1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Известия РАН. Серия биологическая
  4. № 1, 2023

Известия РАН. Серия биологическая, 2023, № 1, стр. 68-79

Репродуктивный успех Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó на северном пределе ареала

И. А. Кириллова 1, *, Д. В. Кириллов 1

1 Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28, Республика Коми, Россия

* E-mail: kirillova_orchid@mail.ru

Поступила в редакцию 09.12.2021
После доработки 02.03.2022
Принята к публикации 02.03.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучены структура популяций, морфометрические особенности растений и семян, плодозавязываемость и семенная продуктивность Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó (Orchidaceae) на территории Республики Коми, где вид находится на северном пределе своего ареала. По сравнению с более южными частями ареала вида, а также при продвижении на север Республики Коми выявлено уменьшение размеров семян и числа цветков в соцветии. Семенная продуктивность D. fuchsii в Республике Коми ниже, чем в более южных частях ареала: одна коробочка содержит, в среднем, 2900 ± 80 семян, реальная семенная продуктивность растения составляет 24.8 тыс. семян. Несмотря на ухудшение некоторых показателей репродуктивного успеха, по сравнению с более южными частями ареала, вид образует здесь довольно крупные, хорошо возобновляющиеся популяции.

Ключевые слова: орхидные, северная граница ареала, морфометрия семян, плодозавязываемость, семенная продуктивность

Orchidaceae Juss. – одно их крупнейших семейств покрытосеменных растений (Govaerts et al., 2018), которое в настоящее время сталкивается с исключительным риском вымирания (Cribb et al., 2003; Barman, Devadas, 2013). Несмотря на многочисленные усилия по сохранению орхидей, численность популяций этих видов продолжает сокращаться (Whigham, Willems, 2003; Kull, Hutchings, 2006; Swarts et al., 2007; Wang et al., 2015). Редкость и уязвимость орхидей связана с особенностями их биологии, такими как уникальные репродуктивные стратегии, специфические взаимодействия с микоризными грибами и опылителями, специализированные требования к условиям среды обитания. Для эффективных природоохранных мероприятий необходимы сведения о биологии и экологии этих видов, решающее значение при этом имеет знание их репродуктивной биологии, где до сих пор остается много неясного. Для некоторых видов еще не выявлен показатель семенной продуктивности из-за сложности в подсчете огромного числа мельчайших пылевидных семян, содержащихся в одной коробочке (Proctor, Harder, 1994; Arditti, Ghani, 2000; Блинова, 2008), а для большинства видов орхидных умеренных широт вообще нет никаких сведений об их репродуктивных характеристиках (Блинова, 2009). Это делает актуальным изучение разных аспектов репродуктивного успеха орхидных, прежде всего для выявления стратегий сохранения этих уязвимых растений в природе. Особенно актуальны такие работы на краю ареала, где популяции подвержены большему риску исчезновения.

В настоящей работе была исследована структура популяций и репродуктивный успех Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó на территории Республики Коми, где проходит северная граница распространения этого вида.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Dactylorhiza fuchsii – евразиатский вид. В Республике Коми довольно широко распространен, произрастает в разнообразных местообитаниях: в речных долинах на разнотравных и злаково-разнотравных лугах, травянистых бечевниках, в травяно-моховых сообществах, на ключевых болотах по береговым террасам и склонам; часто растет на водораздельных болотных массивах и в сфагновых сосновых и еловых лесах, встречается в смешанных и мелколиственных лесах с травяно-моховым покровом, реже – на выходах известняков (Кириллова, Кириллов, 2013). Вид размножается семенами (Вахрамеева, 2000). Опыляется насекомыми. В качестве опылителей отмечены представители Coleoptera, Diptera, Hymenoptera (Dafni, Woodell, 1986; Gutowski, 1990; Claessens, Kleynen, 2011), в Республике Коми – Bombus pascuorum, Bombus jonellus и Bombus lucorum (Филиппов, 2016). Вид характеризуется обманной стратегией опыления, но ряд исследователей (Dafni, Woodell, 1986; Box et al., 2008) предполагает наличие нектара. Возможно и самоопыление (Tałałaj et al., 2019). Эффективность опыления варьирует по ареалу вида от 10.6 до 80% (Вахрамеева, 2000; Claessens, Kleynen, 2011). В связи с сокращением численности D. fuchsii включен в Красные книги 25 регионов России (Вахрамеева и др., 2014), в том числе в приложение к Красной книге Республики Коми (2019), как вид, нуждающийся в биологическом надзоре.

Исследования проведены в 2010–2021 гг. на территории Республики Коми. Регион расположен на северо-востоке европейской части России. Протяженность его с юга на север составляет 785 км, с запада на восток – 695 км. По рельефу и геологическому строению восток территории относится к горному Уралу (Северный, Приполярный и Полярный Урал), а остальная часть – к Русской равнине (Тиманский кряж, Печорская низменность, Вычегодско-Мезенская равнина). Климат умеренно континентальный. Лето короткое и прохладное, зима длинная и холодная с устойчивым снежным покровом.

Изучено 19 ценопопуляций D. fuchsii (рис. 1), часть из них наблюдали в течение ряда лет. Исследованные популяции расположены в пределах Вычегодско-Мезенской равнины (ВМР) (ЦП 1–4), Южного Тимана (ЮТ) (ЦП 5–8), Северного (СУ) (ЦП 9–14) и Приполярного (ПУ) (ЦП 15–19) Урала. При изучении популяций использовали общепринятые в популяционной биологии методики с учетом специфики изучения редких видов (Злобин и др., 2013). Условные онтогенетические состояния растений выделены по ранее разработанным для данного вида ключам (Вахрамеева, 2000; Кириллова, Кириллов, 2013), с учетом особенностей онтогенеза орхидных на севере (Блинова, 1998). Выделяли следующие онтогенетические состояния: ювенильное (j), имматурное (im), взрослое вегетативное (v) (куда включали виргинильные и временно не цветущие генеративные растения, различить которые в природе очень сложно) и генеративное (g).

Рис. 1.

Обследованные популяции Dactylorhiza fuchsii на территории Республики Коми: 1 – сосняк разнотравно-кустарничково-зеленомошный; 2 – березово-еловый разнотравно-зеленомошный лес; 3 – старая заросшая дорога в сосново-ольховом лесу; 4 – сосняк с березой разнотравно-чернично-зеленомошный; 5 – разнотравный бечевник (ЮЗ); 6 – разнотравный бечевник (СЗ); 7 – разнотравный луг; 8 – разнотравный бечевник (Ю); 9 – разнотравный бечевник; 10 – разнотравный бечевник; 11 – разнотравный бечевник; 12 – разнотравный бечевник; 13 – разнотравный бечевник; 14 – березово-еловый разнотравно-зеленомошный лес; 15 – разнотравный бечевник; 16 –мелкотравный бечевник: 17 – подножие склона; 18 – мелкотравный бечевник; 19 – разнотравно-моховый бечевник.

При изучении морфометрических особенностей растений в каждой популяции измерено по 30 генеративных особей. При исследовании генеративной сферы с каждого цветущего растения для измерений брали по два цветка из средней части соцветия, их фиксировали с помощью прозрачного скотча на картон, затем сканировали и проводили измерения в программе Gimp 2.8. В последующем данные усредняли и использовали как показатели размеров частей цветка для отдельного растения.

В августе подсчитывали количество завязавшихся плодов, определяли плодозавязываемость (как отношение числа плодов к числу цветков) и собирали коробочки со зрелыми семенами из центральной части соцветия до начала их раскрытия. Семена просматривали при увеличении 4.5× под световым микроскопом МСП-2 (ЛОМО, Россия) и фотографировали цифровой видеокамерой ТС-500 (ЛОМО, Россия). Измерения проводили в программе ToupView (ToupTek, Китай). Из каждой популяции в каждый год исследования анализировали по 40 семян. Измеряли среднюю длину и ширину семени и зародыша, отношение этих показателей друг к другу, объем семени и зародыша, долю воздушного пространства в семени (Arditti et al., 1979; Healey et al., 1980). Всего измерено 1210 семян.

Для определения качества семян взята смесь семян из коробочек, отобранных с разных растений в пределах одной популяции (не менее 600 семян с каждой популяции). Семена просматривали под микроскопом, неполноценными считали семена без нормально развитого зародыша. Подсчет числа семян в коробочках проведен с применением разработанной нами оригинальной методики абсолютного учета количества семян средствами программного пакета ImageJ 1.5 (Кириллова, Кириллов, 2015, 2017) на сканированном материале в автоматическом режиме (алгоритм Find Maxima) с ручной корректировкой. Для каждой популяции подсчитаны семена в пяти–шести коробочках из средней части соцветия (всего в 110 коробочках). Проведен учет следующих показателей: условно-потенциальная семенная продуктивность (УПСП) (число семян в коробочке × число цветков на растении (среднее для ЦП)); условно-реальная семенная продуктивность (УРСП) (число семян в коробочке × число цветков на растении (среднее для ЦП) × плодозавязываемость ЦП/100); реальная семенная продуктивность (РСП) (число полноценных семян в коробочке × число цветков на растении (среднее для ЦП) × плодозавязываемость ЦП/100); урожай семян (реальная семенная продуктивность особи ×плотность генеративных растений на 1 м2).

Подготовительную обработку и анализ данных проводили в приложении Microsoft Office Excel 2010. В тексте и таблицах приведены среднее арифметическое (M) и стандартное отклонение (SD). Проверку на нормальность распределения выборок значений морфометрических параметров растений и семян проводили с помощью W‑теста Шапиро–Уилка. Для сравнения выборок использовали две группы методов: параметрические (t-критерий Стьюдента для выборок с нормальным распределением) и непараметрические (критерий Уилкоксона–Манна–Уитни для данных с отклонениями от нормального распределения). Статистические расчеты выполнены с помощью среды R (v.3.4.2) (R Core Team, 2020).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Dactylorhiza fuchsii образует в регионе довольно крупные популяции, численностью до нескольких сотен растений. Онтогенетические спектры исследованных популяций – нормальные, полночленные, правосторонние. На юге региона в популяциях преобладают взрослые вегетативные особи, севернее – генеративные (рис. 2). Усредненный онтогенетический спектр D. fuchsii в регионе – 13.9:24.6:23.5:38 (j:im:v:g) отличается от базового спектра этого вида (15:19:38:28 (Вахрамеева, 2000)) повышенной долей генеративных растений. Почти в половине исследованных популяций (в 43%) отмечены поврежденные на стадии бутонизации генеративные растения, их доля варьирует от 2.3 до 100%, составляя, в среднем, 21.6%.

Рис. 2.

Усреднённые онтогенетические спектры популяций Dactylorhiza fuchsii из разных частей Республики Коми: j – ювенильные особи, im – имматурные, v – взрослые вегетативные, g – генеративные.

В результате проведенных исследований выявлено, что средняя высота D. fuchsii на территории Республики Коми составляет 31.9 ± 8.0 см (минимальная – 13 см, максимальная – 64 см). На каждое растение приходится, в среднем, 19 ± 8.3 (от 5 до 72) цветков. Соцветие 5.5 ± 2.0 см длиной, прицветники – 10.8 ± 2.1 мм. Наружные листочки околоцветника – ланцетные или широко ланцетные; верхний – 8.5 ± 0.9 мм длиной, боковые 8.9 ± 0.93 мм длиной. Губа цветка – 8.4 ± 0.9 мм длиной и 10.5 ± 1.2 мм шириной. Шпорец – 5.6 ± ± 1.0 мм длиной и 1.6 ± 0.3 мм толщиной. Для Центральной Европы приведено большее число цветков в соцветии этого вида – в среднем 23.7–28 шт. (Kindlmann, Jersakova, 2006; Sonkoly et al., 2016). В Англии (Bateman, Rudall, 2006) губа цветка этого вида мельче – 6.3 мм длиной и 8.8 мм шириной, шпорец примерно такого же размера.

Морфометрические особенности D. fuchsii изучали в разных частях региона (табл. 1). Установлено, что по направлению к северу уменьшается высота растений, длина соцветий и число цветков. Например, на одно растение на Вычегодско-Мезенской равнине и Южном Тимане приходится в среднем 21 цветок, на Северном Урале – 18, на Приполярном Урале – 14.

Таблица 1.

Морфометрические параметры генеративных особей Dactylorhiza fuchsii в разных частях Республики Коми

Признак Вычегодско-Мезенская равнина Южный Тиман Северный Урал Приполярный Урал
n = 150 n = 270 n = 180 n = 140
Высота растения, см 38.81 ± 8.16 33.37 ± 6.41** 31.17 ± 4.82** 22.39 ± 3.88**
Длина соцветия, см 6.43 ± 2.10 5.43 ± 1.99** 5.45 ± 1.97 4.59 ± 1.22**
Число цветков, шт. 20.6 ± 7.5 20.8 ± 9.2 18.2 ± 8.4** 14.4 ± 4.3**
Длина губы, мм 8.74 ± 1.03 8.22 ± 0.83** 8.39 ± 0.72  
Длина верхнего лепестка наружного круга околоцветника, мм 8.92 ± 0.99 8.24 ± 0.76** 8.80 ± 0.83**  
Длина нижнего лепестка наружного круга околоцветника, мм 9.34 ± 1.02 8.71 ± 0.78** 9.40 ± 0.81**  
Длина шпорца, мм 6.40 ± 0.98 5.21 ± 0.65** 5.04 ± 0.76  
Ширина шпорца, мм 1.75 ± 0.27 1.57 ± 0.25** 1.62 ± 0.16  
Ширина губы, мм 10.83 ± 1.40 10.41 ± 1.06** 9.40 ± 1.14**  
Длина прицветника, мм 11.61 ± 2.38 10.18 ± 1.79** 11.26 ± 1.51**  
Длина завязи, мм 8.42 ± 1.41 7.41 ± 0.84** 8.01 ± 0.95**  

Примечание: * – статистическая значимость отличий при p < 0.05; ** – статистическая значимость отличий при p < 0.01.

Средняя плодозавязываемость вида в регионе – 46.4%. В Центральной Европе этот показатель составляет, по результатам разных исследователей, от 46–49% (Kindlmann, Jersakova, 2006) до 63.5 (Sonkoly et al., 2016), в Центральной России (Тверская область) – 80.5–93.4% (Хомутовский, 2011).

Плодозавязываемость варьирует в исследованных популяциях от 11.6 до 74.5%, в зависимости от местообитания и года исследований (рис. 3). Этот показатель не связан с числом цветков в соцветии. Обнаружена достоверная положительная коррелятивная связь плодозавязываемости с температурой третьей декады июня (r = +0.52, p < 0.05). Кроме того, на нее влияет и степень затенения. В открытых местообитаниях плодозавязываемость оказалась выше (в среднем 55.2%), чем в затененных лесных биотопах (35.8%). Исключением стала лишь популяция на лугу Южного Тимана (ЦП 7), обследованная в 2011 г., которая отличалась самым низким показателем (11.6%) из всех изученных популяций.

Рис. 3.

Плодозавязываемость Dactylorhiza fuchsii в разных популяциях Республики Коми.

Семена D. fuchsii – песочного цвета, удлиненной формы (индекс семени – 4.2). Их средняя длина в регионе составляет 0.70 ± 0.12 (0.34–1.04) мм, ширина – 0.17 ± 0.03 (0.10–0.30) мм. Средний размер зародышей семян в Республике Коми – 0.20 ± 0.04 × 0.12 ± 0.02 мм. Около 67% семени занимает воздушное пространство. Для Европы приведены чуть большие размеры семян этого вида – 0.8–0.9 × 0.15–0.20 мм (Bojňanský, Fargašová, 2007; Talalaj et al., 2019), для России – 1.01 × 0.15 мм (Шибанова, Долгих, 2010) и 0.98 × 0.20 мм (Никишина и др., 2007).

Размер семян D. fuchsii варьирует как между изученными популяциями, так и в одной и той же популяции на протяжении нескольких лет (табл. 2). Выявлено, что объем семян связан с объемом зародыша (r = +0.74, при р < 0.05) и погодными условиями третьей декады июня (r = +0.56, при р < 0.05) и третьей декады июля (r = +0.57, при р < < 0.05). Кроме того, размеры семян и зародышей уменьшаются в регионе по направлению к северу (табл. 3).

Таблица 2.

Морфометрическая характеристика семян Dactylorhiza fuchsii в Республике Коми

ЦП Год Семя
длина, мм
M ± sd		 ширина, мм
M ± sd		 индекс
M ± sd		 Объем, ×10–3 мм3
1 2010 0.80 ± 0.11 0.19 ± 0.04 4.26 ± 0.91 8.26
2011 0.89 ± 0.09 0.20 ± 0.03 4.47 ± 0.74 9.77
2015 0.62 ± 0.12 0.17 ± 0.02 3.71 ± 0.63 4.89
2017 0.88 ± 0.08 0.20 ± 0.04 4.63 ± 0.71 9.22
2021 0.68 ± 0.08 0.17 ± 0.03 4.08 ± 0.68 5.39
2 2011 0.78 ± 0.07 0.17 ± 0.02 4.60 ± 0.74 6.15
3 2016 0.67 ± 0.13 0.14 ± 0.02 4.79 ± 0.74 3.71
4 2018 0.82 ± 0.08 0.15 ± 0.02 5.39 ± 0.63 5.08
2021 0.63 ± 0.09 0.14 ± 0.02 4.44 ± 0.70 3.64
5 2010 0.70 ± 0.08 0.18 ± 0.02 4.03 ± 0.53 5.80
2011 0.70 ± 0.13 0.18 ± 0.03 4.0 ± 0.96 5.99
6 2009 0.71 ± 0.14 0.18 ± 0.03 4.07 ± 0.94 6.12
2010 0.81 ± 0.12 0.19 ± 0.03 4.42 ± 0.88 7.76
2011 0.72 ± 0.09 0.18 ± 0.02 4.15 ± 0.71 5.89
7 2011 0.62 ± 0.12 0.18 ± 0.03 3.47 ± 0.75 5.75
8 2009 0.73 ± 0.11 0.19 ± 0.03 4.01 ± 0.75 6.87
2010 0.74 ± 0.10 0.18 ± 0.02 4.24 ± 0.87 6.30
2011 0.71 ± 0.12 0.17 ± 0.02 4.14 ± 0.77 5.68
9 2017 0.60 ± 0.06 0.16 ± 0.02 3.90 ± 0.57 3.93
10 2017 0.63 ± 0.08 0.17 ± 0.02 3.83 ± 0.65 4.76
11 2017 0.65 ± 0.07 0.17 ± 0.02 3.90 ± 0.66 4.93
12 2016 0.69 ± 0.09 0.16 ± 0.03 4.43 ± 0.87 4.72
2018 0.71 ± 0.09 0.17 ± 0.02 4.31 ± 0.73 5.29
13 2016 0.67 ± 0.09 0.18 ± 0.02 3.84 ± 0.68 5.58
14 2016 0.65 ± 0.07 0.17 ± 0.02 3.91 ± 0.61 4.89
15 2021 0.58 ± 0.05 0.15 ± 0.02 3.95 ± 0.60 3.40
16 2021 0.61 ± 0.08 0.15 ± 0.02 4.05 ± 0.71 3.85
17 2021 0.66 ± 0.06 0.16 ± 0.02 4.32 ± 0.73 4.34
18 2021 0.62 ± 0.08 0.16 ± 0.02 3.94 ± 0.81 4.14
ЦП Год Зародыш Доля воздушного пространства в семени, %
длина, мм M ± sd ширина, мм M ± sd индекс
M ± sd		 объем, ×10–3 мм3
1 2010 0.23 ± 0.04 0.14 ± 0.02 1.74 ± 0.37 2.34 68.47
2011 0.23 ± 0.04 0.14 ± 0.02 1.68 ± 0.19 2.48 73.95
2015 0.20 ± 0.03 0.12 ± 0.02 1.71 ± 0.21 1.54 64.56
2017 0.22 ± 0.04 0.14 ± 0.02 1.66 ± 0.18 2.30 71.92
2021 0.22 ± 0.03 0.14 ± 0.02 1.55 ± 0.20 2.37 55.08
2 2011 0.20 ± 0.03 0.12 ± 0.03 1.73 ± 0.31 1.55 74.25
3 2016 0.17 ± 0.02 0.11 ± 0.01 1.51 ± 0.18 1.09 65.76
4 2018 0.18 ± 0.02 0.12 ± 0.01 1.58 ± 0.15 1.31 73.18
2021 0.19 ± 0.03 0.12 ± 0.02 1.63 ± 0.16 1.51 56.05
5 2010 0.21 ± 0.03 0.13 ± 0.02 1.63 ± 0.26 1.91 66.48
2011 0.22 ± 0.03 0.13 ± 0.02 1.71 ± 0.25 1.98 66.06
6 2009 0.20 ± 0.03 0.12 ± 0.02 1.65 ± 0.32 1.60 70.54
2010 0.22 ± 0.03 0.14 ± 0.02 1.65 ± 0.23 2.33 67.81
2011 0.23 ± 0.03 0.13 ± 0.02 1.78 ± 0.28 2.06 64.05
7 2011 0.19 ± 0.05 0.12 ± 0.04 1.69 ± 0.32 1.73 67.67
8 2009 0.21 ± 0.03 0.12 ± 0.02 1.78 ± 0.28 1.70 74.40
2010 0.22 ± 0.02 0.14 ± 0.02 1.64 ± 0.21 2.25 63.54
2011 0.21 ± 0.03 0.12 ± 0.02 1.76 ± 0.28 1.77 67.26
9 2017 0.17 ± 0.02 0.11 ± 0.02 1.53 ± 0.23 1.18 69.22
10 2017 0.16 ± 0.02 0.12 ± 0.02 1.41 ± 0.19 1.24 73.06
11 2017 0.17 ± 0.02 0.12 ± 0.01 1.46 ± 0.15 1.24 73.53
12 2016 0.20 ± 0.03 0.12 ± 0.02 1.64 ± 0.23 1.55 63.61
2018 0.20 ± 0.02 0.13 ± 0.01 1.53 ± 0.17 1.83 62.97
13 2016 0.21 ± 0.02 0.14 ± 0.02 1.45 ± 0.15 2.26 56.24
14 2016 0.20 ± 0.02 0.13 ± 0.02 1.52 ± 0.18 1.83 60.84
15 2021 0.15 ± 0.02 0.10 ± 0.01 1.61 ± 0.24 0.75 76.84
16 2021 0.15 ± 0.02 0.10 ± 0.02 1.55 ± 0.24 0.86 76.20
17 2021 0.17 ± 0.03 0.11 ± 0.02 1.58 ± 0.18 1.16 71.66
18 2021 0.19 ± 0.03 0.13 ± 0.02 1.56 ± 0.22 1.69 57.60
Таблица 3.

Морфометрическая характеристика семян Dactylorhiza fuchsii из разных частей Республики Коми

Признак ВМР ЮТ СУ ПУ
n = 360 n = 390 n = 300 n = 160
Длина семени, мм 0.75 ± 0.14 0.72 ± 0.12** 0.66 ± 0.08** 0.62 ± 0.07**
Ширина семени, мм 0.17 ± 0.03 0.18 ± 0.03** 0.17 ± 0.02** 0.15 ± 0.02**
Длина зародыша, мм 0.20 ± 0.04 0.21 ± 0.03** 0.19 ± 0.03** 0.17 ± 0.03**
Ширина зародыша, мм 0.13 ± 0.02 0.13 ± 0.02 0.12 ± 0.02* 0.11 ± 0.02**
Индекс семени 4.49 ± 0.85 4.07 ± 0.83** 4.02 ± 0.72 4.07 ± 0.72
Индекс зародыша 1.64 ± 0.24 1.70 ± 0.27* 1.51 ± 0.20** 1.57 ± 0.22**
Объем семени, ×10–3 мм3 6.20 6.26* 4.87** 3.93**
Объем зародыша, ×10–3 мм3 1.83 1.93** 1.59** 1.11**

Примечание: * – статистическая значимость отличий при p < 0.05; ** – статистическая значимость отличий при p < 0.01.

В одной коробочке D. fuchsii на территории Республики Коми содержится в среднем 2900 ± ± 80 семян. В более южных частях ареала вида этот показатель выше, так, для Средней России (Тверская область) он составляет 5945 ± 54 шт. (Хомутовский, 2011), для Центральной Европы – 5205 ± 914 шт. (Sonkoly et al., 2016). Число семян в коробочке варьирует среди изученных популяций от 2027 до 3864 шт. (табл. 4). Обнаружена достоверная коррелятивная связь среднего числа семян в коробочке с числом цветков в популяции (r = +0.52, при р < 0.05). Наибольшее количество семян в коробочке отмечено в ЦП 1 в 2021 г., когда наблюдалось и максимальное число цветков в соцветии – 26.2.

Таблица 4.

Семенная продуктивность Dactylorhiza fuchsii в Республике Коми

ЦП Год Число семян в плоде, шт. Число полноценных семян в плоде, шт. УПСП особи, шт. УРСП особи, шт. РСП особи шт. Урожай семян, шт./м2
среднее М ± m min max
1 2010 2609 ± 472 1581 4303 2385 44 875 14 225 13 002 –
2011 3179 ± 291 2089 4041 2400 69 938 25 877 19 537 23 249
2021 3864 ± 354 2845 5239 3698 101 237 34 016 32 553 23 764
2 2011 2445 ± 213 1857 3177 1660 55 502 13 431 9120 27 360
4 2018 3686 ± 294 2772 4302 3203 72 246 42 769 37 167 –
2021 2599 ± 403 1775 3823 2349 55 099 26 007 23 510 –
5 2010 2027 ± 168 1692 2207 1845 32 635 10 606 9652 18 242
2011 3019 ± 542 1996 5349 2557 57 663 16 434 13 920 44 264
6 2011 2071 ± 169 1695 2643 1696 38 521 8667 7098 29 103
8 2011 2550 ± 220 1876 3416 2162 52 275 19 394 16 446 44 405
9 2017 3059 ± 172 2553 3608 2814 70 357 29 620 27 251 65 402
10 2017 3716 ± 367 2395 4309 3289 95 873 68 549 60 666 127 398
11 2017 3413 ± 350 2314 4419 3137 86 359 56 824 52 221 –
12 2018 2569 ± 170 2163 3177 2312 35 455 25 988 23 390 30 406
13 2016 3176 ± 416 2037 4378 2991 64 780 46 383 43 692 –
14 2016 2762 ± 245 2260 3419 2566 38 110 17 607 16 357 12 595
15 2021 3122 ± 398 2435 3816 2660 41 839 26 693 22 743 31 840
16 2021 2829 ± 132 2408 3215 2670 42 432 27 114 25 596 47 352
17 2021 2735 ± 226 2224 3571 2434 37 193 22 874 20 358 12 215
18 2021 2726 ± 121 2399 3003 2606 39 530 22 611 21 616 16 428

Часть семян в коробочках – неполноценная (не содержит нормально развитого зародыша), их доля варьирует в изученных популяциях от 0.7 до 32.1%, составляя в среднем 11.9%. Максимальный показатель отмечен в ЦП 2. Количество неполноценных семян зависит и от года исследования. Так, в ЦП 1 в разные годы наблюдений оно составляло от 0.7 до 24.5%. Обнаружена отрицательная достоверная коррелятивная связь между количеством неполноценных семян и плодозавязываемостью (r = –0.54, при p < 0.05). В годы с низкой плодозавязываемостью отмечено больше неполноценных семян.

Среднее число полноценных семян в плоде D. fuchsii на территории Республики Коми составляет 2572 шт. В Тверской области этот показатель в два раза выше – 5837 шт. (Хомутовский, 2011). Условно-реальная семенная продуктивность растения (число семян на генеративное растение) составляет 27 785 шт. В Центральной Европе этот показатель значительно выше – 87 786 шт. (Sonkoly et al., 2016).

Реальная семенная продуктивность генеративного растения D. fuchsii в регионе составляет 24 795 семян. Минимальный показатель (7098 шт.) отмечен для ЦП 6, которая характеризуется наиболее суровыми условиями и находится на склоне северной экспозиции на Южном Тимане, максимальный (60666 шт.) – для ЦП 10.

Средний урожай семян D. fuchsii на территории Республики Коми – 36935 семян на 1 м2, этот показатель значительно варьирует среди популяций – от 12.2 тыс. шт. (ЦП 17) до 127.4 шт./м2 (ЦП 10). Он определяется, наравне с эффективностью опыления и семенной продуктивностью, также плотностью генеративных растений на 1 м2, которая составляет в исследованных популяциях от 0.6 до 3.2 особей на 1 м2.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

У растений обманная стратегия опыления является одной из эффективных репродуктивных стратегий (Cozzolino, Widmer, 2005; Jersáková et al., 2006). Треть видов орхидных, в том числе и Dactylorhiza fuchsii, характеризуются обманной стратегией опыления (Tremblay et al., 2005) и полностью зависят от поведения опылителей. Насекомые учатся избегать “обманчивых” цветков безнектарных видов после нескольких посещений, видимо поэтому, большое соцветие не выгодно в данном случае. Выявленное уменьшение числа цветков в соцветии D. fuchsii на северной границе ареала, а также уменьшение количества цветков по территории региона в направлении севера, вероятно, связано с тем, что небольшое соцветие оптимально в данных условиях.

Размеры цветков этого вида не коррелируют с широтным расположением растений. По всей видимости, в данном случае идет приспособление к конкретным опылителям в каждом локальном участке.

В качестве метода количественной оценки репродуктивного успеха орхидных часто используют такой показатель как плодозавязываемость (“fruit set”) – доля цветков, образовавших плоды (Proctor, Harder, 1994; Neiland, Wilcock, 1998; Kindlmann, Jersáková, 2006). Выявлено, что средняя плодозавязываемость вида на северной границе ареала (46.4%) сопоставима с этим показателем в других частях ареала. Она не связана с числом цветков в соцветии, а зависит от температуры в период цветения этого вида (третья декада июня). В хорошую погоду активность насекомых-опылителей выше.

На репродуктивный успех растений влияют различные факторы, одним из которых является свет. Обнаружено, что степень затенения оказывает воздействие на репродуктивный процесс растений, например, влияя на количество и активность опылителей (Alonso, Herrera, 2008; Kilkenny, Galloway, 2008), в том числе и у орхидных (Willems et al., 2001; Shefferson et al., 2006; Morales et al., 2010; Abeli et al., 2013; Кириллова, Кириллов, 2018, 2020а). В нашем исследовании также обнаружено, что плодозавязываемость D. fuchsii в более затененных местообитаниях (лесах) оказалась ниже (в среднем 35.8%), чем на открытых участках (55.2%).

Размеры семян D. fuchsii на северной границе ареала (0.70 × 0.17 мм) меньше, чем в более южных частях ареала этого вида. Они уменьшаются и по территории региона в направлении севера. Размеры семян (и зародышей) положительно связаны с температурой третьей декады июня и июля, то есть с теми периодами, когда растения опыляются (фаза цветения) и идет формирование семян (фаза плодоношения).

Одни исследователи (Широков и др., 2007) относят D. fuchsii к видам, образующим значительное (70–100%) количество полноценных семян, другие (Андронова, 2011) отмечают у него высокую долю беззародышевых семян (до 88%). В популяциях вида на северной границе ареала число неполноценных семян невелико – в среднем 11.9% (от 0.7 до 32.1%). Вероятно, оно связано с недостаточностью опыления, так как выявлена отрицательная связь этого показателя с плодозавязывемостью.

Коробочка D. fuchsii на северной границе ареала содержит меньшее количество семян, чем в более южных его частях. Меньше здесь и другие показатели семенной продуктивности. Эта закономерность описана и другими исследователями, многие виды демонстрируют спад семенной продуктивности с удалением от центра ареала (García et al., 2000; Dorken, Eckert, 2001; Jump, Woodward, 2003), в том числе и орхидные, например Epipactis atrorubens (Кириллова, Кириллов, 2020б) и Dactylorhiza incarnatа (Кириллова, Кириллов, 2021). На территории самого региона (в разных его частях) значительных колебаний числа семян в коробочке этого вида не отмечено.

Репродуктивный успех растений связан с их плодовитостью (количеством и качеством произведенных диаспор). В качестве меры его оценки на уровне особи используют такие показатели, как число цветков, плодов и семян, на уровне популяций – количество появившихся и закрепившихся молодых растений (Злобин и др., 2013). Во всех изученных нами популяциях D. fuchsii в регионе отмечены ювенильные растения, что свидетельствует о благоприятных условиях для семенного возобновления.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши исследования показали, что на территории Республики Коми, где D. fuchsii находится на северной границе своего ареала, существуют дополнительные ограничения в воспроизводстве, по сравнению с более южными частями ареала – повреждение части генеративных растений заморозками, меньшее число цветков на растении, уменьшение размеров семян и спад семенной продуктивности. В пределах региона по направлению к северу также выявлено уменьшение числа цветков и размеров семян, однако значительного колебания числа семян не отмечено. Несмотря на выявленные ограничения, довольно высокий показатель плодозавязываемости (46.4%), сопоставимый с этим показателем в других частях ареала, наличие во всех изученных популяциях молодых ювенильных растений и высокая численность популяций свидетельствуют о благоприятных условиях для семенного возобновления этого вида на исследуемой территории. Обнаружено, что на репродуктивный успех вида оказывают влияние температуры третьей декады июня (время цветения вида в регионе), а также конкретные условия фитоценоза, в частности – степень затенения.

Финансирование. Работа выполнена в рамках государственного задания Института биологии Коми НЦ УрО РАН (№ гос. регистрации 122040600026-9).

Список литературы

  1. Андронова Е.В. Летальные аномалии строения и развития зародыша у Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) // Ботанический журнал. 2011. Т. 96. №. 7. С. 858–863.

  2. Блинова И.В. Особенности онтогенеза некоторых корнеклубневых орхидных (Orchidaceae) Крайнего Севера // Ботанический журн. 1998. Т. 83. № 1. С. 85–94.

  3. Блинова И.В. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2008. Т. 113. № 1. С. 39–47.

  4. Блинова И.В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным кругом // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2009. № 12. С. 76–83.

  5. Вахрамеева М.Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во “Гриф и К”, 2000. Вып. 14. С. 55–86.

  6. Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Татаренко И.В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М.: Т-во науч. изд. КМК, 2014. 437 с.

  7. Злобин Ю.А., Скляр В.Г., Клименко А.А. Популяции редких видов растений: теоретические основы и методика изучения. Сумы: Университетская книга, 2013. 439 с.

  8. Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Особенности биологии, воспроизведение и структура ценопопуляций Dactylorhiza fuchsii s.l. (Orchidaceae) на северном пределе распространения // Ботанический журн. 2013. Т. 98. № 2. С. 75–90.

  9. Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Особенности репродуктивной биологии Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала // Сиб. экол. журн. 2015. Т. 22. № 4. С. 617–629. https://doi.org/10.15372/SEJ20150413

  10. Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Репродуктивная биология Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) на северной границе ареала (Республика Коми) // Вест. Томского гос. уни-та. Биология. 2017. № 38. С. 68–88. https://doi.org/10.17223/19988591/38/4

  11. Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Влияние условий освещения на репродуктивный успех Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae, Liliopsida) // Поволжский экол. журн. 2018. № 3. С. 259–273. https://doi.org/10.18500/1684-7318-2018-3-259-273

  12. Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Влияние условий освещения на репродуктивный успех Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) // Экология. 2020а. № 4. С. 311–315. https://doi.org/10.31857/S0367059720040095

  13. Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Семенная продуктивность Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae, Liliopsida) на северной границе ареала // Поволжский экол. журн. 2020б. № 2. С. 191–208. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2020-2-191-208

  14. Кириллова И.А., Кириллов Д.В. Dactylorhiza incarnata (L.) Soó (Orchidaceae, Liliopsida) на северной границе ареала: структура популяций и семенная продуктивность // Поволжский экол. журн. 2021. № 3. С. 272–292. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2021-3-272-292

  15. Красная книга Республики Коми. Сыктывкар: Коми республиканская типография, 2019. 766 с.

  16. Никишина Т.В., Попов А.С., Вахрамеева М.Г., Варлыгина Т.И., Широков А.И., Коломейцева Г.Л. Криоконсервация семян орхидей // Вест. Тверского гос. унив-та. Серия: Биология и экология. 2007. № 8(36). С. 38–43.

  17. Филиппов Н.И. К фауне шмелей (Hymenoptera, Apidae, Bombus latr.) таежной зоны Республики Коми // Вест. института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН. 2016. Т. 3. С. 12–18.

  18. Хомутовский М.И. Эффективность опыления некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности // Охрана и культивирование орхидей: материалы IX Международной научной конференции. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2011. С. 456–461.

  19. Шибанова Н.Л., Долгих Я.В. Морфометрическая характеристика семян и реальная семенная продуктивность редких видов орхидных Предуралья // Вест. Пермского университета. Серия: Биология. 2010. № 2. С. 4–6.

  20. Широков А.И., Крюков Л.А., Коломейцева Г.Л. Морфометрический анализ семян некоторых видов орхидных Нижегородской области // Вест. ТвГУ. Серия “Биология и экология”. 2007. Вып. 4. № 8(36). С. 205–208.

  21. Abeli T., Jäkäläniemi A., Wannas L., Mutikainen P., Tuomi J. Pollen limitation and fruiting failure related to canopy closure in Calypso bulbosa (Orchidaceae), a northern food-deceptive orchid with a single flower // Botanical J. Linnean Society. 2013. V. 171(4). P. 744–750. https://doi.org/10.1111/boj.12014

  22. Alonso C., Herrera C.M. Site-specific features affect pollination success of a gynodioecious understory shrub in a gender-specific mode // Ecoscience. 2008. V. 15(3). P. 358–365. https://doi.org/10.2980/15-3-3115

  23. Arditti J., Michaud J.D., Healey P.L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // Amer. J. Botany. 1979. V. 66(10). P. 1128–1137. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1979.tb06332.x

  24. Arditti J., Ghani A.K.A. Numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications // New Phytologist. 2000. V. 145. P. 367–421. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2000.00675.x

  25. Barman D., Devadas R. Climate change on orchid population and conservation strategies: a review // J. Crop and Weed. 2013. V. 9(2). P. 1–12.

  26. Bateman R.M., Rudall P.J. Evolutionary and morphometric implications of morphological variation among flowers within an inflorescence: a case-study using European orchids // Annals of botany. 2006. V. 98(5). P. 975–993. https://doi.org/10.1093/aob/mcl191

  27. Bojňanský V., Fargašová A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European Flora: The Carpathian Mountains Region. Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2007. 1046 p.

  28. Box M.S., Bateman R.M., Glover B.J., Rudall P.J. Floral ontogenetic evidence of repeated speciation via paedomorphosis in subtribe Orchidinae (Orchidaceae) // Bot J Linn Soc. 2008. V. 157. P. 429–454. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2008.00794.x

  29. Claessens J., Kleynen J. The flower of the European orchid: form and function. Voerendaal: Jean Claessens and Jacques Kleynen, 2011. 440 p.

  30. Cozzolino S., Widmer A. Orchid diversity: an evolutionary consequence of deception? // Trends in ecology and evolution. 2005. V. 20(9). P. 487–494. https://doi.org/10.1016/j.tree.2005.06.004

  31. Cribb P.J., Kell S.P., Dixon K.W., Barrett R.L. Orchid conservation: a global perspective // Orchid Conservation / Eds Dixon K.W., Kell S.P., Barrett R.L., Cribb P.J. Natural History Publications, 2003. P. 1–24.

  32. Dafni A., Woodell S.R. Stigmatic Exudate and the Pollination of Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó // Flora. 1986. V. 178(5). P. 343–350. https://doi.org/10.1016/S0367-2530(17)31521-9

  33. Dorken M.E., Eckert C.G. Severely reduced sexual reproduction in northern populations of a clonal plant, Decodon verticillatus (Lythraceae) // J. Ecology. 2001. V. 89(3). P. 339–350.

  34. García D., Zamora R., Gómez J.M., Jordano P., Hódar J.A. Geographical variation in seed production, predation and abortion in Juniperus communis throughout its range in Europe // J. Ecology. 2000. V. 88(3). P. 436–446. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2000.00459.x

  35. Govaerts R., Bernet P., Kratochvil K., Gerlach G., Carr G., Alrich P., Pridgeon A.M., Pfahl J., Campacci M.A., Holland Baptista D., Tigges H., Shaw J., Cribb P., George A., Kreutz K., Wood J. 2005–2018. World Checklist of Orchidaceae. Royal Botanic Gardens, Kew. URL: http://apps.kew.org/wcsp/ (Accessed 10 January 2018).

  36. Gutowski J.M. Pollination of the orchid Dactylorhiza fuchsii by longhorn beetles in primeval forests of Northeastern Poland // Biological Conservation. 1990. V. 51(4). P. 287–297. https://doi.org/10.1016/0006-3207(90)90114-5

  37. Healey P.L., Michaud J.D., Arditti J. Morphometry of Orchid Seeds. III. Native California and Related Species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // American J. Botany. 1980. V. 67(4). P. 508–518. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1980.tb07678.x

  38. Jersákov J., Johnson S.D., Kindlmann P. Mechanisms and evolution of deceptive pollination in orchids // Biological reviews. 2006. V. 81(2). P. 219–235. https://doi.org/10.1017/S1464793105006986

  39. Jump A.S., Woodward F.I. Seed production and population density decline approaching the range edge of Cirsium species // New Phytologist. 2003. V. 160(2). P. 349–358. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2003.00873.x

  40. Kilkenny F.F., Galloway L.F. Reproductive success in varying light environments: direct and indirect effects of light on plants and pollinators // Oecologia. 2008. V. 155(2). P. 247–255. https://doi.org/10.1007/s00442-007-0903-z

  41. Kindlmann P., Jersáková J. Effect of floral display on reproductive success in terrestrial orchids // Folia Geobotanica. 2006. V. 41(1). P. 47–60. https://doi.org/10.1007/BF02805261

  42. Kull T., Hutchings M.J. A comparative analysis of decline in the distribution ranges of orchid species in Estonia and the United Kingdom // Biological Conservation. 2006. V. 129. P. 31–39. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2005.09.046

  43. Morales M., Ackerman J.D., Tremblay R.L. Morphological flexibility across an environmental gradient in the epiphytic orchid, Tolumnia variegata: complicating patterns of fitness // Botanical J. Linnean Society. 2010. V. 163(4). P. 431–446. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2010.01064.x

  44. Neiland M.R.M., Wilcock C.C. Fruit set, nectar reward, and rarity in the Orchidaceae // American Journal of Botany. 1998. V. 85. P. 1657–1671. https://doi.org/10.2307/2446499

  45. Proctor H.C., Harder L.D. Pollen load, capsule weight, and seed production in three orchid species // Canadian J. Botany. 1994. V. 72(2). P. 249–255. https://doi.org/10.1139/b94-033

  46. R Core Team. R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria, 2020. Available at: http://www.R–project.org (accessed 17 December 2020).

  47. Shefferson R.P., Kull T., Tali K. Demographic response to shading and defoliation in two woodland orchids // Folia Geobotanica. 2006. V. 41(1). P. 95–106. https://doi.org/10.1007/BF02805264

  48. Sonkoly J.E., Vojtkó A., Török P., Illyés Z., Sramkó G., Tökölyi J., Molnár V.A. Higher seed number compensates for lower fruit-set of deceptive orchids // J. Ecology. 2016. V. 104(2). P. 343–351. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12511

  49. Swarts N.D., Batty A.L., Hopper S., Dixon K. Does integrated conservation of terrestrial orchids work? // Lankesteriana. 2007. V. 7. P. 219–222.

  50. Tałałaj I., Kotowicz J., Brzosko E., Ostrowiecka B., Aleksandrowicz O., Wróblewska A. Spontaneous caudicle reconfiguration in Dactylorhiza fuchsii: A new self-pollination mechanism for Orchideae // Plant Systematics and Evolution. 2019. V. 305(4). P. 269–280. https://doi.org/10.1007/s00606-019-01570-w

  51. Tremblay R.L., Ackerman J.D., Zimmerman J.K., Calvo R.N. Variation in sexual reproduction in orchids and its evolutionary consequences: a spasmodic journey to diversification // Biological J. Linnean Society. 2005. V. 84(1). P. 1–54. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2004.00400.x

  52. Wang H.H., Wonkka C.L., Treglia M.L., Grant W.E., Smeins F.E., Rogers W.E. Species distribution modelling for conservation of an endangered endemic orchid // AoB Plants. 2015. V. 7. P. 1–12. https://doi.org/10.1093/aobpla/plv039

  53. Whigham D.F., Willems J.H. Demographic studies and life-history strategies of temperate terrestrial orchids as a basis for conservation // Orchid Conservation / Eds Dixon K.W., Kell S.P., Barrett R.L., Cribb P.J. (Natural History Publications, 2003). P. 137–158.

  54. Willems J.H., Balounova Z., Kindlmann P. The effect of experimental shading on seed production and plant survival of Spiranthes spiralis (Orchidaceae) // Lindleyana. 2001. V. 16. P. 31–37.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Известия РАН. Серия биологическая

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал