Ботанический журнал, 2022, T. 107, № 10, стр. 966-982

ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

С.С. Воскресенский (Voskresenskiy, 1962), отмечая геоморфологическое единство территории приподнятых денудационных равнин по обе стороны Оби, рассматривает ее как единое целое и относит к Приобскому плато. В.А. Николаев (Nikolayev, 1988) разделяет Присалаирскую предгорную равнину в правобережье Оби и Приобское плато в левобережье. Перечисленные геоморфологические районы относятся к Западно-Cибирской равнине. Однако, несмотря на общий равнинный характер, рельеф правобережья и левобережья Оби имеет существенные различия. К западу от нее расположены слабо рассеченные равнины Барабы и Кулунды с максимальными высотами 150–160 м, для которых, в том числе, характерен гривисто-лощинный рельеф, а также Приобская повышенная равнина, расчлененная на плоские водоразделы системой древних ложбин и речных долин. Правобережье Оби представляет собой предгорную сильно рассеченную равнину с хорошо разработанным эрозионным рельефом, основу которого составляет овражно-балочная сеть, лога и глубоко врезанные речные долины, обеспечивающие дренаж и сток поверхностных вод. Абсолютные высоты водоразделов составляют от 180–220 м на западе до 300–400 м на востоке (Nikolayev, 1988).

Климатические различия предгорных равнин Приобского плато и Присалаирской равнины, заключающиеся в лучших условиях увлажнения последней, связаны с тем, что окружающие горные массивы Салаира и Cеверо-Восточного Алтая задерживают влажные воздушные массы (Mezentsev, Karnatsevich, 1969). Почвенный покров правобережной части Верхнего Приобья довольно однородный и простой по составу, преобладающими почвами являются черноземы и серые лесные (Gorshenin, 1955; Baykov, Teplova, 2010). Этим он отличается от почвенного покрова центральной части Западно-Сибирской равнины, который характеризуется большой пестротой, обусловленной процессами засоления и заболачивания.

Район исследования расположен преимущественно в пределах лесостепной зоны, частично захватывая северную часть степной и южную часть таежной (подтаежной подзоны) (рис. 1). Из экстразональной растительности здесь развиты сосновые боры на боровых песках, которые тянутся лентами по долинам и древним террасам рек на Приобском плато. К востоку от Оби массивы сосновых боров протягиваются вдоль долин рек Ини и Берди. Подчеркивая разницу в природных условиях районов Западно-Сибирской равнины, расположенных к западу и востоку от Оби, А.В. Куминова и др. (Kuminova et al., 1963) рассматривают левобережную и правобережную Приобские лесостепи как две самостоятельные подпровинции провинции Западно-Сибирской низменности. Е.М. Лавренко и др. (Lavrenko et al., 1991) относили эти районы к Западносибирской лесостепной провинции, не выделяя подпровинций. По мнению Н.И. Макуниной (Makunina, 2016), на территории западносибирской лесостепи р. Обь является основным рубежом – по спектру растительных сообществ равнинная левобережная лесостепь сильно отличается от возвышенной предгорной лесостепи Обь-Томского междуречья.

Рис. 1.

Район исследований. 1 – точки геоботанических описаний, 2 – Новосибирская область, 3 – Алтайский край.

Fig. 1. Study area. 1 – locations of relevés, 2 – Novosibirsk Region, 3 – Altai Territory.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

За последние несколько десятилетий нами был собран большой массив геоботанических описаний, представляющий все типы растительности Южной Сибири. Его значительную часть представляют описания луговых и степных сообществ степной и лесостепной зон. В анализ были включены описания с территории Новосибирской области и Алтайского края (рис. 1). Основой использованного алгоритма анализа послужило выделение экологически аналогичных сообществ, базирующееся на биоклиматических параметрах и увлажнении почв, определяемого по экологическим шкалам растений.

На первом этапе из фитоценотеки лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН были отобраны 1826 описаний луговых и степных сообществ, представляющие два класса – Molinio-Arrhenatheretea Tx. 1937 и Festuco-Brometea Br.‑Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1947. С использованием базы Worldclim для каждого описания по географическим координатам было определено годовое количество осадков. Для правобережных описаний этот показатель варьировал от 408 до 529 мм в год, для левобережных – от 307 до 500 мм, таким образом, участок данного градиента, на котором наблюдается пересечение массивов описаний к востоку и западу от Оби, составляет от 408 до 500 мм. Осадки отражают природную зональность и общий тренд климатических изменений, но увлажнение местообитаний в значительной степени зависит от положения в рельефе. Поэтому массив описаний разделялся на группы в соответствии как с количеством осадков, так и с положением на градиенте увлажнения (от 48 до 64 ступени), определяемым с помощью экологических оптимумов растений (Korolyuk, 2006). Для выделения экологических аналогов описания были сгруппированы в 16 групп (табл. 1). Для выделения групп по отношению к фактору увлажнения использовался шаг в 4 ступени. В своих предыдущих работах (Korolyuk, 2014, 2017) мы показали, что для степей эта разница значительна и отражает дифференциацию на уровне рангов ассоциации и выше. Полученные 16 массивов описаний, однородных по положению на градиентах осадков и увлажнения местообитания, послужили основой дальнейшего анализа, который заключался в сравнении экологически сходных пар сводных описаний, представляющих правобережье и левобережье Оби. Для выделения близких типов сообществ использовался кластерный анализ, а также сравнение встречаемости и активности видов с выделением дифференцирующих видов по формальным критериям. Активность вида подсчитывалась как квадратный корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие, данный показатель отражает степень преуспевания вида и отражает его потенциал как доминанта. Латинские названия растений приводятся в соответствии с базой данных International Plant Names Index (IPNI).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

На первом этапе в программе IBIS 7.2 было создано 16 сводных описаний, представляющих списки видов с показателями встречаемости и активности. Рассчитанная матрица сходства с использованием коэффициента Чекановского-Дайса-Съеренсена и показателей встречаемости видов была подвергнута кластерному анализу по методу Уорда, выполненному в программе Statistica 8.0. На первом уровне кластеризации сводные описания сгруппировались попарно, в каждую пару попали типы сообществ из правобережья или левобережья, аналогичные по увлажнению местообитаний (рис. 2). Это показывает то, что на относительно небольшой части градиента количества осадков – от 400 до 500 мм, группы описаний, представляющие одни ступени увлажнения, характеризуются наибольшим сходством флористического состава.

Рис. 2.

Кластерный анализ сводных описаний.

Fig. 2. Cluster analysis of synthetic relevés.

На втором уровне кластеризации в группы по 4 объединились правобережные и левобережные кластеры, представляющие аналогичные ступени увлажнения. Гетерогенность рельефа и связанное с ним разнообразие уровней увлажнения почв является причиной сосуществования заметно различающихся типов сообществ, даже если мы ограничиваемся рассмотрением ценозов, развивающихся на автоморфных почвах. Ярким примером тому могут служить балочные системы, где сообщества разнотравно-злаковых степей по южным выпуклым склонам могут соседствовать с лесными лугами по северным вогнутым участкам балок. Как следствие значительной неоднородности увлажнения местообитаний в балках мы можем рассматривать общеизвестное правило предварения (Alekhin, 1951). По этим причинам многие луговые и степные типы сообществ имеют широкое зональное распространение, от подтаежной подзоны до северной части степной зоны. Ожидаемо, видовой состав этих типов в большей степени зависит от положения в рельефе и увлажнения почв, чем от количества осадков.

На третьем уровне кластеризации обособились остепненные луга (кластер А), которые впоследствии объединились с лугами (кластер B) и лишь потом со степями (кластер C). Таким образом, общая структура дендрограммы отражает объективное разделение анализируемого массива описаний на два типа растительности: луговой и степной.

Сравнение типов сообществ, соответствующих ступеням увлажнения 48–52, показывает их принадлежность к степям класса Festuco-Brometea. Левобережье и правобережье по формальным критериям дифференцирует 31 вид, при этом число общих видов со встречаемостью более 20% хотя бы в одном из двух типов заметно меньше – 25 видов (табл. 2). Из них 5 видов, дифференцирующих левобережье, использованы в диагностической комбинации порядка настоящих засушливых степей Helictotricicho-Stipetalia Toman 1969, а три вида вовсе не были отмечены в описаниях восточнее Оби. Еще два вида из диагноза порядка значительно активнее в левобережье – Carex supina и Stipa zalesskii. Это позволяет говорить о том, что в существующей системе флористической классификации долина Оби является восточной границей данного порядка, восточнее в составе класса представлены порядки Brachypodietalia pinnati Korneck 1974 и Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk et Makunina 2001.

Положение описаний на ступенях 52–56 отражает их принадлежность к степям, а именно порядку Brachypodietalia pinnati из состава класса Festuco-Brometea. Соотношение дифференцирующих и общих видов в анализируемой паре составляет 27 и 35 (табл. 3) соответственно, что заметно отличается от более ксерофитной пары сообществ. Луговые степи правобережья Оби прежде всего дифференцируются хорошо выраженным комплексом луговостепных мезоксерофитов: Peucedanum morisonii, Adonis vernalis, Artemisia latifolia, Poa urssulensis, Vicia amoena, Campanula bononiensis. Особенно выделяется Peucedanum morisonii, имеющий показатель активности 20 и выступающий доминантом в сообществах ассоциации Peucedani morisonii–Calamagrostietum epigeii Tishchenko et Korolyuk 2020, широко распространенной в центральной части северной правобережной лесостепи на выпуклых склонах балок (Tishchenko, Korolyuk, 2020). В диагноз этой ассоциации входят и другие виды из упомянутого комплекса – Adonis vernalis и Artemisia latifolia. Если в правобережье, благодаря балочному рельефу, сохранились естественные сообщества луговых степей, то в равнинной лесостепи левобережья комплекс характерных для нее луговостепных видов был в значительной мере разрушен и обеднен вследствие массовой распашки земель. Он включает лишь 3 вида: Artemisia pontica, A. dracunculus и Carex caryophyllea. В настоящее время сообщества, соответствующие ступеням увлажнения 52–56, представлены залежами разного возраста, что объясняет постоянное присутствие в них синантропных элементов (Berteroa incana, Convolvulus arvensis, Cynoglossum officinale, Erigeron acris, Rumex acetosella). Еще одна отличительная черта луговых степей правобережья заключается в присутствии мезофитных растений: Thalictrum minus, Linaria vulgaris и Pimpinella saxifraga. В левобережных сообществах на данных ступенях увлажнения мезофиты почти не встречаются (исключение составляет только Trifolium pratense). Что касается степной флоры, то в левобережных сообществах луговых степей прослеживается участие видов порядка Helictotricicho-Stipetalia (Carex supina, Potentilla bifurca, Thymus marschallianus), которых нет в правобережье. Такие растения, как Dianthus versicolor и Allium nutans, дифференцируют сообщества как луговых, так и настоящих степей правобережья. Среди общих видов 11 относятся к порядку луговых степей Brachypodietalia pinnati.

Анализ ступеней 56–60, соответствующих остепненным лугам, показывает дальнейшее уменьшение отношения числа дифференцирующих и общих видов – 27 и 46 (табл. 4). При этом 20 видов отличают правобережные сообщества, подтверждая их своеобразие. В системе флористической классификации они относятся либо к порядку Brachypodietalia pinnati класса Festuco-Brometea, либо к порядку Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 класса Molinio-Arrhenatheretea. Обширная группа общих видов включает 17 из диагноза порядка Brachypodietalia pinnati, 10 – класса Festuco-Brometea, 14 – порядка Galietalia veri (из них 8 видов диагностируют оба порядка), 15 – класса Molinio-Arrhenatheretea. Такие же условия увлажнения характерны для сухих лесных лугов подсоюза Aconito barbati–Vicenion unijugae Korolyuk et al. 2016 (союз Crepidion sibiricae Mirkin ex Ermakov et al. 1999 порядка Carici macrourae–Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999), развивающихся по опушкам березовых колков в лесостепной зоне. Как в случае луговых степей, правобережные остепненные и сухие лесные луга дифференцируются четко выраженным комплексом луговостепных и опушечных мезоксерофитов (Peucedanum morisonii, Adonis vernalis, Vicia amoena, Trommsdorffia maculata, Poa urssulensis, Origanum vulgare, Lathyrus humilis, Vicia tenuifolia, Viola hirta, Campanula altaica), к которым добавляются лугово-лесные растения: Pulmonaria mollis, Thalictrum minus, Helictotrichon pubescens, Vicia unijuga, Dracocephalum ruyschiana. Наибольшую активность, так же, как и в луговых степях, проявляет Peucedanum morisonii, который является диагностическим видом широко распространенной в правобережной предгорной лесостепи ассоциации сухих лесных лугов Filipendulo vulgaris–Brachypodietum pinnati Makunina et al. 2010. Западнее Оби этот вид встречается гораздо реже на остепненных лугах союза Galatellion biflorae Korolyuk 1993. Группа луговых мезофитов, дифференцирующих остепненные луга правобережья, включает Festuca pratensis, имеющую наибольшую активность в сообществах, а также Pimpinella saxifraga, Phleum pratense и Leucanthemum vulgare. Участие большинства луговых видов в остепненных лугах левобережья незначительно, при этом большую роль играют степные и луговостепные Carex praecox, Phleum phleoides, Veronica spicata и Festuca valesiaca, а также галотолерантные Artemisia pontica и Inula britannica.

Ступеням 60–64 соответствуют настоящие (порядок Arrhenatheretalia R. Tx. 1931) и лесные луга (порядок Carici macrourae–Crepidetalia sibiricae) класса Molinio–Arrhenatheretea. Число дифференцирующих видов 22 при 47 общих видах отражает высокое флористическое сходство правобережных и левобережных сообществ (табл. 5). Настоящие луга носят производный характер и формируются на старых залежах в северной лесостепи. Об этом свидетельствует тот факт, что в группу общих видов вошли такие синантропные элементы, как Cirsium setosum, Melandrium album, Arctium tomentosum. Особенно высоким постоянством и активностью в луговых сообществах отличается Cirsium setosum. Большинство луговых и лугово-лесных видов имеют сходные показатели встречаемости и активности по обе стороны от Оби. Из луговых злаков лишь Dactylis glomerata и Bromopsis inermis дифференцируют правобережные луга этих ступеней увлажнения, причем Dactylis glomerata является постоянным компонентом (встречаемость 97%) и наиболее обычным доминантом (активность 31) сообществ как настоящих, так и лесных лугов Верхнего Приобья. На настоящих и лесных лугах левобережья Dactylis glomerata встречается гораздо реже, только в районах, прилегающих к Оби в составе залежных лугов субассоции Cirsio setosi–Phleetum pratensis dactyletosum glomeratae Tishchenko et Korolyuk 2010 (Tishchenko, Korolyuk, 2010), и на умеренно влажных лесных лугах ассоциации Campanulo bononiensis–Dactylidetum glomeratae Tishchenko et Korolyuk 2018 в Касмалинском ленточном бору (Tishchenko, Korolyuk, 2018) Алтайского края. Из мезофитного разнотравья в группу дифференцирующих видов правобережных лугов входят Galium mollugo, Leucanthemum vulgare, Bunias orientalis и Veronica chamaedrys, диагностические виды субассоциаций Festuco pratensis–Dactylidetum glomeratae trifolietosum pratensis Makunina 1998 и Cirsio setosi–Phleetum pratensis dactyletosum glomeratae Tishchenko et Korolyuk 2010 (Makunina, Maltseva, 2008; Tishchenko, Korolyuk, 2020). Среди видов, дифференцирующих правобережные луга, выделяется большая группа лугово-лесных мезофитов: Bupleurum longifolium, Heracleum dissectum, Geranium  sylvaticum, Equisetum sylvaticum, Vicia sylvatica. Группа дифференцирующих видов левобережных лугов малочисленна. Это Heracleum sibiricum, Poa palustris и Veronica longifolia, а также синантропные виды Artemisia vulgaris, Sonchus arvensis, Pastinaca sylvestris и Equisetum arvense, отражающие преимущественно залежный характер лугов данного уровня увлажнения.

Синтаксономические спектры луговой и степной растительности, представляющие левобережье и правобережье Оби, кардинально отличаются. Только две луговые ассоциации (Cirsio setosi–Phleetum pratensis Tishchenko et Korolyuk 2010 и Filipendulo vulgaris–Dactylidetum glomeratae Dymina 1989) встречаются и в левобережье, и в правобережье, при этом они представлены разными субассоциациями. Наибольшие отличия на уровне союзов проявляются среди лесных лугов порядка Carici macrourae–Crepidetalia sibiricae и луговых степей порядка Brachypodietalia pinnati, которые имеют естественное происхождение и развиваются в местообитаниях, не подвергавшихся распашке. Различия лесных лугов связаны с тем, что мелколиственные и светлохвойные леса класса Brachypodio–Betuletea Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991, с которыми они связаны топологически и сукцессионно, представлены в левобережье и правобережье разными порядками. Диагностические комбинации лесных порядков и луговых союзов в значительной мере перекрываются (Korolyuk et al., 2016).

Луговые степи класса Festuco–Brometea представляют собой зональный тип в лесостепной зоне, до тотальной распашки они занимали большие пространства на плакорах по обе стороны от Оби. В настоящее время их распространение на предгорной равнине Обь-Томского междуречья связано со световыми склонами оврагов и балок (Makunina, 2016), в центральной части Западно-Сибирской равнины – с опушками колочных и балочных мелколиственных лесов, а также межколочными равнинами (Korolyuk, 2014). Луговые степи и остепненные луга Барабинской низменности относятся к союзу Galatellion biflorae, в диагностическую комбинацию которого входят галотолерантные виды, не характерные для хорошо дренированного правобережья Оби, где распространены сообщества союза Poo urssulensis–Artemisietum glaucae Saitov et Mirkin 1991.

Настоящие луга порядка Arrenatheretalia и остепненные луга порядка Galietalia veri и к западу, и к востоку от Оби развиваются преимущественно на старозалежных землях, что сглаживает различия между ними. Тем не менее они отличаются на уровне ассоциаций или, как минимум, субассоциаций. Так, ассоциация настоящих лугов Cirsio setosi–Phleetum pratensis широко распространена на залежах подтаежной и южно-таежной подзон Обь-Иртышского междуречья и представлена разными субассоциациями (Tishchenko, Korolyuk, 2010; Tishchenko, 2012). Широкое распространение в правобережной лесостепи имеют сообщества ассоциации Festuco pratensis–Dactylidetum glomeratae Dymina 1989, которая не встречается к западу от Оби. Локальное распространение в левобережье имеет асс. Aegopodio podagrariae–Phleetum pratensis Tishchenko 2012 (Tishchenko, 2012), а в правобережье – асс. Bunio orientalis–Dactyletum glomeratae Makunina in Lashchinsky et al. 2011, описанная Н.И. Макуниной (Lashchinskiy et al., 2011) в предгорьях Кузнецкого Алатау, и отмеченная в бассейне р. Издревая, притоке р. Ини (Lashchinskiy et al., 2014).

Остепненные луга порядка Galietalia veri представлены в лесостепном Приобье к западу и востоку от Оби одной ассоциацией Filipendulo vulgaris–Dactylidetum glomeratae, имеющей широкий ареал, охватывающий все лесостепные и подтаежные предгорья Алтае-Саянской горной области (Makunina, Maltseva, 2008). К западу от Оби ассоциация встречается лишь на Приобском плато, на южной периферии Бурлинской боровой ленты и представлена субассоциацией F. v.–D. g. artemisietosum ponticae Tishchenko in Lashchinsky et al. 2018, которая отличается от типичной субассоциации, характерной для правобережья, высоким постоянством видов Западно-Сибирских остепненных лугов и луговых степей: Artemisia pontica, A. dracunculus, Carex supina и др. (Lashchinskiy et al., 2018).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На видовой состав луговых и степных сообществ юго-восточной части Западно-Сибирской равнины влияют увлажненность местообитаний и расположение относительно Оби, которую можно рассматривать как природный рубеж в дифференциации растительности. Годовое количество осадков играет меньшую роль при дифференциации сообществ лесостепной зоны и прилегающих к ней районов юга подтаежной подзоны и севера степной зоны.

Видовой состав луговых сообществ во многом зависит от их генезиса. Распределение на градиенте увлажнения объединяет в одну группу сообщества разного происхождения: естественные луга, расположенные на опушках леса и на непригодных для распашки участках, а также производные луга на старозалежных землях. Пересеченный рельеф правобережья способствует гораздо лучшей сохранности естественных травяных сообществ по сравнению с левобережьем. Они хорошо дифференцируются комплексом луговостепных мезоксерофитов (остепненные луга и луговые степи 52–60 ступеней увлажнения) либо лугово-лесных мезофитов (влажные лесные луга 60–64 ступеней увлажнения), менее активных к западу от Оби. В связи с тотальной распашкой земель в равнинном левобережье зональные видовые комплексы на плакорах были разрушены, и в дифференцирующих группах видов луговых сообществ всех ступеней увлажнения массово представлены синантропные элементы.

Уровень сходства левобережных и правобережных травяных сообществ снижается по мере увеличения сухости. Наиболее схожи луга, представляющие 60–64 ступени увлажнения. Многие луговые и синантропные виды имеют сходные показатели встречаемости и активности по обе стороны от Оби за счет залежного происхождения настоящих лугов. Остепненные луга и луговые степи левобережья Оби имеют более ксерофитный состав, о чем свидетельствует участие степных ксерофитов порядка Helictotricicho-Stipetalia, в то время как для правобережных сообществ аналогичных ступеней увлажнения характерно постоянное присутствие луговых мезофитов.

По синтаксономическому составу луговая и степная растительность правобережья и левобережья Оби существенно различаются. Только 2 ассоциации лугов (Cirsio setosi–Phleetum pratensis и Filipendulo vulgaris–Dactylidetum glomeratae) встречаются и к западу, и к востоку от Оби, при этом они представлены разными субассоциациями. Наибольшие отличия (в ранге союзов флористической классификации) проявляются среди лесных лугов порядка Carici macrourae–Crepidetalia sibiricae и луговых степей порядка Brachypodietalia pinnati, которые имеют естественное происхождение и развиваются в местообитаниях, не подвергавшихся распашке. Настоящие луга порядка Arrenatheretalia и остепненные луга порядка Galietalia veri развиваются преимущественно на старозалежных землях, что сглаживает различия между аналогичными сообществами, расположенными к западу и к востоку от Оби. Тем не менее они отличаются на уровне ассоциаций или субассоциаций.

Выявленные закономерности позволяют определить общие принципы дифференциации травяной растительности и представить схему флористической классификации степей и лугов в форме закономерно сменяющихся при движении с запада на восток синтаксонов ранга союза, ассоциации и субасоциации. При этом учет степени увлажнения местообитаний дает возможность выделить экологические аналоги в правобережье и левобережье Оби. Расширение географического охвата вплоть до ареала анализируемых классов с применением предложенных формализованных алгоритмов позволит сформировать единый взгляд на структуру травяной растительности с учетом ее экологических особенностей и флористического состава.