Вопросы ихтиологии, 2021, T. 61, № 3, стр. 287-312

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал для данной работы собран в 39-м рейсе НИС “Профессор Логачев” 25.02−15.03.2018 г. на трёх полигонах станций (E, F и G) над тропической частью САХ, расположенных с севера на юг и ограниченных координатами 13°47′−15°53′ с.ш. и 44°53′−46°40′ з.д. в южной части Российского разведочного района (рис. 1). Для сбора личинок, молоди и взрослых рыб использовали незамыкающийся разноглубинный пелагический трал Айзекса−Кидда в модификации Самышева−Асеева (РТАКСА), оснащённый двойным мешком длиной 25 м; наружный мешок был изготовлен из узловой капроновой дели из нити диаметром 1 мм с ячеёй 50 мм; внутренний − из узловой дели с ячеёй 5 мм и кутовой вставкой из капронового сита № 15. Площадь устья трала 6 м². Всего было выполнено 29 станций, на которых отобрано 29 проб; ловы проводили в тёмное время суток на четырёх стандартных горизонтах (250−0, 700−0, 1500−0, 2500−0 м), охватывающих эпи-, верхнюю и нижнюю мезо- и батипелагиаль (табл. 1).

Рис. 1.

Схема расположения станций РТАКСА в 39-м рейсе НИС “Профессор Логачев” 25.02−15.03.2018 г. в тропической части Срединно-Атлантического хребта.

Траления проводили над склонами и ложем рифтовой долины САХ, над глубинами 1869−4138 м. Тотальные ловы выполняли при скорости судна 2 узла без длительной экспозиции трала на каком-либо из проходимых горизонтов. Глубину прохождения трала определяли с помощью системы угломерно-дальномерной подводной навигации Kongsberg HiPAP 101/APOS с маяками-ответчиками Kongsberg cNODE Transponder Mini 17-ST. Ретранслятор закрепляли на тросе в 100 м от трала. При расчёте максимальной глубины нахождения трала делали соответствующую поправку. Для удобства незначительные отклонения в величине горизонтов лова при каждом тралении округляли в сторону четырёх стандартных значений (250−0, 700−0, 1500−0 и 2500−0 м). Расстояние, пройденное судном между точками начала и конца траления, рассматривали как расстояние по ортодромии (Wikipedia, 2020) и рассчитывали в интернет-калькуляторе (Planetcаlc, 2020). Расстояние, пройденное тралом на каждой станции, вычисляли с использованием опубликованных ранее уравнений (Wenneck et al., 2008). Объём профильтрованной воды определяли умножением площади устья трала на расстояние между начальной и конечной точками траления. При этом были приняты следующие допущения: 1) трал двигался по наклонной траектории с постоянной скоростью, 2) траловый трос был равномерно натянут вдоль прямой линии, 3) площадь устья трала в течение траления оставалась постоянной, 4) поток воды через устье в течение траления был постоянным. Численность пойманных рыб в каждом трале рассчитывали исходя из объёма профильтрованной воды. Мы не учитывали биомассу пойманных рыб, поскольку при отборе проб незамыкающимся орудием лова неизбежна её недооценка, связанная с эффектом уклонения от орудия лова отдельных наиболее крупных и/или подвижных экземпляров пелагических рыб (Gjøsaeter, Kawaguchi, 1980). Оказывая небольшое влияние на общую численность рыб в улове, этот эффект в значительной мере может занижать суммарную биомассу пробы.

Собранная ихтиологическая коллекция из РТАКСА включает 3351 экз. молоди и взрослых рыб и 346 экз. личинок. Первоначально пробы фиксировали 2−4%-ным формалином, нейтрализованным морской водой, затем их переводили в 75%-ный этанол.

Статистический анализ проводили с помощью пакета программ PRIMER ver. 6 (Clarke; Warwick, 2005). Обработка данных базировалась на матрице видового сходства проб, рассчитанной на основе индекса Брея−Кёртиса; в качестве исходных данных использовали численность отдельных видов рыб в пробе, пересчитанную под 100 м² водной поверхности. За основу была взята общая численность рыб в столбе воды, поскольку при сравнении результатов косых ловов на различных по вертикальной протяжённости горизонтах было необходимо, помимо объёма профильтрованной воды, учесть и высоту столба воды, пройденную тралом за время лова. Стандартизацию и трансформацию данных не применяли.

При проведении статистического анализа результатов в первую очередь была выполнена серия перестановочных тестов ANOSIM (с числом повторов 999) для проверки нулевой гипотезы об отсутствии различий между заранее выделенными по двум факторам (горизонту траления и принадлежности к одному из трёх полигонов) группами проб. В случае невозможности отвергнуть нулевую гипотезу дальнейшее рассмотрение влияния фактора не проводили. Также была выполнена кластеризация методом попарного внутригруппового невзвешенного среднего (UPGMA) (Romesburg, 1990) и ординация методом неметрического многомерного шкалирования (MDS) (Kruskal, Wish, 1978). Для оценки надёжности результатов кластеризации проводили перестановочный тест SIMPROF (число повторов 999, p = = 0.05). Выбор характерных и дифференцирующих видов внутри достоверно выделяемых групп проводили с помощью процедуры SIMPER.

Для оценки видового разнообразия использовали следующие индексы: видового богатства Маргалефа − d = (S −1)/lnn, где S – число видов в пробе, n – число особей всех видов в пробе; Шеннона − H ' = –$\Sigma _{{i\,\, = \,\,1}}^{n}$p_ilog₂p_i, где p_i – доля i-того вида в пробе; выравненность по Пиелоу − J ' = = H '/log₂S, где H' – индекс Шеннона, S – число видов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Ловы РТАКСА на разных горизонтах

В диапазоне глубин 250−0 м (табл. 2) уловы РТАКСА были относительно бедными; всего было поймано 114 экз. молоди и взрослых эпи- и мезопелагических рыб, относящихся к 32 видам из 10 семейств. Наибольшим числом таксонов были представлены пять семейств: Myctophidae (15 видов, или ~46% общего числа пойманных), Phosichthyidae (5 видов, 15%), Gonostomatidae и Stomiidae (по 3 вида, или по 9%), Sternoptychidae (2 вида, 6%). У всех прочих пяти семейств пелагических рыб (Derichthyidae, Serrivomeridae, Exocoetidae, Bregmacerotidae и Coryphaenidae) было отмечено по одному виду (суммарно они составляли 15% общего числа пойманных). Видовой состав личинок пелагических рыб эпи- и верхней мезопелагиали в уловах также был очень обеднён. На горизонте 250−0 м пойман 41 экз. личинок из 15 семейств, относящихся к 24 видам (табл. 2). Наиболее многочисленны в уловах были лептоцефалы глубоководных угрей семейств Nemichthyidae и Derichthyidae, а также личинки разных видов гоностомовых рыб (Gonostomatidae), светящихся анчоусов (Myctophidae) и гемпилид (Gempylidae), суммарно составляющие 66% всех пойманных экземпляров.

Таблица 2.  

Число личинок, молоди и взрослых рыб в ночных уловах РТАКСА над тропической частью Срединно-Атлантического хребта на горизонте 250−0 м в феврале−марте 2018 г.

Таксон	Номер станции
	190G	179F	184F	202F	205F	214F	226E	236E
Gonostomatidae
Bonapartia pedaliota	–	–	–	–	–	–/3	–	–
Cyclothone sp.	–	–	–	–	–	–/1	–	–
Diplophos taenia	–	–	–	–	–	–	–	1/–
Gonostoma atlanticum	–	–	–	–	–	–	–/1	–
Sigmops elongatum	–	–	–	4/–	2/–	–	1/–	3/–
Sternoptychidae
Argyropelecus aculeatus	1/–	–	–	–	–/1	–	–	–
Valenciennellus tripunctulatus	–	2/–	–	3/–	–	–	–	1/–
Phosichthyidae
Pollichthys mauli	1/–	–	–	–	–	–	1/–	–
Vinciguerria attenuata	–	–	–	–	1/–	–	–	–
V. nimbaria	–	–	–	–	–	2/–	–	–
V. poweriae	2/–	–	–	–	–	–/1	–	–
Vinciguerria sp.	1/–	–	–	–	–	–	–	–
Stomiidae
Astronesthes micropogon	–	–	–	–	–	–	–	1/–
Chauliodus danae	–	–	–	–	–	1/–	–	1/–
Idiacanthus fasciola	–/1	1/–	–	–	–/1	3/–	–	1/–
Myctophidae
Benthosema suborbitale	–	5/–	–	–	1/–	2/–	–	–
Bolinichthys photothorax	–	–	–	–	–	1/–	–	2/–
Ceratoscopelus warmingii	–/1	–/1	–	–	–	–	–	–
Diaphus brachicephalus	1/–	–	–	–	–	–	1/–	–
D. garmani	1/–	–	–	–	–	–	–	–
D. mollis	2/–	–	–	–	–	–	1/–	–
Diaphus sp.	–	2/–	–	–	–	1/–	1/–	1/1
D. splendidus	1/–	–	–	–	–	1/–	–	–
Hygophum reinhardti	–	1/–	–	–	–	–	–	–
H. taaningi	–	5/–	–	–	–	2/–	–	–
Lampanyctus cuprarius	–	–	–	–	1/–	–	6/–	–
L. nobilis	–	–	–	–	1/–	5/1	1/–	–
L. tenuiformis	1/–	–	–	–	–	–	–	–
Lepidophanes guentheri	–	1/–	–	1/–	1/–	4/–	1/–	–
Notolychnus valdiviae	4/–	1/–	–	–	4/–	2/–	–	2/–
Symbolophorus rufinus	–	–/2	–	–	–	–	–	–
Myctophidae gen. sp.	–	2/–	–	–	1/1	3/–	–	–
Scopelarchidae
Scopelarchus guentheri	–/1	–	–	–	–	–	–	–
Rosenblattichthys hubbsi	–	–/1	–	–	–	–	–	–
Evermannelidae
Evermannella melanoderma	–/1	–	–	–	–	–	–	–
Notosudidae gen. sp.	–	–	–	–	–/1	–	–	–
Paralepididae
Lestidiops sp.	–	–	–	–	–/1	–	–	–
Sudis atrox	–	–	–	–	–	–/1	–	–
Derichthyidae
Derichthys serpentinus	–	–	–	–	–	–/1	–	–/1
Nessorhamphus danae	–	–	–	–	–	–	–	1/–
Nemichthyidae
Nemichthys scolopaceus	–/3	–	–	–	–/1	–	–/2	–
Serrivomeridae
Serrivomer beanii	1/–	–	–	–	–	–	–	–
Exocoetidae
Cheilopogon furcatus	1/–	–	–	–	–	–	–	–
Bregmacerotidae
Bregmaceros atlanticus	–	1/–	–	–	–	1/–	–	–
Radiicephalidae
Radiicephalus elongatus	–	–	–	–	–/1	–	–	–
Howellidae gen. sp.	–	–	–	–	–/1	–	–	–
Coryphaenidae
Coryphaena equiselis (juv.)	–	1/–	–	–	–	–	–	–
Gempylidae
Lepidocybium flavobrunneum	–/3	–	–	–	–	–	–	–
Nealotus tripes	–/2	–	–	–	–/1	–	–/1	–
Bothidae
Bothus ocellatus	–/1	–	–	–	–	–	–	–/1

Примечание. Здесь и в табл. 3−5: до черты − число молоди или взрослых рыб, после черты − число личинок; “–” – отсутствие рыб на станции.

Личинки прочих семейств глубоководных рыб присутствовали в уловах единично.

Молодь и/или взрослые особи в уловах наряду с личинками отмечены.лишь у пяти видов из четырёх семейств (или ~10% суммарного числа пойманных на горизонте таксонов): Argyropelecus aculeatus, Vinciguerria poweriae, Idiacanthus fasciola, Diaphus sp. и Lampanyctus nobilis.

Величины улова глубоководных рыб на горизонте 250−0 м в тёмное время суток показывали относительно низкие значения; на полигоне F они варьировали от 14.7 (ст. 202F) до 54.7 экз/100 м² (214F), в среднем составляя 34.9 экз/100 м². На полигоне Е величина улова на двух станциях (226E и 236E) составляла 21.8 и 24.6 экз/100 м², а на полигоне G – 20.9 экз/100 м² (190G). Средняя численность молоди и взрослых рыб, пойманных на всех станциях на горизонте 250−0 м была равна 25.9 экз/100 м².

Наиболее многочисленными в уловах на горизонтах 250−0 м были виды семейств Myctophidae (Benthosema suborbitale, Diaphus sp., Hygophum taaningi, Lampanyctus cuprarius, L. nobilis, Notolichnus valdiviae и Lepidophanes guentheri) и Gonostomstidae (Sigmops elongatum), в сумме составлявшие 64% общего числа пойманных экземпляров (рис. 2).

Рис. 2.

Соотношение доминирующих по численности таксонов пелагических рыб в уловах РТАКСА на разных горизонтах в тропической части Срединно-Атлантического хребта в феврале−марте 2018 г.: 1 − Cyclothone pallida, 2 − Cyclothone sp., 3 – C. pseudopallida, 4 – C. alba, 5 – C. acclinidens, 6 – C. obscura, 7 − Hygophum taaningi, 8 − Notolychnus valdiviae, 9 − Lampanyctus nobilis, 10 − Sigmops elongatum, 11 − Benthosema suborbotale, 12 − Lepidophanes guentheri, 13 − прочие.

На горизонте 700−0 м (табл. 3) в уловах РТАКСА содержалось 683 экз. молоди и половозрелых особей глубоководных мезопелагических рыб, относящихся к 54 видам из 14 семейств. Среди молоди и взрослых рыб, пойманных на всех полигонах, наибольшим видовым разнообразием отличались семейства Myctophidae (22 вида, или ~40% общего числа видов), Sternoptychidae (8 видов, 14%), Gonostomatidae (8 видов, 14%), Stomiidae (5 видов, 9%) Phosichthyidae (2 вида, 4%) и Melamphaidae (2 вида, 4%). Все прочие восемь семейств (Scopelarchidae, Giganturidae, Stylephoridae, Rondeletiidae, Serrivomeridae, Bregmacerotidae, Diretmidae и Ceratiidae) были представлены одним видом рыб, суммарно составляя 15% общего числа пойманных на горизонте.

Таблица 3.  

Число личинок, молоди и взрослых рыб в ночных уловах РТАКСА над тропической частью Срединно-Атлантического хребта на горизонте 700–0 м в феврале–марте 2018 г.

