1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Ботанический журнал
  4. T. 108, № 12, 2023

Ботанический журнал, 2023, T. 108, № 12, стр. 1100-1118

Развитие женских репродуктивных структур у видов Boechera (brassicaceae) при половом и апомиктичном способах репродукции

Г. Ю. Виноградова 1, *, Н. В. Синельникова 2, **, К. М. Ташкин 3, ***, В. Б. Брюхин 1, ****

1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197022 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2, Россия

2 Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения РАН
685000 Магадан, ул. Портовая, 18, Россия

3 Университет Чанаккале Онсекиз Март
17100 Чанаккале, Турция

* E-mail: vinogradova-galina@binran.ru
** E-mail: meks_mag@mail.ru
*** E-mail: kmtaskin@comu.edu.tr
**** E-mail: vbrukhin@gmail.com

Поступила в редакцию 02.11.2023
После доработки 06.11.2023
Принята к публикации 07.11.2023

Аннотация

Представлены результаты сравнительного эмбриологического исследования двух видов из рода Boechera (B. falcata и B. stricta), для которых характерен половой способ репродукции, и древнего природного гибрида (B. stricta × B. retrofracta) – линии М4В с апомиктичным способом репродукции. Дана детальная характеристика развития семязачатка исследуемых растений, показано значительное сходство этого процесса, а также общий план строения сформированного семязачатка: орто-кампилотропный, битегмальный, медионуцеллятный. Развитие зародышевого мешка у B. falcata и B. stricta соответствует моноспорическому Polygonum-типу; в семязачатках растений линии M4B преимущественно образуется апомиктичный нередуцированный женский гаметофит в результате диплоспории Taraxacum-типа. Небольшая часть семязачатков у этой линии формирует редуцированный зародышевый мешок с участием мейоза, но в отличие от B. falcata и B. stricta после второго мейотического деления формируется триада мегаспор, из которых функциональной является халазальная. В семязачатках апомиктичной линии М4В часто наблюдалось недоразвитие внутреннего интегумента, что скоррелировано с остановкой развития мегаспороцита и зародышевого мешка и их последующей деструкцией. Вероятно, данное нарушение связано с гибридной природой линии, а не с апомиксисом. У апомиктичной линии М4В зародыш формируется партеногенетически, но для его развития необходим эндосперм, который, по-видимому, развивается только после тройного слияния (оплодотворения слившихся полярных ядер спермием). В отсутствии эндосперма происходит гибель зародыша и остановка развития семени.

Ключевые слова: Boechera, Brassicaceae, апомиксис, диплоспория, семязачаток, партеногенез

Список литературы

  1. Ahuja Y.R., Bhaduri P.N. 1956. The embryology of Brassica campestris var. toria. – Phytomorphology. 6: 63–67.

  2. Alexander P.J., Windham M.D., Beck J.B., Al-Shehbaz I.A., Allphin L., Bailey C.D. 2013. Molecular phylogenetics and taxonomy of the genus Boechera and related genera (Brassicaceae: Boechereae). – Syst. Bot. 38 (1): 192–209. https://doi.org/10.1600/036364413x661917

  3. Alexander P.J., Windham M.D., Beck J.B., Al-Shehbaz I.A., Allphin L., Bailey C.D. 2015. Weaving a tangled web: divergent and reticulate speciation in Boechera fendleri sensu lato (Brassicaceae; Boechereae). – Syst. Bot. 40 (2): 572–596. https://doi.org/10.1600/036364415x688745

  4. Aliyu O.M., Schranz E., Sharbel T.F. 2010. Quantitative variation for apomixis components in the genus Boechera. – Am. J. Bot. 97 (10): 1719–1731. https://doi.org/10.3732/ajb.1000188

  5. Aliyu O.M., Seifert M., Corral J.M., Fuchs J., Sharbel T.F. 2013. Copy number variation in transcriptionally active regions of sexual and apomictic Boechera demonstrates independently derived apomictic lineages. – The Plant Cell. 25 (10): 3808–3823. https://doi.org/10.1105/tpc.113.113860

  6. Al-Shehbaz I.A. 2005. Nomenclatural notes on Eurasian Arabis (Brassicaceae). – Novon. 15 (4): 519–524.

  7. Asker S.E., Jerling L. 1992. Apomixis in Plants. Boca Raton, FL. 320 p.

  8. Bakin E., Sezer F., Özbilen A., Kilic I., Uner B., Rayko M., Taşkin K.M., Brukhin V. 2022. Phylogenetic and expression analysis of CENH3 and APOLLO genes in sexual and apomictic Boechera species. – Plants (Basel). 11 (3): article 387 (P. 1–17). https://doi.org/10.3390/plants11030387

  9. [Barykina et al.] Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. 2004. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М. 312 с.

  10. Batygina T.B. 2002. Ovule and seed viewed from reliability of biological systems. – In: Embryology of flowering plants. Terminology and concepts. Vol. 1. Generative organs of flower. Enfield (NH, USA). P. 214–217.

  11. Beck J.B., Alexander P.J., Allphin L., Al-Shehbaz I.A., Rushworth C., Bailey C.D. et al. 2012. Does hybridization drive the transition to asexuality in diploid Boechera (Brassicaceae)? – Evolution. 66 (4): 985–995. https://doi.org/10.1111/j.1558- 5646.2011.01507.x

  12. Beilstein M.A., Nagalingum N.S., Clements M.D., Manchester S.R., Mathews S. 2010. Dated molecular phylogenies indicate a Miocene origin for Arabidopsis thaliana. – Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 107 (43): 18724–18728. https://doi.org/10.1073/pnas.0909766107

  13. [Belyaeva et al.] Беляева Л.Ю., Чайка К.А., Фурса М.С. 1978. Розвиток пiляка, насiнного зачатка i гаметогенез Diplotaxis tenuifolia DC. – Укр. бот. журн. 35 (2): 175–179.

  14. [Belyaeva, Fursa] Беляева Л.E., Фурса Н.С. 1982. Эмбриология Alliaria officinalis (Brassicaceae). I. Формирование мужских и женских структур цветка и изучение состава их флавоноидов. – Бот. журн. 67 (7): 959–968.

  15. [Belyaeva, Fursa] Беляева Л.Ю., Фурса М.С. 1979. Формування чоловичих i жiночих структур квiтки Berteroa incana (L.) DC. – Укр. бот. журн. 36 (6): 574–577.

  16. [Belyaeva, Rodionova] Беляева Л.Е., Родионова Г.Б. 1983. Семейство Brassicaceae. – В кн.: Сравнительная эмбриология цветковых растений. Phytolaccaceae – Thymelaeaceae. Л. С. 154–164.

  17. Böcher T.W. 1951. Cytological and embryological studies in the amphiapomictic Arabis holboellii complex. – Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab. Biol. Skrif. 6: 1–59.

  18. Brukhin V. 2017. Molecular and genetic regulation of apomixis. – Russian Journal of Genetics. 53 (9): 943–964. https://doi.org/10.1134/S1022795417090046

  19. Brukhin V., Osadtchiy J.V., Florez-Rueda A.M., Sme-tanin D., Bakin E., Nobre M.S. et al. 2019. The Boechera genus as a resource for apomixis research. – Front. Plant Sci.10: article 392 (P. 1–19). https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00392

  20. Carman J.G., Mateo de Arias M., Gao L., Zhao X., Kowallis B., Sherwood D.A., et al. 2019. Apospory in addition to diplospory is common in Boechera where it may facilitate speciation by recombination-driven apomixis-to-sex reversals. – Front. Plant Sci. 10: article 724 (P. 1–14). https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00724

  21. Corral J.M., Vogel H., Aliyu O.M., Hensel G., Thiel T., Kumlehn J., et al. 2013. A conserved apomixis-specific polymorphism is correlated with exclusive exonuclease expression in premeiotic ovules of apomictic Boechera species. – Plant Physiol. 163 (4): 1660–1672. https://doi.org/10.1104/pp.113.222430

  22. Czapik R. 1974. Embryology of five species of the Arabis hirsuta complex. – Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 17: 13–25.

  23. [Gerassimova-Navashina] Герасимова-Навашина Е.Н. 1958. О гаметофите и об основных чертах развития и функционирования воспроизводящих элементов у покрытосеменных растений. – Проблемы ботаники. 3: 125–167.

  24. Hendriks K.P., Kiefer C., Al-Shehbaz I.A., Bailey C.D., van Huysduynen A.H., Nikolov L.A. et al. 2023. Global Brassicaceae phylogeny based on filtering of 1,000-gene dataset. – Current Biology. 33 (19): 4052–4068. https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.08.026

  25. [Iljina] Ильина Г.М. 1962. Эмбриологическое исследование горчицы Brassica juncea (L.) Czern. – Вестник Моск. ун-та. 1: 34–45.

  26. Jordon-Thaden I.E., Al-Shehbaz I.A., Koch M.A. 2013. Species richness of the globally distributed, arctic–alpine genus Draba L. (Brassicaceae). – Alpine Bot. 123: 97–106. https://doi.org/10.1007/s00035-013-0120-9

  27. Kantama L., Sharbel T.F., Schranz M.E., Mitchell-Olds T., de Vries S., de Jong H. 2007. Diploid apomicts of the Boechera holboellii complex display large-scale chromosome substitutions and aberrant chromosomes. – Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (35): 14026–14031. https://doi.org/10.1073/pnas.0706647104

  28. Kiefer C., Dobeš C., Koch M.A. 2009. Boechera or not? Phylogeny and phylogeography of eastern North American Boechera species (Brassicaceae). – Taxon. 58 (4): 1109–1121. https://doi.org/10.1002/tax.584005

  29. Kliver S., Rayko M., Komissarov A., Bakin E., Zhernakova D., Prasad K. et al. 2018. Assembly of the Boechera retrofracta genome and evolutionary analysis of apomixis-associated genes. – Genes (Basel). 9 (4): article 185 (P. 1–16). https://doi.org/10.3390/genes9040185

  30. Koch M.A., Bishop J., Mitchell-Olds T. 1999. Molecular systematic and evolution of Arabidopsis and Arabis. – Plant Biol. 1 (5): 529–537. https://doi.org/10.1111/j.1438-8677.1999.tb00779.x

  31. Koch M.A., Haubold B., Mitchell-Olds T. 2000. Comparative evolutionary analysis of chalcone synthase and alcohol dehydrogenase loci in Arabidopsis, Arabis, and related genera (Brassicaceae). – Mol. Biol. Evol. 17 (10): 1483–1498. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.molbev.a026248

  32. Koch M.A., Dobeš C., Mitchell-Olds T. 2003. Multiple hybrid formation in natural populations: Concerted evolution of the internal transcribed spacer of nuclear ribosomal DNA (ITS) in North American Arabis divaricarpa (Brassicaceae). – Mol. Biol. Evol. 20 (3): 338–350. https://doi.org/10.1093/molbev/msg046

  33. Li F.W., Rushworth C.A., Beck J.B., Windham M.D. 2017. Boechera microsatellite website: an online portal for species identification and determination of hybrid parentage. – Database. 2017: baw169. https://doi.org/10.1093/database/baw169

  34. Lora J., Herrero M., Tucker M.R., Hormaza J.I. 2017. The transition from somatic to germline identity shows conserved and specialized features during angiosperm evolution. – New Phytol. 216 (2): 495–509. https://doi.org/10.1111/nph.14330

  35. Löve A., Löve D. 1976. Nomenclatural notes on arctic plants. ‑ Bot. Not. 128: 497–523.

  36. Mandáková T., Schranz M.E., Sharbel T.F., de Jong H., Lysak M.A. 2015. Karyotype evolution in apomictic Boechera and the origin of the aberrant chromosomes. – Plant J. 82 (5): 785–793. https://doi.org/10.1111/tpj.12849

  37. Mandáková T., Hloušková P., Windham M.D., Mitchell-Olds T., Ashby K., Price B., Carman J., Lysak M. 2020. Chromosomal evolution and apomixis in the cruciferous tribe Boechereae. – Front. Plant Sci. 11: article 514 (P. 1–17). https://doi.org/10.3389/fpls.2020.00514

  38. Mandáková T., Ashby K., Price B.J., Windham M.D., Carman J.G., Lysak M.A. 2021. Genome structure and apomixis in Phoenicaulis (Brassicaceae; Boechereae). – J. Syst. Evol. 59 (1): 83–92. https://doi.org/10.1111/jse.12555

  39. Mateo de Arias M., Gao L., Sherwood D.A., Dwivedi K.K., Price B.J. Jamison M. et al. 2020. Whether gametophytes are reduced or unreduced in angiosperms might be determined metabolically genes. – Genes. 11: article 1449 (P. 1–38). https://doi.org/10.3390/genes11121449

  40. Mau M., Corral J.M., Vogel H., Melzer M., Fuchs J., Kuhlmann, M., et al. 2013. The conserved chimeric transcript UPGRADE2 is associated with unreduced pollen formation and is exclusively found in apomictic Boechera species. – Plant Physiol. 163 (4): 1640–1659. https://doi.org/10.1104/pp.113.222448

  41. Mau M., Liiving T., Fomenko L., Goertzen R., Pac-zesniak D., Böttner L. et al. 2021. The spread of infectious asexuality through haploid pollen. – New Phytol. 230 (2): 804–820. https://doi.org/10.1111/nph.17174

  42. Mau M., Mandáková T.M., Ma X., Ebersbach J., Zou L., Lysak M.A., Sharbel T.F. 2022. Evolution of an apomixis-specific allele class in supernumerary chromatin of apomictic Boechera. – Front. Plant. Sci. 13: article 890038 (P. 1–17). https://doi.org/10.3389/fpls.2022.890038

  43. Mosquin T., Hayley D.E. 1966. Chromosome numbers and taxonomy of some Canadian arctic plants. – Can. J. Bot. 44 (9): 1209–1218. https://doi.org/10.1139/b66-132

  44. Mulligan G.A. 1966. Chromosome numbers of the family Crucifereae III. – Can. J. Bot. 44(3): 309–319. https://doi.org/10.1139/b66-037

  45. Mulligan G.A., Findlay J.N. 1970. Sexual reproduction and agamospermy in the genus Draba. – Can. J. Bot. 48 (2): 269–271. https://doi.org/10.1139/b70-040

  46. Naumova T.N., van der Laak J., Osadtchiy J., Matzk F., Kravtchenko A., Bergervoet J., et al. 2001. Reproductive development in apomictic populations of Arabis holboellii (Brassicaceae). – Sex. Plant Reprod. 14 (4): 195–200. https://doi.org/10.1007/s00497-001-0118-0

  47. Nikolov L.A., Shushkov P., Nevado B., Ga X., Al-Shehbaz I.A., Filatov D., et al. 2019. Resolving the backbone of the Brassicaceae phylogeny for investigating trait diversity. – New Phytol. 222 (3): 1638–1651. https://doi.org/10.1111/nph.15732

  48. [Osadtchiy] Осадчий Я.В., Наумова Т.Н., Брюхин В.Б. 2017. Апомиксис в роде Boechera (Brassicaceae): текущее состояние проблемы. – Бот. журн. 102 (12): 1587–1607.

  49. [Pausheva] Паушева З.П. 1980. Практикум по цитологии растений. М. 255 с.

  50. [Poddubnaya-Arnoldi] Поддубная-Арнольди В.А. 1976. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. Основы и перспективы. М. 508 с.

  51. Ray A., Lang J.D., Golden T., Ray S. 1996. SHORT INTEGUMENT (SIN1), a gene required for ovule development in Arabidopsis, also controls flowering time. – Development. 122 (9): 2631–2638. https://doi.org/10.1242/dev.122.9.2631

  52. [Rodionova] Родионова Г.Б. 1966а. Мегаспорогенез у Hesperis steveniana DC. – Вестник Моск. ун-та. 5: 68–72.

  53. [Rodionova] Родионова Г.Б. 1966b. Эмбриологическое исследование Eruca sativa Lam. – Вестник Моск. ун-та. 1: 61–68.

  54. [Rodionova] Родионова Г.Б. 1971а. Эмбриологическое исследование Hesperis steveniana DC. – В кн.: Морфология цветковых растений. М. С. 34–54.

  55. [Rodionova] Родионова Г.Б. 1971b. Эмбриологическое развитие Erysimum pannonicum Crantz. – Вестник Моск. ун-та. 5: 52–57.

  56. [Rodionova] Родионова Г.Б. 1971c. Эмбриология Lunaria annua L. – Вестник Моск. ун-та. 4: 59–63.

  57. [Rodionova] Родионова Г.Б. 1976. Эмбриологическое развитие Macropodium (Pall.) R. Br. из семейства крестоцветных. – В кн.: Рост растений и пути его регулирования. М. С. 126–139.

  58. [Rodionova] Родионова Г.Б. 1978. О развитии кроющих клеток в семействе крестоцветных. – В кн.: Тезисы докладов VI Делегатского съезда ВБО. Л. С. 110.

  59. [Rodionova] Родионова Г.Б. 1979. Развитие женских эмбриональных структур, эндосперма и зародыша у свербиги восточной. – Бюл. Гл. бот. сада. 113: 90–96.

  60. Rojek J., Kapusta M., Kozieradzka-Kiszkurno M., Majcher D., Gorniak M., Sliwinska E., et al. 2018. Establishing the cell biology of apomictic reproduction in diploid Boechera stricta (Brassicaceae). – Ann. Bot. 122 (4): 513–539. https://doi.org/10.1093/aob/mcy114

  61. Rushworth C.A., Windham M.D., Keith R.A., Mitchell-Olds T. 2018. Ecological differentiation facilitates fine-scale coexistence of sexual and asexual Boechera. – Am. J. Bot. 105 (12): 2051–2064. https://doi.org/10.1002/ajb2.1201

  62. Rushworth C.A., Mitchell-Olds T. 2021. The evolution of sex is tempered by costly hybridization in Boechera (rock cress) – J. Heredity. 112 (1): 67–77. https://doi.org/10.1093/jhered/esaa041

  63. Schmidt A., Schmid M.W., Klostermeier U.C., Qi W., Guthörl D., Sailer C. et al. 2014. Apomictic and sexual germline development differ with respect to cell cycle, transcriptional, hormonal and epigenetic regulation. – PLoS Genet. 10 (7): article e1004476 (P. 1–21). https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1004476

  64. Schranz M.E., Dobes C., Koch M.A., Mitchell-Olds T. 2005. Sexual reproduction, hybridization, apomixis, and polyploidization in the genus Boechera (Brassicaceae). – Am. J. Bot. 92 (11): 1797–1810. https://doi.org/10.3732/ajb.92.11.1797

  65. Schranz M.E., Kantama L., De Jong H., Mitchell-Olds T. 2006. Asexual reproduction in a close relative of Arabidopsis: a genetic investigation of apornixis in Boechera (Brassicaceae). – New Phytol. 171 (2): 425–438. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01765.x

  66. Schranz M.E., Windsor A.J., Song B.H., Lawton-Rauh A., Mitchell-Olds T. 2007. Comparative genetic mapping in Boechera stricta, a close relative of Arabidopsis. – Plant Physiol. 144 (1): 286–298. https://doi.org/10.1104/pp.107.096685

  67. [Shamrov] Шамров И.И. 2002а. Морфогенез семязачатка и семени у Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae) в связи с особым способом формирования эндотелия. – Бот. журн. 87(2): 1–18.

  68. Shamrov I.I. 2002b. Ovule and seed study in Capsella bursa-pastoris (Brassicaceae) with a peculiar endothelium formation pattern. – Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 44: 79–90.

  69. [Shamrov] Шамров И.И. 2008. Семязачаток цветковых растений: структура, функции, происхождение. М. 350 с

  70. [Shamrov] Шамров И. И. 2017. Морфологические типы семязачатков цветковых растений. – Бот. журн. 102 (2): 129–146.

  71. Sharbel T.F., Voigt M.L., Mitchell-Olds T., Kantama L., De Jong H. 2004. Is the aneuploid chromosome in an apomictic Boechera holboellii a genuine B chromosome? – Cytogenet. Genome Res. 106 (2–4): 173–183. https://doi.org/10.1159/000079284

  72. Sharbel T.F., Mitchell-Olds T.M., Dobes C., Kantama L., de Jong H. 2005. Biogeographic distribution of polyploidy and B chromosomes in the apomictic Boechera holboellii complex. – Cytogenet. Genome Res. 109 (1–3): 283–292. https://doi.org/10.1159/000082411

  73. Sharbel T.F., Voigt M.L., Corral J.M., Thiel T., Varshney A., Kumlehn J. et al. 2009. Molecular signatures of apomictic and sexual ovules in the Boechera holboellii complex. – Plant J. 58 (5): 870–882. https://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2009.03826.x

  74. Sharbel T.F., Voigt M.L., Corral J.M., Galla G., Kumlehn J., Klukas C. et al. 2010. Apomictic and sexual ovules of Boechera display heterochronic global gene expression patterns. – Cell. 22 (3): 655–671. https://doi.org/10.1105/tpc.109.072223

  75. [Shishkinskaya et al.] Шишкинская Н.А., Юдакова О.И., Тырнов В.С. 2004. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. Саратов. 145 с.

  76. Sieber P., Gheyselinck J., Gross-Hardtl R., Laux T., Grossniklaus U., Schneitz K. 2004. Pattern formation during early ovule development in Arabidopsis thaliana. – Dev. Biol. 273 (2): 321–334. https://doi.org/10.1016/j.ydbio.2004.05.037

  77. Sulbha K. 1957. Embryology of Brassica juncea Czern & Coss. – J. Indian Bot. Soc. 36 (3): 292–301.

  78. Tucker M.R., Okada T., Hu Y., Scholefield A., Taylor J.M., Koltunow A.M. 2012. Somatic small RNA pathways promote the mitotic events of megagametogenesis during female reproductive development in Arabidopsis. – Development. 139 (8): 1399–1404. https://doi.org/10.1242/dev.075390

  79. Taşkin K.M., Turgut K., Scott R.J. 2004. Apomictic deve-lopment in Arabis gunnisoniana. – Israel J. Plant Sci. 52 (2): 155–160. https://doi.org/10.1560/L3DE-FMVY-1XCQ-QRY5

  80. Vandendries R. 1909.Contribution à l’étude du développement de l’ovule dans les Crucifèrs. – Cellule. 25: 412–459.

  81. Vandendries R. 1912. Contribution à l’étude du développement de l’ovule dans les Crucifèrs. 2. L’archesporium dans le genre Cardamine. – Cellule. 28: 215–225.

  82. Voigt M.L., Melzer M., Rutten T., Mitchell-Olds T., Sharbel T.F. 2007. Gametogenesis in the apomictic Boechera holboellii complex: the male perspective. – In: Apomixis: Evolution, mechanisms and perspectives. Rugell: A.R.G. Gantner Verlag. P. 236–257.

  83. Voigt-Zielinski M.L., Piwczynski M., Sharbel T.F. 2012. Differential effects of polyploidy and diploidy on fitness of apomictic Boechera. – Sex. Plant Reprod. 25 (2): 97–109. https://doi.org/10.1007/s00497-012-0181-8

  84. Wang H., Liu Y., Bruffett K., Lee J., Hause G., Walker J.C., Zhang S. 2008. Haplo-insufficiency of MPK3 in MPK6 mutant background uncovers a novel function of these two MAPKs in Arabidopsis ovule development. – Plant Cell. 20 (3): 602–613. https://doi.org/10.1105/tpc.108.058032

  85. Windham M.D., Beck J.B., Li F.-W., Allphin L., Carman J.G., Sherwood D.A. et al. 2015. Searching for diamonds in the apomictic rough: a case study involving Boechera lignifera (Brassicaceae). – Syst. Bot. 40 (4): 1031–1044. https://doi.org/10.1600/036364415x690076

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Ботанический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал