Известия РАН. Серия биологическая, 2023, № 7-suppl, стр. 3-8

ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ БИОСИСТЕМ: ОРГАНИЗМ

Исследование устойчивости процесса индивидуального развития является предметом не только биологии развития, экологические исследования исходят из оценки взаимоотношений организма с окружающей средой. При исследовании биосистем разного уровня акцент нередко делается на принципиальной значимости именно распространения и численности организмов (Krebs, 1972; Бигон и др., 1989; Гиляров, 1990; Krebs, 2014). Появление или исчезновение особей определенного вида определяется особенностями местообитания, а их жизнедеятельность обеспечивает его функционирование и дальнейшее развитие, что, в свою очередь, может приводить к смене видов. Представления о гомеостазе развития используются при характеристике механизмов обеспечения устойчивости биологических систем, а учет роли экологических факторов в природных популяциях становится предметом специального рассмотрения при характеристике механизмов развития (экологическая и популяционная биология развития, эволюционная экология) (Шварц 1969; Evolutionary…, 2001; Pianka, 2011; Gilbert, Baressi, 2016; Zakharov et al., 2020).

Гомеостаз развития оказывается наиболее общей характеристикой состояния организма. Из представленной схемы рассмотрения гомеостаза развития, включающей канализированность и стабильность развития, особое значение для характеристики состояния системы имеет оценка именно стабильности развития. Если канализированность развития обычно имеет явно выраженный адаптивный характер и находится под контролем естественного отбора (различия в канализированности могут быть выявлены лишь при изменении условий развития, при анализе фенотипической изменчивости такие различия обычно относятся к компоненте взаимодействия генотип-среда (Waddington, 1960; Zakharov et al., 2022), то шум развития, как характеристика стабильности развития, который до определенного уровня, видимо, находится в пределах люфта, допускаемого естественным отбором, предоставляет возможность для оценки состояния организма. При этом речь идет о различиях, которые возникают на основе того же генотипа при тех же условиях среды. Они находят выражение на разном уровне, от молекулярного и клеточного до организма, представляя собой изменчивость развития (Willmore, Hallgrímsson, 2005; Simpson et al., 2009; Tsimring, 2014; Roy, Majumdar, 2022). Эти различия являются следствием некоторого несовершенства реализации генетической информации в ходе индивидуального развития (строгая детерминация является затратной и может привести к дестабилизации системы). Характеристика состояния системы более высокого ранга может быть дана по уровню шума составляющих элементов (особей популяций разных видов) (Zakharov, Trofimov, 2022). В более общем виде можно говорить о возможности характеристики гомеостаза развития по различным структурным и функциональным показателям развивающегося организма (от морфологических и генетических, до физиологических, биохимических и иммунологических) (Захаров и др., 2017, Захаров, Трофимов, 2019).

Ряд статей, представленных в этом номере журнала, посвящен характеристике состояния организма, исходя из разных подходов к оценке гомеостаза развития. Среди них – исследование цитогенетического гомеостаза (Крысанов и др., 2023) и биохимических механизмов обеспечения устойчивости состояния организма (Немова, 2023). Подход, связанный с исследованием стабильности развития, открывает возможность для широкого спектра исследований, включая оценку механизмов регуляции численности в условиях изменения климата (Захаров и др., 2023). Широкое использование похода определяет необходимость специального внимания к методическим рекомендациям, несоблюдение которых может вести к искажению результатов (Шадрина, Солдатова, 2023). Рассмотрение последствий более или менее строгой детерминации процессов позволяет подойти к оценке состояния биосистем (Пузаченко, 2023).

ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ БИОСИСТЕМ РАЗНОГО УРОВНЯ

Биологические системы разного уровня неразрывно связаны между собой. Организмы входят в состав популяции, основные характеристики организма могут быть оценены лишь на популяционном уровне, в то время как основные черты популяции определяются особенностями составляющих особей. Сообщество популяций разных видов соответствует особенностям местообитания и обеспечивает его функционирование. Необходимо иметь в виду и относительность представлений о стабильности и изменении системы, как и представлений о гомеостазе и гомеорезе. С одной стороны, определенные изменения как в среде, так и в самой системе происходят постоянно как на уровне особи в ходе индивидуального развития, так и в популяции и сообществе. С другой стороны, определенные изменения происходят в течение длительного времени столь медленно, что позволяет рассматривать состояние системы как достаточно стабильное на определенной стадии развития как организма, так и сообщества.

Популяция. Динамика популяции, включая как флуктуации, так и цикличность, определяется состоянием особей, что, в конечном счете, сказывается на жизнеспособности и показателях успеха размножения. Это актуально как при воздействии условий окружающей среды, так и в случае эффекта переуплотнения. За счет оценки состояния организма есть возможность для дифференциации разных популяционных ситуаций. Высокая численность может соответствовать как благополучному состоянию организма, когда это наблюдается вследствие благоприятных условий среды, так и неблагополучному, когда это связано с переуплотнением популяции. Это же можно отметить и в случае низкой численности, которая может иметь место как при неблагоприятных условиях, так и в случае вполне благополучного состояния после фазы пика численности (Zakharov et al., 1991; Захаров и др., 2023). Действие лимитирующих факторов, включая условия среды и емкость местообитания, реализуется посредством изменения состояния организма.

В двух работах, опубликованных в этом номере, представлены результаты исследований механизмов обеспечения устойчивости на популяционном уровне. Это оценка энергетического баланса и, прежде всего, особенностей питания (Магомедов, 2023), и консервативности экологических ниш, что особенно актуально сегодня, вследствие инвазий в условиях изменения климата (Петросян и др., 2023).

Сообщество и экосистема. Синхронные для многих видов сообщества спады численности могут наблюдаться как вследствие неблагоприятных условий, так и вследствие эффекта переуплотнения (при этом эффект переуплотнения сказывается не только на популяциях многочисленных видов, но и относительно малочисленных (Захаров и др., 2001; Вольперт, Шадрина, 2002; Шефтель, Якушов, 2022; Вольперт, Шадрина, 2023). В современных условиях глобального потепления и климатической нестабильности синхронные изменения численности популяций разных видов могут определяться неблагоприятными условиями среды (Ims et al., 2008). Вместе с тем, при изменении условий может наблюдаться и перераспределение численности отдельных видов, в результате показатели сообщества и экосистемы (общая численность, биомасса, видовое богатство) оказываются значительно менее изменчивыми, чем соотношение видов (Trojan, 1984; Rapport et al., 1985; Tilman, 1996; Morgan Ernest, Brown, 2001; Loreau, de Mazancourt, 2013). Постоянство емкости среды определяет относительную стабильность ее основных показателей при возможности перераспределения значимости отдельных элементов в зависимости от конкретных условий. Это создает эффект большей стабильности и устойчивости на более высоком уровне. Происходящие процессы, с одной стороны, определяются общей характеристикой системы (в частности, сложившейся емкостью местообитания), а с другой, – перераспределением элементов в зависимости от условий, что и обеспечивает устойчивость общих показателей системы. С этим связано то, что в экологии, наряду с представлениями об устойчивости и стабильности, используется термин упругость – возвращение системы к прежнему состоянию после первоначального отклонения, вследствие определенного воздействия за счет перераспределения и изменения соотношения составляющих элементов (Holling, 1973; Scheffer, Carpenter, 2003; Hodgson et al., 2015; van Nes et al., 2016; Briske et al., 2017).

Ряд статей, опубликованных в этом номере журнала, посвящен разным аспектам оценки устойчивости на уровне сообщества. Это предполагает оценку как стабильности, так и динамики определенных показателей сообщества в различных условиях (Вольперт, Шадрина, 2023; Кренке и др., 2023). Рассмотрение вопроса о соотношении механизмов обеспечения устойчивости на разных уровнях, прежде всего, предполагает разработку подходов для их оценки в отношении организма, популяции, сообщества и экосистемы (Розенберг и др., 2023).

Таким образом, гомеостатические механизмы организма имеют принципиальное значение для обеспечения устойчивости не только на уровне индивидуального развития, но и на уровне биосистем разного ранга. Представления о механизмах обеспечения гомеостаза и гомеостаза развития отражают несопоставимо большую скоординированность частей, или составных элементов, на уровне организма, чем у биосистем более высокого ранга. Применительно к ним понятия организм, гомеостаз, здоровье применяются для того, чтобы отметить определенные черты их сходства с тем, что реализуется на уровне организма. Возможность использования представлений о гомеостазе развития применительно к биосистемам более высокого ранга зависит от строгости определения. Определенные свидетельства наличия отрицательных обратных связей, что обычно рассматривается в качестве непременного условия поддержания гомеостаза, могут иметь место не только на разных уровнях биологических систем, но и в неживой природе (Пузаченко, 2023; Розенберг и др., 2023). Гомеостаз, связанный с поддержанием устойчивости системы за счет целенаправленного регулирования, наблюдается на уровне организма. На более высоком уровне устойчивость и изменчивость показателей системы находится в пределах определенного канала (при наличии определенных стадий развития) подобно тому, что имеет место в индивидуальном развитии за счет гомеореза (Odum, Barrett, 2005; Chuang et al., 2019). Разнообразие и устойчивость составляющих элементов, включая экологические особенности и гомеостатические возможности организма разных видов, определяет буферную емкость и явление гистерезиса, отмечаемое на разном уровне (от популяции до сообщества) (Ведюшкин и др., 1995; Suding, Hobbs, 2009; Захаров и др., 2018).

Важно отметить и значимость оценки и мониторинга состояния биологических систем, исходя из представлений о гомеостазе развития организма. Изменение таких показателей оказывается более универсальным критерием, по сравнению с показателями на более высоком уровне биосистемы (Шадрина, Вольперт, 2014; Zhelev et al., 2019; Захаров, Трофимов, 2020). Если изменение биоразнообразия наблюдается при трансформации местообитания, что наиболее часто в настоящее время имеет место вследствие антропогенного воздействия и изменения климата, то показатели гомеостаза организма свидетельствуют об изменении состояния системы при различных отклонениях от оптимальных условий. Само определение нормального, оптимального состояния системы, а уж тем более ее здоровья гораздо легче охарактеризовать, исходя из представлений о состоянии организма, включая здоровье человека. Это же можно отметить и в отношении критериев и показателей для получения практических оценок (Захаров и др., 2017). Особую актуальность подход приобретает сегодня при развитии представлений о необходимости обеспечения одного общего здоровья, имея в виду здоровье человека и других живых существ. Практически все используемые при этом подходы исходят из представлений о гомеостазе развития организма (Peakall, 1992; Broom, Johnson, 1993; Biomarkers…, 1999; Aguirre et al., 2002; Leung et al., 2003; Broom, 2007; Wildlife…, 2010; Kendall, 2016).

Социум. Новые возможности для реализации гомеостатических механизмов появляются на уровне социума. Это связано как с высоким уровнем организации, наличием разума и технических средств, так и возможностью целенаправленных действий на основе объединенных усилий социума. Принципиально важным для реализации гомеостатических механизмов является и наличие решающей системы не только на уровне организма, но и на надорганизменном уровне (от локального и регионального до уровня мирового сообщества). Недостаточно богатый положительный опыт таких действий, накопленный к настоящему времени, и наличие несомненных экологических рисков, связанных с ростом возможностей человека по трансформации среды на таком уровне, что природные экосистемы не могут с этим справиться (Одум, 1975), никак не преумаляют принципиальной значимости новых возможностей развития социума на основе социальных и экономических гомеостатических механизмов, нацеленных не только на удовлетворение растущих потребностей социума, но и на обеспечение устойчивости биосферы, как основы ноосферного развития. Среди перспективных направлений здесь можно указать ориентацию рыночной экономики на экологичность товаров и экосистемные услуги, сокращение негативного антропогенного воздействия на среду, поддержание природных экосистем (Hou-Shun, 1956; Пузаченко, 2012; Damasio, Damasio, 2016). Реализация этих новых возможностей по обеспечению гомеостаза биологических систем определяет направление движения для обеспечения устойчивого развития.