Таксон	Номер станции
	189G	178F	183F	201F	213F	227E	235E
Gonostomatidae
Bonapartia pedaliota	–	–	–	–	–	–/1	–
Cyclothone acclinidens	8/–	5/–	1/–	29/–	11/–	–	2/–
C. alba	14/–	11/–	9/–	6/–	3/–	11/–	9/–
C. pallida	60/–	41/–	27/–	46/–	23/–	10/–	11/–
C. pseudopallida	18/–	10/–	9/–	4/–	4/–	16/–	8/–
Cyclothone sp.	30/–	20/1	9/–	7/–	–	23/–	10/–
Gonostoma atlanticum	–	1/–	1/–	–	–	–	–
Sigmops elongatum	–	2/–	3/–	1/–	1/–	–	–
Sternoptychidae
Argyropelecus aculeatus	–	–/1	1/–	–	1/–	–	–
A. affinis	–	–	–	–	1/–	–	–
A. hemigimnus	–	–	–	–	–	–	1/–
A. olfersi	–	–	–	1/–	–	–	–
A. sladeni	2/–	–	1/–	–	–	–	1/1
Maurolicus sp.	–	–	–	–/1	–	–	–
Sternoptyx diaphana	2/–	–	–	–	–	–	1/–
S. pseudoobscura	2/–	–	–	–	–	–	–
Sternoptyx spp.	–	–	–/1	–	–	–	–
Valenciennellus tripunctulatus	3/–	1/–	–	1/–	2/–	1/–	–/1
Sternoptychidae gen. spp.	–	–	–/1	–	–	–	–
Phosichthyidae
Pollichthys mauli	–	–	–	–	–	1/–	–
Vinciguerria poweriae	–	–	–	1/–	1/–	–	–
Stomiidae
Aristostomias xenostoma	1/–	–	–	–	–	–	–
Malacosteus niger	–	–	–	1/–	–	–	–
Photostomias atrox	–	–	–	–	–	–	1/–
P. goodyeari	–	2/–	–	–	–	–	–
Idiacanthus fasciola	–	–	4/–	–	2/–	–	1/–
Myctophidae
Benthosema suborbitale	1/–	7/–	–	–	–	1/–	–
Bolinichthys photothorax	–	1/–	4/–	–	–		3/–
B. supralateralis	2/–	–	–	–	–	–	–
Ceratoscopelus warmingii	–	–	–/2	–/3	–/1	2/1	–/1
Diaphus brachicephalus	1/–	–	–	–	–	–	–
D. perspicillatus	–	–	–	–	–	–	1/–
Diaphus sp.	–	1/3	–/1	–	–	–	–
Diaphus sp. 1	–	–	–	–	–	–	–/1
D. splendidus	–	2/–	2/–	1/–	–	–	–
D. termophilus	–	–	–	–	–	2/–	–
Hygophum hygomii	–/1	–/1	–	–	–	–	–
H. macrohir	1/–	–	–	–	–	–	–
H. taaningi	1/1	–	3/–	3/–	2/–	–	–
Hygophum sp.	–	–	–	–	–	–	–/1
Lampadena urophaos atlantica	–	1/–	–	–	–	–	–
Lampanyctus alatus	1/–	–	–	–	1/–	–	–
L. cuprarius	–	–	1/–	–	–	1/–	–
L. lineatus	–	–	1/–	–	–	–	–
L. nobilis	–/1	3/1	7/–	2/–	2/–	4/–	1/–
Lampanyctus sp.	–	–	–	–	1/–	–	–/2
Lepidophanes guentheri	1/–	–	2/2	1/–	–	3/–	–
Myctophum nitidulum	–	–	–	–	–	1/–	–
M. obtusirostre	–/1	–	–	–	–	–	–
Myctophum sp. (juv.)	–	–	–	–	1/–	–	–
Notolychnus valdiviae	–	7/–	7/–	6/–	–	2/–	6/–
Myctophidae gen. sp.	1/3	2/1	1/–	3/–	2/1	3/1	–
Scopelarchidae
Scopelarchus guentheri	–/1	–	–	1/–	–	–	–
Rosenblattichthys hubbsi	–	–/1	–	–	–	–	–
Paralepididae
Paralepis brevirostris	–/1	–	–	–	–	–	–
Sudis atrox	–	–/1	–	–	–/1	–	–
Giganturidae
Gigantura indica	–	1/–	–	–	–	1/–	–
Stylephoridae
Stylephorus chordatus	–	–	1/–	–	–	–	–
Rondeletiidae
Rondeletia bicolor	–	–	–	1/–	–	–	–
Nemichthyidae
Nemichthys scolopaceus	–/1	–/1	–	–	–/1	–	–
Serrivomeridae
Serrivomer beanii	–	1/–	1/–	–	–	–	–
Melamphaidae
Melamphaes hubbsi	–	–	–	–	2/–	–	–
Scopelogadus mizolepis	–	–	–	–	–	1/–	–
Bregmacerotidae
Bregmaceros atlanticus	–	1/–	–	–	–	–	–
Diretmidae
Diretmichthys parini	–/1	–	–	–/1	4/–	–	–
Epigonidae
Epigonus sp.	–	–/1	–	–	–	–	–
Howellidae gen. sp.	–	–/1	–	–	–	–	–
Scombrolabracidae
Scombrolabrax heterolepis	–	–	–	–	–/2	–/2	–
Gempylidae
Diplospinus multistriatus	–/3	–	–	–	–	–	–
Nealotus tripes	–	–	–	–	–	–	–/1
Bramidae
Taratichthys longipinnis	–	–/1	–	–	–	–	–
Molidae
Ranzania laevis	–/2	–	–/1	–	–	–	–/1
Ceratiidae
Ceratias uranoscopus	–	–	–	–	1/–	–	–
Bothidae
Bothus ocellatus	–/1	–	–/1	–	–	–	–

Уловы личинок глубоководных рыб на горизонте 700−0 м на разных полигонах также были относительно бедны; на всех станциях было поймано лишь 68 экз. из 14 семейств, относящихся к 31 виду (табл. 3). Наибольшее видовое разнообразие составляли личинки семейств Myctophidae (11 видов, ~32%) и Sternoptychidae (6 видов, ~18%). Личинки всех прочих 12 семейств были представлены в нижней мезопелагиали единичными экземплярами одного–двух видов рыб. Наряду с личинками мезопелагических рыб на горизонте 700–0 м также были пойманы представители донных и придонно-пелагических видов ранних стадий развития, взрослые особи которых принадлежат глубоководным фаунистическим комплексам континентального склона и подводных поднятий. К ним относятся пять видов: Maurolicus sp. (Sternoptychidae), Diretmichthys parini (Diretmidae), Epigonus sp. (Epigonidae), Scombrolabrax heterolepis (Scombrolabracidae) и Bothus ocellatus (Bothidae).

Видовой состав личинок рыб в уловах на горизонте 700−0 м отличался от состава молоди и взрослых особей несколько в меньшей степени. У 12 видов из пяти семейств (~17% суммарного числа пойманных таксонов) – Cyclothone sp., Argyropelecus aculeatus, A. sladeni, Valenciennellus tripunctulatus, Ceratoscopelus warmingii, Diphus sp., Hygophum taaningi, Lampanyctus nobilis, L. sp., Lepidophanes guentheri, Scopelarchus guentheri и Diretmichthys parini – в уловах присутствовали как личинки, так и молодь или взрослые особи.

Личинки 11 видов мезопелагических рыб с горизонта 700–0 м были также отмечены и в ловах РТАКСА на горизонте 250–0 м.

Уловы молоди и взрослых глубоководных рыб на горизонте 700−0 м на всех полигонах были заметно выше, нежели на 250−0 м. На полигоне F они изменялись от 172.5 (ст. 213F) до 296.5 (201F), в среднем – 243.8 экз/100 м². На полигоне Е величина улова на двух станциях составляла 146.9 (235E) и 210.5 (227E) экз/100 м², а на полигоне G – 284.5 экз/100 м² (190G). Средняя численность рыб, пойманных на всех станциях на горизонте 700−0 м, составляла 231.0 экз/100 м².

Самыми многочисленными в уловах были молодь и взрослые особи рода Cyclothone (C. acclinidens, C. alba, C. pallida, C. pseudopallida, C. sp.) (Gonostomstidae), которые в сумме составляли 74% общего числа пойманных экземпляров (рис. 2).

На горизонте 1500−0 м (табл. 4) всего на всех исследованных полигонах было поймано 1673 экз. молоди и взрослых глубоководных пелагических рыб из 20 семейств, относящихся к 93 видам. Наибольшее видовое разнообразие наблюдалось в составе семейств Myctophidae (28 видов, или ~30% числа пойманных на горизонте), Stomiidae (17 видов, 18%), Gonostomatidae и Sternoptychidae (по 8 видов, 9%), Phosichthyidae (4 вида, 4%). В составе оставшихся 16 семейств рыб отмечено по одному–два вида, которые в сумме составляли около 30% числа пойманных таксонов.

Таблица 4.  

Число личинок, молоди и взрослых рыб в ночных уловах РТАКСА над тропической частью Срединно-Атлантического хребта на горизонте 1500–0 м в феврале–марте 2018 г.

Таксон	Номер станции
	188G	177F	182F	200F	207F	215F	228E	234E
Platytroctidae
Holtbyrnia sp. (juv.)	–	1/–	–	–	–	–	–	–
Bathylagidae
Dolicholagus longirostris	–	–	1/–	–	–	–	–	–
Melanolagus bericoides	–	–/1	–	–	1/–	–	–	–
Gonostomatidae
Cyclothone acclinidens	13/–	15/–	1/–	16/–	12/–	10/–	11/–	8/–
C. alba	18/–	35/–	21/–	12/–	5/–	28/–	15/–	15/–
C. microdon	–	1/–	–	–	2/–	–	4/–	2/–
C. obscura	2/–	3/–	1/–	6/–	1/–	6/–	3/–	–
C. pallida	100/–	67/–	130/–	96/–	62/–	100/–	52/–	40/–
C. pseudopallida	–	–/2	–	9/–	2/–	9/–	5/–	5/–
Cyclothone sp.	30/–	46/–	56/–	4/–	24/–	34/–	53/–	38/–
Diplophos taenia	–	–	–	–	–/1	–	–	–
Gonostoma atlanticum	–	–	1/–	–	2/–	–	–	1/–
Sigmops elongatum	2/–	2/–	1/–	4/–	1/–	–	–	1/–
Gonostomatidae gen. sp.	–	–	–	–	–	–/1	–/1	–
Sternoptychidae
Argyropelecus aculeatus	–	–	–	1/–	–/1	–	–	–
A. affinis	2/–	–	1/–	1/–	–	–	–	–
A. hemigimnus	–	–	–	–	–	1/–	–	–
A. olfersi	–	1/–	–	–	–	1/–	1/–	–
Argyropelecus sp.	–	1/–	–	–	–	1/–	–	–
Sternoptyx diaphana	1/–	1/–	4/–	–	6/–	4/–	4/–	1/–
S. pseudoobscura	2/–	–	–	–	–	–	–	–
Sternoptyx sp.	–/1	–	–/2	–	–	–/1	–	–
Sternoptychidae gen. sp.	–/1	–	–	–/3	–	–	–	–
Valenciennellus tripunctulatus	–	5/–	–	1/–	1/–	1/–	3/–	4/–
Phosichthyidae
Ichthyococcus ovatus	–	–	–/1	–	–	2/–	–	–
Pollichthys mauli	–	–	–	–	–	–	–	1/–
Vinciguerria attenuata	–	1/–	–	–	–	2/–	–	–
V. nimbaria	–	1/–	–/2	1/–	–	2/–	–	–
Stomiidae
Astronesthes atlanticus	–	–	–	–	–	1/–	–	–
A. macropogon	–	–	–	–	–	–	1/–	1/–
A. sp. gr. niger (juv.)	–	–	1/–	–	–	–	–	–
A. similus	–	–	1/–	–	–	–	2/–	–
Bathophilus longipinnis	–	–	1/–	–	–	–	–	–
B. pawneei	–	–	–	–	–	–	–	1/–
B. nigerrimus	–	–	–	–	–	–	1/–	–
Bathophilus ? sp.	–	–	–	–	–	–/1	–	–
Chauliodus danae	–	–	–	1/–	–	–	–	–
C. sloani	1/–	–	–	–	–	–	–	–
Eustomias acinosus	–	–	–	–	–	–	–	1/–
Eustomias sp.	–	–	1/2	–	–	–	–	–
Heterophotus ophistoma	–	–	–	–	1/–	–	–	–
Malacosteus niger	1/–	–	–	–	–	–	–	–
Malacosteus sp.	–	–	–/1	–	–	–	–	–
Melanostomias melanopogon	–	–	–	–	–	1/–	–	–
Photostomias goodyeari	–	–	–	–	–	–	–	1/–
Idiacanthus fasciola	1/–	2/1	4/–	4/–	1/–	8/–	1/–	2/–
Myctophidae
Benthosema suborbitale	1/–	2/–	2/–	1/–	–	–	–	–
Bolinichthys photothorax	–	3/–	2/–	–	1/–	2/–	1/–	2/–
B. supralateralis	–	–	–	–	1/–	–	–	–
Centrobranchus nigroocellatus	–	–	–/1	–	–	–	–	–
Ceratoscopelus warmingii	1/4	–/3	1/2	–/5	–/3	–/4	2/1	4/–
Diaphus brachicephalus	–	–	–	–	1/1	–	–	–
D. mollis	–	1/–	1/–	–	–	–	–	–
D. problematicus	–	1/–	–	–	–	–	–	2/–
Diaphus sp.	1/1	2/–	1/1	1/–	–	1/–	1/–	1/–
D. sp. (cf. diadematus)	–	–	–	–	–	–	–	4/–
D. splendidus	–	2/–	1/–	–	–	1/–	–	1/–
D. taaningi	–	–	–	–	1/–	–	–	–
Diogenichthys atlanticus	1/–	1/–	–	–	–	–	–	–
Hygophum macrochir	–	–	–	–	–/1	–	–	–
Hygophum sp.	–	–/1	–	–/2	–	–	–	–
H. taaningi	8/–	2/–	4/–	3/–	–	5/–	4/–	3/–
Lampadena sp. (juv.)	1/–	–	–	1/–	–	1/–	–	–
L. urophaos atlantica	–	–	–	–	2/–	–	–	–
Lampanyctus cuprarius	–	–	–	2/–	1/–	–	–	–
L. lineatus	–	1/–	–	–	–	–	–	–
L. nobilis	6/2	15/1	3/1	10/1	2/–	16/1	2/–	4/1
L. photonotus	3/–	–	–	1/–	–	–	–	–
L. sp. (cf. lepidolychnus)	1/–	–	–	–	–	–	–	–
Lampanyctus sp.	–	–	6/–	–	–	5/–	–/1	–
Lepidophanes guentheri	1/–	6/–	2/–	–	4/–	2/–	–	–
Loweina sp. (cf. interrupta)	–	–	–	–	1/–	–	–	–
Myctophum asperum	–	–	–	–	–	–	–	1/–
M. nitidulum	–	–	–	–	–	–	–/1	–
M. obtusirostre	–	–	–/1	–	–	–	–	–
Myctophum sp. (juv.)	–	1/–	–	–	–	–	–	–
Notolychnus valdiviae	–	7/–	10/–	1/–	4/–	7/–	–	5/–
Taaningichthys minimus	–	–	1/–	–	–	–	–	–
T. paurolychnus	1/–	–	–	–	1/–	–	–	–
Myctophidae gen. sp.	1/2	1/11	–/2	6/1	8/3	8/3	1/–	6/–
Scopelarchidae
Scopelarchus analis	–	–/1	–	–	–	–	–	–
S. guentheri	–	–	–	–	–	–	–/1	–/1
Notosudidae
Scopelosaurus smithii	–/1	–	–	–	–	–	–	–
Omosudidae
Omosudis lowii	1/–	–	–	1/–	–	–	–	–
Paralepididae
Lestidiops affinis	–	–/1	–	–/1	–	–/2	–	–
Macroparalepis brevis						–/1
Magnisudis atlantica	–	–/1	–	–	–/1	–	–	–
Sudis atrox	–	–	–	–/1	–	–	–	–
Giganturidae
Gigantura chuni	–	1/–	–	–	–	–	–	–
G. indica	1/–	1/–	–/1	1/–	–	–	1/–	1/–
Stylephoridae
Stylephorus chordatus	–	–	2/–	–	–	1/–	–	–
Cetomimidae
Cetomimus sp.1	1/–	–	–	–	–	–	–	–
Eurypharyngidae
Eurypharynx pelecanoides	–	–	–	–	1/–	–	–	–
Muraenidae
Anarchias similis	–/1	–	–	–	–/1	–	–	–/1
Serrivomeridae
Serrivomer beanii	–	–	2/–	1/ –	–	–	1/–	1/–
Nemichthyidae
Avocettina infans	1/–	–	–	–	–	–	–	–
Nemichthys scolopaceus	–	–/1	–/3	–	–	–	–	–
Cyemidae
Cyema atrum	–	–	–	–	–	–	–	–/1
Derichthyidae
Derichthys serpentinus	–	–	–	–	–/1	–	–	–
Bregmacerotidae
Bregmaceros atlanticus	1/–	–/1		1/–	1/1	–	–	1/–
Diretmidae
Diretmus argenteus	–/1	–	–	–	–	–	–	–
Melamphaidae
Poromitra sp.	–	–	–	–	–	1/–	–	–
Scopeloberyx robustus	–	–	2/ –	–	–	–	–	1/–
Gempylidae
Diplospinus multistriatus	–/1	–	–	–	–	–	–	–
Lepidocybium flavobrunneum	–/1	–	–	–	–	–	–	–
Nealotus tripes	–	–/2	–/1	–	–	–	–	–
Gempylidae gen. sp.	–	–/1	–	–	–	–	–	–
Howellidae
Howella sp. (juv.)	–	–	–	–	2/–	–	–	2/–
Howellidae gen. sp.	–/1	–	–	–	–	–	–	–
Nomeidae
Cubiceps pauciradiatus	–/1	–	–	–	–	–	–	–
Scombridae
Thunnus albacares	–	–/2	–/2	–	–	–	–	–
Scombrolabracidae
Scombrolabrax heterolepis	–	–	–	–	–	–/1	–	–
Molidae
Ranzania laevis	–	–	–	–/1	–/1	–	–	–
Linophrynidae
Haplophryne mollis	–	–	–	–	–	–/3	–	–
Gigantactidae
Gigantactis sp. (male)	–	–	–	1/–	–	–	–	–
Oneirodidae
Microlophichthys microlophus	–	–	–	–/1	–	–	–	–
Oneirodes sp. 1 (gr. schmidti)	–	–	–	–	–	–	1/–	–
Ceratiidae
Cryptopsaras couesii	–	–	–	–	1/–	–	–	–
Bothidae
Bothus ocellatus	–/4	–	–/1	–	–/1	–	–	–/3

Личинки глубоководных рыб в верхней батипелагиали были представлены 138 экз. 50 видов из 26 семейств (табл. 4). Их них по меньшей мере 29 видов ранее не встречались в наших сборах на вышележащих горизонтах (250−0 и 700−0 м). Указанная цифра, как кажется, несколько занижена, поскольку часть личинок удалось определить лишь до уровня семейств. В пробах также были отмечены личинки 16 видов рыб, которые уже встречались в верхней и нижней мезопелагиали (табл. 2, 3) и, видимо, должны рассматриваться как прилов, полученный при прохождении незамыкающимся тралом вышележащих горизонтов. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в семействах Myctophidae (12 видов, 24%), Gonostomatidae (4 вида, 8%), Paralepididae (4 вида, 8%), Gempylidae (4 вида, 8%) и Stomiidae (3 вида, 6%), в сумме представившее >50% всех видов личинок рыб на горизонте 1500−0 м. Остальное 21 семейство рыб, личинки которых были отмечены в сборах, имело в своём составе по одному−два вида (табл. 4). В сборах с горизонта 1500−0 м также было обнаружено незначительное число личинок трёх видов донных и придонно-пелагических рыб, приуроченных к прибрежным водам, континентальному склону и подводным поднятиям: Anarchias similis (Muraenidae), Diretmus argenteus (Diretmidae) и Scombrolabrax heterolepis (Scombrolabracidae). Видовой состав личинок в уловах на горизонте 1500−0 м заметно отличался от состава молоди и взрослых рыб. Лишь у 14 видов глубоководных рыб из восьми семейств (~12% общего числа пойманных таксонов) были пойманы как личинки, так и молодь или взрослые экземпляры.

Величина уловов молоди и взрослых рыб на горизонте 1500–0 м почти на порядок превышала таковую на горизонте 250–0 м, тогда как по сравнению с уловами на горизонте 700–0 м отличалась не столь значительно. На полигоне F уловы варьировали от 437.7 (ст. 207F) до 673.6 (215F), в среднем составляя 588.2 экз/100 м². На полигоне E величина улова на двух станциях составляла 406.5 (228E) и 406.1 экз/100 м² (234E), а на G – 500.4 экз/100 м² (188G). Средняя численность рыб, пойманных на всех полигонах на горизонте 1500−0 м составляла 531.6 экз/100 м². Наибольшей суммарной численности на всех полигонах достигали виды рода Cyclothone (Gonostomatidae) (C. acclinidens, C. alba, C. microdon, C. obscura, C. pallida, C. psudopallida и C. sp.), составившие ~75% числа пойманных экземпляров молоди и взрослых глубоководных рыб (рис. 2). При этом общая численность всех отмеченных в уловах представителей наиболее массового в видовом отношении семейства Myctophidae не превышала 15% всего числа пойманных рыб.

На горизонте 2500−0 м (табл. 5) на полигонах F, G и E всего было поймано 881 экз. глубоководных пелагических рыб; здесь были отмечены молодь и взрослые экземпляры мезо- и батипелагических рыб, относящиеся к 65 видам из 18 семейств. Наибольшее видовое разнообразие составляли рыбы семейств Myctophidae (22 вида, или ~33% числа пойманных на горизонте), Gonostomatidae (10 видов, 15%), Sternoptychidae (8 видов, 12%), Stomiidae (5 видов, 8%), Phosichthyidae (4 вида, 6%), Melamphaidae (3 вида, 5%), Giganturidae (2 вида, 3%) и Platytroctidae (2 вида, 3%). Все прочие 10 семейств пелагических рыб, отмеченные в уловах на горизонте 2500−0 м, были представлены одним видом рыб. Суммарно их доля составляла 15% общего числа пойманных на горизонте видов.

Таблица 5.  

Число личинок, молоди и взрослых рыб в ночных уловах РТАКСА над тропической частью Срединно-Атлантического хребта на горизонте 2500−0 м в феврале−марте 2018 г.

Таксон	Номер станции
	192G	196F	206F	216F	230E	233E
Platytroctidae
Holtbyrnia sp. (juv.)	–	–	–	–	–	1/–
Platytroctidae gen. sp. (juv.)	–	–	–	–	–	1/–
Gonostomatidae
Cyclothone acclinidens	12/–	11/–	10/–	3/–	12/–	10/–
C. alba	6/–	12/–	16/–	5/–	12/–	21/–
C. microdon	–	–	–	–	–	1/–
C. obscura	19/–	6/–	6/–	4/–	6/–	10/–
C. pallida	56/–	56/–	49/–	52/–	39/–	36/–
C. pseudopallida	8/–	11/–	5/–	–	12/–	9/–
Cyclothone sp.	15/–	16/–	26/–	45/1	20/–	13/–
Gonostoma atlanticum	2/–	1/–	–	–	–	1/–
Margretia obtusirostra	–	–	–	–	–	1/–
Sigmops elongatum	–	–	2/–	–	–	–
Sternoptychidae
Argyropelecus aculeatus	–	–	–	–	1/–	–
A. affinis	1/–	–	–	–	–	–
A. sladeni	–	–	–	–/1	2/–	–
Argyropelecus sp. (juv.)	–	–	1/–	–	–	–
Sternoptyx diaphana	2/–	1/–	–	–	–	–
S. pseudoobscura	1/–	–	–	3/–	–	–
Sternoptyx sp. (juv.)	–/1	–/2	1/–	–	–	–
Valenciennellus tripunctulatus	2/–	–	1/–	2/–	1/–	3/–
Phosichthyidae
Pollichthys mauli	–	–	–	–	–	1/–
Vinciguerria attenuata	–	–	–	2/–	1/–	–
V. nimbaria	–/2	–	1/–	1/–	–	–
V. poweriae	2/–	–	1/–	–	–	–
Stomiidae
Astronesthes richardsoni ? (juv.)	–	–	1/–	–	–	–
Chauliodus danae	–	–	–	–	1/–	1/–
Eustomias longibarba	–	–	1/–	–	–	–
Eustomias sp.	–	–/1	–	–	–	–/1
Idiacanthus fasciola	3/–	5/1	2/–	2/–	1/–	–
Stomias sp.	–	–	–	1/1	–	–
Myctophidae
Benthosema suborbitale	–	–	2/–	5/–	–	–
Benthosema sp.	–	–/1	–	–	–	–
Bolinichthys photothorax	–	1/–	3/–	1/–	1/–	2/–
B. supralateralis	1/–	–	–	–	–	–
Ceratoscopelus warmingii	–/2	1/7	1/1	–/1	–/1	2/2
Diaphus effulgens	–	–	–	–	1/–	–
D. holti	–	–	1/–	–	–	–
D. lucidus	–	1/–	–	–	–	–
D. mollis	–	–	–	1/–	–	–
Diaphus sp.	–	–	1/–	–	–	–
D. splendidus	1/–	1/–	1/–	–	–	–
Hygophum taaningi	4/–	3/–	2/–	6/–	1/–	5/–
Lampadena urophaos	–	–	1/–	–	–	–
Lampanyctus alatus	2/–	–	–	–	–	–
L. cuprarius	–	2/–	1/–	–	–	8/–
L. nobilis	9/2	3/1	9/3	4/4	11/–	–
L. pusillus	1/–	–	–	–	–	–
Lampanyctus sp.	–	–	–	–	–	–/1
Lepidophanes guentheri	–	–	1/–	2/1	–	2/–
Lobianchia gemellarii	–	–	–	–	1/–	1/–
Loweina rara	–	–	–	1/–	–	–
Myctophidae gen. sp.	2/–	4/3	7/–	3/–	–/3	1/2
Myctophum obtusirostre	–	–	–	–	–	–/1
M. selenops	–	–	–	–	–	–/1
Myctophum sp. (juv.)	–	–	3/–	1/–	–	–
Notolychnus valdiviae	7/–	3/–	9/–	2/–	1/–	1/–
Neoscopelidae
Scopelengys tristis	–	–	1/–	–	–	–
Scopelarchidae
Scopelarchus guentheri	–	–	–/1	–	–/1	–/1
Notosudidae gen. sp.	–	–	–/1	–	–	–
Omosudidae
Omosudis lowii	1/–	–	–	–	–	–
Paralepididae
Arctozenus risso	–/1	–	–	–	–	–
Lestidiops affinis	–/1	–	–	–/1	–	–
Paralepis brevirostris	1/–	–	–	–	–	–
Sudis atrox	–	–	–	–	–	–/1
Giganturidae
Gigantura chuni	1/1	–	–	–	–	–
G. indica	2/–	–	–	–	–	–
Chlopsidae
Chlopsis sp.	–	–	–	–/1	–	–
Muraenidae
Anarchias similis	–	–	–	–/3	–	–
Eurypharyngidae
Eurypharynx pelecanoides	–	–	–	–	–	–/1
Nemichthyidae
Nemichthys scolopaceus	–/1	–/1	–/2	–	–/2	–/1
Serrivomeridae
Serrivomer beanii	–	–	3/–	–	–	–
Bregmacerotidae
Bregmaceros atlanticus	–	1/–	1/–	–	–	–
Diretmidae
Diretmichthys parini	–	–/6	–/1	–	–	–
Rondeletiidae
Rondeletia bicolor	–	2/–	–	–	–	–
Melamphaidae
Melamphaes sp.	–	1/–	–	–	–	–
Scopeloberyx robustus	–	–	–	1/–	–	–
Scopelogadus mizolepis	–	–	–	–	–	1/–
Gempylidae
Diplospinus multistriatus	–	–	1/–	–	–	–
Nealotus tripes	–	–	–	–/2	–/1	–
Epigonidae
Epigonus sp.	–	–	–	–/1	–	–
Howellidae
Howella sp.	1/–	–	–	–	–	–
Scombridae
Auxis ? rochei	–	–	–	–	–/1	–
Scombrolabracidae
Scombrolabrax heterolepis	–	–/2	–/1	–	–	–
Molidae
Masturus lanceolatus	–	–	–	–	–	–/1
Ranzania laevis	–	–	–/3	–	–	–
Linophrynidae
Haplophryne mollis	–/1	–	–	–	–	–
Oneirodidae
Oneirodes sp. 1 (female)	1/–	–	–	–	–	–
Gigantactidae
Gigantactis sp. (male)	1/–	–	–	–	–	–
Bothidae
Bothus ocellatus	–/1	–/3	–/1	–/3	–	–/1

Личинки глубоководных рыб нижней батипелагиали были отобраны из тралений РТАКСА, проведённых над ложем рифтовой долины САХ на горизонте 2500−0 м. Всего было отмечено 99 экз. личинок рыб, относящихся к 34 видам из 23 семейств (табл. 5). Наибольшим видовым обилием в сборах обладали личинки семейств Myctophidae (8 видов), Paralepididae (3), Molidae (2) и Sternoptichidae (2), в сумме составляющие ~45% всего видового состава на трёх полигонах. Личинки каждого из прочих 19 семейств пелагических рыб были представлены в сборах только одним видом. Видовой состав личинок в уловах на горизонте 2500−0 м, как и на вышележащих горизонтах, заметно отличался от состава молоди и взрослых рыб. Лишь у 10 видов глубоководных рыб из шести семейств (~ 11% суммарного числа пойманных таксонов) были пойманы как личинки, так и молодь или взрослые экземпляры.

Величина уловов молоди и взрослых мезопелагических рыб на горизонте 2500−0 м на всех полигонах была несколько ниже, чем на горизонте 1500−0 м. На полигоне F уловы варьировали от 379.6 (ст. 216F) до 447.1 (206F), в среднем составляя 422.8 экз/100 м²; на полигоне E величина улова составляла на двух станциях 381.4 (230E) и 344.2 экз/100 м² (233E), а на полигоне G – 403.0 экз/100 м² (192G). В целом средняя численность рыб, пойманных на всех полигонах на горизонте 2500−0 м, составляла 399.5 экз/100 м², что в 1.3 раза меньше средней численности рыб, пойманных на горизонте 1500−0 м.

Наибольшей суммарной численности на всех полигонах в уловах на горизонте 2500−0 м достигали виды рода Cyclothone (Gonostomatidae) (C. acclinidens, C. alba, C. obscura, C. pallida, C. pseudopallida и C. sp.), составившие ~ 50% общего числа пойманных экземпляров глубоководных рыб, а также виды семейства Myctophidae, суммарно дающие на данном горизонте 17% улова (рис. 2).

Статистический анализ ловов по полигонам и горизонтам

По результатам теста ANOSIM установлено, что единственным фактором, оказывающим статистически значимое влияние на видовой состав и численность глубоководной пелагической ихтиофауны над изученным участком САХ, является горизонт лова (R = 0.53, р = 0.1%). При группировке проб по полигонам нулевая гипотеза об отсутствии различий между группами не может быть отклонена (R = 0.09, р = 16.7%), т.е. нельзя достоверно утверждать, что положение станции относительно структур САХ в пределах района работ оказывает влияние на численность и видовой состав рыб глубоководных ихтиоценов.

В результате кластерного анализа, включающего в себя перестановочный тест SIMPROF, были выявлены три основные группы проб (А, B и C) на уровне сходства 6.6% (π = 8.5, р = 0.001), и 40.7% (π = 1.5, р = 0.017); на более высоком уровне статистически значимой структуры данных не наблюдали (рис. 3). Группа A включает в себя все пробы с горизонта 250−0 м, в группу B вошли три станции с горизонта 700−0 м, основу группы C составляют станции с нижней границей горизонтов 1500 и 2500 м, в неё также входят несколько проб с горизонта 700−0 м.

Рис. 3.

Результаты кластерного анализа уловов эпи-, мезо- и батипелагических рыб на станциях, выполненных в тропической части Срединно-Атлантического хребта в феврале−марте 2018 г. Горизонты лова, м: (⚫) – 250−0, (▽) – 700−0, (*) – 1500−0, (+) – 2500−0; А, В, С − значимые (р = 0.05) группы проб, установленные с помощью теста SIMPROF.

Пробы группы A, охватывающие эпи- и верхнюю мезопелагиаль, помимо низкой численности особей и малого числа видов характеризуются ещё и низким уровнем сходства видового состава; максимальное сходство составляет всего 38% и отмечается между станциями 179F и 214F. Наиболее многочисленными в данной группе были четыре вида: светящиеся анчоусы (Myctophidae) Notolychnus valdiviae, Benthosema suborbitale, Lepidophanes guentheri и представитель семейства Gonostomatidae Sigmops elongatum (табл. 6). Графически группа может быть проиллюстрирована сильно разреженным, но хорошо обособленным облаком точек (рис. 4).

Таблица 6.  

Средняя численность наиболее массовых видов глубоководных рыб в группах проб, выделенных на основе кластерного анализа, экз/100 м²

Семейство	Вид	Группа
		А	В	С
Gonostomatidae	Cyclothone pallida		38.3	162.0
	C. pseudopallida		27.1	15.9
	C. alba		23.8	37.3
	C. acclinidens		2.5	29.3
	C. obscura			10.9
	C. microdon			1.4
	Sigmops elongatum	2.5	2.3	2.6
	Gonostoma atlanticum		0.8	1.3
Myctophidae	Notolychnus valdiviae	3.1	12.1	10.1
	Benthosema suborbitale	2.4	0.8	3.0
	Lepidophanes guentheri	2.2	4.0	3.3
	Hygophum taaningi	2.1	2.3	8.2
	Lampanyctus nobilis	2.0	9.5	14.8
	L. cuprarius	1.7	1.6	2.1
	Diaphus termophilus		1.7
	D. splendidus	0.6	1.5	1.6
	Bolinichthys photothorax	1.2	5.6	2.8
Sternoptychidae	Argyropelecus sladeni		1.6	0.6
	Sternoptyx diaphana		0.9	3.7
	Valenciennellus tripunctulatus	1.6	0.8	4.4
Bregmacerotidae	Bregmaceros atlanticus	0.8		1.1
Stomiidae	Idiacanthus fasciola	1.4	3.9	5.7

Рис. 4.

MDS-диаграмма с результатами ординации станций на основе видового состава и численности глубоководных рыб, пойманных в тропической части Срединно-Атлантического хребта в феврале−марте 2018 г.: овалами выделены основные группы эпи- и мезо/батипелагиали, выделяемые на уровне сходства 10%; 2D-стресс − 0.1; ост. обозначения см. на рис. 3.

Группа проб B, видимо, соответствует нижней границе мезопелагиали; для неё характерно довольно высокое сходство видового состава (~60%), а также наблюдается увеличение числа видов в основном за счёт семейств Gonostomatidae, Myctophidae, Sternoptychidae (табл. 6). Наиболее массовыми являлись три вида циклотон Cyclothone pallida, C. alba и C. pseudopallida со средней численностью ~30 экз/100 м² без явного доминирования кого-то одного вида; по-прежнему относительно многочисленным был Notolychnus valdiviae. Остальные пробы с горизонта 700–0 м отнесены в группу C из-за заметно более высокой численности C. pallida. На MDS-диаграмме группа B стоит из трёх несколько обособленных от группы C точек (рис. 4).

В группу C отнесены ловы, захватывающие верхнюю и нижнюю батипелагиаль, а также часть из нижней мезопелагиали. Для основной части этих проб характерно высокое сходство (>60%) видового состава, что на MDS-диаграмме отражается в виде близкого взаимного расположении точек (рис. 4). Основу численности в группе С также составляли циколотоны с доминированием одного вида − C. pallida (162 экз/100 м²), на втором месте C. alba (37 экз/100 м²), затем следуют C. acclinidens и C. pseudopallida (29 и 16 экз/100 м²) (табл. 6). Также относительно многочисленны Lampanyctus nobilis, Hygophum taaningi, Notolychnus valdiviae, Cyclothone obscura, Valenciennellus tripunctulatus и Idiacanthus fasciola. Notolychnus valdiviae, скорее всего, может рассматриваться как прилов из вышележащих горизонтов, тогда как Cyclothone obscura и C. acclinidens, видимо, обитают на глубинах ниже 700 м.

ОБСУЖДЕНИЕ

Ни на одном из рассматриваемых горизонтов в пределах изученных полигонов G, F и E статистический анализ численности и биоразнообразия глубоководной пелагической ихтиофауны не показал достоверных различий. При этом необходимо отметить, что эти полигоны были разделены между собой разломом Зелёного мыса (РЗМ), пересекающим тропическую часть САХ в широтном направлении, и располагались над участками подводного хребта, обладающими чрезвычайно сложной топографией. Поскольку исследования проводили на довольно ограниченной (в масштабах открытого океана) акватории размером 2.0° × 2.5° с относительно однородной гидрофизической структурой вод южнее и севернее РЗМ, то отсутствие значимых различий между тремя полигонами вполне понятно, хотя предварительно и предполагалось влияние топографии рельефа на распределение пелагической ихтиофауны. Необходимо также отметить и отсутствие отчётливых градиентов в распределении видового состава глубоководной ихтиофауны с севера на юг по полигонам, что также, по нашему мнению, объясняется относительно малыми расстояниями межу ними. Таким образом, все изученные полигоны можно рассматривать как относящиеся к единому в фаунистическом отношении региону, а данные о структуре глубоководных ихтиоценов, полученные на одних и тех же горизонтах лова, но на разных полигонах, могут быть интегрированы.

Эффективность методов отбора проб глубоководных пелагических рыб, которая позволяла бы дать адекватные оценки их численности и биомассы, является предметом дискуссий и во многом зависит как от величины и способов развёртывания трала, так и от размеров ячеи используемого в нём сетного полотна (Heino et al., 2011; Williams et al., 2015; Olivar et al., 2017). Разноглубинный пелагический трал РТАКСА (с площадью устья 6 м²), применённый в настоящем исследовании, и конструкция его тралового мешка, на наш взгляд, оказались адекватны задачам отбора видового разнообразия основных групп глубоководных пелагических рыб, обитающих в олиготрофных водах центральных круговоротов и состоящих главным образом из ювенильных, карликовых и неотенических особей. Однако нам представляется очевидной его малая эффективность в случаях поимки крупных и подвижных экземпляров глубоководных рыб, которая может быть соотнесена как с более высокой степенью их чистого избегания трала, так и с площадью устья трала при захвате улова (Kaartvedt et al., 2012; Olivar et al., 2017). Помимо проблем с эффективностью используемых орудий лова, ещё одним возможным источником недооценки фактической численности и биомассы глубоководных пелагических рыб может быть наличие пространственной неоднородности (пятнистости) в распределении пелагических сообществ даже в рамках относительно небольших по объёму пространств (Angel, Pugh, 2000). Поэтому оценки численности пелагических рыб на разных горизонтах, представленные в нашей работе, не являются абсолютными и, на наш взгляд, не в полной мере могут быть использованы для сравнения с аналогичными данными, полученными в других районах океана при помощи иных орудий лова. Тем не менее они пригодны для сравнения состава и относительной численности глубоководных рыб на разных станциях и на разных горизонтах толщи вод.

Результаты обработки наших материалов, основанных на 29 ночных тралениях на разных горизонтах, не совсем согласуются с уже имеющимися представлениями о вертикальной структуре глубоководных пелагических ихтиоценов над северной частью САХ (Bergstad et Godø, 2003; Sutton et al., 2008; Cook et al., 2013; Priede et al., 2013), а также в открытых водах Северной, тропической и экваториальной Атлантики (Angel, 1993; Olivar et al., 2017), заключающимися в наличии суточных максимумов численности и биомассы глубоководных рыб, совершающих вертикальные миграции. По данным вышеперечисленных авторов, этот максимум располагается ночью в пределах горизонта 0–200 м, тогда как днём перемещается на глубины 200–700 м. Так, например, в районе разлома Чарли–Гиббса в северной части САХ в тёмное время суток на горизонте 200–0 м средняя численность мезопелагических рыб в пересчёте на 10 тыс. м³ была наибольшей, немного не достигая 80 экз. (Cook et al., 2013). При этом, согласно нашим данным, пересчитанным в сопоставимые величины, на горизонте 250–0 м в районе 13°–15° с.ш. ночью средняя численность пелагических рыб составляла лишь ~10 экз., что почти в восемь раз меньше.

Согласно нашим данным, полученным в тёмное время суток, в водах над тропической частью САХ с увеличением глубины лова постепенно увеличивается и средняя численность рыб в улове (с 25.9 до 531.6 экз/100 м²), а также их видовое разнообразие (рис. 5). Рост численности рыб в уловах наблюдался вплоть до глубины 1500 м. Дальнейшее же увеличение глубины траления не приводило к увеличению числа экземпляров в улове, что говорит о прохождении тралом основных скоплений глубоководных рыб в пелагиали. При этом средняя численность рыб на горизонте 2500–0 м была несколько ниже, чем на 1500–0 м, что, видимо, объясняется случайными погрешностями ловов и/или наличием пятнистости в распределении глубоководной ихтиофауны. При очень малой численности рыб на глубинах ниже 1500 м её значения, пересчитанные на 100 м², для горизонта 2500–0 м должны были бы быть равны или немного превышать уловы на горизонте 1500–0 м. Исходя из того что средняя численность рыб на горизонте 1500–0 м примерно в два раза превышала таковую на 700–0 м (531.6 против 284.5 экз/100 м²) при довольно низкой её численности на горизонте 250–0 м, можно сделать вывод о том, что максимальные скопления рыб располагались в тёмное время суток в интервале глубин между 700 и 1500 м. Смешение мезо- и батипелагических фаунистических комплексов между собой в диапазоне глубин 700–1500 м, видимо, являлось причиной наблюдаемых максимумов численности и видового разнообразия.

Рис. 5.

Средняя численность () и число видов (–•–) на разных горизонтах лова в тропической части Срединно-Атлантического хребта в феврале–марте 2018 г.; (I) − стандартное отклонение.

По мере увеличения глубины нижней границы горизонта лова увеличивалось и среднее число видов, находящихся в одной пробе (с примерно 9 на горизонте 250–0 м до 27 – на 1500–0 м и только ~20 – на 2500–0 м), что несколько ниже ожидаемого (рис. 5). Данное несоответствие может быть обусловлено как случайной погрешностью, вызванной неравномерным распределением ихтиофауны в толще воды, так и неучтёнными особенностями методики сбора материала на больших глубинах. Изменение индекса Маргалефа также хорошо иллюстрирует увеличение видового богатства с глубиной до отметки 1500 м. При этом выравненность уменьшается за счёт заметного доминирования в пробах нескольких массовых видов рода Cyclothone (Gonostomatidae), начиная с горизонта 700–0 м (рис. 6). Отсутствие ночного максимума численности глубоководных рыб на горизонте 250–0 м над тропической частью САХ в тёмное время суток, на наш взгляд, в значительной мере можно объяснить структурой видового состава обитающих здесь мезопелагических рыб и светящихся анчоусов (Myctophidae) как наиболее многочисленной группы пелагических рыб. В других районах Северной и тропической Атлантики некоторые массовые виды светящихся анчоусов составляют основу пелагических сообществ, совершающих суточные вертикальные миграции; перемещаясь ночью в приповерхностные воды, они обеспечивают здесь наблюдаемые максимумы численности и биомассы мезопелагических рыб (Craddock et al., 2002). Все исследованные нами полигоны были приурочены к периферическим олиготрофным водам Северного центрального круговорота Атлантики, где набор вертикально мигрирующих пелагических видов глубоководных рыб был сильно ограничен, и ни один из них не достигал значительных концентраций. Основная масса рыб на этих полигонах ночью была сосредоточена на горизонтах нижней мезо- и верхней батипелагиали в пределах 700–1500 м, приближенных к вершинам подводных поднятий или склонам рифтовой долины САХ.

Рис. 6.

Изменения среднего индекса видового богатства Маргалефа (—) и выравненности по Пиелоу (- - -) в зависимости от горизонта лова глубоководных рыб в тропической части Срединно-Атлантического хребта в феврале–марте 2018 г.; ост. обозначения см. на рис. 5.

Анализ зоогеографической принадлежности видов, относящихся к наиболее представительному в наших сборах по таксономическому разнообразию семейству Myctophidae, в рамках уже имеющихся типологий их ареалов (Hulley, 1981; Беккер, 1983) позволил сделать следующие заключения. На наиболее мелководном горизонте 250–0 м подавляющее большинство (80%) составляли тепловодные виды светящихся анчоусов с широкотропическим, атлантическим широкотропическим и экваториально-тропическим типами ареала (табл. 7). Также на горизонте был отмечен один вид (Diaphus garmani), обычно встречающийся в надсклоновых водах Западной Атлантики и два вида с бицентральным (Hygophum reinhardtii) и атлантическим бицентральным (Lampanyctus cuprarius) типом ареалов. На горизонтах 700–0, 1500–0 и 2500–0 м доля тепловодных видов, относящихся к отмеченным выше трём типам ареалов, также оставалась преобладающей, хотя и сократилась соответственно до 68, 69 и 56%.

При этом на горизонте 700–0 м были отмечены ранее отсутствующие виды (14%) с центральнопериферическим типом ареала (Diaphus perspicillatus, Hygophum hygomi и Lampanyctus alatus), а также вид, присущий исключительно центральным водам Западной Атлантики (Diaphus termophilus). На горизонтах 1500–0 и 2500–0 м впервые появляются более холодолюбивые виды с субтропическими типами ареалов (Diaphus effulgens, Taaningichthys minimus и T. paurolychnus) и придонно-пелагические виды, присущие континентальному склону и подводным поднятиям (Diaphus taaningi). Таким образом, анализ типологии ареалов светящихся анчоусов, пойманных над тропической частью САХ, позволяет отметить присутствие в этом районе ряда элементов западноатлантической ихтифауны при полном отсутствии таковых из Восточной Атлантики. С увеличением нижней отметки горизонта лова относительно уменьшается число теплолюбивых видов с тропическими и экваториальными типами ареалов, при этом увеличивается число видов миктофид с бицентральными и центрально-периферическими типами ареалов, появляются более холодноводные субтропические и придонно-пелагические виды.

ВЫВОДЫ

1. На трёх полигонах над тропической частью САХ отмечено 127 видов молоди и взрослых пелагических рыб, относящихся к 29 семействам, а также 81 вид личинок из 32 семейств. Видовой состав личинок рыб заметно отличается от такового молоди и взрослых.

2. Статистический анализ численности и биоразнообразия глубоководной пелагической ихтиофауны над тропической частью САХ не показал достоверных различий между тремя изученными полигонами ни на одном из рассматриваемых горизонтов лова.

3. В тёмное время суток в водах над тропической частью САХ с увеличением глубины лова от поверхности вплоть до горизонта 1500 м постепенно увеличивается как видовое разнообразие, так и средняя численность рыб в улове (с 25.9 до 531.6 экз/100 м²), а максимумы численности приближены к вершинам и склонам подводных поднятий САХ и располагаются в диапазоне глубин 700−1500 м. Отсутствие ночного максимума численности глубоководных рыб на горизонте 250−0 м над тропической частью САХ обусловлено приуроченностью исследованных полигонов к периферическим олиготрофным водам Северного центрального круговорота Атлантики, где набор вертикально мигрирующих пелагических видов рыб сильно ограничен и ни один из них не достигает значительных концентраций.

4. С увеличением нижней отметки глубины лова относительно уменьшается число теплолюбивых видов миктофид с тропическими и экваториальными типами ареалов, увеличивается число видов с бицентральными и центрально-периферическими типами ареалов и появляются более холодноводные субтропические и придонно-пелагические виды.