Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 10, стр. 939-953

ОБЪЕКТЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в течение 1983–2012 гг. в северо-западной части Южного Сихотэ-Алиня (43°09′–44°01′ c.ш. и 133°09′–134°03′ в.д.) в бассейнах рек Соколовка и Извилинка, являющихся притоками р. Уссури в ее верхнем течении.

В нижних частях горных склонов до 600–650 м над ур. м. распространены кедрово-широколиственные леса, которые к настоящему времени сильно истощены. Выше 850–900 м распространены пихтово-еловые леса, отличающиеся сравнительно простым строением и однообразным составом всех ярусов. В зоне контакта кедрово-широколиственных и пихтово-еловых лесов находится переходная полоса кедрово-пихтово‑еловых лесов, образованных неморальным видом – сосной корейской и бореальными видами – елью аянской (Picea ajanensis Lindl. et Gord.) и пихтой белокорой (Abies nephrolepis (Trautv.) Ma-xim.). В подчиненных ярусах в одинаковой степени представлены неморальные и бореальные виды.

Согласно разработанной нами классификационной схеме сукцессионных рядов и сетей после пожаров и рубок для среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня (Komarova, 1992 а; Komarova et al., 2017), изучаемые сообщества относятся к кедрово-темнохвойному актинидиево-разнокустарниковому широкотравно-осоково-папоротниковому типу сукцессионных рядов. Развиваются они на достаточно богатых влажных бурых горно-лесных почвах, иногда лессивированных и оподзоленных с хорошим внутрипочвенным дренажем на пологих шлейфах и речных террасах от 550 до 850 м над ур. м.

Благоприятный гидрологический режим в сочетании с богатством почв обеспечивают высокое разнообразие видового состава и сложную структуру сообществ. Для коренных лесов характерны хорошо выраженные древесный, кустарниковый и кустарничково-травяной ярусы. Верхний подъярус коренных древостоев обычно образуют ель аянская и сосна корейская с примесью липы Таке (Tilia taquetii C.K. Schneid.), березы желтой (Betula costata Trautv.), ильма лопастного (Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr) и других видов. Во втором подъярусе, как правило, преобладает пихта белокорая cо значительным участием кленов зеленокорого и желтого (Acer tegmentosum Maxim., A. ukurunduense Trautv. et Mey.). Несмотря на относительно высокую полноту, сомкнутость крон древостоя редко превышает 0.8. Для производных древостоев характерно высокое участие берез (Betula costata и B. platyphylla Sukacz.), осины (Populus tremula L.), ив (Salix caprea L., S. taraikensis Kimura), черемухи Маака (Padus maackii (Rupr.) Kom.) и других видов.

В хорошо развитом кустарниковом ярусе наибольшего обилия достигают неморальные виды (Acer barbinerve Maxim., Corylus mandshurica Maxim., Philadelphus tenuifolius Rupr. et Maxim., Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim.), а среди деревянистых лиан доминирует актинидия коломикта (Actinidia kolomikta (Maxim.) Maxim.).

Кустарничково-травяной ярус многовидовой, с общим проективным покрытием от 60 до 90%. Наиболее широко в нем представлены мезофитные и гигромезофитные папоротники (Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata, Leptorumohra amurensis (Christ) Tzvel., Dryopteris crassirhizoma Nakai, Pseudocystopteris spinulosa (Maxim.) Ching и др.), осоки (Carex xуphium Kom., С. сampylorhina V. Krecz., С. reventa V. Krecz.) и широкотравье (Cardamine leucantha (Tausch) Schulz, Cacalia praetermissa (Pojark.) Pojark., Hylomecon vernalis Maxim.).

Моховой покров развит слабо. В понижениях микрорельефа иногда встречаются пятна из гигромезофитных мхов (Pleuroziopsis ruthenica (Weinm.) Kindb. ex E. Britton, Climacium japonicum Lindb. и др.).

По своему составу и строению сообщества этого типа сукцессионных рядов близки к кедровникам с преобладанием в травяном покрове папоротников (Vasil’ev, 1937), папоротниковым кедровникам с елью (Solov’ev, 1963, 1975), а также описанным Н.В. Дылисом и П.Б. Виппером (Dylis, Vipper, 1953) неморальным ельникам, отличающимся высоким участием в составе всех ярусов представителей маньчжурской флоры, сложным строением и высокой производительностью.

Согласно эколого-флористической классификации исследуемые сообщества относятся к порядку Abieti nephrolepidis-Pinion koraiensis (Krestov et al., 2006). Для изучаемых сообществ нами (Komarova, Gumarova, 2005) отмечена определенная комбинация диагностических видов (Lunathyrium pycnosorum (Christ) Koidz., Enemion raddeanum Regel, Dryopteris sichotensis Kom., Galium paradoxum Maxim., Hylomecon vernalis и Cardamine leucantha (Tausch) Schulz), характерных в своей совокупности только для рассматриваемого типа сукцессионных рядов.

Характеристика исследуемых лесных сообществ. Лесовосстановительный процесс изучался на пяти постоянных пробных площадях (пр. пл.), расположенных на территории Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара, расположенного в верхней части бассейна р. Правая Соколовка в пределах 550–850 м над ур. м. При этом одна пр. пл. была заложена после зимней (54–1987) и две после летних (56–1986 и 40–1983) подневольно-выборочных рубок, две пр. пл. (39–1983, и 5–1988) заложены после условно-сплошных рубок.

Зимняя подневольно-выборочная рубка была проведена в 1970 г. на пологой надпойменной террасе ручья Медвежьего на высоте 650 м над ур. м. В центральной части заложенной здесь в 1987 г. пр. пл. 54–1987 размером 50 × 50 м сохранились следы трелевочного волока, по которому удалялись стволы срубленных деревьев. Всего на площади 0.25 га во время рубки с пр. пл. было удалено 12 деревьев ели аянской от 60 до 85 см диам. в основании ствола и возрастом от 120 до 200 лет, а также 3 ствола сосны корейской от 52 до 110 см диам., возрастом от 178 до 185 лет. После удаления крупномерных стволов ели и сосны корейской, имевших в среднем возраст 180 лет, возраст сохранившегося верхнего полога древостоя снизился до 120 лет. Таксационная характеристика древостоев в 1987 и 2007 г. приведена в табл. 1.

Стационарные исследования после летних подневольно-выборочных рубок, проведенных в 1968 и 1969 г., велись на двух постоянных пр. пл., расположенных на пологих склонах в долине ключа Кедровый (56–1986) и ручья Безымянный (40–1983), которые являются притоками р. Правая Соколовка, впадающей в р. Уссури. После летней подневольно-выборочной рубки с помощью узкопасечного способа (пр. пл. 56–1986) на площади 0.25 га были удалены 17 деревьев ели аянской от 50 до 86 см диам. в основании ствола и возрастом от 130 до 210 лет, а также 4 дерева сосны корейской от 50 до 120 см диам. и возрастом от 180 до 200 лет. При этом средний возраст преобладающих пород верхнего подъяруса снизился до 110 лет. Таксационная характеристика древостоев на этом участке в 1986 и 2006 г. приведена в табл. 1.

Пр. пл. 40–1983, размером 100 × 100 м, была заложена в 1983 г. При лесозаготовительных работах, проведенных в 1969 г., здесь были изъяты только единичные деревья ели аянской и сосны корейской, что не повлияло на возраст и структуру древостоя. В связи с этим лесное насаждение на этой пр. пл. может служить эталоном коренного леса рассматриваемого типа сукцессионных рядов. Изменение характера древостоя на этом участке за 30 лет (ревизия 2012 г.) отражают таксационные показатели (табл. 1).

Лесовосстановительный процесс после условно-сплошных рубок изучался нами на двух постоянных пр. пл. (39–1983 и 5–1988). Пр. пл. 39–1983 размером 50 × 50 м, была заложена в 1983 г. на 14‑летней вырубке, расположенной на пологом СЗ склоне на высоте 750 м над ур. м. в долине ручья Безымянный. К этому участку примыкает коренной эталонный лес (пр. пл. 40–1983). Последующие ревизии на этом участке были проведены в 2005 и 2011 г. на 36 и 42 гг. после условно-сплошной рубки (табл. 2).

Пр. пл. 5–1988, размером 50 × 50 м, была заложена в 1988 г. на 15-летней вырубке, расположенной на плоском водоразделе между реками Правая Соколовка и Изюбринная на высоте 840 м над ур. м. Последующие ревизии здесь были проведены на 33 и 38 гг. после лесозаготовительных работ (табл. 2).

Кроме длительных наблюдений на постоянных пробных площадях нами были использованы материалы детально-маршрутных исследований после условно-сплошных рубок, проведенных в 1980–1985 гг. в долине р. Извилинка. Всего в рассматриваемом типе сукцессионных рядов нами были осуществлены детальные геоботанические описания и учетные работы на 11 временных пр. пл., заложенных на вырубках возрастом от 1 до 8 лет.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Сбор материалов проводили путем стационарных и детально-маршрутных исследований, сопровождавшихся закладкой постоянных и временных пр. пл. размером в среднем 50 × 50 м. В ходе полевых исследований всего было заложено 36 пр. пл. на участках, пройденных подневольно-выборочными и условно-сплошными рубками.

При закладке пр. пл. и характеристике фитоценозов были использованы общепринятые в геоботанике и лесоведении методики (Sukаchev et al., 1957; Sukаchev, Zonn, 1961; Korchagin, 1976; Melekhov, 1980; и др.). На каждой пр. пл. проводили детальное геоботаническое описание, устанавливали видовой состав и численность всех видов по определенным ступеням высоты (длины) растений. Для характеристики древостоев проводили сплошной перечет растущих и сухостойных деревьев по двух- и четырехсантиметровым ступеням толщины. Для установления таксационных показателей древостоев использовали “Справочник для таксации лесов Дальнего Востока” (Spravochnik…, 1990). Учет подроста, скелетных осей кустарников и деревянистых лиан проводили по определенным градациям высоты (для лиан – длины) на двух ленточных площадках (50 × 4 м), расположенных по диагоналям пр. пл. Количество надземных побегов травянистых растений учитывали на 50–100 площадках (1 × 1 м). Для видов нижних ярусов определяли массу надземных частей по методу модельных экземпляров (Sochava et al., 1962; Komarova, 1992b; и др.). С этой целью для каждого вида устанавливали средние статистические показатели в абсолютно сухом состоянии отдельных надземных побегов (скелетных осей) по соответствующим ступеням высоты (длины). Затем средние показатели модельных экземпляров перемножали на общее количество экземпляров в соответствующих ступенях высоты (длины).

Наряду с установлением численности и биомассы растений определяли встречаемость каждого вида травянистых растений на 100 площадках (1 × 1 м), а кустарников и деревянистых лиан на 200 площадках (2 × 2 м).

Для установления роли отдельных древесных видов в сложении сообществ, находящихся на разных этапах лесовосстановительных сукцессий после рубок древостоя, были использованы показатели фитоценотической значимости. Для оценки ценотической значимости древесных видов за основу нами был взят индекс доминирования Симпсона (Simpson, 1949): $D = \frac{{Ni}}{N}$, где Ni – численность i-го вида, N – общая численность всех видов.

Следуя модификации Саксена и Сингха (Saxena, Singh, 1982), отношения численности i-го вида к общему количеству экземпляров всех видов устанавливали отдельно для подроста, тонкомера и деревьев более 12 см диаметром. Затем полученные результаты суммировались, и определялся корень квадратный из этой общей суммы, или соответственно, $D = \sqrt {\sum {{{\left( {\frac{{Ni}}{N}} \right)}}^{2}}} $.

Величина модифицированного индекса доминирования в одинаковой степени зависит от численности подроста, тонкомера и крупных деревьев, что позволяет оценить фитоценотическую значимость каждого древесного вида независимо от возрастного состава их ценопопуляций, значительно меняющегося в ходе лесовосстановительного процесса.

Для оценки фитоценотической значимости у разных видов кустарников, деревянистых лиан и травянистых растений были установлены показатели численности, массы надземных частей растений и встречаемости (константности) у каждого вида. Эти показатели отражают наиболее значимые стороны ценопопуляций – характер участия в сложении сообществ и степень использования ресурсов среды.

На временных пр. пл. размером 50 × 50 м были проведены детальные геоботанические описания с выявлением полного видового состава, а также установлением численности растений всех ярусов, а у ценопопуляций кустарников, лиан и травянистых растений устанавливали также массу надземных частей каждого вида методом модельных экземпляров, описанным выше.

Названия высших семенных растений приведены по сводке “Сосудистые растения Советского Дальнего Востока” (Sosudistye…, 1985–1996), названия мхов приведены по Л.В. Бардунову и В.Я. Черданцевой (Bardunov, Cherdantseva 1982).

ФОРМИРОВАНИЕ И РАЗВИТИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПОСЛЕ РУБОК ГЛАВНОГО ПОЛЬЗОВАНИЯ

Характер зарастания и развития сообществ после рубок главного пользования зависит от способов рубки и площади вырубок, численности сохранившихся деревьев и подроста, близости обсеменителей и общих лесорастительных условий. Состав формирующихся сообществ определяется видовым составом исходных фитоценозов, поступлением диаспор с соседних участков и наличием жизнеспособных семян в почве.

После подневольно-выборочных рубок лесные фитоценозы рассматриваемого типа сукцессионных рядов восстанавливают основные черты и свойства исходных древостоев в сравнительно короткое время. Согласно нашим исследованиям, наиболее быстрый лесовосстановительный процесс без смены коренных пород осуществлялся после зимней подневольно-выборочной рубки с использованием узкопасечного способа (пр. пл. 54–1987). Восстановление кустарникового и кустарничково-травяного ярусов на этом участке фактически завершился в течение 10 лет, а состав и структура древостоев восстановились в значительной степени через 20 лет после лесозаготовительных работ.

После летней подневольно-выборочной рубки (пр. пл. 56–1986) восстановление нижних ярусов практически завершилось через 12–15 лет, а состав и структура древостоя – через 30 лет.

В эталонном коренном лесу (пр. пл. 40–1983) возраст преобладающих в верхнем подъярусе деревьев ели аянской во время закладки пр. пл. в 1983 г. составлял примерно 180 лет. Через 30 лет в верхнем подъярусе этого древостоя значительно возросла роль сосны корейской в результате отпада за этот период части старых деревьев ели аянской, длительность жизни которых в исследуемом районе составляет 200–220 лет (Komarova et al., 2017).

После условно-сплошных рубок с использованием тяжелой агрегатной техники, сильно нарушающих подстилку, почву и все ярусы лесных сообществ, обычно происходит более длительный лесовосстановительный процесс со сменой климаксовых хвойных пород на быстрорастущие серийные виды. Следуя за Ф. Клементсом (Clements, 1928), мы отнесли к группе серийных видов растения с ускоренным развитием на первых этапах их онтогенеза и характеризующиеся отсутствием сбалансированного этапа воспроизведения молодого и отмирания старого поколения. Высокие темпы роста этих растений и быстрое достижение генеративного периода обеспечивают первому их поколению устойчивые позиции и возможность доминировать в производных сообществах. Последующие поколения не развиваются активно при отсутствии очередных нарушений в растительном покрове и присутствуют только в виде примеси. Среди серийных видов первыми заселяют освободившиеся участки после сплошных рубок разные виды берез (Betula costata, B. platyphylla), чему способствуют значительные запасы в почве их всхожих семян, способных сохранять жизнеспособность в течение нескольких десятилетий (Rysin, Rysina, 1965; Karpov, 1969; Komarova, 1992а; и др.).

Среди серийных видов быстро заселяют свежие вырубки и представители семейства Salicaceae (Populus tremula, P. koreana Rehd., Salix caprea и др.) благодаря массовому распространению их мелких и легких семян с помощью ветра и быстрому их прорастанию. На обнаженной поверхности почвы при наличии достаточного количества влаги в почве семена их могут прорастать уже на 2-й день.

Для коренных, или климаксовых, видов (по Clements, 1928), способных образовывать древостои со своим господством на поздних этапах сукцессий и в климаксовых сообществах, характерны медленные темпы развития на первых стадиях сукцессий после сплошных рубок.

Наиболее высокие темпы роста (до 80–90 см в первые годы после сплошной рубки) отмечались у растений серийных видов (Populus tremula, Betula platyphylla, Padus maackii и Salix caprea). Растения березы ребристой отставали от них в росте (прирост не более 30 см в год), при этом их численность достигала максимальной величины – 4.2–5.8 тыс. экз./га (рис. 1).

Рис. 1.

Динамика численности и полиноминальные линии тренда для ценопопуляций древесных видов в первые 40 лет после условно-сплошных рубок.

Fig. 1. Dynamics of abundance and polynomial trend lines for coenopopulations of tree species in the first 40 years after conditionally clear fellings.

Представители климаксовых видов, в отличие от серийных, развиваются медленнее на первых этапах их онтогенеза и способны переносить умеренное затенение. Исследования на временных пр. пл., заложенных в первые 8 лет после условно-сплошных рубок в долине р. Извилинка, показали, что в первый год после сплошной рубки по численности среди климаксовых древесных видов преобладал мелкий подрост ели и пихты. При этом наиболее высокая их сохранность отмечается на гниющем валеже. Однако уже на 2-й год после рубки древостоя предварительный подрост ели аянской и пихты белокорой в значительной части погибал в результате механических повреждений, иссушения подстилки и поверхностных горизонтов почвы, а также из-за усыхания разрушенного при лесозаготовках валежа. Значительное количество предварительного подроста ели и пихты (от 30 до 50%) обычно усыхает в первые 4 года после рубки древостоя. В последующие годы численность молодого поколения ели и пихты возрастает за счет их семенного возобновления от единичных сохранившихся деревьев и примыкающих к вырубкам стен коренного леса. Максимум численности популяций ели и пихты приходится на 17–20 годы после рубки древостоя, что подтверждают показатели динамики численности ценопопуляций древесных пород, установленных на 16 постоянных и временных пр. пл., заложенных после условно-сплошных рубок (рис. 1).

На 14–15 год после сплошной рубки образовался сравнительно однородный древесный молодняк 4–6 м выс., состоявший преимущественно из разных видов берез. На постоянной пр. пл. 5–1988 значительное участие в древесном молодняке принимала также береза шерстистая (Betula lanata (Regel) V. Vassil.), более характерная для пихтово-еловых лесов. Ее присутствие было связано с тем, что пр. пл. 5–1988 была заложена на верхнем пределе распространения (840 м над ур. м.) сообществ рассматриваемого типа сукцессионных рядов.

По мере роста и смыкания крон древесного молодняка обычно усиливается интенсивность конкуренции между растениями за жизненное пространство (свет, влагу, элементы минерального питания). При этом слабые растения, отстававшие в росте, подавляются более крупными растениями и в дальнейшем многие из них погибают. Наиболее сильный процесс самоизреживания отмечался среди серийных древесных видов. Так, к 8-му году развития после сплошной рубки сохраняли жизнедеятельность 6.2% растений березы ребристой, а на 42-й год отмечено только 2.3% от числа растений этого вида на 2-й год после сплошной рубки (рис. 1).

По мере роста и увеличения численности молодых растений климаксовых видов – ели аянской и пихты белокорой происходило смыкание их крон и к 20–25 годам после сплошных рубок формировались их отдельные сомкнутые группы 2.0–3.0 м выс. В результате сильного затенения под их пологом резко сократилась численность растений не только у представителей нижних ярусов, но заметно снизилось и количество подроста у всех древесных растений климаксовых видов, в основном за счет отставших в росте экземпляров. При этом численность ценопопуляции и самой ели аянской на пр. пл. 39–1983 снизилась с 3.8 тыс. экз./га, отмеченных на 14-й год после рубки до 1.2 тыс. экз./га на 42-й год после рубки. У всех других хвойных и лиственных климаксовых видов за этот период также произошло значительное снижение численности их растений, за исключением клена зеленокорого (Acer tegmentosum), у которого численность популяции возросла с 0.25 до 0.55 тыс. экз./га преимущественно за счет мелкого подроста, способного переносить умеренное затенение.

Незначительная площадь всех исследуемых вырубок (менее 1 га), окруженных ненарушенными кедрово-пихтово-еловыми лесами, определила доминирование в лесных сообществах во всех категориях подроста растений ели аянской и пихты белокорой. При этом максимальной численностью (6–11 тыс. экз./га) у этих видов отличался мелкий подрост, а наименьшее количество экземпляров (0.4–0.6 тыс. экз./га) было представлено в крупном подросте.

ИЗМЕНЕНИЕ ЦЕНОТИЧЕСКОЙ РОЛИ ДРЕВЕСНЫХ, КУСТАРНИКОВЫХ И ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ЛЕСОВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ

Для установления роли отдельных древесных видов в сложении сообществ, находящихся на разных этапах лесовосстановительных смен после рубок древостоя, были использованы показатели индексов доминирования для 8 видов деревьев, 6 из которых представлены на рис. 2.

Рис. 2.

Показатели индекса доминирования и линии тренда для основных ценозообразующих древесных видов на разных стадиях восстановления кедрово-пихтово-еловых лесов после условно-сплошных (а) и подневольно-выборочных (б) рубок.

Fig. 2. Indicators of the dominance index and the trend line for main coenose-forming tree species at different stages of restoration of Korean pine-fir-spruce forests after conditionally clear fellings (a) and after forced selective fellings (б).

Кривые ценотической изменчивости древесных видов по градиенту сукцессионного процесса соответствуют ценоклинам градиентного анализа Уиттекера (Whittaker, 1960). В сукцессионных ценоклинах наиболее высокая ценотическая значимость (0.5 и более) на отдельных этапах лесовосстановительного процесса принадлежит 3 видам (Betula costata, Picea ajanensi и Abies nephrolepis).

Относительно высокая фитоценотическая значимость у серийных видов (Betula costata, B. platyphylla, Populus tremula) отмечена только в первые 20–30 лет после сплошных рубок древостоев. В дальнейшем для них характерны низкие индексы доминирования, несмотря на их преобладание в составе древостоев. Это связано с низкой численностью их молодого поколения, неспособного возобновляться под пологом своего же древостоя.

У климаксовых видов (Picea ajanensis и Abies nephrolepis) индексы доминирования до 40 лет после условно-сплошных рубок сравнительно низкие. После 50–60 лет они становятся стабильно высокими благодаря переходу многих деревьев этих видов в тонкомер и достижению генеративного периода у некоторых растений с ускоренным ростом, что обеспечивает постоянный приток молодых растений.

После подневольно-выборочных рубок индексы доминирования у ели аянской резко снижаются в результате лесозаготовительных работ и механического повреждения молодых растений во время рубки древостоя. Вместе с тем уже через 20 лет после рубки ценотическая значимость у ели значительно возрастает. При этом ценообразующая роль ели аянской превышает ценотическую значимость пихты белокорой до ее 200-летнего возраста. После массового распада старшего поколения ели, связанного с завершением их жизненного цикла в 200–220 лет, индексы доминирования у этого вида значительно снижаются.

Индексы доминирования у сосны корейской в сообществах этого сукцессионного ряда после разных способов рубок довольно низкие (менее 0.3), так как она выступает лишь как постоянный сопутствующий вид к темнохвойным породам. Роль постоянных сопутствующих видов с невысокими показателями индексов доминирования играют и климаксовые широколиственные породы (Acer tegmentosum, A. ukurunduense и Tilia taquetii).

Среди кустарников и деревянистых лиан наиболее высокие показатели как по численности скелетных осей, так и их встречаемости в сообществах на всех стадиях лесовосстановительных сукцессий после сплошных и выборочных рубок характерны для двух видов: геоксильного кустарника средней величины – чубушника тонколистного (Philadelphus tenuifolius) и деревянистой лианы актинидии коломикта (Actinidia kolomikta). На молодых хорошо освещенных вырубках преобладают их скелетные оси до 200 (300) см высоты (длины), а под сомкнутым пологом как серийных, так и климаксовых древостоев основное их количество не превышает 50–100 см. Крупные лианы актинидии коломикта представлены лишь единичными экземплярами. После сплошных рубок, начиная с третьего года до 42 лет, средняя численность скелетных осей у чубушника тонколистного составляет 3.0–5.0 тыс. экз./га, а максимальная 10.0–12.0 тыс. экз./га. Численность осей у актинидии коломикта за этот же период варьирует от 1.5 до 12.0 тыс. экз./га после сплошных рубок и от 1.0 до 17.5 тыс. экз./га после выборочных рубок.

Встречаемость на 200 площадках (2 × 2 м) у чубушника тонколистного изменяется после сплошных и выборочных рубок от 20 до 57%, а у актинидии коломикта – от 25 до 54%.

Среди травянистых растений наибольшая численность побегов и высокая встречаемость отмечены у низкотравья (Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Viola selkirkii Pursh ex Goldie и др.).

Общее представление о ходе развития и накопления массы у основных ценообразующих видов нижних ярусов после условно-сплошных и подневольно выборочных рубок могут дать показатели их общей надземной фитомассы в абсолютно-сухом состоянии (рис. 3 и 4).

Рис. 3.

Изменение массы надземных частей скелетных осей у ценопопуляций пяти видов кустарников и деревянистой лианы в первые 40 лет после условно-сплошных (а) и подневольно-выборочных (б) рубок в кедрово-пихтово-еловых лесах. Условные обозначения: ◆ ······ Acer barbinerve, ▲ — Corylus mandshurica, ж — · Philadelphus tenuifolius, ⬜ — – Actinidia kolomikta, × – – - Eleutherococcus senticosus, ⚪ – · · Sambucus racemosa.

Fig. 3. Change in the mass of the aboveground parts of skeletal axes in coenopopulations of five species of shrubs and woody vine in the first 40 years after conditionally clear (a) and forced selective (б) fellings in Korean pine-fir-spruce forests. Symbols: ◆ ······ Acer barbinerve, ▲ — Corylus mandshurica, × — · Philadelphus tenuifolius, ⬜ — – Actinidia kolomikta, × – – - Eleutherococcus senticosus, ⚪ – · · Sambucus racemosa.

Рис. 4.

Изменение массы надземных частей у ценопопуляций шести видов травянистых растений после условно-сплошных (а) и подневольно-выборочных (б) рубок в кедрово-пихтово-еловых лесах. Условные обозначения: ◆ ---- Carex campylorhina, △ ––– Leptorumohra amurensis, ж — · · Diplazium sibiricum, ⬜ ······ Carex xyphium, × — ·   Dryopteris crassirhizoma, ⚪ — Impatiens noli-tangere.

Fig. 4. Change in the mass of aboveground parts in coenopopulations of six herbaceous plant species after conditionally clear (a) and forced selective (б) fellings in Korean pine-fir-spruce forests. Symbols: ◆ ---- Carex campylorhina, △ ––– Leptorumohra amurensis, ж — · · Diplazium sibiricum, ⬜ ······ Carex xyphium, × — ·   Dryopteris crassirhizoma, ⚪ — Impatiens noli-tangere.

Прямая корреляция между численностью растений и их биомассой отсутствует из-за значительных различий в размерах растений. В первые годы после условно-сплошных рубок по накоплению массы надземных частей в кустарниковом ярусе преобладают те же серийные виды – (Philadelphus tenuifolius и Actinidia kolomikta), совместно составляющие 40–50% от общей массы (120–200 кг абс. сух. вещ-ва/га) надземных частей всех кустарников и деревянистых лиан.

Среди инициальных видов в этот же период наиболее активно развивается крупный аэро-ксильный кустарник (Sambucus racemosa). В восстанавливающихся лесах после подневольно-выборочных рубок доминирующая роль в кустарниковом ярусе принадлежит климаксовому виду (Acer barbinerve), скелетные оси которого в этих лесорастительных условиях достигают 12 м выс. и значительно превышают все остальные виды по массе надземных частей (рис. 3).

На завершающих стадиях лесовосстановительных сукцессий после подневольно-выборочных рубок и в климаксовых сообществах общая масса надземных частей кустарников и деревянистых лиан составляет в среднем 800–1000 кг абс. сух. вещ-ва/га.

Общая масса надземных частей травянистых растений после условно-сплошных рубок имеет низкие значения и в первые два года составляет в среднем 120–150 кг абс. сух. вещ-ва/га. Многие тенелюбивые растения, характерные для коренных сообществ (Leptorumohra amurensis, Dryopteris crassirhizoma, Carex xiphium и др.), в первые годы после рубки погибают от механического повреждения и усыхают от недостаточного увлажнения и избыточного освещения. В то же время у светолюбивых папоротников и осок (Diplazium sibiricum, Pseudocystopteris spinulosa (Maxim.) Ching, Carex campylorhina и др.) масса надземных частей быстро возрастает благодаря их активному вегетативному разрастанию от сохранившихся надземных и подземных органов. Развитие многочисленных растений инициальных видов (Impatiens noli-tangere L., Chamerion angustifolium (L.) Holub, Lamium barbatum Siebold et Zucc.) Mennema и др.) способствуют увеличению общей массы надземных частей травянистых растений до 500–600 кг абс. сух. вещ-ва/га.

Образование сомкнутого полога из серийных древесных видов (Betula costata, B. platyphylla, Salix caprea и др.), начиная с 10–15 (20) лет после сплошной рубки древостоя, и формирование из ели и пихты после 20–25 лет, приводят к значительному снижению общей массы надземных частей у большинства ценопопуляций травянистых растений (рис. 4).

После подневольно-выборочных рубок общая масса надземных частей травяного покрова обычно незначительно изменяется и составляет в среднем 300–400 кг абс. сух. вещ-ва/га. На завершающих стадиях лесовосстановительных сукцессий и в климаксовых сообществах рассматриваемого типа сукцессионных рядов основную роль в накоплении надземной фитомассы травяного покрова играют папоротники (Leptorumohra amurensis, Dryopteris crassirhizoma) и осока мечевидная (Carex xiphium).

Общий флористический состав сообществ после условно-сплошных рубок колеблется в широких пределах – от 24 до 82 видов, в то время как после подневольно-выборочных рубок изменяется от 64 до 76 видов на площади, равной 50 × 50 м. При этом на долю травянистых растений приходится около 70% от общего числа видов высших сосудистых растений, а доли древесных и кустарниковых видов составляют примерно одинаково – по 15%.

Минимальное число видов отмечено в первые два года, а максимальное количество видов приходится на 5–10 годы после условно-сплошных рубок.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ лесовосстановительного процесса в течение 30–42 лет после условно-сплошных и подневольно-выборочных рубок в сообществах кедрово-пихтово-елового широкотравно-осоково-папоротникового леса Южного Сихотэ-Алиня показал, что естественный ход возобновления и развития молодого поколения хвойных лесообразователей в целом осуществляется удовлетворительно во всех исследованных сообществах. При этом в разных категориях подроста после условно-сплошных рубок, а также в составе древостоев после подневольно-выборочных рубок преобладают темнохвойные породы (Picea ajanensis и Abies nephrolepis). Успешность лесовозобновительного процесса на исследуемых участках была связана с незначительной площадью вырубок (менее 1 га) и прилегающим к вырубкам массивам коренных лесов.

Наиболее быстрый и успешный лесовосстановительный процесс без смены коренных пород осуществлялся после зимней подневольно-выборочной рубки. После удаления крупномерных стволов ели и сосны корейской, имевших возраст 170–190 лет, средний возраст верхнего полога древостоев снижался до 110–130 лет, а состав и структура насаждений почти полностью восстановились к 20 годам после рубки.

После условно-сплошных рубок восстановление лесов, как правило, идет через смену климаксовых хвойных пород на быстрорастущие серийные виды берез, осины, и в козьей и поронайской (Salix cаprea, S. taraikensis), черемухи Маака и других видов.

Изучение динамики численности древесных пород показало, что в первые 4 года после сплошных рубок около 20–40% предварительного подроста ели аянской и пихты белокорой усыхает. В последующие годы происходит активное семенное возобновление этих пород за счет единичных сохранившихся деревьев и примыкающих участков коренных лесов. По мере дальнейшего роста молодых растений ели и пихты происходит смыкание их крон и к 20–25 годам после сплошных рубок формируются отдельные сомкнутые их группы. Из-за сильного затенения под их пологом большинство растений разных биоморф погибают и образуются редкопокровные синузии.

В первые 20–30 лет после условно-сплошных рубок наиболее высокие показатели фитоценотической значимости среди древесных видов имеют серийные виды (Betula costata, B. platyphylla, Populus tremula), но после 50–60 лет наиболее высокими показателями фитоценотической значимости отличаются темнохвойные климаксовые виды (Picea ajanensis и Abies nephrolepis).

Среди кустарников и деревянистых лиан наиболее высокую численность и встречаемость на всех стадиях восстановительных сукцессий после сплошных и выборочных рубок имеют два серийных вида – Philadelphus tenuifolius и Actinidia kolomikta. Ценопопуляции этих же видов преобладают и по запасам надземной фитомассы, особенно после сплошных рубок. Начиная с 15–20 лет после условно-сплошных рубок основную роль в накоплении надземной фитомассы играют ценопопуляции Acer barbinerve.

Наибольшие показатели численности и встречаемости среди травянистых растений в ходе всего сукцессионного процесса после рубок главного пользования имеют ценопопуляции мелкотравья (Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Viola selkirkii и др.), а по накоплению фитомассы надземных частей наибольшую роль играют ценопопуляции папоротников (Leptorumohra amurensis, Dryopteris crassirhizoma) и осоки мечевидной (Carex xiphium).

Таким образом, при проведении подневольно-выборочных рубок структура и состав коренных лесов нарушаются в слабой степени, а в ходе условно-сплошных рубок нарушения приводят к формированию производных лесов. Зимние подневольно-выборочные рубки в наибольшей степени способствуют восстановлению и сохранению коренных лесов.