-долгомошно-сфагновые встречаются на краевых участках мезотрофных торфяников (табл. 2, оп. № 19–22). Древостой с примесью сосны, с низкой сомкнутостью (0.2–0.3). В подросте постоянна береза, изредка – ель и осина. Кустарники представлены Salix cinerea и S. aurita, не более 5%. Травяно-кустарничковый ярус слагают лесные и болотные кустарнички: доминируют Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Ledum palustre; остальные представлены незначительно, но разнообразны (V. vitis-idaea, Calluna vulgaris, Chamaedaphne calyculata, Andromeda polifolia, Empetrum nigrum, Oxycoccus palustris, O. microcarpus, Rubus chamaemorus). Также для сообщества характерны Carex globularis и Eriophorum vaginatum. Другие виды осок (Carex lasiocarpa, C. nigra, C. limosa) и Eriophorum polystachion встречаются эпизодически. Моховой покров слагают Polytrichum commune и виды рода Sphagnum: S. girgensohnii, S. russowii, S. divinum.

Диагностические виды: Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Ledum palustre, Eriophorum vaginatum, Polytrichum commune, Sphagnum girgensohnii.

А.А. Ниценко (Nitzenko, 1972) в оксилофильной группе березняков описал долгомошно-сфагново-черничные, долгомошно-сфагново-хвощевые и долгомошно-сфагново-болотно-кустарничковые сообщества как переходные между долгомошными и сфагновыми березняками. Сходные с нашими сосново-березовые кустарничково-долгомошно-сфагновые леса приводятся для Ленинградской обл. (Volkova, 2011; Volkova, Khramtsov, 2003).

Обсуждение

Выделение синтаксономических единиц растительности проводилось с целью создания крупномасштабной геоботанической карты на основе эколого-фитоценотической классификации, с учетом произошедших антропогенных нарушений: восстановление лесов после сплошных рубок, пожаров и в результате зарастания сельскохозяйственных угодий.

Большая часть современных березовых лесов Северо-Западного Приладожья занимает местоположения, где в прошлом росли сосновые и сосново-еловые чернично-зеленомошные, еловые кисличные, папоротниковые или влажнотравные, сосновые кустарничково-сфагновые леса.

Березовые леса, сформировавшиеся на озерных глинистых террасах, встречаются чаще и занимают площади большие, чем березняки на склонах сельг или на мезотрофных торфяниках. Фитоценотически березовые леса на озерных террасах оказались наиболее разнообразны. Это прежде всего связано с экологическими характеристиками озерных террас, которые подразделяются на супесчаные и глинистые, дренированные и слабодренированные, ненарушенные и нарушенные (окультуренные под сельскохозяйственные угодья). Для озерных террас характерны сообщества травяной группы: Betuletum oxalidosum, B. filipendulosum, B. calamagrostidosum canescentis; и березняки сфагновой группы – асс. Betuletum equisetoso-sphagnosum. Для асс. B. calamagrostidosum canescentis, выделяемой разными авторами, был описан вар. riparium, сообщества которого в Северо-Западном Приладожье приурочены к краевой зоне озерных террас, примыкающих непосредственно к побережьям Ладожского озера (экотон лес–прибрежная растительность). Для этих прибрежных березняков в составе напочвенного покрова диагностическими видами являются прибрежно-лугово-болотные виды: Carex acuta, Glyceria maxima, Myosotis palustris, Stachys palustris subsp. wolgensis и др.

Для склонов сельг была выявлена только одна ассоциация березовых лесов – асс. Betuletum ca-lamagrostidosum arundniacea. В составе древостоя березняков вейниковых на склонах сельг всегда присутствует примесь других пород: ели, сосны, осины. И в целом, для склонов сельг характерно участие разнообразных по составу и формуле древостоя лесных сообществ, при достаточно постоянном флористическом составе напочвенного покрова. Это связано, в первую очередь с антропогенным воздействием (сплошные или выборочные рубки, пожары), так и с природными явлениями (ветровалы).

Березовые леса сфагновой группы (асс. Betuletum myrtilloso-sphagnosum, B. fruticuloso-polytrichoso-sphagnosum), занимающие межсельговые ложбины, плоские или вогнутые ступени сельг и неглубокие межсельговые мезотрофные торфяники, характеризовались относительно бедным флористическим составом, отражающим постепенный переход сообществ от лесных к болотным, и от мезо- к олиготрофным. Для окраек относительно крупных мезотрофных и мезоевтрофных болот характерны относительно флористически богатые сообщества асс. Betuletum caricoso-herboso-sphagnosum.

Видовое разнообразие (табл. 1, 2 ) травяно-кустарничкового яруса варьирует от 6 до 41 вида в травяных, и от 4 до 37 в сфагновых березняках; видовое разнообразие мохового яруса, соответственно – от 1 до 9, и от 1 до 7 видов. Напочвенные лишайники были отмечены в двух сообществах и в целом не характерны для березовых лесов Северо-Западного Приладожья.

В целом на фитоценотическое и флористическое разнообразие березовых лесов в пределах ключевого участка в Северо-Западном Приладожье влияют следующие факторы: разнообразие ландшафтных (геоморфологических, почвенных, тип увлажнения) условий, степень освоенности и преобразования территории, а также давность прекращения сельскохозяйственной деятельности.

Заключение

Березовые леса Северо-Западного Приладожья не имеют большого распространения, но занимают широкую экологическую нишу (склоны и подножия сельг, межсельговые понижения, окультуренные в прошлом под сельскохозяйственные земли озерные террасы, мезотрофные торфяники). В связи с чем березняки оказались достаточно разнообразно представлены: выделены 2 группы ассоциаций (Betuleta herbosa, Betuleta shagnosa), 8 ассоциаций и 2 варианта ассоциаций, березовых лесов. В группе березняков травяных были выделены ассоциации: Betuletum calamagrostidosum, Betuletum oxalidosum, Betuletum filipendulosum, Betuletum calamagrostidosum canescenti. Для асс. B. calamagrostidosum canescenti, описан новый вариант – riparium. Березовые леса сфагновой группы представлены ассоциациями: Betuletum equisetoso-sphagnosum, B. caricoso-herboso-sphagnosum, B. myrtilloso-sphagnosum, B. fruticuloso-polytrichoso-sphagnosum.

Разнообразие типов березовых лесов в пределах ключевого участка ландшафтного района Северо-Западное Приладожье связано с разнообразием ландшафтных условий, степенью их преобразования и давностью прекращения сельскохозяйственной деятельности.

Список литературы

[Abaturov et al.] Абатуров Ю.Д., Зворыкина К.В., Ильюшенко А.Ф. 1982. Типы березовых лесов центральной части южной тайги. М. 155 с.
[Bibikova et al.] Бибикова Т.В., Волкова Е.А., Храмцов В.Н. 2002. Характеристика растительности. – В кн: Комаровский берег – комплексный памятник природы. СПб. С. 49-66.
[Buzunova] Бузунова И.О. 1974. Березняки Соткинского ландшафта средней Пинеги. – Вестник Ленинградскго университета. 6: 108–113.
[Cherepanov] Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
[Degteva] Дегтева С.В. 2001. Классификация березняков подзон южной и средней тайги Республики Коми. I. Березняки травянистые (Betuleta herbosa). – Растительность России. СПб. 2: 3–37.
[Degteva] Дегтева С.В. 2002. Лиственные леса подзон южной и средней тайги республики Коми: Автореф. дис. … док. биол. наук. Коми научный центр УрО РАН. Сыктывкар. 40 с.
[Degteva et al.] Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. 2001. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов Европейского Севера. СПб. Наука. 269 с.
Falkengren-Grerup U., ten Brink D., Brunet J. 2006. Land use effects on soil N, P, C and pH persist over 40–80 years of forest growth on agricultural soils. – For. Ecol. Manag. 225 (1–3): 74–81. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2005.12.027
[Fedorchuk et al.] Федорчук В.Н., Нешатаев В.Ю., Кузнецова М.Л. 2005. Лесные экосистемы северо-западных районов России: Типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб. 382 с.
[Gavrilov, Karpov] Гаврилов К.А., Карпов В.Г. 1962. Главнейшие типы леса и почвы Вологодской области в районе распространения карбонатной морены. Типы леса и почвы северной части Вологодской области. – Тр. Ин-та леса и древесины. Т. LII. М.-Л. С. 5–119.
[Geltman] Гельтман В.С. 1958. Типы березовых лесов Полесской низменности: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Минск. 24 с.
[Ignatov et al.] Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А., Aболиня A.A., Акатова T.В., Баишева Э.З., Бардунов Л.В., Барякина E.A., Белкина O.A., Безгодов A.Г., Бойчук М.А., Черданцева В.Я., Чернядьева И.В., Дорошина Г.Я., Дьяченко A.П., Федосов В.Э., Гольдберг И.Л., Иванова E.И., Юкониeне И., Каннукене Л., Казановский С.Г., Харзинов З.Х., Курбатова Л.Е., Максимов А.И., Маматкулов У.K., Манакян В.A., Масловский O.M., Напреенко M.Г., Отнюкова T.Н., Партыка Л.Я., Писаренко O.Ю., Попова Н.Н., Рыковский Г.Ф., Тубанова Д.Я., Железнова Г.В., Золотов В.И. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии. – Arctoa. 15: 1–130.
[Ipatov] Ипатов В.С. 1960. Березняки восточных районов Ленинградской области. – Ученые записки Ленинградского государственного университета. Геоботаника. 290: 154–164. 29: 156–170.
[Isachenko] Исаченко Г.А. 2018. Многолетняя динамика ландшафтов Северо-Западного Приладожья по данным стационарных наблюдений. – Вестник Санкт-Петербургского университета. Науки о Земле. 63 (1): 3–21. https://doi.org/10.21638/11701/spbu07.2018.101
[Isachenko, Reznikov] Исаченко Г.А., Резников А.И. 1996. Динамика ландшафтов тайги Северо-Запада Европейской России. СПб. РГО. 1996. 166 с.
Isachenko G.A., Reznikov A.I. 2003. The landscape map of the Karelian Isthmus. M 1 : 500 000. – In: Natural environment of the coastal area and water body of the Gulf of Finland (region of port “Primorsk”). St. Petersburg. Map-insert.
Jonczak J., Jankiewicz U., Kondras M., Kruczkowska B., Oktaba L., Oktaba J., Olejniczak I., Pawłowicz E., Polláková N., Raab T., Regulska E., Słowińska S., Sut-Lohmann M. 2020. The influence of birch trees (Betula spp.) on soil environment – A review. – For. Ecol. Manag. 477. 118486. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2020.118486
[Klimova et al.] Климова Н.В., Чернова Н.А., Никифоров А.Н., Дюкарева А.Γ. 2020. Особенности флористического состава и ценотичесrой структуры березовых лесов в экотоне лес-болото на юге Васюганской равнины. – Журн. Сиб. федер. ун-та. Биология. Красноярск. 13 (1): 25–43. https://doi.org/10.17516/1997-1389-0314
[Kucherov et al.] Кучеров И.Б., Филимонова Л.В., Кутенков С.А., Максимов А.И., Максимова Т.А. 2006. Географическая структура лесных ценофлор заповедника “Кивач”. Природа государственного заповедника “Кивач”. – Тр. Кар НЦ РАН. 10: 71–84.
Kund M., Vares A., Sims A., Tullus H., Uri V. 2010. Early growth and development of silver birch (Betula pendula Roth.) plantations on abandoned agricultural land. – European Journal of Forest Reseach. 129: 679–688. https://doi.org/10.1007/s10342-010-0369-0
[Liksakova] Ликсакова Н.С. 2004. Мелколиственные леса Чудовского района Новгородской области. – Бот. журн. 89 (8): 1319–1342.
[Liksakova, Kurbatova] Ликсакова Н.С., Курбатова Л.Е. 2021. Растительность острова Коневец (Ладожское озеро, Ленинградская область). – Бот. журн. 106 (3): 21–39. https://doi.org/10.31857/S0006813621030054
Makarova M. 2010. Large-scale mapping of actual vegetation in heterogeneous landscape conditions (NW Ladoga region, Russia). – Conf. proc. “Mapping and monitoring of Nordic vegetation and landscapes”. 115, NO–1431 As, Norway. Norsk institutt for skog og landskap. Viten fra Skog og landskap [Norwegian forest and landscape institute. Forest and landscape research]. 01 (10): 75–79.
[Makarova] Макарова М.А. 2020. Прибрежно-водная растительность островов Ладожского озера (Северо-Западное Приладожье). – Материалы IX Междунар. науч. конф. по водным макрофитам “Гидроботаника 2020” (Борок, Россия, 17–21 октября 2020 г.) – Борок: ИБВВ РАН, Ярославль. 107–109.
[Morozov] Морозов Г.Ф. 1949. Учение о лесе. Изд. 7-е. Под ред. В.Г. Нестерова. Гослесбумиздат. М.-Л. 456 с.
Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P., Raus T., Čarni A., Šumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytrý M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F.J.A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovič M., Schaminée J.H.J., Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S.M., Tichý L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. – Appl. Veg. Sci. V. 19. Supplement 1. December 2016: 3–264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257
[Nitzenko] Ниценко А.А. 1972. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР. Л. 138 с.
[Pavlova] Павлова И.Е. 1970. Растительность южной части прибрежной зоны Печерского водохранилища. – Влияние водохранилищ лесной зоны на прилегающие территории. М. С. 112–125.
[Popov] Попов С. Ю. 2017. Растительность березовых и осиновых лесов Пинежского заповедника In.: Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2 (2): 66–83. https://doi.org/10.24189/ncr.2017.015
[Rysin] Рысин Л.П. 1979. Типы леса Восточного Подмосковья. В кн: Леса Восточного Подмосковья. М. С. 39–125.
[Sambuk] Самбук В.Ф. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры – Труды Ботанического музея АН СССР. Л. 22: 49–145.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю.А. 2009. Фитоценотическое разнообразие Судость-Деснянского междуречья. Брянск. 400 с.
[Semenishchenkov] Семенищенков Ю.А. 2017. Отражение географических особенностей лесной растительности на уровне синтаксонов низших рангов (на примере российской части бассейна Верхнего Днепра). – Растительность России. 30: 94–108. https://doi.org/10.31111/vegrus/2017.30.94
[Smagin] Смагин В.А. 1991. Болотные березняки и евтрофные сосняки Северо-Запада РСФСР. – Бот. журн. 76 (3): 365–377.
Špulák O., Souček J., Bartoš J., Kacálek D. 2010. Potenciál mladých porostů s dominancí bířzy vzniklých sukcesí na neobhospodařované orné půdě. – Zprávy Lesnického Výzkumu. 55 (3): 165–170. [Potential of young stands with birch dominance established by succession on abandoned agricultural land.] (In Czech).
[Vasilevich] Василевич В.И. 1996. Незаболоченные березовые леса Северо-Запада Европейской России. – Бот. журн. 81 (11): 1–13.
[Vasilevich] Василевич В.И. 1997. Заболоченные березовые леса Северо-Запада Европейской России. – Бот. журн. 82 (11): 19–29.
[Vasilevich, Kessel] Василевич В.И., Кессель Д.С. 2017. Видовое разнообразие сообществ березовых и сероольховых лесов Северо-Запада России. – Бот. журн. 102 (5): 585–597.
[Vilikainen, Kuchko] Виликайнен М. И., Кучко А. А. 1974. К характеристике березовых лесов северной Карелии. – Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск. С. 17–23.
[Volkova] Волкова Е.А. 2011. Лесная растительность. – Природа Сестрорецкой низины. СПб. С. 116–122.
[Volkova] Волкова Е.А. 2017. Растительность. – В кн.: Природа заказника “Озеро Щучье”. СПб. С. 41–59.
[Volkova, Khramtsov] Волкова Е.А., Храмцов В.Н. 2003. Характеристика растительности. – В кн.: Природная среда побережья и акватории Финского залива (район порта “Приморск”). СПб. С. 37–44.
[Volkova et all.] Волкова Е.А., Галанина О.В., Макарова М.А., Храмцов В.Н. 1999. Очерк растительности района Лужской губы Ленинградской области. – Бот. журн. 84 (12): 21–38.
[Volkova et all.] Волкова Е.А., Макарова М.А., Храмцов В.Н. 2007. Лесная растительность. – В кн.: Природная среда и биологическое разнообразие архипелага Березовые острова (Финский залив). СПб. С. 70–94.
[Yakovlev, Voronova] Яковлев Ф.С., Воронова В.С. 1959. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск. Гос. изд. Карел. АССР. 190 с.
Úradníček L., Maděra P., Tichá S., Koblížek J. 2009. Dřeviny České Republiky [Woody Species of the Czech Republic]. – Nakladatelství a vydavatelství Lesnická práce: 2. přeprac. vyd. Kostelec nad Černými lesy. Czech Republic. 367 p. (In Czech).

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал