Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 1, стр. 81-94

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Из опроса инспекторов и сотрудников заповедника были выяснены места дислокации бобров и запланированы маршруты, охватывающие наиболее интересные участки (рис. 1). При работе использовался маршрутно-флористический метод. На каждом маршруте, который был привязан к определенной территории (пойме речки, долине ручья, бобровому поселению), в заранее заготовленных бланках с названиями сосудистых растений отмечали все встреченные виды с указанием их местообитаний. Учитывались растения, произрастающие в местах видимой жизнедеятельности бобров (в воде, на отмелях, затопленных лугах и по берегам лесных рек), и в местах, бывших длительное время под влиянием бобров, а затем покинутых ими, например, на дне спущенных прудов. Для изучения влияния бобров на флору заповедника было пройдено 19 маршрутов в августе 2018–2019 гг. (из них 3 наиболее интересных – дважды в разные годы). Учтены данные предыдущих лет, начиная с 2014 г., полученные в местообитаниях, где заметна средообразующая роль бобров¹¹.

Наиболее интересные и новые для заповедника виды и формы растений собраны в гербарий (140 листов) и переданы в Гербарий Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (MHA).

Список найденных видов растений сравнивался с ранее опубликованном аннотированным списком сосудистых растений заповедника (Shovkun, Yanitskaya, 1999) и обобщающей сводкой по флоре Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

РЕЗУЛЬТАТЫ

В местообитаниях, связанных с деятельностью бобров, нами выявлено 352 вида сосудистых растений, из них в Красную книгу Калужской области занесены 6 видов: Acer campestre L., Euonymus europaeus L., Festuca altissima All., Glyceria nemoralis (R. Uechtr.) Р. Uechtr. et Koern., Potamogeton gramineus L., Scrophularia umbrosa Dumort. (Krasnaya…, 2015), среди них вне бобровых местообитаний не встречались или редки: Potamogeton gramineus, обитающий в воде и иногда встречающийся на пересохших участках, и Scrophularia umbrosa, растущий по берегам ручьев и канав, у родников и по ключевым болотам, а остальные 4 вида встречаются в заповеднике в других биотопах.

Со времени подробного изучения флоры заповедника (Shovkun, Yanitskaya, 1999) произошли значительные изменения. На участках, где заметны следы жизнедеятельности бобров, найдено 40 видов, отсутствующих в аннотированном списке видов заповедника (Shovkun, Yanitskaya, 1999), а 5 видов из этого списка нами не были отмечены в ходе проведенных исследований.

Новые виды на территории заповедника

Естественно, возникает вопрос о связи новых находок именно с деятельностью бобров, ведь некоторые из них могли быть пропущены при обследовании флоры заповедника предыдущими исследователями. Поэтому мы разделяем виды на три группы по степени возможного влияния деятельности бобров на их появление в заповеднике.

Группа 1. Виды, напрямую связанные с деятельностью бобров (с экотопами, созданными бобрами). К этой группе отнесены виды, которые росли только или преимущественно в местообитаниях, сформировавшихся в результате жизнедеятельности бобров: на плотинах, в бобровых прудах, на подтопленных бобрами лугах и на дне спущенных прудов. До появления бобров на территории заповедника аналогов таких местообитаний не было.

Группа 2. Виды, имеющие косвенную связь с жизнедеятельностью бобров. Виды этой группы росли в местообитаниях, которые существуют на территории и вне деятельности бобров: на отмелях, по берегам бобровых водоемов, на сырых пойменных лугах и на заболоченных участках леса. Они могли быть ранее пропущены при исследованиях, особенно это вероятно для видов, известных ранее в окрестностях заповедника – в Ульяновском р-не (это оговаривается в тексте).

Группа 3. Виды, чье появление в заповеднике связанно не с деятельностью бобров. Впервые они встречены в заповеднике в антропогенных местообитаниях. Это виды, отмеченные в пруду на месте бывшей деревни в урочище Кумово и появившиеся там в ходе естественной сукцессии зарастания водоема (недавно там поселились бобры – но средообразующая роль их пока не очевидна), и те виды, которые сначала появились на обочинах дорог в заповеднике, а затем в 2018–2019 гг. обнаружены уже в “бобровых местообитаниях”.

Ниже перечислены новые виды по группам, для каждого вида указан год и место его первой регистрации, распространение в заповеднике и в регионе.

Виды, напрямую связанные с экотопами, созданными  бобрами

Плотины, состоящие из стволов, ветвей, дерна и глины, являются масштабным сооружением для лесных речек. Они довольно быстро зарастают, когда бобры переходят на следующий участок и строят новую плотину. В “Калужских засеках” в северном участке было осмотрено несколько плотин по р. Песочня и на ручье Титов Верх, в южном – на ручье по южной границе заповедника. На плотинах отмечены:

Epilobium pseudorubescens A.K. Skvortsov – впервые указан для заповедника в 2014 г., в период 2014–2019 гг. отмечен на 23 маршрутах, рос на плотинах, на дне спущенных бобровых прудов, в поймах лесных рек и по обочинам дорог. Вид чужеродный, встречается по всей территории Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

Plantago intermedia DC (P. major var. intermedia (Gilib.) Ces.) – обнаружен в 2019 г. на бобровых плотинах и на дне спущенного пруда, ранее подтопленного бобрами, в урочище Клягино. Вид распространен, по-видимому, по всей Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

Выше по течению относительно плотин образуются бобровые пруды со стоячей водой и с более высоким уровнем воды, чем во всей реке. На территории заповедника бобровые пруды встречены в разных экотопах: в лесу на р. Песочня, ручье Титов Верх, на лугах на просеке под ЛЭП в южном участке, на заболоченных участках в поймах рек Чечера и Машок, в урочище Мочули. В бобровых прудах отмечены:

Scirpus radicans Schkuhr – в 2015 г. на колее дороги у болота в урочище Мочули и в бобровом пруду урочища Клягино. Наблюдался там же в спущенном пруду после разрушения плотины в 2018 г. и 2019 г. Вид известен в Брянско-Жиздринском полесье в долине р. Вытебеть (Reshetnikova et al., 2010).

Elodea canadensis Michx. – в 2014 г. в противопожарном пруду южнее д. Ягодная. В 2018 г. и 2019 г. вид наблюдался в бобровых прудах на ручье Титов Верх, реках Песочня и Машок. Чужеродный вид, встречается очень часто по всей территории Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

Lemna turionifera Landolt – встречен в 2018 г. в бобровом пруду на ручье Титов Верх (Reshetnikova, Yagodovskaya, 2020), ранее в Калужской обл. не отмечался.

Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. – в 2014 г. в р. Машок у урочища Полушкино и южнее д. Ягодная, в противопожарном пруду, в 2015 г. в пруду в урочище Кумово, в обводненных бочагах и канавах в урочище Мочули, в бобровом пруду в урочище Клягино. В 2018 г. и 2019 г. вид отмечен на 6 маршрутах: в пруду в урочище Кумово, в бобровых запрудах на ручье Титов Верх и р. Машок, в спущенном пруду в урочище Клягино. Вид распространен по всей Калужской обл., встречается часто (Reshetnikova et al., 2010).

Potamogeton lacunatus Hagstr. (возможно экологическая раса P. bercholdii Fieber) – в 2018 г. на заболоченном пойменном лугу, подтопленном бобрами, в старице р. Машок. Вид (раса?) редкий в регионе, впервые собран в 2010 г. (Reshetnikova, Krylov, 2013, Reshetnikova, Yagodovskaya, 2020).

Ceratophyllum demersum L. – в 2014 г., в бобровой запруде в р. Машок. Позднее вид не наблюдался. Нередок в Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

C. submersum L. – в 2015 г. в бобровой запруде в урочище Клягино, позднее не наблюдался. До 2010 г. в Ульяновском р-не не встречался (Reshetnikova et al., 2010), в регионе и Средней России прогрессирует – в последние десятилетия регистрируется чаще, встречается в новых местонахождениях (Reshetnikova, 2016; Shcherbakov, 2011).

Persicaria amphibia (L.) Delarbre. – в 2014 г. на пойменном лугу р. Чечера у границы с Орловской обл. (близ с. Середичи) и в затопленном бобрами пруду в урочище Клягино. В 2019 г. вид отмечен уже в пересохшем пруду урочища Клягино, а также в пруду урочища Кумово. Вид распространен по всей Калужской обл., встречается нередко (Reshetnikova et al., 2010), прогрессирует (Reshetnikova, 2016).

Образование прудов приводит к локальному подтоплению поймы, появляются заболоченные луга с неустойчивым межсезонным режимом увлажнения и большим количеством бобровых каналов. Неустойчивые местообитания способствуют выживанию гибридов, которые не выдерживают конкуренции с родительскими видами в стабильных условиях. Так произошло на р. Машок, где бобры возвели плотины и прорыли сложные системы каналов, и в урочище Мочули, где было запружено сфагновое болото. На заболоченных в результате деятельности бобров лугах отмечены:

Carex elata All. s. str. – обнаружен в 2015 г. на заболоченном бобрами пойменном лугу у р. Машок. В 2018 г. вид отмечен там же и в 2019 г. единично в черноольшанике у р. Песочня. Вид, новый для Средней России (Reshetnikova, 2018, Reshetnikova, Yagodovskaya, 2020).

Calamagrostis× rigens Lindgr. (C. canescens (Web.) Roth × C. epigeios (L.) Roth) – отмечен в 2016 г. на заболоченном лугу у р. Песочня, где образовывал большие заросли на протяжении приблизительно 200 метров (Reshetnikova, 2018). В 2019 г. там же встречался в значительно меньшем обилии – что связано, по-видимому, с пересыханием бобровых каналов. В Калужской обл. был известен только из одного местонахождения (Reshetnikova, 2015).

Epilobium hirsutum L. – обнаружен в 2014 г., в 2014–2019 гг. отмечен на 11 маршрутах: на пойменных лугах у р. Машок, у р. Чечера, на спущенном бобровом пруду в урочище Клягино, на обочине бетонной дороги и у выходов грунтовых вод на склонах. Вид распространен по всей территории Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010), прогрессирует в Средней России (Reshetnikova, 2016).

Scrophularia umbrosa – в 2015 г. отмечен по берегам бобровых протоков и заболоченным лугам в пойме р. Машок, а в 2016 г. у р. Песочня в черноольшанике. В области вид не был известен в Брянско-Жиздринском полесье (Reshetnikova et al., 2010). В “бобровых” местообитаниях S. umbrosa наблюдался обильно, в то время как в регионе, где вид растет по выходам ключей, как правило, немногочислен (Krasnaya …, 2015).

Спущенные пруды образуются на месте бобровых прудов, при разрушении плотин, когда семья бобров покидает свой участок. В заповеднике спущенный пруд образовался в урочище Клягино в южном участке заповедника, долгое время бобры поддерживали его плотиной на р. Дубровня. Спущенные пруды имеются и на протяжении ручья Титов Верх. В спущенных бобровых прудах отмечены:

Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. – обнаружен в 2018 г., на месте пересохшего пруда в урочище Клягино. Вид нередок в Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

Eleocharis austriaca Hayek – обнаружен в 2014 г. в спущенном бобровом пруду на ручье Титов Верх. В 2018 г. вид отмечен и на других спущенных прудах на ручье Титов Верх, и на подтопленном бобрами лугу р. Песочня. В области известен только на территории заповедника (Reshetnikova, 2015; Reshetnikova, Yagodovskaya, 2020).

Scirpus radicans – встречается в бобровых прудах (см. выше).

Potamogeton gramineus – вид, вероятно, был указан в конспекте флоры заповедника (Shovkun, Yanitskaya, 1999) ошибочно, так как был приведен для быстрых мелководных лесных речек, в то время как в Калужской обл. он обитает не в проточных, а в стоячих водоемах. По-видимому, эти указания следует относить к нередкому в заповеднике P. alpinus Balb., который отсутствует в списке. В 2018 г. P. gramineus отмечен на одном маршруте в пересыхающей луже на дне спущенного пруда в урочище Клягино. До 2010 г. достоверно известно всего 5 находок в Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010; Krasnaya, 2015).

Chenopodium rubrum L. – собран в 2018 г. в урочище Клягино, до 2010 г. в Ульяновском р-не не встречался (Reshetnikova et al., 2010), прогрессирует в регионе (Reshetnikova, 2016).

Epilobium pseudorubescens – отмечен также на плотинах (см. выше).

Epilobium smyrneum Boiss. et Bal. – собран в 2019 г. в урочище Клягино. До 2010 г. рос местами в долине р. Вытебеть (Reshetnikova et al., 2010).

Plantago intermedia, Persicaria amphibia – отмечены также на плотинах (см. выше).

Виды, имеющие косвенную связь с жизнедеятельностью бобров

Берега водоемов могут затопляться в результате активной деятельности бобров. Для этой группы учитывались виды, встреченные у р. Песочня на северном участке, р. Дубровня, бобрового пруда под ЛЭП, ручья Титов Верх и ручья, протекающего по границе заповедника на южном участке. По берегам бобровых водоемов отмечены:

Carex acutiformis Ehrh. – обнаружен в 2015 г. в черноольшанике у р. Песочня к северо-востоку от Новой Деревни. В 2019 г. отмечен там же. Вид довольно редок в Брянско-Жиздринском полесье, но был известен в Ульяновском р-не (Reshetnikova et al., 2010).

C. diandra Schrank – отмечен в 2015 г. в урочище Мочули, там же в 2018 г. и 2019 г.; в 2019 г. собран на заболоченном пойменном лугу р. Машок, на топком берегу бобрового канала, в воде. Вид известен в Ульяновском р-не (Reshetnikova et al., 2010).

Barbarea stricta Andrz. ex Besser – отмечен в 2015 г. в затопленном бобрами черноольшанике на берегу р. Песочня к юго-западу от Новой Деревни. В 2018 г. вид встречен выше по течению (к северо-востоку от Новой Деревни). Редкий в регионе вид, не был известен ранее в Ульяновском р-не (Reshetnikova et al., 2010).

Cucubalus baccifer L. (Silene baccifera (L.) Roth) – найден в 2015 г. на северном участке в урочище Мушкань в долине р. Вытебеть, в 2019 г. вид отмечен на берегу пруда в урочище Кумово. До 2010 г. для Ульяновского р-на не приводился (Reshetnikova et al., 2010), прогрессирует в регионе и в Средней России (Reshetnikova, 2016).

Epilobium hirsutum – отмечен на заболоченных лугах (см. выше).

Отмели всегда есть в руслах небольших рек, однако ниже по течению относительно плотин пересохших участков реки становится больше из-за понижения уровня воды в реке. Нестабильность местообитаний (как и на заболоченных лугах) способствует появлению гибридов. В заповеднике песчаные отмели были на р. Песочня, р. Дубровня, притоках р. Чечера, ручье Титов Верх и др. В этом местообитании встречены:

Barbarea stricta, Epilobium hirsutum, Epilobium pseudorubescens – найдены и в других местообитаниях (см. выше).

Epilobium roseum × E. pseudorubescens – собран в 2019 г. около 5 км к юго-востоку от с. Кирейково на отмели ручья вблизи его устья у р. Чечера (Reshetnikova, Yagodovskaya, 2020). Растения имеют промежуточные морфологические признаки двух родительских видов, произраставших рядом. Подобные гибриды были отмечены Н.Н. Цвелевым в Ленинградской обл. (Tzvelev, 2007).

При строительстве бобрами большого числа плотин, затоплению подвергаются пойменные луга и участки леса, которые без вмешательства бобров могли подвергаться затоплению только при разовых сезонных выходах воды из русел рек. Подобное обводнение поймы наблюдалось в долине р. Песочня, где выше по течению относительно плотины на лугу стояла вода, и у левых притоков р. Чечера, где заболотился участок леса. На сырых лугах отмечены:

Epilobium parviflorum Schreb. – обнаружен в 2014 г. на поляне на прикормочной площадке с выходами грунтовых вод, в 2018 г. вид отмечен на берегу ручья Титов Верх и в пойме р. Машок. В области вид растет по ключевым болотам в долинах рек (Reshetnikova et al., 2010).

Salix alba L. × S. fragilis – отмечен в 2015 г. на трех маршрутах, в пруду, на зарастающем лугу на месте пашни и на бобровом лугу у бобровых запруд.

В заболоченных пойменных лесах обнаружены:

Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et Jermy – в 2014 г., в 2014–2019 гг. встречен в елово-широколиственных лесах и черноольшаниках, в поймах лесных ручьев, по берегам левого притока р. Чечера, в заболоченном лесу выше по течению р. Дубровня от урочища Клягино – на 12 маршрутах. Вид редкий в Ульяновском р-не (Reshetnikova et al., 2010).

Carex acutiformis – отмечена также по берегам водоемов (см. выше).

Dipsacus pilosus L. – в 2014 г. у р. Чечера, затем в черноольшанике у тропы зубров между р. Машок и урочищем Мочули, в широколиственном лесу в пойме р. Машок, рос группами около 10 экземпляров, в 2019 г. рос обильно на протяжении не менее 100 м в черноольшанике между р. Машок и урочищем Мочули. Ранее не был отмечен в Калужской обл.

Scrophularia umbrosa – отмечен также на заболоченных лугах (см. выше).

Viola × ruprechtiana Borbas (V. epipsila × V. palustris) – в 2015 г. на опушке сыроватого березняка у заболоченного луга, подтопленного бобрами в пойме р. Машок, на площади несколько десятков метров – несколько групп, его появление по-видимому связано с колебаниями водного режима. Гибрид, ранее в Калужской обл. не регистрировался, впервые отмечен в этом местонахожеднии (Reshetnikova, 2016). Известен с территории сопредельного участка национального парка “Орловское полесье” (Radygina et al., 2003).

Виды, появление которых не связано с деятельностью бобров (впервые они встречены в заповеднике в антропогенных местообитаниях). Один из них, возможно, исчез именно в связи с появлением бобров.

В пруду на месте бывшей деревни в урочище Кумово, где в 2018–2019 гг. наблюдалось бобровое поселение, были найдены:

Sagittaria sagittifolia L. – обнаружен в 2015 г, в 2018–2019 гг. встречен не был. Вид широко распространен по всей Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

Potamogeton trichoides Cham. et Schltdl. – отмечен в 2015 г., в 2018–2019 гг. встречен не был, для этого вида известна годичная динамика. В Калужской обл. встречается изредка, прогрессирует (Reshetnikova et al., 2010; Reshetnikova, 2016).

Nuphar lutea – отмечен в 2015 г., в 2018–2019 гг. встречен не был. Не исключено, что этот вид мог быть полностью съеден бобрами, как это произошло в Приокско-Террасном государственном биосферном природном заповеднике (Rechnoi…., 2012) Вид распространен по всей Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

Nymphaea candida – обнаружен в 2015 г. В 2019 г. отмечен повторно. Вид распространен по всей Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

Виды, первоначально обнаруженные на обочинах дорог. Большое число новых видов заносится вдоль бетонной дороги, проходящей на северном участке по территории заповедника:

Eleocharis ovata (Roth) Roem. et Schult. – в 2015 г., в колее у бетонной дороги близ р. Песочня, повторно в 2018 г. на затопленном бобрами лугу у р. Песочня около 2 км ниже по течению. Вид редкий в Калужской обл., ранее в Ульяновском р-не не был отмечен (Reshetnikova et al., 2010).

Juncus alpinoarticulatus Chaix – в 2015 г. отмечен на обочине бетонной дороги, повторно встречен на двух маршрутах в 2018 г. на подтопленных бобрами лугах у р. Песочня в районе Новой Деревни. Ранее в Ульяновском р-не не был отмечен (Reshetnikova et al., 2010).

Lolium perenne L. – в 2016 г. отмечен у бетонной дороги в окрестностях Новой Деревни и около 2 км к северу, в 2019 г. собран уже в естественном местообитании на отмели у бобровой плотины на р. Песочня – ниже моста на бетонной дороге. В Калужской обл. встречается рассеянно (Reshetnikova et al., 2010).

Bidens frondosa L. – на обочине бетонной дороги в 2016 г. В 2019 г. вид встречен на дне спущенного бобрового пруда в урочище Клягино и на бобровой плотине около 2 км к юго-востоку от д. Ягодная, под ЛЭП. Вид чужеродный, быстро прогрессирует в регионе (Reshetnikova, 2016), до 2010 г. в Ульяновском р-не не отмечен (Reshetnikova et al., 2010).

Lactuca serriola L. – в 2014–2016 гг. отмечен на 8 маршрутах – по обочинам дорог у д. Ягодная, на лугу в урочище Чичин луг, на спущенном бобровом пруду, под ЛЭП, по обозначающей границу заповедника колее. В 2019 г. вид обнаружен в спущенном пруду в урочище Клягино. L. serriola активно расселяется в регионе по долинам рек. Ранее в Ульяновском р-не не встречался, в Калужской обл. изредка (Reshetnikova et al., 2010); заметно прогрессирует в последние годы (Reshetnikova, 2016).

Solidago canadensis L. – в 2014 г. отмечен в урочище Чичин луг, в 2018 г. и 2019 г. на участках, где заметна деятельность бобров по берегам и поймам рек Песочня, Чечера, Дубровня. Также наблюдался на обочинах дорог – особенно многочислен у бетонной дороги. Быстро увеличил численность на территории. Вид чужеродный, известен в долине р. Вытебеть, прогрессирует в регионе (Reshetnikova et al., 2010).

Elsholtzia ciliatа (Thunb.) Hyl. – в 2015 г. отмечен на обочине бетонной дороги близ р. Красная, повторно в 2019 г. в 2.5 км к юго-востоку от Новой Деревни, в ольшанике на берегу р. Песочня. Вид чужеродный, известен по всей территории Калужской обл. (Reshetnikova et al., 2010).

Fallopia dumetorum (L.) Holub (Polygonum dumetorum L.) – впервые отмечен в 2015 г., в 2015–2019 гг. встречен на 9 маршрутах, по обочинам бетонной дороги обильно, по опушкам леса в долине р. Вытебеть, по ограничивающей заповедник канаве на песках, и на опушках леса к югу от д. Ягодной, по берегам прудов и у р. Песочня. Вид был известен в долине р. Вытебеть (Reshetnikova et al., 2010), заметно прогрессирует в регионе (Reshetnikova, 2016).

Виды, как указывалось в конспекте флоры заповедника (Shovkun, Yanitskaya, 1999), “нуждающиеся в подтверждении”

Таких видов было шесть, резкому увеличению численности четырех из них могло способствовать создание бобрами благоприятных местообитаний для их произрастания:

Epilobium adenocaulon Hausskn. – ранее встречен один раз на брошенном огороде у Новой Деревни (Shovkun, Yanitskaya, 1999). В 2014–2016 гг. отмечен на 16 маршрутах: на лугах, в поймах рек и ручьев, на склонах, на болоте, по обочинам и около бетонной дороги, в 2018 г. и 2019 г. отмечен на 11 маршрутах.

Epilobium roseum Schreb. – указан в приречном высокотравье у р. Чечера (Shovkun, Yanitskaya, 1999). В 2014–2016 гг. вид отмечен на 3 маршрутах: в черноольшанике у р. Дубенка по дороге от д. Нагая в урочище Городок, к югу от д. Ягодная на обочине дороги в сосняке с вязами в большом числе, а также у р. Машок на лугу, затопленном бобрами – обильно. В 2018 и 2019 гг. отмечен на 7 маршрутах, на обсохших отмелях, по берегам лесных рек Песочня, Чечера, Дубровня, в пойме р. Машок и у границы заповедника к югу от д. Ягодная, также наблюдался по обочинам дорог. Ранее для этого вида в европейской части не были указаны в качестве биотопов обочины дорог и обсохшие отмели (Skvortsov, Reshetnikova, 2018). Вне заповедника в Калужской и Московской областях вид в последнее время наблюдается также и на огородах, где в XX веке не встречался.

Veronica anagallis-aquatica L. – отмечен один раз в ручье (Shovkun, Yanitskaya, 1999). В 2014–2016 гг. найден на 5 маршрутах: в колее дороги в пойме реки, в реках Дубенка и Дубровня, у ключа на прикормочной площадке зубров, в 2018 и 2019 гг. отмечен на 10 маршрутах по участкам, освоенных бобрами. В ручьях встречены широколистные формы.

Cardamine dentata Schult. – указан в сырых канавах в светлых лесах (Shovkun, Yanitskaya, 1999). Нами вид отмечен в 2015 г., в 2018 и 2019 гг. на 7 маршрутах.

Увеличение численности еще у 2 видов, вероятно, не связано с бобрами:

Carex appropinquata Schumach. – указан в черноольшанике и низинных болотах (Shovkun, Yanitskaya, 1999), вид отмечен в 2015 г. на заболоченном лугу у р. Машок, позднее, в 2018 и 2019 гг. на двух маршрутах на заболоченном лугу в пойме р. Машок, среди многочисленных бобровых каналов.

C. elongata L. – указан на сырых лугах и в ольшаниках (Shovkun, Yanitskaya, 1999), отмечена в 2014 г. – в сырых черноольшаниках и ельниках по берегам лесных ручьев, в 2018 и 2019 гг. на 12 маршрутах.

Из упомянутых в списке заповедника (Shovkun, Yanitskaya, 1999) нами не обнаружено 5 видов, приуроченных к влажным местообитаниям. Среди них как “обычный” приведены:

Rorippa sylvestris (L.) Besser – встречается по сырым лугам, опушкам и придорожным канавам. Причины отсутствия вида в обследованных местообитаниях не выявлены, в Калужской обл. он обычен.

Chaerophyllum prescottii DC. – встречается в зарослях кустарников в поймах лесных ручьев, по опушкам. В Калужской обл. наблюдаются изменения численности по долинам рек (Решетникова, 2006).

Schoenoplectus lacustris (L.) Palla – встречался только в прудах в урочище Кумово. Его исчезновение, возможно, связано с естественной сукцессией этих водоемов.

Iris sibirica L. – был известен в единственной точке в заповеднике на сырых пойменных лугах р. Песочня. В настоящее время этот луг зарос кустарником и крапивой.

Juncus conglomeratus L. – встречается по сырым луговинам. В Калужской обл. вид редкий.

Редкость или исчезновение всех этих пяти видов связаны с естественными сукцессиями, но не с деятельностью бобров. Эти виды не являются их кормовой базой (за исключением камыша озерного) и указаны вне местообитаний, трансформированных бобрами.

Необычные формы растений

Были найдены необычные формы у Bidens tripartita L., Epilobium roseum, Linaria vulgaris Mill., Veronica longifolia L.

Для B. tripartita характерны зубчатые 3–5 раздельные или рассеченные листья, высота растения при этом (3) 15–75 (100) см (Vasilchenko, 1959). Однако мелкие экземпляры могут иметь цельные крупнозубчатые до надрезанных листья, подобные формы иногда выделяли в B. minima Huds. На бобровой плотине около 2.5 км к юго-востоку от д. Ягодная было обнаружено около 10 особей около 50–70 высотой, у которых отмечались только цельные зубчатые листья. В коллекциях MW и MHA из 400 образцов B. tripartita выявлено 14 мелких (до 20 см) и 7 средних (30–40 см) образцов с цельными или со слабо рассеченными листьями. Образцов с такими же признаками, как у особей на плотине, в перечисленных коллекциях не выявлено.

Для E. roseum характерен розовый венчик с лепестками 6–7 мм (Skvortsov, Reshetnikova, 2018). В заповеднике этот вид часто встречался с белым венчиком, с лепестками около 4 мм (табл. I ). Из 220 изученных образцов E. roseum в коллекциях MW и MHA лишь 19 имели схожие признаки с найденными формами. Изменение морфологических признаков может быть связано со сменой местообитания вида или его гибридизацией с E. pseudorubescens, см. выше.

Практически голая форма L. vulgaris с единичными короткими железистыми волосками в соцветии была собрана в 2018 г. около 2 км к востоку от Новой Деревни на подтопленном бобрами лугу у р. Песочня и в 2019 г. в урочище Клягино на дне спущенного пруда. На типичных растениях L. vulgaris железистое опушение обычно лучше выражено, из 60 изученных образцов коллекции MHA лишь 14 имели слабое опушение в соцветии.

Широколистная форма V. longifolia была обнаружена примерно в 2 км к юго-западу от Новой деревни на берегу р. Песочня. Обычно у этого вида ширина листьев колеблется в пределах 1 см при длине 4–10 см, у найденной формы ширина листьев достигала 3–4 см при длине 5–10 см. По личному сообщению С.А. Полуэктова, такие же широколистные формы V. longifolia встречались по берегам бобровых водоемов в Московской обл.

ОБСУЖДЕНИЕ

Резкий рост численности бобров на территории заповедника привел к формированию ранее там отсутствовавших типов местообитаний, на которых появились новые для заповедника виды растений.

1. Тенденции изменения флоры в регионе

Количественное распределение новых видов по выделенным ранее группам по степени оказанного влияния бобров на их местообитания отображено на рис. 2. Всего было выявлено 6 новых для Калужской обл. видов, 6 чужеродных и 8 аборигенных, увеличивающих свою численность в регионе.

Больше половины аборигенных и чужеродных видов, увеличивающих свою численность в Калужской обл, относится к первой группе видов, имеющих прямую связь с жизнедеятельностью бобров, – с экотопами, созданными бобрами. Эти местообитания оказались наиболее открытыми к внедрению туда новых видов. Впервые отмеченные в Калужской обл. виды сосудистых растений росли в местообитаниях, на которые бобры повлияли напрямую или косвенным образом, а в стабильных местообитаниях (связанных с жизнедеятельностью бобров не напрямую), таких видов отмечено не было (рис. 2).

Мы не можем утверждать, что есть виды, которые на территории региона не встречаются в местообитаниях, не связанных с деятельностью бобров. Однако очевидно, что именно новые для территории местообитания, сформированные бобрами, ускоряют расселение новых и прогрессирующих в регионе видов, способствуют появлению гибридов и необычных форм: отмечено 4 гибрида и по крайней мере 4 необычных формы, не известных в иных местообитаниях. В стабильных местообитаниях новые гибриды в заповеднике не регистрировались.

2. Анализ изменений флоры по группам местообитаний.

К первой группе (в местообитаниях, которые образованы непосредственно в результате жизнедеятельности бобров) отнесено 19 новых для заповедника видов. Больше всего новых видов отмечено на дне зарастающих спущенных прудов и в бобровых водоемах (рис. 3). Спущенный пруд представляет собой большое открытое пространство, недавно освободившееся от воды. В условиях отсутствия конкуренции с видами предыдущего водного сообщества, его территория за 2–3 года зарастает как местными, так и новыми видами, особенно активно распространяющимися в этом регионе. Появившиеся в большом количестве на территории заповедника бобровые пруды позволили распространиться видам, обитающим преимущественно в стоячей воде, а не в проточных руслах лесных рек. До появления бобров в заповеднике пруды были только на месте деревень в урочищах Кумово и Клягино. Сравнительно немного новых видов обнаружено на заболоченных в результате деятельности бобров лугах и на плотинах. Заболоченные луга представляют собой естественные сообщества с преобладанием многолетних трав, которые затрудняют внедрение туда новых видов, особенно чужеродных. На плотинах отмечено мало новых видов ввиду ограниченной площади этого местообитания.

Во второй группе среди новых видов, местообитания которых косвенно связаны с жизнедеятельностью бобров, меньше видов, увеличивающих численность в области. В основном эти виды встречены по берегам бобровых водоемов, в затопленных участках леса и на отмелях (рис. 4). Отмели являются нестабильными местообитаниями, которые затопляются даже при незначительном подъеме воды в реке, но там легко прорастают семена. Отмели и берега бобровых водоемов являются более открытыми для внедрения новых видов, чем сырые луга, на которых имеется высокая конкуренция с местными видами. В заболоченных пойменных лесах выявлено много новых для заповедника видов, что возможно связано с переходной стадией этого местообитания и разнообразием микроусловий в зависимости от близости к воде.

В третьей группе растений (среди новых видов, появление которых в заповеднике связано не только с деятельностью бобров, а в первую очередь с деятельностью человека), аборигенных видов, увеличивающих свою численность в области, было выявлено мало (всего три), а все чужеродные виды (их четыре), расселились с обочин дорог. Обочины дорог – очень нестабильные местообитания, на которые постоянно заносятся новые диаспоры, часть из них хорошо приживается и, распространяясь, внедряется в другие экотопы. Бобры могут способствовать их расселению, трансформируя исходные местообитания и создавая свободные участки для внедрения новых видов.

Мы провели сопоставление влияния деятельности бобров и антропогенного фактора на флору заповедника. По нашим подсчетам на основе анализа всех описаний флоры территории, исследованной в 2014–2019 гг., в результате непосредственного антропогенного влияния появилось 45 новых видов сосудистых растений. В основном это виды, отмеченные на насыпи бетонной дороги на северном участке и в окрестностях огородов на окраине д. Ягодная на южном участке. В местообитаниях, непосредственно сформированных бобрами, найдено всего 19 новых видов. Еще 6 видов были сначала зарегистрированы на обочинах дорог, а затем выявлены в бобровых местообитаниях. Таким образом, антропогенный фактор оказывает значительно большее первоначальное влияние на флору в качестве источника новых диаспор, что отмечается даже на заповедной территории. Животные способствуют расселению новых видов в естественные ненарушенные сообщества.

В настоящий момент численность бобров в заповеднике “Калужские засеки” стабилизировалась, по данным зоолога Е.М. Литвиновой, на бобров стали охотиться волки. Поэтому, вероятно, дальнейшие изменения во флоре заповедника будут проходить уже не так быстро, за счет пионерных видов через отмели или через спущенные бобровые пруды, как наиболее открытые и нестабильные местообитания.

ВЫВОДЫ

1. Деятельность бобров повысила биоразнообразие заповедника, в местах с видимой жизнедеятельностью бобров выявлено 39 видов и гибридов растений, которые отсутствовали в аннотированном списке видов сосудистых растений заповедника (Shovkun, Yanitskaya, 1999), из них 19 обнаружены в местообитаниях, непосредственно сформированных бобрами.

2. Созданные бобрами местообитания способствуют быстрому распространению по всей территории заповедника аборигенных и чужеродных видов, увеличивающих свою численность в Калужской обл. В трансформированных бобрами местообитаниях выявлено 6 чужеродных и 8 аборигенных, прогрессирующих в регионе новых для заповедника видов, а также 6 видов, новых для Калужской обл. Среди новых видов для заповедника 6 видов были сначала зарегистрированы на обочинах дорог, а затем выявлены в “бобровых” местообитаниях. В стабильных местообитаниях отмечен всего 1 прогрессирующий в регионе вид (Epilobium parviflorum).

3. Деятельность бобров способствует образованию особых местообитаний с неустойчивым водным режимом, в которых обнаружено 4 гибрида, и, по крайней мере, 4 необычные морфологические формы растений.

4. Наибольшее число новых в заповеднике видов найдено на открытых местообитаниях: в спущенных прудах, свободных от конкуренции с местными видами, в них отмечено 9 новых видов; в бобровых водоемах, формирующих заводи, отмечено 8 новых видов. Меньше всего новых видов было выявлено на небольших по площади плотинах – 2 вида; на обширных сырых и затопленных бобрами лугах – 1–3 вида, что обусловлено высокой для новых видов конкуренцией с местными видами.

5. Антропогенное влияние на территории заповедника и в его окрестностях способствует массовому заносу диаспор новых видов растений, часть из которых могут распространиться в “Калужских засеках” благодаря активной деятельности бобров.