Известия РАН. Серия биологическая, 2021, № 3, стр. 309-320

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в 1992–2005 гг. с помощью агроэкологического мониторинга на территории Иркутско-Черемховской равнины Прибайкалья (Атлас, 2004). Приуроченность земледелия к промышленно развитому району приводит к аэротехногенному загрязнению почв ТМ. Экспериментальные исследования в агроэкосистемах в техногенно-загрязненных ТМ разных типах почв выполняли на территории стационара СИФИБР СО РАН “Заларинский” (52°–55° с.ш. и 100°–106° в.д.). Полевые опыты осуществляли по ранее разработанному плану (Помазкина, 2004, 2015; Pomazkina, 2011). Для проведения исследований загрязненные ТМ почвы, условно обозначенные как аллювиальные (FE, FH) и агросерая (LP), были вывезены из зоны импактного загрязнения предприятием АО “Саянскхимпласт” на экспериментальный участок стационара СИФИБР СО РАН. В ограниченных каркасами делянках (1 м²) на участке незагрязненной почвы стационара формировали пахотный и подпахотный слои загрязненных почв. Постановка опытов устраняла их неконтролируемое техногенное загрязнение ТМ и обеспечивала репрезентативный отбор проб в исследованиях. Полевые опыты в загрязненных ТМ почвах FE, FH и в почве LP проводили одновременно. Число делянок в опытах соответствовало числу полей звена интенсивного севооборота (пар–пшеница первого года–пшеница второго года), повторность четырехкратная. Наблюдения за изменением гидротермических показателей включали в себя инструментальные измерения температуры воздуха, количества осадков, влажности и температуры почв в течение вегетации.

Физические и химические свойства почв, включая качественный состав гумуса, анализировали общепринятыми методами (Агрохимические…, 1975). Валовое содержание элементов ТМ в почвах оценивали атомно-абсорбционным методом (анализатор Perkin-Elmer-503). Ежегодно в течение вегетации (110 сут) в режиме оперативного мониторинга (шаг 7 сут) абсорбционным методом определяли среднесуточную скорость эмиссии СО₂ из почв (Шарков, 1987). Контрольные измерения проводили газоанализатором Инфралит-4. Суммарный за вегетацию показатель рассчитывали путем линейной интерполяции. Одновременно методом регидратации (Благодатский и др., 1987) оценивали содержание углерода почвенной микробной биомассы (С_мик). Повторность измерений четырехкратная. Еженедельные значения показателей использовали для расчета средних за месяц, вегетацию, межсезонье и за год. На основе ежегодных экспериментальных данных рассчитывали содержание С_мик в почве и эмиссию С–СО₂. Поступление С–СО₂ в атмосферу рассматривали как количество нетто-минерализованного углерода (НМ), а С_мик как его (ре)иммобилизацию (РИ) вследствие ресинтеза и рециркуляции в почве. Экофизиологическими индикаторами, характеризующими активность микробного сообщества, были удельная дыхательная активность (УДА; С–СО₂/С_мик, мг С/г ⋅ ч) микроорганизмов как показатель затрат углерода на дыхание единицы микробной биомассы, а также относительное содержание в почве углерода микробной биомассы (С_мик/С_орг, %), которое представляет собой активный пул доступных к минерализации углеродсодержащих веществ (Помазкина, 2004, 2015; Pomazkina, 2011).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика климатических условий. В связи с потеплением в последние десятилетия возникает необходимость оценивать влияние климатических изменений на функционирование и состояние агроэкосистем. По имеющимся многолетним данным (Справочник…, 1966) в Прибайкалье климат резко континентальный, отличающийся контрастным изменением среднесуточной температуры воздуха. Среднегодовая температура воздуха колеблется от –1 до –3°С. Малоснежная зима длится >5 мес. Весна неустойчивая, безморозный период 90–110 сут. Сумма температур >10°С составляет 1595°С. Среднесуточная температура июля 17–18°С. Годовое количество осадков 270–386 мм, максимум (80–90%) приходится на теплый период. Весна и начало лета бывают засушливыми. Осень короткая и неустойчивая, температура резко понижается в начале октября. Условия для земледелия считаются экстремальными.

По данным РОСГИДРОМЕТ современные изменения климата в регионе выражены в повышении суммы активных температур воздуха и в снижении количества осадков. В периоды мониторинга ежегодные изменения температуры воздуха корректировали по данным близлежащей метеостанции “Залари” (ВНИИГМИ; http://www.meteo.ru), которые использовали и для расчета “климатической нормы” за период вегетации. Тренд изменения среднесуточной температуры воздуха за 1961–2005 гг. демонстрирует ее повышение, где значение достоверности аппроксимации R составляет 0.2441 (рис. 1). В полевых опытах температура воздуха за 1992–2005 гг. совпадает с показаниями метеостанции. Так, в 1997 г. температура воздуха была ниже, чем в 2002 г., в котором в отличие от 2004 г. она достигала максимума. В разные годы мониторинга изменения гидротермических условий относительно “климатической нормы” за период вегетации показали повышение среднесуточной температуры воздуха и варьирование суммы осадков (рис. 2). Так, если температура воздуха превышала норму (стандартное отклонение 2σ), то сумма осадков в основном была в пределах нормы (218 мм), как и влагообеспеченность. Гидротермический коэффициент Селянинова (ГТК) составлял 1.30, что соответствовало уровню “достаточная” влагообеспеченность (Зоидзе, Хомякова, 2006).

Рис. 1.

Ежегодные за вегетацию изменения среднесуточной температуры воздуха. Тренд за 1961–2005 гг. по данным метеостанции “Залари” (1), тренд за период мониторинга 1992–2005 гг. по данным мониторинга (2). R – достоверность аппроксимации.

Рис. 2.

Стандартные отклонения (σ) от климатической нормы (х) средних значений за вегетацию температуры воздуха (а), суммы осадков (б) и гидротермического коэффициента (ГТК) (в) в разные годы за период мониторинга.

Сравнивая средние за вегетацию показатели, были выделены отдельные годы. Близким к норме был 1997 г., в котором количество осадков 163 мм, среднесуточная температура воздуха 15.6°С, а ГТК 0.85. Наименьшим количеством осадков (122 мм) отличался 2002 г., в котором температура воздуха была выше нормы (17.0°С), а влагообеспеченность была низкая (ГТК 0.58). В 2004 г. температура снижалась (15.0°С), количество осадков было высокое (297 мм), а показатель ГТК (1.61) указывал на избыточную влагообеспеченность. Полученные в эти годы данные экспериментов использовали для сравнительного анализа воздействия гидротермических условий на трансформацию углерода и состояние агроэкосистем в разных почвах.

Характеристика свойств почв. Как известно, экологические функции почв зависят преимущественно от содержания органического вещества, определяющего плотность сложения, структурно-агрегатный состав, а также емкость катионного обмена (ЕКО), буферность, рН и другие свойства, которые влияют на накопление и поведение ТМ в условиях техногенного загрязнения разных типов почв (Мотузова, Безуглова, 2007; Ильин, 2012; и др.).

Согласно классификации (Классификация…, 2004) исследуемые почвы соответствуют следующим типам: FE – агрогумусовая аллювиальная, слабогумусированная почва, легкосуглинистая (Eutric Fluvisoils (Loamic, Aric, Ochric)), FH – агротемногумусовая аллювиальная сильногумусированная среднесуглинистая (Fluvic Phaeozem (Loamic, Aric)) и LP – агросерая, тяжелосуглинистая, среднегумусированная (Luvic Retic Greyzemic Phaeozem (Loamic, Aric)). Характеристика почв приведена в табл. 1. Менее благоприятными свойствами отличалась аллювиальная почва FE, имеющая очень низкое содержание С_общ, среднюю степень гумификации, фульватный тип гумуса, высокую долю (39%) гуминовых кислот (ГК), связанных с минеральной основой (табл. 2) (Орлов и др., 2004; Семенов, Когут, 2015). Почва FH имела чисто гуматный тип гумуса, очень высокую степень гумификации (45%) и низкую долю связанных с минеральной основой ГК (11%). Агросерая почва LP отличались высокой степенью гумификации, фульватно-гуматным типом гумуса и преобладанием ГК. Содержание новообразованных веществ, соответствующих первой стадии гумификации (С_ГК1 : С_ФК1), а также характеризующих вторую стадию гумификации полимеризованных (С_ГК2 : С_ФК2), в почвах различалось (Овчинникова, 2002). В почве FE новообразованных веществ было больше (1.42), а в почве FH преобладали полимеризованные (3.62). В почве LP их оказалось больше, чем новообразованных (1.09).

Загрязнение почв ТМ. Негативное действие аэротехногенного загрязнения разных почв на состояние агроэкосистем связано не только с накоплением ТМ в почвах, но и с воздействием их на почвенную биоту и продуктивность полевых культур (Мотузова, Безуглова, 2007; Ильин, 2012; и др.). Известно, что поведение элементов ТМ в разных типах почв зависит от гранулометрического состава, количества и качества гумусовых веществ, содержания оксидов железа и алюминия, pH среды, окислительно-восстановительного потенциала и других свойств. Трансформация элементов ТМ в почвах связана преимущественно с активностью процессов ионного обмена, комплексообразования и хемосорбции. Сорбция отдельных элементов при снижении pH и ЕКО в почвах повышается (Соколова и др., 1991; Мотузова, Безуглова, 2007; Ильин, 2012). Отмечено, что в загрязненных почвах ЕКО зависит меньше от реакции среды, чем от количества тонкодисперсных частиц, а больше от содержания и состава гумусовых веществ (Глазовская, 1997; Ильин, 2012). Экспериментально показано, что связывание ТМ гуминовыми кислотами обусловлено не только ионной силой и рН, но и конкуренцией ионов ТМ за реакционные центры. Координационные связи с ГК образуют интенсивнее Cu и Pb, чем Zn и Cd, для которых характерны взаимодействия по типу ионного обмена. Отличия почв по составу гумусовых веществ влияют на накопление и поведение ТМ. В пахотном слое их накапливается больше, что зависит от активности комплексообразования, особенно при повышении гумуса. Подвижность элементов ТМ в разных почвах обусловлена окислительно-восстановительными свойствами и реакцией среды (Глазовская, 1997). Большинство элементов более подвижны при рН 5.5–7.5. В кислой среде более токсичны Cd и Hg, чем Cu и Zn. Умеренно токсичны Pb и Cd в отличие от Cr, Cu и Zn, которые слабо подвижны в нейтральной и щелочной среде. В кислых почвах умеренно подвижны и менее токсичны Cr, Cu, Zn. Независимо от кислотно-щелочных условий подвижной и очень токсичной считается Hg.

Содержание элементов ТМ в почвах показано в табл. 3. Количества Cd и менее токсичных Cr и Zn во всех почвах различались. Вероятно, аккумуляция элементов ТМ существенно зависела от свойств почв. В почве FE, отличавшейся содержанием тонкодисперсных частиц, гумуса и рН, содержание Cr было выше ПДК в отличие от содержания Cd, Cu и Mn. Количество Pb было втрое ниже ПДК во всех почвах, а менее токсичный и умеренно подвижный Cr преобладал. В почве FE содержание Cu и Mn, как и токсичного в кислой среде Cd, обусловлено, возможно, их подвижностью вследствие низкого содержания гумуса, рН и ЕКО. Во всех почвах близкое содержание особо токсичной Hg (малозагрязненные по ПДК (ГН 2.1.7.2041-06)) обусловлено аэровыбросами предприятия. По элементному составу в почвах были выявлены следующие убывающие ряды: FE – Mn > > Cr > Zn > Pb > Cu > Cd и Hg; FH – Mn > Zn > Cr > > Cu > Pb > Cd > Hg; LP – Mn > Zn > Cr > Cu и Pb > > Cd > Hg.

Суммарное загрязнение (Z_c) ТМ было сравнительно меньше в почве LP, чем в FE, а минимумом отличалась почва FH. Вероятно, несмотря на одинаковые значения Z_c, соответствующие уровню допустимого загрязнения, аккумуляции элементов ТМ в почвах различались.

Влияние факторов среды на микробную трансформацию углерода в агроэкосистемах на разных почвах. Содержание и поведение элементов ТМ в разных по свойствам почвах влияет на компоненты агроэкосистемы. Особый интерес представляет их негативное воздействие на почвенный микробный комплекс, или сообщество как “организованное целое” (Благодатский и др., 1987; Звягинцев и др., 1999; Помазкина, 2004, 2015). В полевых опытах активность почвенного микробного комплекса исследовали по изменению С_мик и скорости эмиссии СО₂ в разные годы. Приведенные в табл. 4 значения С_мик за вегетацию демонстрируют колебания, которые в почве FE (пар) составляли 8.2–20.9, в FH – 34.7–54.6, а в LP – 20.9–36.8 мг/100 г. Средние за вегетацию значения С_мик были соответственно 14.6, 43.1 и 27.3 мг/100 г. Наиболее высокими показатели были в почве FH, отличавшейся высоким содержанием С_общ. Зависящие от свойств почв различия в посевах были аналогичными. В близком к норме 1997 г. во всех почвах и в пару, и в посеве содержание С_мик было выше, чем в другие годы. В почве FH показатель оказался вдвое больше, чем в почве FE (18.8 мг/100 г). В пару и посеве в засушливом 2002 г. значения С_мик в почвах различались, как и в избыточно влажном 2004 г.

Свойства почв влияли и на изменение показателей эмиссии СО₂ из почв (табл. 4). За период мониторинга их колебание в почве FE в пару составляло 2.1–4.8, в FH 3.3–5.1, а в LP 2.1–4.9 г/(м² ⋅ сут), а средние многолетние значения показателя составляли соответственно 3.3, 4.2 и 3.7 г/(м² ⋅ сут). Зависящие от свойств почв отличия в посеве были такие же, как в пару. Средняя за мониторинг эмиссия СО₂ в почве FH была больше, чем в FE и LP. В разные годы показатели различались. В близком к норме 1997 г. в почве FE в пару они были минимальными (2.5 г/(м² ⋅ сут)). В аномальные годы в почвах FE и LP показатели существенно увеличивались. В среднем за мониторинг они были больше в почве FH (4.2 г/(м² ⋅ сут)), что соответствовало высокому содержанию С_мик (45.1 мг/100 г). В почве FE показатель оказался меньше (3.3 г/(м² ⋅ ⋅ сут)). Следовательно, эмиссия СО₂ зависела как от свойств разных почв, так и от изменения факторов среды.

Статистический анализ показателей содержания С_мик и эмиссии СО₂ на фоне климатических изменений в разные годы мониторинга выявил их зависимость от свойств почв и загрязнения ТМ. Между трансформацией углерода и гидротермическими факторами была линейная связь. В почвах FH и LP (пар) зависимость между содержанием С_мик и влажностью почв была прямая и близкая (r = 0.43 и 0.45), причем в почве FE более тесная (r = 0.54). Зависимость скорости эмиссии СО₂ от влажности почв оказалась обратной, особенно в почве FE (r = –0.50), а от температуры воздуха – прямой и положительной. Во всех почвах и в пару, и в посеве связь содержания С_мик с температурой воздуха оказалась недостоверной, а со скоростью эмиссии СО₂ характеризовалась r = 0.36–0.47. Таким образом, содержание С_мик больше зависело от влажности почв, а эмиссия СО₂ – от температуры. Прямая и достоверная связь между повышением температуры воздуха и эмиссией СО₂ в атмосферу представляет интерес в связи с биосферной ролью агроэкосистем. В целом статистический анализ указывает на многофакторные и нелинейные зависимости между факторами среды и компонентами агроэкосистемы.

Оценка содержания С_мик и скорости эмиссии СО₂ в пересчете на углерод с учетом плотности сложения почв (г С/м²) характеризует различия показателей в разные годы и в среднем за мониторинг (рис. 3). Если в близком к норме 1997 г. в почве FE (пар) значение С_мик было меньше, чем в почвах FH и LР (50 против 110 и 85 г С/м²), то эмиссия оказалась в 1.5 раза больше. В отличавшиеся по гидротермическим условиям годы показатели зависели от свойств почв. В аномальные годы, особенно в избыточно влажном 2004 г., в почве FE эмиссия СО₂ была больше, а содержание С_мик было меньше (соответственно 121 и 23 г С/м²). Такие же, но менее значительные отличия были и в других почвах. Вероятно, в условиях повышенной влагообеспеченности 2004 г. увеличение затрат углерода на эмиссию больше зависело от содержания общего углерода в почве. Средние за мониторинг показатели характеризуют аналогичные различия. Например, в почве FE (пар) содержание С_мик составляло 35, в FH – 87, а в LP – 57 г С/м². Соответственно почвам отличия по эмиссии СО₂ – 101, 133 и 125 г С/м². В почве FE значения показателей были существенно выше, чем в почве FH. Динамические изменения показателей С–СО₂ и С_мик в разных почвах демонстрируют ответную реакцию на изменение условий среды.

Рис. 3.

Содержание углерода микробной биомассы (1) и эмиссия С–СО₂ (2) на разных типах почв (пар, г С/м²). Почвы: FE – аллювиальная слабогумусированная, FH – аллювиальная сильногумусированная, LP – агросерая среднегумусированная; для рис. 3, 4.

Как показано в табл. 5, характеризующие состояние микробного сообщества разных почв сопряженные изменения экофизиологических показателей (С_мик/С_орг, % и С–СО₂/С_мик, мг/(г ⋅ ч)) позволяют сравнить их зависимость от условий среды в отдельные годы. В близком к норме 1997 г. в почвах FH и LP относительное содержание С_мик было выше, в отличие от характеризующего затраты углерода на единицу микробной биомассы показателя УДА. Так, в почве FE различия оказались более значительными (соответственно 2.5% и 0.6 мг/(г ⋅ ч)), как и средние за мониторинг показатели (2.0% и 1.2 мг/(г ⋅ ч)). В аномальные годы затраты углерода на дыхание резко повышались (1.6 и 1.9 мг/(г ⋅ ч)), тогда как содержание С_мик снижалось (1.3 и 1.5% соответственно в 2002 и 2004 гг.). Наибольшие отличия, характеризующие снижение устойчивости микробного комплекса к загрязнению ТМ и климатическим изменениям, были в слабогумусированной почве FE.

Сравнительный анализ временнЫх изменений в функционировании микробного сообщества почв, различавшихся свойствами, содержанием и качественным составом гумуса, позволяет сделать следующее обобщение: в легкосуглинистой слабогумусированной почве FE снижение УДА можно рассматривать как следствие необходимости повышения затрат углерода на адаптацию, а не на рост С_мик. В этой почве активность метаболизма микробного сообщества в основном лимитировалось содержанием и доступностью субстрата вследствие низкого содержания С_орг и роста С_мик. На повышение затрат на дыхание микробного сообщества повлияла, вероятно, необходимость выживания в неблагоприятных условиях. В почве FH затраты углерода на дыхание меньше зависели от недостатка доступного субстрата, как и рост микробной биомассы, вследствие большего содержания общего углерода и увеличения его РИ. Зависящая от свойств почв активность микробной биомассы способствовала повышению адаптивного потенциала, который в неблагоприятных условиях влиял на устойчивость почвенного микробного сообщества. Возможно, в условиях изменяющейся среды зависящий от свойств почв метаболизм микробного сообщества способен к саморегуляции, которая, в свою очередь, влияет на режим функционирования и состояние агроэкосистем. Несмотря на определенную условность доказательств, результаты проведенных исследований не противоречат известным ранее обобщениям (Anderson, Domsch, 1989; Wardle, Parkinson, 1990; Звягинцев и др., 1999; Благодатский и др., 2002, 2006; Современная…, 2005; Полянская и др., 2014; Добровольская и др., 2015; Благодатская и др., 2016; и др.).

Оценка функционирования агроэкосистем. С учетом результатов полевых мониторинговых исследований в агроэкосистемах определена роль почвенного микробного сообщества (комплекса) в трансформации углерода. На экосистемном уровне интерес представляет интегральная оценка изменения режимов функционирования агроэкосистем, зависящих от состояния компонентов агроэкосистемы в условиях негативного воздействия среды.

Обобщение результатов исследований основано на измерении количественных показателей и оценке потоков N и C во внутрипочвенном цикле (“минерализация $ \Leftrightarrow $ иммобилизация”). Расчет потоков N проведен с использованием результатов, полученных с изотопом ¹⁵N, с учетом пропорционального распределения меченого и минерализовавшегося за вегетацию почвенного N (Кудеяров, 1989). В полевых опытах исследования потоков минерализовавшегося, нетто-минерализованного и (ре)иммобилизованного N и C проводили одновременно (Помазкина, 2009; Помазкина и др., 1999). Минерализацию элементов рассчитывали по сумме потоков НМ и РИ (г С/м²), учитывая плотность сложения пахотного слоя почв (Помазкина 2004, 2009, 2015). Потоки углерода оценивали по средней за вегетацию суммарной эмиссии С–СО₂ и содержанию С_мик. Трансформацию и соотношение потоков внутрипочвенного цикла N и C (минерализация $ \Leftrightarrow $ (ре)иммобилизация) анализировали с использованием методологии системного анализа. Каждый из элементов, подвергавшийся минерализации (“вход” вещества в систему), формирует два потока: НМ – “выход” и РИ – “возврат на выходе” (обратная связь), обеспечивающие поддержание элемента в системе.

Как известно, рециркуляция N происходит многократно, а его внутрипочвенный цикл отличается большей долей замкнутости. Трансформация лабильных фракций органического вещества почв, разомкнутость цикла углерода связаны с эмиссией СО₂ (НМ), а поддержание С_мик условно можно рассматривать как РИ в почве благодаря синтезу новообразованных органических веществ. В этих условиях потоки НМ и РИ как N, так и C сбалансированы, а близкий к замкнутому внутрипочвенный цикл способствует функционированию экосистемы в режиме гомеостаза. Как известно (Одум, 1986), функционирование экосистем в режиме динамического экологического равновесия обеспечивает возврат или рециркуляцию веществ, близких к 50%. Вероятно, зависящие от активности почвенного микробного комплекса показатели РИ, в частности углерода, можно рассматривать как природный механизм регуляции, поддерживающий функционирование агроэкосистемы. Формирование потоков N и C использовали для интегральной оценки режимов функционирования агроэкосистем, согласно шкале показателей соотношения НМ : РИ и/или РИ : М (%), одинаковых для обоих элементов (табл. 6) (Помазкина, 2004, 2009; Pomazkina, 2011).

В данной публикации обсуждается использование интегральной оценки режимов функционирования агроэкосистем, основанной на трансформации углерода в агроэкосистемах в разных почвах, зависящих от загрязнения ТМ, в условиях ежегодных климатических изменений (табл. 7). В почве FH среднее за годы мониторинга значение М было больше (220 г С/м²,), чем в почве FE (137 г С/м²). В аномальные годы показатель НМ относительно М увеличивался. Если в почве FE в засушливом 2002 г. показатель НМ достигал 84%, то в близком к норме 1997 г. – 61% от М. Повышение содержания НМ сопровождалось снижением РИ. В почвах LP и FE низкие значения НМ в отличие от таковых в почве FH можно рассматривать как следствие негативного действия загрязнения. Во влажном 2004 г. уменьшение потока РИ углерода, особенно в почве FE (16% от М) зависело, вероятно, от повышения влагообеспеченности, которая влияла на подвижность и негативное действие ТМ. Следовательно, трансформация соединений углерода в разных почвах зависела от функционирования микробного комплекса.

Усиление РИ, зависящей как от активности роста С_мик, так и от рециркуляции (ресинтез, или обратная связь), способствовало поддержанию в почве активного пула углеродсодержащих веществ как доступного субстрата, от которого зависят интенсивность и направленность процессов трансформации углерода в агроэкосистеме. Изменения показателей соотношения потоков НМ : РИ углерода использовали для оценки режимов функционирования агроэкосистем (рис. 4). Согласно шкале критериев (табл. 6) в почве FH (пар) в близком к норме 1997 г. благодаря высокой (ре)иммобилизации углерода (110 г С/м²) агроэкосистемы функционировали в режиме гомеостаза, тогда как в почвах FE и LP – в режиме стресса (допустимая нагрузка). В аномальные 2002 и 2004 гг. в почвах LP и FE функционирование зависело от снижения потока РИ углерода (соответственно 47 и 22 г С/м²). В почве LP формировался режим резистентности (предельно допустимая нагрузка), а в отличавшейся меньшим содержанием гумуса почве FE – режим репрессии (недопустимая нагрузка). Негативное действие факторов среды в почве FE повышало показатель НМ : РИ, характеризующий низкую устойчивость агроэкосистем. В аномальные годы их функционирование соответствовало режиму адаптационного истощения и даже репрессии (нагрузка критическая и недопустимая).

Рис. 4.

Изменения режимов функционирования агроэкосистем на разных типах почв (пар, посев яровой пшеницы). НМ – нетто-минерализованный углерод, РИ – (ре)иммобилизованный углерод.

Сравнительный анализ функционирования агроэкосистем, например, в аллювиальных почвах, загрязненных ТМ, в пару в близком к норме 1997 г. показал, что если в сильногумусированной почве FH был режим гомеостаза, то в слабогумусированной FE – режим стресса (допустимая нагрузка). В аномальные 2002 и 2004 гг. режим менялся, особенно резко в почве FE (репрессия; недопустимая нагрузка). В посевах яровой пшеницы, где дыхание корней учитывали как 1/3 общей эмиссии СО₂ (Кудеяров, 2018), ежегодный режим функционирования агроэкосистем и в посевах, и в пару был примерно одинаковый, как и экологическая нагрузка факторов среды. В загрязненных ТМ почвах FE и LP функционирование агроэкосистем заслуживает особого внимания, поскольку большая часть минерализованного за вегетацию углерода подвергалась нетто-минерализации, способствующей повышению эмиссии С–СО₂ в атмосферу. Таким образом, функционирование и состояние агроэкосистем в разных почвах существенно зависело от их свойств, техногенного загрязнения и ежегодных климатических изменений, особенно в аномальные годы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В длительном (1992–2005 гг.) мониторинге в агроэкосистемах в аэротехногенно загрязненных ТМ разных типах почв Прибайкалья исследована трансформация углерода, зависящая от климатических изменений (относительно “климатической нормы”). Оценить негативные воздействия загрязнения разных почв ТМ с помощью ПДК и Z_c не удалось.

В исследовании впервые использован подход, позволивший интегрально оценить функционирование агроэкосистем в разных по свойствами загрязненных ТМ почвах на фоне ежегодных климатических изменений. Выявлено, что среднее за вегетацию содержание С_мик в почвах снижалось, а скорость эмиссии СО₂ увеличивалась, особенно в слабогумусированной почве в аномальные годы. В связи с современными климатическими изменениями интерес представляет связь между эмиссией СО₂ и повышением температуры воздуха. Впервые для агроэкосистем Прибайкалья дана оценка эмиссии С–СО₂ (101–141 г С/м²).

Обнаруженные в мониторинге ежегодные динамические изменения экофизиологических индикаторов, характеризующие доступность субстрата (С_мик/С_орг, %) и затраты углерода на дыхание единицы микробной биомассы (УДА; С–СО₂/С_мик, мг/(г ⋅ ч)) свидетельствуют о неодинаковом отклике почвенных микробных сообществ на изменение условий среды. Увеличение эмиссии СО₂ при снижении роста С_мик соответствует сравнительно низкой их устойчивости в загрязненной ТМ слабогумусированной почве FE, особенно в аномальные годы. Повышение затрат углерода на дыхание, не лимитированное недостатком доступного субстрата в почве FH, способствовало росту С_мик и активной (ре)иммобилизации углерода. Субстратная обеспеченность почв повышает адаптивный потенциал микробного сообщества, способствующий устойчивости в неблагоприятных условиях среды. Вероятно, формирование устойчивости связано с увеличением затрат углерода на дыхание, направленное на выживание, а не на рост микробной биомассы.

На экосистемном уровне изменение факторов среды проявлялась в трансформации углерода, связанной с активностью минерализации и синтеза углеродсодержащих веществ в почве. В разные годы режим функционирования агроэкосистем зависел от сбалансированности НМ и РИ в разных почвах. Согласно шкале критериев в близком к норме 1997 г. в сильногумусированных почвах агроэкосистемы функционировали в режиме гомеостаза, за счет повышения (ре)иммобилизации углерода. Усиление нетто-минерализации углерода в слабогумусированной почве способствовало формированию режима стресса (допустимая нагрузка), а снижение (ре)иммобилизации – неустойчивости агроэкосистем (режимы адаптационного истощения и даже репрессии).

Впервые экспериментально показано, что в разных почвах устойчивость микробных сообществ, как и их влияние на формирование режимов функционирования агроэкосистем, зависит от обеспеченности субстратом и от активности (ре)иммобилизации углерода, снижающей воздействие неблагоприятных условий среды. Обобщение мониторинговых исследований с использованием системного подхода для интегральной оценки режимов функционирования и экологической нагрузки на агроэкосистему выявили негативное воздействие как загрязнения почв ТМ, так и ежегодных климатических изменений.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 03-04-49450-а, 05-04097206-р_Байкал_а, 08-04-98042-р_Сибирь_а, 12-04-98054-р_сибирь_а, 14-05-00735-а, 14-45-04040-р_сибирь_а).