1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Вопросы ихтиологии
  4. T. 61, № 2, 2021

Вопросы ихтиологии, 2021, T. 61, № 2, стр. 143-152

Жизненный цикл ставриды Trachurus mediterraneus (Carangidae) Крыма (Чёрное море)

Д. Н. Куцын *

Институт биологии южный морей РАН – ИнБЮМ РАН
Севастополь, Россия

* E-mail: makaira88@gmail.com

Поступила в редакцию 23.03.2020
После доработки 20.04.2020
Принята к публикации 20.04.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучена половая и размерно-возрастная структура, рост, динамика созревания и смертность средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus шельфа Крыма. Соотношение самцов и самок в уловах близко к равному; максимальная длина самок 22.5 см, самцов – 20.8 см; максимальный возраст обоих полов 6 лет. Межполовые различия в росте не выявлены. Рассчитаны значения параметров уравнения Берталанфи для обоих полов: теоретическая предельная длина особи равна 19.0 см, масса − 57.4 г, коэффициент роста − 0.44 год–1; 50% самок созревают при длине 10.72 см, самцов – 10.53 см в возрасте 1+. Нерест продолжается с июня по сентябрь. Пиковое значение коэффициента зрелости у самцов наблюдается в июне (2.37%), у самок – в июле (3.84%). Коэффициенты общей, естественной и промысловой смертности составляют соответственно 1.41, 0.89 и 0.52 год–1. В пределах всего ареала установлена сильная положительная связь предельной длины и индекса линейного роста ставриды со среднегодовой температурой поверхности моря. Различия в росте ставриды из разных районов Чёрного моря незначительны. При этом темп роста и предельная длина особей черноморских популяций ниже, чем средиземноморских, что связано с адаптацией первых к сезонности климата.

Ключевые слова: средиземноморская ставрида Trachurus mediterraneus, жизненный цикл, возраст, рост, динамика созревания, смертность, Крым, Чёрное море.

Размерно-возрастная структура, рост, созревание и смертность являются ключевыми биологическими показателями, характеризующими жизненный цикл рыб. Их изучение имеет теоретическое значение, является важной задачей популяционной биологии, биологии развития, эволюции, экологии и биоэнергетики (Мина, Клевезаль, 1976; Pauly, 1981). Без понимания закономерностей роста и знания популяционно-биологических особенностей невозможна рациональная организация промысла и охрана водных биоресурсов.

Средиземноморская ставрида Trachurus mediterraneus (Carangidae) – морской и солоноватоводный вид, ведёт стайный пелагический образ жизни, в основном встречается на глубинах 5–250 (редко до 500) м, совершает миграции. Распространён в Восточной Атлантике от Бискайского залива до Мавритании; в Средиземном море встречается у всех берегов; в Чёрном море обитает повсеместно, заходит в Азовское море до 46° с.ш. В местах обитания достигает высокой численности и является важным объектом промысла и спортивного рыболовства (Алеев, 1957; Световидов, 1964; Smith-Vaniz, 1986).

К настоящему времени накоплено немало сведений о размерно-возрастном составе, росте и размножении ставриды у берегов Турции (Şahin et al., 2009; Demirel, Yüksek, 2014; Cardinale et al., 2017), Болгарии (Yankova et al., 2010; Yankova, 2013a, 2013б), Румынии (Cardinale et al., 2017), а также в некоторых районах Средиземного моря (Karlou-Riga, 2000; Šantić et al., 2011; Demirel, Yüksek, 2013).

При изучении биологии ставриды у берегов Крыма и Кавказа во второй половине прошлого столетия (Тихонов, Паракецов, 1955; Тихонов и др., 1955; Алеев, 1957, 1959; Шавердашвили, 1976) авторы рассматривали внутривидовую дифференциацию и таксономический статус T. mediterraneus, уделяя особое внимание происхождению, распространению и динамике численности так называемой крупной формы (TL > 30 см). Доля крупной ставриды была существенна в уловах 1950-х гг., однако в настоящее время она регистрируется крайне редко. Мельникова и Кузьминова (2018, 2019) на основании анализа размерных характеристик ставриды из отдельных бухт г. Севастополь пришли к выводу о необходимости выделения ставриды из Балаклавской бухты в самостоятельную группировку. В контексте высокой миграционной активности ставриды данное утверждение видится весьма сомнительным. Кроме того, в этих работах допущен ряд методических ошибок и неточностей, что привело к некорректным выводам и необоснованным допущениям.

Таким образом, возраст, рост, созревание и смертность T. mediterraneus в водах Крыма остаются слабоизученными. Анализ особенностей роста ставриды Крыма в сравнении с другими группировками Чёрного и Средиземного морей не проводился. Недостаточная изученность эколого-географических закономерностей изменчивости вида является серьёзным препятствием в понимании его эволюции и механизмов адаптации к условиям северной части Чёрного моря. Особенную актуальность поднятым вопросам придают климатические изменения, наблюдаемые как в глобальном, так и в региональном масштабах.

Цель настоящей работы − изучить размерно-возрастную структуру, рост, динамику созревания и смертности T. mediterraneus в водах Крыма в современных условиях, а также провести анализ эколого-географической изменчивости параметров роста.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для исследования собирали круглогодично в 2003−2019 гг. на участке прибрежной акватории Юго-Западного Крыма: от б. Ласпи на юге (44°24′ с.ш. 33°41′ в.д.) до м. Северная Коса (44°38′ с.ш. 33°30′ в.д.) на севере (рис. 1). Рыб отбирали из уловов ставных неводов (размер ячеи 12 мм), установленных на глубинах от 5 до 30 м. Общий объём исследованного материала составил 3728 экз.; для обратных расчислений и изучения роста использована отдельная выборка (652 экз.), собранная в 2019 г.

Рис. 1.

Карта-схема района исследований: (⚫) − места отбора проб.

Общую длину (TL) измеряли с точностью 0.1 см, общую массу (W) – 0.1 г, массу гонад (gW) – 0.001 г. Стадию зрелости гонад определяли по 5-балльной шкале (Holden, Raitt, 1975). Экземпляр считали половозрелым, если к началу нерестового периода (конец мая–начало июня) его гонады находились на III стадии зрелости и выше. Коэффициент зрелости (КЗ, %) рассчитывали как отношение массы гонад к массе тела. Возраст определяли по отолитам: их высушивали в течение 5–7 сут, затем просматривали в отражённом свете при 15-кратном увеличении. Годовым кольцом считали границу между внутренним краем опаковой (светлой) и внешним краем транслюцентной (тёмной) зоны прироста. Строили регрессионную модель связи между TL и радиусом отолита (OR – расстояние от центра до каудального края отолита). Обратные расчисления проводили по формуле Фрейзера−Ли (Lee, 1920): Li = [Si(Lc – c)/Sc] + c, где Si – радиус годового кольца, соответствующий возрасту i; Lc – TL рыбы при поимке; Sc – радиус отолита (OR) при поимке; c – интерсепт линейной регрессии TL−OR (Johdal et al., 2001).

Для описания линейного и весового роста применяли уравнения Берталанфи (Bertalanffy, 1938; Рикер, 1979): L = L∞[1 – ${{{\text{e}}}^{{ - k(t\, - \,{{t}_{0}})}}}$] и W = W∞[1 – ‒ ${{{\text{e}}}^{{ - k(t\, - \,{{t}_{0}})}}}$]b, где L∞ и W∞ − асимптотическая длина и масса; k – константа скорости роста; t0 – возраст рыбы, когда её длина и масса в рассматриваемой модели равна 0; b – показатель степени в зависимости массы от длины (W = aTLb). Для полученных коэффициентов устанавливали 95%-ные доверительные интервалы. Для сравнительного анализа роста рассчитывали индекс роста для линейных размеров и массы (Pauly et al., 1988): φ' = = lg k + 2 lg L∞ и φ = lg k + (2 lg W∞)/3.

Для определения длины, при которой созревают 50% особей (TL50), строили логистическую модель: YTL = 100/[1 + exp–a(TL–b)], где YTL – доля половозрелых особей, a – угловой коэффициент; b – точка перегиба функции, которая является TL50 в принятой модели (Shiraishi et al., 2010).

Для определения общей смертности (Z) строили линейную регрессию: ln Nt = a + bt, где t – возраст, Nt – численность особей в возрасте t. В данной модели Z = –b (Cadima, 2003). Естественную смертность (M) определяли по эмпирической формуле (Pauly, 1980): lg M = –0.0066 – 0.279 lg L∞ + + 0.6543 log k + 0.463 lg T, где T – средняя температура поверхности моря. Промысловую смертность (F) рассчитывали как разницу между общей и естественной смертностью F = Z – M (Рикер, 1979).

При анализе размерно-возрастной структуры использовали следующие критерии: для проверки нормальности распределений – W-критерий Шапиро–Уилка; для оценки достоверности различия выборок – U-критерий Манна−Уитни; для анализа полового состава − критерий χ2; для оценки качества регрессионных моделей – F-критерий Фишера. Статистический анализ выполнен с помощью программных пакетов MS Excel и Statistica 12.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Соотношение самцов и самок T. mediterraneus в уловах за весь период исследований составляет 1.00 : 1.04 и статистически не отличается от 1 : 1 (n = 3372, χ2 = 1.37, df = 1, p = 0.24). Наблюдается тренд увеличения доли самок в старших возрастных группах (рис. 2), однако во всех возрастных группах отличия от соотношения 1 : 1 не достоверны (критерий χ2, df = 1, p > 0.05). Это является косвенным свидетельством слабой выраженности межполовых различий в сроках созревания, темпе роста и смертности.

Рис. 2.

Соотношение самок (◼) и самцов (◻) в разных возрастных группах средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus в уловах у побережья Крыма.

Размерно-возрастная структура. Длина самок варьировала в пределах 7.4–22.5 (в среднем 13.9 ± ± 0.1) см, самцов – 7.4–20.8 (13.7 ± 0.1) см. Распределение по линейным размерам в уловах как у самок, так и у самцов отличается от нормального (W-критерий, nf = 1929, p < 0.05; nm = 1799, p < 0.05). Различия между длиной самок и самцов статистически достоверны (U-критерий, nf = 2273, nm = = 2244, p < 0.05), что обусловлено небольшим преобладанием самок в старших возрастных группах. Для обоих полов средняя длина составила 13.7 ± 0.1 (n = 3728).

Масса самок варьировала в пределах 2.2–71.2 (21.5 ± 0.3) г, самцов – 2.1–70.4 (20.6 ± 0.3) г. Распределение по массе особей обоих полов отличается от нормального (W-критерий, nf = 1909, nm = = 1753, p < 0.05). Различия между массой самок и самцов достоверны (U-критерий, nf = 1909, nm = = 1753, p < 0.05). Для обоих полов средняя масса равняется 21.1 ± 0.2 (n = 3662).

Максимальный возраст обоих полов составляет 6 лет; средний возраст самок в уловах − 2.22 ± 0.04, самцов – 2.20 ± 0.04 года. Распределение обоих полов по возрасту отличается от нормального (W-критерий, nf = 1524, nm = 1403, p < 0.05). Межполовые различия распределений не значимы статистически (U-критерий, nf = 1524, nm = 1403, p = 0.40).

Темп роста и половое созревание. До начала полового созревания наблюдается наиболее высокий темп линейного роста ставриды: к концу 1-го года жизни самки и самцы достигают в среднем TL 9.36 см и массы 5.36 г (табл. 1). В этом возрасте начинают созревать первые особи обоих полов. Созревание самок описывается логистической функцией YTL = 100/[1 + exp–3.65(TL– 10.72)] (рис. 3а), самцов − YTL = 100/[1 + exp–2.54(TL– 10.53)] (рис. 3б). Из моделей следует, что созревание синхронизировано у обоих полов: у самок TL50 = 10.72 см, у самцов TL50 = 10.53 см. Таким образом, созревание T. mediterraneus происходит в течение 2-го лета жизни и к 3-му лету (при TL = 12 см) к нересту готовы 100% особей обоих полов.

Таблица 1.

  Длина и масса (М ± SE) самцов и самок средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus разного возраста в уловах у побережья Крыма

Возраст, годы Самцы Самки
Длина (TL), см Масса, г n, экз. Длина (TL), см Масса, г n, экз.
1 9.36 ± 0.07 5.37 ± 0.12 167 9.35 ± 0.07 5.35 ± 0.13 166
2 12.73 ± 0.10 16.32 ± 0.39 132 12.99 ± 0.13 17.65 ± 0.50 105
3 14.86 ± 0.23 27.25 ± 1.29 20 15.04 ± 0.26 27.44 ± 1.05 19
4 16.00 ± 0.12 33.16 ± 2.35 9 16.05 ± 0.15 32.91 ± 1.05 13
5 17.83 ± 0.16 49.34 ± 3.56 8 17.42 ± 0.21 42.8 ± 2.48 10
6 17.8 40.5 1 18.70 ± 0.37 54.17 ± 2.42 3

Примечание. Здесь и в табл. 2: М ± SE – среднее значение и стандартная ошибка, n – число изученных особей.

Рис. 3.

Доля половозрелых (YTL) самок (а) и самцов (б) средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus в зависимости от длины (TL) в водах Крыма.

Темп линейного роста половозрелых особей закономерно замедляется. С одной стороны, это связано с растущей ролью генеративного роста, с другой – отрицательной аллометрией роста органов дыхания (Pauly, 1981): отношение площади поверхности жаберного аппарата к массе тела рыбы уменьшается в процессе роста. В этой связи снижается обеспеченность кислородом и синтез белка, в то время как распад белка увеличивается пропорционально массе тела. Таким образом, прирост длины тела ставриды у берегов Крыма T. mediterraneus исследуемого района в конце жизненного (на 5-м году жизни) цикла не превышает в среднем 1.5 см, массы – 11.4 г.

Увеличение массы тела T. mediterraneus не имеет выраженных половых различий и характеризуется положительной аллометрией (b > 3, пропорции тела меняются в течение онтогенеза). Уравнения зависимости массы (W, г) от длины (TL, см) у самок, самцов и у обоих полов имеют вид соответственно: W = 0.0023TL3.46, W = 0.0020TL3.51 и W = 0.0029TL3.36.

Обратные расчисления. Применение обратных расчислений в нашей работе обусловлено, прежде всего, необходимостью уточнить размеры годовиков. В связи с селективностью орудий лова крупные годовики зачастую вылавливаются в большем количестве, чем представлены в популяции. Это может привести к завышенной оценке средней длины данной возрастной группы. Обратные расчисления позволяют скорректировать эту ошибку.

Известно, что рост регистрирующих структур пропорционален увеличению длины тела (Рикер, 1979). Это свойство широко применяется при обратных расчислениях длины рыб. Связь между общей длиной (TL, см) и радиусом отолита (OR, мм) описывается уравнением: TL = 5.78OR + 1.27 (R2 = 0.84, n = 654), где свободный член − интерсепт (с) из формулы Фрейзера–Ли (Lee, 1920). Модель статистически значима (F-критерий, p < 0.05). Значения расчисленных длин в целом соответствуют эмпирическим данным (табл. 2). Небольшие статистически значимые различия наблюдаются только в возрастных группах 2 и 3 года: расчисленные значения несколько ниже эмпирических, что объясняется влиянием феномена Ли (Рикер, 1979).

Таблица 2.

  Наблюдённая и расчисленная длина (TL) средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus у побережья Крыма (оба пола)

Возраст, годы Наблюдённые данные Обратные расчисления
TL, см n, экз. TL, см n, экз.
1 9.36 ± 0.05 333 9.34 ± 0.04 513
2 12.94 ± 0.07 237 12.73 ± 0.06* 333
3 14.93 ± 0.15 39 14.52 ± 0.10* 89
4 16.03 ± 0.14 21 15.75 ± 0.13 36
5 17.60 ± 0.14 18 17.35 ± 0.18 27
6 18.24 ± 0.37 4 18.24 ± 0.37 4

Примечание. *Отличия от наблюдённых данных достоверны при p < 0.05.

Моделирование роста. На рис. 4 представлены теоретические кривые роста для самок и самцов T. mediterraneus Крыма (рис. 4а, 4б), обоих полов по наблюдённым данным (рис. 4в) и результатам обратных расчислений (рис. 4г). Высокие значения коэффициента k свидетельствуют о быстром достижении ставридой максимальных размеров: уже в 3-летнем возрасте длина особей составляет 80% L∞. С данным обстоятельством сопряжено раннее созревание и небольшая продолжительность жизни, что позволяет отнести T. mediterraneus Крыма к рыбам с коротким жизненным циклом, для которых чаще всего характерна ниша стайных пелагических планктофагов.

Рис. 4.

Кривые линейного роста (TL) средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus Крыма, описываемые уравнением Берталанфи: а – самки, б – самцы; в, г – оба пола (в − по наблюдённым данным, г – по данным обратных расчислений).

Доверительные интервалы параметров роста у самок и самцов пересекаются в широком диапазоне значений, что не позволяет утверждать о наличии межполовых различий в росте (табл. 3). Значения параметров роста обнаруживают значительное сходство у ставриды из вод Крыма, Болгарии и Румынии: в водах Крыма показатели L∞ и k находятся в пределах межгодовой изменчивости этих показателей из двух других регионов. В то же время, ставрида у берегов Турции характеризуется более высокими значениями L∞ и низкими значениями k. Высокое значение показателя степени в зависимости длина−масса у ставриды из вод Крыма (для обоих полов b = 3.36) может быть обусловлено адаптацией к сезонности климата в северной части Чёрного моря, а именно необходимостью депонировать жир для зимовки. Данные по росту T. mediterraneus из Средиземного моря не так многочисленны. Однако имеющиеся сведения свидетельствуют о существенных различиях в темпе роста. Так, у T. mediterraneus Эгейского моря значение L∞ существенно больше, чем у черноморских популяций. В водах Хорватии ставрида достигает TL 39 см (Šantić et al., 2011).

Таблица 3.

  Параметры уравнения Берталанфи и индексы роста средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus из разных частей ареала

Регион, годы Пол L∞, см k, год–1 W∞, г a b t0, год φ' φ Источник информации
Чёрное море:                    
– Юго-Западный Крым, 2019 Самки 18.7 ± 1.0 0.48 ± 0.10 57.8 ± 10.0 0.0023 3.46 –0.44 2.28 ± 0.14 0.76 ± 0.06 Наши данные*
  Самцы 19.4 ± 1.5 0.41 ± 0.08 66.3 ± 16.3 0.0020 3.51 –0.62 2.18 ± 0.17 0.82 ± 0.18 То же
  Оба пола 19.0 ± 0.9 0.44 ± 0.06 57.4 ± 8.6 0.0029 3.36 –0.36 2.21 ± 0.09 0.82 ± 0.09 –“–
– Болгария:                    
– 1994−2004 То же 20.0 0.31       –0.49 2.09   Yankova et al., 2010
– 2007−2008 Самки 19.7 0.29 69.7 0.0038 3.30 –0.84 2.07 0.69 То же
        Самцы 18.8 0.34 62.0 0.0034 3.31 –0.82 2.05 0.71 –“–
        Оба пола 19.7 0.30 71.9 0.0035 3.30 –0.83 2.08 0.73 –“–
– 2013 То же 21.0 0.28       –0.71 2.09   Cardinale et al., 2017
– 2014 –“– 20.5 0.31   0.0020 3.24 –0.81 2.11   То же
– Румыния:                   –“–
– 2000 –“– 18.6 0.22   0.0380 2.36 –1.43 1.88   –“–
– 2001 –“– 18.95 0.27   0.0470 2.37 –0.63 1.99   –“–
– 2009 –“– 18.4 0.42   0.0450 2.35 –0.41 2.15   –“–
– 2010 –“– 20.0 0.30   0.0110 2.91 –0.47 2.08   –“–
– 2011 –“– 17.4 0.37   0.0100 2.91 –0.45 2.05   –“–
– 2012 –“– 16.8 0.27   0.0110 2.88 –1.81 1.88   –“–
– 2013 –“– 16.8 0.47   0.0180 2.68 –1.11 2.12   –“–
– 2014 –“– 16.8 0.50   0.0090 2.96 –1.11 2.15   –“–
– Турция:                    
– 1991–1992 Самки 20.6 0.36   0.0080 3.00 –1.11 2.18   –“–
        Самцы 19.9 0.40   0.0110 3.18 –1.02 2.20   –“–
– 2005 Оба пола 20.2 0.32   0.0080 3.00 –1.60 2.12   –“–
– 2006 То же 22.4 0.24   0.0060 3.10 –1.93 2.08   –“–
– 2007 –“– 22.2 0.26   0.0090 2.98 –1.83 2.11   –“–
– 2008 –“– 22.2 0.25   0.0070 3.10 –1.80 2.09   –“–
– 2009 –“– 24.0 0.21   0.0060 3.10 –2.08 2.08   –“–
– 2010 –“– 25.0 0.19   0.0050 3.16 –2.11 2.07   –“–
– 2011 –“– 24.4 0.24   0.0060 3.14 –1.77 2.15   –“–
– 2012 –“– 21.4 0.29   0.0060 3.10 –1.84 2.12   –“–
– 2013 –“– 19.8 0.45   0.0050 3.19 –0.82 2.25   –“–
– 2014 –“– 21.8 0.29   0.0050 3.24 –0.93 2.14   –“–
– 2015 –“– 22.5 0.27   0.0900 2.97 –1.41 2.14   –“–
– 2016 –“– 22.7 0.26   0.0058 3.12 –0.66 2.13   –“–
Адриатическое море, Хорватия –“–       0.0030 3.00       Šantić et al., 2011
Эгейское море, Греция –“– 37.2 0.33       –0.84 2.66   Karlou-Riga, 2000

Примечание. * Средние значения и 95%-ные доверительные интервалы.

Коэффициент зрелости отражает готовность половозрелых рыб к нересту, а его динамика характеризует интенсивность генеративного роста. У T. mediterraneus исследуемого района первые нерестящиеся особи регистрируются в июне при средней температуре 21.1°С. Максимальные значения КЗ у самцов зарегистрированы в июне − 2.37 ± 0.21% (n = 129); у самок в июле − 3.84 ± 0.17% (n = = 221) (рис. 5). Нерест многопорционный, продолжается в течение всего летнего периода и оканчивается в конце сентября, когда КЗ самцов снижается до 0.45 ± 0.04 (n = 95), самок – 0.78 ± ± 0.05 (n = 85).

Рис. 5.

Динамика коэффициента зрелости (КЗ) самок (—) и самцов (- -) средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus в водах Крыма в течение года; (I) − 95%-ные доверительные интервалы.

Смертность. Коэффициент общей смертности обоих полов T. mediterraneus в водах Крыма составляет 1.41 год–1. Межполовые различия незначительны: Z = 1.41 год–1 у самок и Z = 1.45 год–1 у самцов. Коэффициент естественной смертности обоих полов, самок и самцов составляет соответственно 0.89, 0.95 и 0.82 год–1. Следует отметить, что в основе расчёта M лежат показатели, характеризующие скорость метаболизма. С этим связаны некоторые ограничения: основной причиной естественной смертности является старение организма без учёта выедания хищниками и болезней, которые фактически входят в показатель промысловой смертности (F = Z – M), который для обоих полов, самок и самцов равняется соответственно 0.52, 0.46 и 0.62 год–1. Межполовые различия F едва ли можно считать результатом избирательности вылова ставными неводами. Скорее, большее значение F у самцов объясняется естественными причинами, указанными выше.

ОБСУЖДЕНИЕ

В Чёрном море T. mediterraneus относится к средиземноморским мигрантам. Воды Крыма являются для ставриды северо-восточной границей ареала. Условия обитания в Чёрном и Средиземном морях существенно различаются. В связи с континентальным расположением в Чёрном море формируется специфический температурный режим, для которого характерна выраженная сезонность. Слабый водообмен со Средиземным морем и значительный объём речного стока определяют сравнительно низкую солёность (18‰). В масштабах Чёрного моря условия обитания также неоднородны. На каждом участке ареала направление и сила отбора могут быть различны, определяя вектор адаптивных изменений. Специфичность условий обитания отражается в биологических особенностях. В этой связи рассмотрим эколого-географическую изменчивость некоторых биологических показателей T. mediterraneus.

Рост пойкилотермных животных, в том числе рыб, тесно связан с температурой окружающей среды, что проявляется в изменчивости параметров уравнения роста Берталанфи. Как правило, с уменьшением температуры поверхностных вод до определённых значений величины L∞ и индекса роста φ' имеют тенденцию расти, в то время как k, пропорциональный скорости катаболизма (гидролиза белка), снижается (Pauly, 1981). На практике это проявляется в увеличении максимальных размеров, сроков созревания и продолжительности жизни в направлении к высокоширотным границам ареала. В случае с T. mediterraneus эта закономерность нарушается. Максимальные значения L∞ и φ' характерны для средиземноморских популяций, обитающих в условиях более высокой температуры. В пределах Чёрного моря L∞ несколько выше у ставриды турецкого побережья. У ставриды побережий Болгарии, Румынии и Крыма существенных различий в росте не установлено: межгодовая изменчивость параметров уравнений роста превышает географическую.

Рассмотрим зависимости L∞ (рис. 6а), k (рис. 6б) и φ' (рис. 6в) от среднемноголетней температуры поверхности моря (ТПМ). Данные по температуре взяты с сайта (Global Sea Temperature, 2020). Установлена сильная положительная связь L∞ с ТПМ (r = 0.90, p < 0.001). Предельная длина увеличивается с трендом 5.14 см/°С. Заметная положительная связь с ТПМ обнаружена и для индекса роста φ' (r = 0.83, p < 0.001), который увеличивается с трендом 0.16/°С. На фоне роста L∞ ожидалось снижение k, однако связь этого параметра с ТПМ не установлена (r = −0.06, p = 0.76). Коэффициент k, называемый также стресс-фактором (Pauly, 1981), помимо скорости гидролиза белка может быть связан с активностью, обеспеченностью пищей, миграциями, размножением и многими другими факторами, что обусловливает его высокую изменчивость. Тем не менее очевидно, что при продвижении к высоким широтам происходит снижение размеров T. mediterraneus.

Рис. 6.

Связь параметров роста средиземноморской ставриды Trachurus mediterraneus со среднегодовой температурой поверхности моря (ТПМ): а – асимптотическая длина (L∞), б – коэффициент роста (k), в – индекс линейного роста (φ′); (⚫) – исходные данные, (—) – линия тренда, (- -) – граница 95%-ного доверительного интервала.

Противоречие с общими закономерностями изменчивости роста рыб в связи с температурой среды объясняется сезонностью черноморского климата. T. mediterraneus является субтропическим теплолюбивым видом. Помимо низкой среднегодовой ТПМ по сравнению со Средиземным морем в Чёрном море наблюдается выраженный зимний период, к которому ставрида выработала адаптивную реакцию. Так, в северной части Чёрного моря с ноября по март, когда ТПМ снижается до 10°С, у ставриды прекращается белковый рост, а гидролиз белка продолжается, хоть и с меньшей скоростью; часть белка наряду с депонированными триглицеридами тратится на основной обмен (Шульман, Урденко, 1989). Такие существенные энергетические траты приводят к отрицательному весовому росту в зимний период и закономерному снижению L∞ и φ'.

Не исключается влияние низкой солёности Чёрного моря на рост ставриды. Для выяснения этого необходимо провести экспериментальные исследования. Однако можно предположить, что влияние солёности по сравнению с температурой не столь существенно, так как траты на осморегуляцию у морских рыб редко превышают 10% общих энергетических затрат (Boeuf, Payan, 2001).

Очевидно, что вместе с особенностями роста эколого-георгафической изменчивости подвержены и другие биологические показатели T. mediterraneus. Так, пропорционально предельным размерам изменяется и длина, при которой рыбы достигают половой зрелости. В Лионском заливе и у побережья Испании для обоих полов она составляет 21.5–22.5 см, в Ионическом и Эгейском морях − 17.1–18.5 см (Ragonese et al., 2003), в то время как в Чёрном море − 10.0–11.0 см. Отсутствие зимовки в морях Средиземноморского бассейна позволяет вступать в размножение более крупным и плодовитым особям. В то же время, созревая при меньших размерах, ставрида Чёрного моря тратит гораздо меньше ресурсов, что является адаптивной стратегией в условиях сезонности климата.

В контексте глобальных климатических изменений следует ожидать преобразования биологических особенностей ставриды Чёрного моря. Тренд изменения ТПМ Чёрного моря составляет 0.06°C/год (Sakalli, Başusta, 2018). На фоне потепления вероятно сокращение длительности зимовки, увеличение предельных размеров и длины наступления половой зрелости, возможно снижение значения стресс-фактора k, коэффициента b в зависимости массы от длины, а также увеличение продолжительности нерестового периода.

ВЫВОДЫ

1. Средиземноморская ставрида в водах Крыма по характеру жизненного цикла и популяционно-биологическим особенностям мало отличается от других группировок черноморской части ареала.

2. В пределах всего ареала установлена сильная положительная связь предельной длины (r = 0.90, p < 0.001) и индекса линейного роста (r = 0.83, p < < 0.001) ставриды со среднегодовой температурой поверхности моря.

3. В Чёрном море T. mediterraneus адаптируется к сезонности климата путём кардинального снижения уровня анаболизма и энергетического обмена при снижении температуры до 10°С и ниже; в период неблагоприятных температурных условий (5 мес.) расходуется депонированный жир (Шульман, Урденко, 1989). В результате этого у ставриды Чёрного моря наблюдаются низкие значения предельной длины (L∞), длины наступления половой зрелости и индекса роста φ' по сравнению со средиземноморскими популяциями. При этом сильнее выражена положительная аллометрия весового роста, связанная с необходимостью депонирования жира.

Список литературы

  1. Алеев Ю.Г. 1957. Ставриды (Trachurus) морей СССР // Тр. Севастоп. биостанции. Т. 9. С. 167–230.

  2. Алеев Ю.Г. 1959. О размножении черноморской ставриды южного стада в северных районах Черного моря // Там же. Т. 12. С. 271−284.

  3. Мельникова Е.Б., Кузьминова Н.С. 2018. Сравнительная оценка характеристик роста ставриды юго-западного шельфа Крыма в осенне-зимний и весенне-летний периоды // Экосистемы. № 13. С. 59–67.

  4. Мельникова Е.Б., Кузьминова Н.С. 2019. Индивидуальный рост и продукционные характеристики стад ставриды Trachurus mediterraneus, обитающих на юго-западном шельфе Крыма // Уч. зап. КФУ. Биология. Химия. Т. 5. № 71. № 3. С. 33–48.

  5. Мина М.В., Клевезаль Г.А. 1976. Рост животных. М.: Наука, 291 с.

  6. Рикер У.Е. 1979. Методы оценки и интерпретации биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть, 408 с.

  7. Световидов А.Н. 1964. Рыбы Черного моря. М.: Наука, 550 с.

  8. Тихонов В.Н., Паракецов И.А. 1955. Материалы к познанию образа жизни крупной ставриды Черного моря // Тр. АзЧерНИРО. Вып. 16. С. 39−61.

  9. Тихонов В.Н., Виннов С.С., Паракецов И.А., Ткачева К.С. 1955. Биология и промысел крупной ставриды в Черном море. М.: Пищепромиздат, 79 с.

  10. Шавердашвили Р.С. 1976. О факторах, предшествующих появлению “крупной” ставриды // Рыб. хоз-во. № 2. С. 11−13.

  11. Шульман Г.Е., Урденко С.Ю. 1989. Продуктивность рыб Черного моря. Киев: Наук. думка, 188 с.

  12. Bertalanffy L. Von. 1938. A quantitative theory of organic growth (Inquiries on growth laws II) // Human Biol. V. 10. P. 181−213.

  13. Boeuf G., Payan P. 2001. How should salinity influence fish growth? // Comp. Biochem. Physiol. V. 130C. № 4. P. 411−423. https://doi.org/10.1016/S1532-0456(01)00268-X

  14. Cadima E.L. 2003. Fish stock assessment manual // FAO Fish. Tech. Pap. № 393. 161 p.

  15. Cardinale M., Aydin I., Chashchyn O. et al. 2017. Stock assessments in the Black Sea (STECF-17-14). Luxembourg: Publ. Office EU, 496 p.

  16. Demirel N., Yüksek A. 2013. Spawning frequency of Trachurus mediterraneus (Carangidae) in the Sea of Marmara // Turk. J. Fish. Aquat. Sci. V. 13. № 3. P. 441−446. https://doi.org/10.4194/1303-2712-v13_3_06

  17. Demirel N., Yüksek A. 2014. Seasonal distribution of Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868) in the Golden Horn Estuary, İstanbul // Turk. J. Zool. V. 38. P. 361−368. https://doi.org/10.3906/zoo-1308-20

  18. Global Sea Temperature. 2020. Mediterranean temperature. https://www.seatemperature.org/

  19. mediterranean-sea. Version 02/2020.

  20. Holden M.J., Raitt D.S. 1975. Method of resource investigations and their application // Manual of fisheries science. FAO Fish. Tech. Pap. V. 115. P. 1−214.

  21. Johdal M.S., Esmaeili H.R., Tandon K.K. 2001. A comparison of back calculated lengths of silver carp derived from bony structures // J. Fish Biol. V. 59. № 6. P. 1483−1493. https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.2001.tb00213.x

  22. Karlou-Riga C. 2000. Otolith morphology and age and growth of Trachurus mediterraneus (Steindachner) in the Eastern Mediterranean // Fish. Res. V. 46. № 1−3. P. 69−82. https://doi.org/10.1016/S0165-7836(00)00134-X

  23. Lee R.M. 1920. A review of the methods of age and growth determinations in fishes by means of scales // Fish. Invest. London. Ser. II. V. 4. P. 1−35.

  24. Pauly D. 1980. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks // J. Cons. Cons. Int. Explor. V. 39. P. 175−192.

  25. Pauly D. 1981.The relationships between gill surface area and growth performance in fish: a generalization of von Bertalanffy’s theory of growth // Meeresforschung. V. 28. № 4. P. 251−282.

  26. Pauly D., Moreau J., Prein M. 1988. A comparison of overall growth performance of tilapia in open waters and aquaculture // ICLARM Conf. Proc. V. 15. P. 469–479.

  27. Ragonese S., Fiorentino F., Garofalo G. et al. 2003. Distribution, abundance and biological features of picarel (Spicara flexuosa), Mediterranean (Trachurus mediterraneus) and Atlantic (T. trachurus) horse mackerel based on experimental bottom-trawl data (MEDITS, 1994–2002) in the Strait of Sicily // MedSudMed Tech. Doc. № 5. P. 100−114.

  28. Şahin C., Kasapoğlu N., Gözler A.M. et al. 2009. Age, growth, and gonadosomatic index (GSI) of Mediterranean horse mackerel (Trachurus mediterraneus Steindachner, 1868) in the Eastern Black Sea // Turk. J. Zool. V. 33. P. 157−167. https://doi.org/10.3906/zoo-0805-26

  29. Sakalli A., Başusta N. 2018. Sea surface temperature change in the Black Sea under climate change: a simulation of the sea surface temperature up to 2100 // Int. J. Climatol. V. 38. № 13. P. 4687−4698. https://doi.org/10.1002/joc.5688

  30. Šantić M., Rađa B., Paladin A. 2011. Condition and length-weight relationship of the horse mackerel (Trachurus trachurus L.) and the Mediterranean horse mackerel (Trachurus mediterraneus L.) from the eastern Adriatic Sea // Arch. Biol. Sci. V. 63. № 2. P. 421−428. https://doi.org/10.2298/ABS1102421S

  31. Shiraishi T., Tanaka H., Ohshimo S. et al. 2010. Age, growth and reproduction of two species of scad, Decapterus macrosoma and D. macarellus in the waters off southern Kyushu // Jpn. Agricult. Res. Quarterly. V. 44. № 2. P. 197−206. https://doi.org/10.6090/jarq.44.197

  32. Smith-Vaniz, W.F. 1986. Carangidae // Fishes of the north-eastern Atlantic and the Mediterranean. V. II / Eds. Whitehead P.J.P. et al. Paris: UNESCO. P. 815−844.

  33. Yankova M. 2013a. A study on the growth of horse mackerel (Trachurus mediterraneus Aleev, 1956) from Bulgarian waters of the Black Sea using length frequency analysis // J. Black Sea/Mediterranean Environ. V. 19. № 1. P. 111−120.

  34. Yankova M. 2013б. Population dynamics of horse mackerel (Trachurus mediterraneus ponticus) in the Bulgarian Black Sea Coast // ISRN Zool. V. 2013. P. 1−6. https://doi.org/10.1155/2013/127287

  35. Yankova M.H., Raykov V.S., Gerdzhikov D.B., Frateva P.B. 2010. Growth and length−weight relationships of the horse mackerel, Trachurus mediterraneus ponticus (Aleev, 1956), off the Bulgarian Black Sea coast // Turk. J. Zool. V. 34. P. 85−92. https://doi.org/10.3906/zoo-0811-10

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Вопросы ихтиологии

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал