1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Известия РАН. Серия биологическая
  4. № 7-suppl, 2023

Известия РАН. Серия биологическая, 2023, № 7-suppl, стр. 70-92

Моделирование экологических ниш самых опасных инвазионных видов топ-100 России: проверка гипотезы консерватизма экологических ниш

В. Г. Петросян 1, *, Ф. А. Осипов 1, И. Ю. Фенева 1, Н. Н. Дергунова 1, Л. А. Хляп 1

1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119071 Москва, Ленинский пр., 33, Россия

* E-mail: petrosyan@sevin.ru

Поступила в редакцию 28.02.2023
После доработки 28.02.2023
Принята к публикации 28.02.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

Концепция экологических ниш играет важную роль для предсказания потенциального распространения видов в инвазионном ареале и разработки стратегий управления инвазионным процессом. Для проверки гипотезы консерватизма ниш мы использовали математические модели экологических ниш 100 самых опасных инвазионных видов России. Показано, что положение ниши в пространстве предикторных (климатических) переменных в инвазионной и нативной частях ареала сходно для большинства видов, в новом регионе наблюдается очень ограниченное расширение ниши. Ключевые механизмы, определяющие сохранение ниш увеличивают нашу уверенность в пригодности предложенных моделей для прогноза реакции видов на глобальные изменения климата.

Ключевые слова: консерватизм ниш, инвазионные виды, модели экологических ниш, изменения климата

ВВЕДЕНИЕ

Проблема биологических инвазий является одной из острых экологических проблем во многих странах мира. Она признана глобальной угрозой биоразнообразию, функционированию экосистем и экономическому развитию (Elliott, 2003; Kovac et al., 2010; Bradshaw et al., 2016; Seebens et al., 2018). Глобализация, продолжающиеся изменения климата, увеличение транспортных потоков ускорили темпы вселения инвазионных видов (ИВ) до беспрецедентных величин и позволили им преодолеть фундаментальные биогеографические барьеры (Seebens et al., 2017). Вселение чужеродных видов оказывает отрицательное влияние на среду – реципиента, где ИВ могут конкурировать с аборигенными видами и/или способны их вытеснять, участвовать в процессах гибридизации, существенно воздействовать на структуры и функции наземных и водных экосистем, причиняя существенный урон биоразнообразию (Самые опасные…, 2018). ИВ также оказывают существенное влияние на здоровье населения и на различные аспекты экономики (гидроэнергетику, сельское, лесное, рыбное и охотничье хозяйство и др.) (Самые опасные…, 2018). Признавая эти воздействия, страны мира взяли на себя обязательство разрабатывать и внедрять научно-обоснованные политики и стратегии биобезопасности (Wittenberg, Cock, 2001; Clout, Williams, 2009).

В 2018 г. группа российских специалистов подготовила перечень 100 самых опасных ИВ России. Информация об этих видах, представляющих наибольшую опасность для экосистем и здоровья населения России, обобщена в коллективной монографии (Самые опасные…, 2018). В перечень включены 100 ИВ из 6 царств современной биоты: Bacteria, Chromista, Fungi, Plantae (сосудистые растения), Protozoa (альвеоляты), Animalia (гребневики, нематоды, моллюски, членистоногие – ракообразные и насекомые, хордовые – асцидии, лучеперые рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие). Для каждого вида приведен очерк с описанием систематического положения и основных синонимов названия вида, нативной (исторической) и инвазионной частей ареала, местообитаний, особенностей биологии, основных воздействий на аборигенные виды, экосистемы и человека, методов контроля; созданы оригинальные географические карты, отражающие основные черты инвазионного процесса. В зависимости от имеющихся данных, на картах показано распространение вида (весь ареал, Евразийская часть или только Российская часть).

Внедряясь в новые регионы и осваивая порой обширные новые пространства, инвазионные виды оказались уникальной моделью для изучения и решения одного из актуальных биологических вопросов – консерватизма экологических ниш – фокуса многих современных экологических и эволюционных исследований (Sax et al., 2013; Guisan et al., 2014; Sexton et al., 2017; Liu et al., 2020a). Широкое использование концепции экологических ниш связано с ключевой ролью этой концепции для выявления ряда сложных механизмов на стыке различных научных направлений. Например, оценка видовых ниш может помочь выяснить закономерности распределения видов на локальном, региональном и глобальном уровнях (Wiens, Graham, 2005; Rolland et al., 2018), темпы видообразования и исчезновения (Sexton et al., 2017; Warren et al., 2008), механизмы, лежащие в основе симпатрического и аллопатрического видообразования (Peterson et al., 1999; Peterson, Holt, 2003), адаптаций видов к различным условиям окружающей среды (Wiens et al., 2009; Tingley et al., 2014), проверки гипотезы географического партеногенеза в сетчатой эволюции (Petrosyan et al., 2019a; Petrosyan et al., 2020b) и др.

В теории биологических инвазий концепция экологических ниш может играть важную роль для разработки методов и инструментов для сохранения биоразнообразия, и стратегий управления инвазионным процессом (Sax et al., 2013, Самые опасные…, 2018). Центральное место в этой области занимают модели, в основе которых лежит учение об экологических нишах (ecological niche models, ENM, и species distribution model, SDM). Такие модели широко используются для прогнозирования потенциальных рисков инвазии или будущих темпов вымирания (Wiens et al., 2009; Guisan et al., 2014). При этом успешность и обоснованность результатов моделирования зависят от выполнения ограничений (предположений), которые заложены в основу этих моделей. Одно из ключевых предположений для применения моделей ENM и SDM заключается в том, что виды сохраняют или очень медленно изменяют экологические ниши в пространстве и времени (т.е. выполняются условия гипотезы консерватизма ниш). Это означает, что в новых географических регионах и периодах времени виды выбирают те же условия окружающей среды, что и ранее (Pearman et al., 2008; Petitpierre et al., 2012). Хотя в литературе существуют споры относительно выводов о консерватизме и закономерностях динамики ниш, тем не менее, последние обобщающие исследования (Liu et al., 2020a), проведенные на основе эмпирических данных для 434 ИВ, позволили утверждать, что существует очень ограниченное расширение инвазионных ниш видов по сравнению с нативными. Эти результаты подтверждают гипотезу консервативности ниши в целом. Известны случаи сдвига ниш и отклонения от гипотезы консерватизма с использованием общей концепции (Liu et al., 2020a) для ряда видов островных эндемиков рептилий и амфибий (Stroud, 2020; Liu et al., 2020b).

Общее утверждение о том, что консервативность ниш в целом выполняется (Liu et al., 2020a), потребует проверку гипотезы в каждом отдельном случае для каждого инвазионного вида в отдельности. Знание характера изменения ниш имеет решающее значение для разработки эффективных стратегий сохранения биоразнообразия, а данные о размещении видов в нативной и инвазионной частях ареалов совместно с климатическими данными предоставляют уникальную возможность для ответа на вопрос: сохраняют ли виды ниши и как реагируют на изменения климата? Важность проверки консерватизма в каждом конкретном случае объясняется влиянием огромного количества абиотических и биотических (конкуренции, хищников, паразитов) факторов при вселении вида в новую географическую среду. В процессе вселения и натурализации вида в новой среде инвазивные виды либо сохраняют, либо расширяют, либо сужают пространство своей ниши в результате изменений реализованной ниши под влиянием вышеуказанных факторов (Pearman et al., 2008). Кроме этих факторов на реализованную нишу также могут оказывать влияние существующие ограничения по распространению (например, географический барьер или фрагментация среды обитания). Различные аспекты истории инвазии видов, такие как срок давности вселения и динамика размножения, также могут оказывать влияние на формирование реализованных ниш (Pili et al., 2020). В этой работе мы сосредотачиваемся на реализованных нишах, потому что все точки находок вида, выявленные в инвазионной и нативной частях ареала, уже учитывают влияние различных факторов и позволяют проверить гипотезу консерватизма. С этой точки зрения, накопленные нами наборы данных для ИВ (ТОП-100 России) могут внести существенный вклад в понимание и выполнение проверки ключевой гипотезы экологических и эволюционных исследований – консерватизма видовых ниш.

В нашем исследовании рассматривается ключевой вопрос – сохраняют ли виды в инвазионных частях их ареала ту же климатическую нишу, что и в нативной части. В качестве модельных видов использовали все виды из списка ТОП-100 России. Для достижения цели решались следующие задачи: 1) создание векторных данных точек находок изучаемых видов в нативной и инвазионной частях ареала; 2) создание растровых данных слоев климатических переменных, и дополнительно переменных морской среды, в нативной и инвазионной частях ареалов наземных, пресноводных и морских видов; 3) создание моделей экологических ниш для оценки перекрывания, сходства, сдвига, расширения и ширины ниш ИВ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для проведения анализа был использован комплексный подход, состоящий из 3 этапов: (1) подготовка набора векторных данных точек находок и растровых данных предикторных переменных среды обитания наземных и водных видов; (2) построение моделей экологических ниш (ENM) в пространстве главных компонент (PCA) и оценка основных метрик экологических ниш; (3) проверка гипотезы консерватизма климатических ниш на основе сравнительного анализа экологических ниш в инвазионной и нативной частях ареала.

Подготовка набора точек находок (ТН) инвазионных видов и растровых слоев предикторных переменных

Для создания векторной базы данных (ВБД) в среде ArcGIS Desktop 10.6.1 ТН видов использовали собственные полевые наблюдения, а также музейные и литературные данные: локалитеты музейных образцов из Зоологического музея Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова (МГУ), музея Зоологического института Российской Академии наук (РАН), Гербария МГУ им. Д.П. Сырейщикова, Депозитария живых систем “Ноев ковчег” МГУ, Гербария Ботанического института РАН. Точки находок за пределами России ИВ из списка ТОП-100 на территории стран Северной и Южной Америки, Новой Зеландии, Европы и Азии получены из международных центров коллективного пользования – GBIF (www.gbif.org), CABI (www.cabi.org), OBIS (obis.org), IUCN (www.iucnredlist.org), AquaMap (www.aquamaps.org), Early detection and distribution mapping system (www.eddmaps.org). В набор данных ТН были включены записи местонахождений трех типов. Первый тип объединяет записи, которые были представлены географическими координатами ТН в литературных статьях и международных источниках отрытого доступа. Для этого типа данных был использован фильтр для точности представления ТН и названия вида. Все записи, которые имели точность привязки более 5 км и описание вида (подвида), не входящего в ТОП-100 были исключены. Второй тип характеризуется тем, что в литературе ТН были приведены только на картах без указания координат. Для этого типа данных географические координаты были определены после георегистрации и привязки этих карт к базовым векторным картам России с выбором из не менее 30 опорных точек в среде Arc GIS Desktop 10.6.1. Базовые карты были получены из открытого ресурса Open Street Map (http://beryllium.gis-lab.info/project/osmshp/). В третий тип данных входили те точки находок, описание которых позволяло определять географические координаты с помощью GoogleEarth с точностью до 5 км.

В целом, после объединения трех типов записей и исключения дублирующих записей о местонахождениях видов были получены окончательные наборы ТН. Для каждого набора имелись данные, накопленные за последние двадцать лет (для некоторых видов, например полевой мыши Apodemus agrarius более 80 лет) с установленной видовой принадлежностью и точными географическими координатами. Набор данных для комплексного анализа включал 169679 записей, из них 100613 записей касаются локаций ИВ в нативной части ареала и 69066 – в инвазионной (Petrosyan et al., 2023).

Пространственные биоклиматические переменные (BIOCLIM) с номерами 1–19 (Bio1–Bio19) были взяты из набора данных, охватывающего земной шар: WorldClim 2.1 (http://worldclim.org/version2) c разрешением 2.5 arc min (~5000 м) (Fick, Hijmans, 2017) для текущего климата. Необходимость использования данных в глобальном масштабе связана с тем, что нативные ареалы ИВ (ТОП-100 России) лежат во всех частях света и омывающих их водах. При таком способе организации базовых слоев предикторных переменных значительно упрощается и ускоряется процесс анализа экологических ниш в нативной и инвазионной частях ареала. Например, если добавляется или удаляется точка находки, то меняется только файл маски, который ограничивает область анализа без изменения базовых слоев. Переменные BIOCLIM представляют собой ежегодные тенденции, сезонность и диапазон изменения температуры и осадков, которые, как известно, влияют на распределение видов (Root et al., 2003; Bellard et al., 2013). В случае пресноводных видов многие исследования выявили сильную корреляцию между пространственными структурами и климатическими переменными (Jocque et al., 2010), в основном температурой и доступностью воды, и переменные BIOCLIM успешно использовали для построения моделей для разных околоводных и пресноводных видов (Drake, Bossenbroek, 2004; McNyset, 2005; Bellard et al., 2013; Banha et al., 2017).

Дополнительно были созданы растровые слои предикторных переменных в морской среде на основе баз данных MARSPEC (Ocean climate layers for marine spatial ecology) (Sbrocco, Barber, 2013). Они предназначены для построения моделей распределения видов и сравнения экологических ниш морских видов. База данных MARSPEC объединяет информацию, относящуюся к топографической сложности морского дна, с биоклиматическими измерениями температуры поверхности моря и солености. Все растровые слои предикторных переменных BIOCLIM и MARSPEC были подготовлены для анализа с разрешением 2.5 arc min в форматах *.asc и *.geotif.

Для проверки пространственной автокорреляции переменных среды использовали двухшаговую процедуру: 1) Выбор переменных для построения экологических моделей с помощью R-пакета ENMtools (Warren et al., 2010). Те переменные, между которыми попарный коэффициент корреляции Спирмена был больше 0.75 по абсолютной величине, были исключены. 2) Оценка мультиколлинеарности с помощью VIF (Variation Inflation Factor) с использованием R-пакета Usdm (Naimi et al., 2014). Переменная среды считалась мультиколлинеарной и исключалась из модели, если VIF > 5 (Guisan et al., 2017).

Эта двухэтапная процедура позволила нам выбрать шесть предикторных переменных из набора данных BIOCLIM (Fick, Hijmans, 2017) и MARSPEC (Sbrocco, Barber, 2013) соответственно. Эти переменные BIOCLIM и MARSPEC в дальнейшем использовали для построения ENM для наземных (наземных и пресноводных) и морских видов соответственно. Переменные окружающей среды из набора BIOCLIM включали Bio1 (среднегодовая температура), Bio5 (максимальная температура самого теплого месяца), Bio11 (средняя температура самого холодного квартала), Bio12 (годовое количество осадков), Bio13 (осадки самого влажного месяца), Bio14 (осадки самого засушливого месяца). Переменные окружающей среды, выбранные из набора данных MARSPEC, включали батиметрию (глубина морского дна), Biogeo05 (расстояние до берега), Biogeo08 (среднегодовая соленость поверхности моря), Biogeo11 (годовой диапазон солености поверхности моря), Biogeo13 (среднегодовая температура поверхности моря) и Biogeo16 (годовой диапазон температуры поверхности моря).

Построение моделей экологических ниш инвазионных видов (ENM)

Модели ENM были построены с использованием общей концепции COUE (унифицированная терминология, принятая для обозначения анализа сдвига центроида, перекрывания, неиспользования и расширения ниш, т.е. первые буквы: Centroid shift, Оverlap, Unfilling и Expansion niche) (Broennimann et al., 2012; Petitpierre et al., 2012). Эта концепция, по мнению ряда ученых, стала золотым стандартом для оценки метрик экологических ниш (Pili et al., 2020; Liu et al., 2020a). В рамках этой концепции модель реализованной экологической ниши вида представляется в пространстве предикторных переменных среды обитания, изображенном на плоскости первых двух осей главных компонент (PCA). В рамках этой концепции экологически важные характеристики окружающей среды в нативной и инвазионной частях ареала вида привязаны к сетке главных компонент, а данные присутствия видов были преобразованы в плотности с использованием функции ядра для сглаживания распределения плотностей. Вся окружающая среда, т.е. показатели всех доступных для обитания вида мест в районах исследования, также преобразуются в плотности. Таким образом, все доступные условия среды для вида оцениваются с учетом его плотности присутствия и плотностей показателей окружающей среды (Petitpierre et al., 2012; Cola et al., 2017). Оценка перекрытия ниш видов в рамках концепции COUE реализуется на основе метода, описанного в работах (Warren et al., 2008; Broennimann et al., 2012) с использованием индекса Шонера (Schoener’s) D. Этот индекс отражает меру пересечения ниш в экологическом пространстве и колеблется между 0 (отсутствие перекрытия) и 1 (полное перекрытие). Тест на сходство ниш в рамках концепции COUE реализован с помощью пакета EcoSpat, который определяет: является ли ниша, занимаемая видом в одном ареале, более похожей на занимаемую нишу в другом ареале по сравнению со случайным распределением (Cola et al., 2017).

Проверка гипотезы консерватизма климатических ниш инвазионных видов в рамках концепций COUE и ECOUE

Проверку гипотезы консерватизма ниш видов в нативной и инвазионной частях ареалов проводили в два этапа. На первом этапе основные метрики (S, E, U) ниш определялись в рамках концепции COUE. Индекс стабильности (S) – это доля использования ниш в инвазионной части ареала вида, которая в многомерном экологическом пространстве пересекается с областями, заселенными видом в нативной части ареала. Индекс расширения (E) – это доля ниш, освоенных в инвазионной части ареала, но не использованная видом в нативной части ареала. Индекс незаполнения (U) – это доля ниш, не занятых видом в инвазионной части ареала вида, но которые освоены в нативной части ареала. Поскольку эти индексы оцениваются в пространстве важнейших переменных, определяющих характер распределения видов, то индекс расширения E характеризует сдвиги ниш в инвазионной части ареала. Индексы, количественно определяющие эти три метрики оценивали в пакете EcoSpat (Cola et al., 2017).

На втором этапе метрики ниш были расширены дополнительными метриками – ширина Bn (нативной), Bi (инвазионной) и сходством Sim ниш, представленными в работе (Liu et al., 2020a). Далее описанное расширение метрик обозначается ECOUE. В рамках схемы COUE величины E и U оцениваются относительно плотности встречаемости вида в инвазионном и нативном ареалах соответственно. Несмотря на то, что S характеризует перекрытие между нативными и инвазионными нишами, его величина оценивается относительно плотности встречаемости вида в инвазионном ареале и непосредственно рассчитывается как дополнение расширению ниш, т.е. S = 1 – E. Чтобы преобразовать значения индекса в тот же масштаб, в концепции ECOUE величину U оценивают относительно плотности встречаемости в инвазионном ареале с помощью формулы UT = (S/(1 – U))/U. Поскольку индексы E, S, UT определены в одном масштабе, то новые модифицирование метрики Em, Sm, Um определяются как Em = E/(E + S + UT), Sm = S/(E + S + UT) и Um = UT/(E + S + UT). В концепции ECOUE метрики Em, Sm, Um используются для определения ширины нативной и инвазионной частей ареала с помощью формул Bn = Sm + + Um и Bi = Sm + Em. Для удобства интерпретации результатов в концепции ECOUE и сравнительного анализа ниш используется ln отношения ширины ниш (breadth ratio, BR), т.е. BR = ln(Bn/Bi). Из этой формулы видно, что если ширина ниш в нативной и инвазионной частях ареала равна Bn = Bi, то BR = 0. Если Bn > Bi, то BR принимает положительные значения, в противном случае – отрицательные значения. В ECOUE относительное положение ниши в двухмерном PCA – пространстве окружающей среды характеризуется как сходство нативной и инвазионной ниш, а не как расстояние между центроидами ниш. Сходство ниш (Sim) количественно оценивается с помощью Sørensen’s similarity index (Baselga 2017), т.е. Sim = = 2Sm/(Bn + Bi). Метрика Sim варьируется от 0 до 1. Это крайние случаи, когда две ниши не перекрываются или перекрываются полностью в пространстве предикторных переменных окружающей среды, соответственно. Если две ниши занимают более сходные позиции (т.е. похожие ниши), то Sim > 0.5, в противном случае, когда две ниши занимают разные позиции, Sim < 0.5. Важно заметить, что сходство ниш в концепции ECOUE отличается от теста на сходство ниш в рамках концепции COUE. В концепции ECOUE принимается важное условие по использованию пороговых значений BR и Sim для индикации сохранения или сдвига ниш. Ниши считаются законсервированными, если а) ниша расширялась медленно, т.е. нативная ниша была больше, чем инвазионная ниша (Pearman et al., 2008), б) положение ниши менялось медленно, т.е. нативная и инвазионная ниши занимали аналогичные позиции в пространстве окружающей среды (Broennimann et al., 2007).

Для интерпретации результатов проверки гипотезы консерватизма климатических ниш виды ТОП-100 были разделены на пять групп: 1) мелкие свободноживущие и паразитические организмы, далее условно “микроорганизмы” (бактерии, хромисты, грибы, нематоды, альвеоляты), 2) растения, 3) наземные животные эндотермы (птицы и млекопитающие), 4) наземные животные эктотермы (земноводные, рептилии, насекомые) и 5) водные животные (асцидии, гребневики, моллюски, ракообразные, лучеперые рыбы).

Мы построили ENM с использованием базовых пакетов языка R (R-версия 3.6.2 2019) и специальных R-пакетов Ecospat (Cola et al., 2017), Raster (Hijmans et al., 2022), ENMtools (Warren et al., 2010), Usdm (Naimi et al., 2014) в среде STUDIO v. 1.4.1106 (RStudio, 2020).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Общая характеристика базы данных о местах находок опасных ТОП-100 инвазионных видов России

В составе ИВ преобладают 5 таксономических групп: сосудистые растения – 29 видов, насекомые – 15 видов, моллюски – 12, ракообразные – 12 и млекопитающие – 10 видов. Остальные 11 таксономических групп включают от 1 до 5 видов. Созданная нами база данных включает 169 709 записей находок в нативной и инвазионной частях ареала видов ТОП-100, в т.ч. бактерий (1117), хромистов (2448), грибов (2350), сосудистых растений (87 497), альвеолят (1339); гребневиков (649), нематод (407), моллюсков (12855), ракообразных (11 995), насекомых (3780), асцидий (419); лучеперых рыб (15176), амфибий (5197), рептилий (1762), птиц (2269) и млекопитающих (20 296).

Сравнительный анализ климатических ниш в нативной и инвазионных частях ареала в рамках концепции COUE

Оценка сходства и различия ниш ИВ в нативной и инвазионной частях ареалов проводили в рамках концепции COUE (см. методику). Для построения PCA-модели использовались шесть предикторных переменных после их разреживания. Важно отметить, что высокая точность оценок индексов стабильности (S), расширения (E), неиспользования (U) гарантируется тем, что эти оценки базируются на реальных данных ТН в нативной и инвазионной частях ареалов. Все PCA-модели, построенные в рамках концепции COUE, достаточно корректно отражают области, связанные c E, S, U метриками в плоскости главных компонент, поскольку первая и вторая компоненты объясняли от 84 до 89% общей вариации предикторных переменных. Мы не включили больше осей, поскольку они объясняют лишь незначительную долю общей вариации. Итоговые оценки трех метрик изменения ниш (стабильности, расширения, неиспользования) и индекс сходства D Schoener’s для видов ТОП-100 приведены в табл. 1. Графическое представление экологических ниш видов в плоскости главных компонент дано на рис. 1. Корреляционные круги, отражающие корреляции предикторных переменных с осями главных компонент и экологических ниш видов в нативной части, представлены на рис. 2.

Таблица 1.

Оценка трех метрик экологической ниши видов из списка ТОП-100 в рамках концепции COUE

№ п/п Вид D-Sim P-value E S U
Бактерии
1 Cylindrospermopsis raciborskii 0.05 0.20 0.56 0.44 0.98
2 Pectobacterium carotovorum 0.09 0.13 0.06 0.94 0.74
Хромисты
3 Aphanomyces astaci 0.10 0.07 0.2 0.8 0.85
4 Odontella chinensis 0.04 0.03 0.00 1.00 0.74
5 Pseudo-nitzschia calliantha 0.12 0.09 0.01 0.99 0.38
Грибы
6 Batrachochytrium dendrobatidis 0.01 0.07 0.00 1.00 0.94
7 Melampsoridium hiratsukanum 0.09 0.15 0.01 0.99 0.57
8 Ophiostoma novo-ulmi 0.34 0.02 0.01 0.99 0.17
Сосудистые растения
9 Acer negundo 0.05 0.18 0.00 1.00 0.65
10 Amaranthus retroflexus 0.05 0.23 0.06 0.94 0.72
11 Ambrosia artemisiifolia 0.05 0.26 0.07 0.93 0.74
12 Ambrosia psilostachya 0.03 0.24 0.01 0.99 0.80
13 Ambrosia trifida 0.00 0.32 0.04 0.96 0.96
14 Amelanchier spicata 0.04 0.20 0.21 0.79 0.63
15 Bidens frondosa 0.07 0.22 0.02 0.98 0.69
16 Cyclachaena xanthifolia 0.25 0.14 0.09 0.91 0.27
17 Echinocystis lobata 0.08 0.22 0.26 0.74 0.59
18 Elodea canadensis 0.06 0.18 0.01 0.99 0.60
19 Epilobium adenocaulon 0.06 0.17 0.00 1.00 0.56
20 Erigeron annuus 0.14 0.10 0.09 0.91 0.63
21 Erigeron canadensis 0.04 0.26 0.00 1.00 0.64
22 Fraxinus pennsylvanica 0.06 0.20 0.00 1.00 0.67
23 Galinsoga parviflora 0.02 0.34 0.26 0.74 0.82
24 Galinsoga quadriradiata 0.01 0.26 0.01 0.99 0.84
25 Heracleum sosnowskyi 0.01 0.19 0.07 0.93 0.83
26 Hordeum jubatum 0.32 0.17 0.15 0.85 0.13
27 Impatiens glandulifera 0.03 0.17 0.00 1.00 0.70
28 Impatiens parviflora 0.05 0.35 0.00 1.00 0.61
29 Lupinus polyphyllus 0.03 0.21 0.02 0.98 0.64
30 Oenothera biennis 0.07 0.14 0.04 0.96 0.66
31 Parthenocissus vitacea 0.23 0.12 0.01 0.99 0.43
32 Reynoutria × bogemica 0.03 0.14 0.17 0.83 0.80
33 Rosa rugosa 0.23 0.18 0.00 1.00 0.34
34 Solidago canadensis 0.03 0.14 0.00 1.00 0.71
35 Solidago gigantea 0.11 0.14 0.00 1.00 0.52
36 Symphyotrichum × salignum 0.05 0.10 0.13 0.87 0.69
37 Xanthoxalis stricta 0.03 0.23 0.07 0.93 0.77
Альвеоляты
38 Prorocentrum minimum 0.01 0.23 0.00 1.00 0.98
Гребневики
39 Mnemiopsis leidyi 0.31 0.02 0.17 0.83 0.03
Нематоды
40 Ashworthius sidemi 0.42 0.03 0.01 0.99 0.43
41 Globodera rostochiensis 0.10 0.12 0.61 0.39 0.84
Моллюски
42 Anadara kagoshimensis 0.04 0.08 0.00 1.00 0.64
43 Arcuatula senhousia 0.21 0.05 0.00 1.00 0.47
44 Corbicula fluminea 0.15 0.05 0.06 0.94 0.76
45 Dreissena bugensis 0.18 0.05 0.00 1.00 0.82
46 Dreissena polymorpha 0.35 0.02 0.00 1.00 0.24
47 Lithoglyphus naticoides 0.27 0.07 0.16 0.84 0.65
48 Magallana gigas 0.15 0.16 0.19 0.81 0.68
49 Mytilopsis leucophaeata 0.17 0.04 0.00 1.00 0.76
50 Potamopyrgus antipodarum 0.21 0.04 0.13 0.87 0.58
51 Rangia cuneata 0.19 0.02 0.52 0.48 0.71
52 Rapana venosa 0.17 0.03 0.35 0.65 0.62
53 Teredo navalis 0.05 0.04 0.02 0.98 0.90
Ракообразные
54 Acartia tonsa 0.21 0.24 0.15 0.85 0.75
55 Amphibalanus improvisus 0.37 0.06 0.00 1.00 0.41
56 Cercopagis pengoi 0.62 0.01 0.05 0.95 0.05
57 Dikerogammarus villosus 0.22 0.04 0.01 0.99 0.70
58 Eriocheir sinensis 0.02 0.08 0.14 0.86 0.97
59 Gammarus tigrinus 0.09 0.02 0.00 1.00 0.63
60 Monocorophium acherusicum 0.61 0.01 0.04 0.96 0.11
61 Oithona davisae 0.19 0.04 0.10 0.90 0.75
62 Paralithodes camtschaticus 0.11 0.09 0.00 1.00 0.59
63 Platorchestia platensis 0.60 0.01 0.00 1.00 0.22
64 Pontogammarus robustoides 0.61 0.01 0.05 0.95 0.05
65 Rhithropanopeus harrisii 0.16 0.06 0.00 1.00 0.72
Насекомые
66 Aedes albopictus 0.03 0.06 0.00 1.00 0.69
67 Agrilus planipennis 0.01 0.20 0.00 1.00 0.90
68 Aproceros leucopoda 0.10 0.17 0.24 0.76 0.48
69 Cameraria ohridella 0.14 0.10 0.90 0.10 0.62
70 Corythucha ciliata 0.44 0.02 0.19 0.81 0.23
71 Cydalima perspectalis 0.29 0.02 0.09 0.91 0.30
72 Diabrotica virgifera 0.01 0.08 0.00 1.00 0.96
73 Diaspidiotus perniciosus 0.01 0.15 0.00 1.00 0.84
74 Harmonia axyridis 0.40 0.04 0.34 0.66 0.67
75 Hyphantria cunea 0.12 0.18 0.02 0.98 0.71
76 Leptinotarsa decemlineata 0.06 0.25 0.00 1.00 0.77
77 Phthorimaea operculella 0.01 0.06 0.00 1.00 0.86
78 Phyllonorycter issikii 0.01 0.19 0.00 1.00 0.80
79 Polygraphus proximus 0.01 0.32 0.00 1.00 0.73
80 Viteus vitifoliae 0.15 0.08 0.55 0.45 0.64
Асцидии
81 Molgula manhattensis 0.02 0.46 0.91 0.09 0.97
Лучеперые рыбы
82 Carassius auratus complex 0.01 0.49 0.45 0.55 0.99
83 Gambusia holbrooki 0.54 0.02 0.08 0.92 0.09
84 Lepomis gibbosus 0.12 0.07 0.00 1.00 0.75
85 Perccottus glenii 0.18 0.29 0.40 0.60 0.51
86 Pseudorasbora parva 0.04 0.05 0.43 0.57 0.90
Амфибии
87 Pelophylax ridibundus 0.43 0.05 0.04 0.96 0.09
Рептилии
88 Trachemys scripta elegans 0.10 0.06 0.00 1.00 0.88
Птицы
89 Branta canadensis 0.07 0.04 0.00 1.00 0.83
90 Phasianus colchicus 0.52 0.01 0.02 0.98 0.01
Млекопитающие
91 Apodemus agrarius 0.02 0.29 0.00 1.00 0.68
92 Canis familiaris*          
93 Castor canadensis 0.00 0.20 0.00 1.00 0.94
94 Mus musculus 0.06 0.31 0.13 0.87 0.70
95 Neovison vison 0.02 0.26 0.00 1.00 0.61
96 Nyctereutes procyonoides 0.00 0.21 0.05 0.95 0.92
97 Ondatra zibethicus 0.07 0.20 0.00 1.00 0.55
98 Procyon lotor 0.34 0.07 0.01 0.99 0.37
99 Rattus norvegicus 0.01 0.28 0.02 0.98 0.76
100 Rattus rattus 0.00 0.19 0.07 0.93 0.95

D-Sim – Индекс сходства Шонера D, S – стабильность, E – расширение, U – неиспользование. * – использованные нами методы нельзя применить для этого вида.

Рис. 1.

Перекрывания ниш 16 ИВ в нативной и инвазионной частях ареалов (где сиреневый цвет – S зона стабильности, зеленый цвет – U зона незаполнения, розовый цвет – E зона расширения). Сплошные и пунктирные линии показывают соответственно 100 и 90% области доступной среды в нативной (красные линии) и инвазионной (черные линии) частях ареалов. Красные и желтые точки указывают центроиды ниш нативной и инвазионной частей ареалов соответственно. Затемненные области показывают высокую плотность точек находок в инвазионной части ареала.

Рис. 1.

Окончание.

Рис. 2.

Перекрывание ниш видов в нативной и инвазионной частях ареалов (слева) и корреляционные круги, показывающие корреляции предикторных переменных с осями главных компонент (справа) (сиреневый цвет – зона стабильности S, зеленый цвет – незаполнения U, розовый цвет – зона расширения E). Сплошные и пунктирные линии показывают 100 и 90% площади доступной среды в нативном (красные линии) и инвазионном (черные линии) ареалах соответственно. Красные и желтые точки обозначают центроиды ниш в нативном и инвазионном ареалах соответственно. Затемненные области отображают повышенную плотность точек находок ТН в нативной части.

Рис. 2.

Продолжение.

Рис. 2.

Продолжение.

Рис. 2.

Окончание.

По сходству экологических ниш ИВ в рамках концепции COUE можно разделить на две группы. Для видов первой группы выполняется гипотеза консерватизма ниш, виды второй группы показали сдвиг ниш (табл. 1). К первой группе относятся 28 видов (Odontella chinensis, Ophiostoma novo-ulmi, Mnemiopsis leidyi, Ashworthius sidemi, Arcuatula senhousia, Corbicula fluminea, Dreissena bugensis, Dreissena polymorpha, Mytilopsis leucophaeata, Potamopyrgus antipodarum, Rangia cuneata, Rapana venosa, Teredo navalis, Cercopagis pengoi, Dikerogammarus villosus, Gammarus tigrinus, Monocorophium acherusicum, Oithona davisae, Platorchestia platensis, Pontogammarus robustoides, Corythucha ciliata, Cydalima perspectalis, Harmonia axyridis, Gambusia holbrooki, Pseudorasbora parva, Pelophylax ridibundus, Branta canadensis, Phasianus colchicus). Для этих видов тест на сходство в рамках концепции COUE не отклоняется (P < 0.05). Ниши остальных 71 видов в нативной и инвазионной частях ареала значимо различаются в концепции COUE. Для первой группы видов средние индексы сходства равны D = 0.3 (±0.04), для второй группы видов D = 0.09 (±0.01). Для восьми видов индекс стабильности равен 1, т.е. перекрывание составляет 100%. Кроме того, получено, что для 29 видов (грибов – 1, сосудистых растений – 9, альвеолят – 1, моллюсков – 1, ракообразных – 3, насекомых – 8, рыб – 1, рептилий – 1, млекопитающих – 4) перекрывание ниш составляет 100%, однако тест на сходство отклоняется (P > 0.05) (табл. 1). Это объясняется высокими показателями индекса незаполнения (U), которое составляет в среднем 71 (±16)%. Ниши видов условно можно разделить на две группы с наименьшими и наибольшими значениями индекса сходства D (Schoener’s) (рис. 1). Наименьшие значения индекса сходства D наблюдаются для 10 видов Pectobacterium carotovorum (D = 0.09), Aphanomyces astaci (D = 0.1), Acer negundo (D = 0.05); Prorocentrum minimum (D = 0.01), Globodera rostochiensis (D = 0.1), Agrilus planipennis (D = 0.01), Molgula manhattensis (D = 0.02), Carassius auratus complex (D = 0.01), Trachemys scripta elegans (D = 0.1) и Apodemus agrarius (D = 0.02) (рис. 1а, 1б, 1г, 1д, 1ж, 1к, 1л, 1м, 1o, 1р соответственно). Для этих видов нулевая гипотеза о сходстве экологических ниш отклоняется. Другие шесть видов имеют наибольшее значение индексов сходства в диапазоне от 0.22 до 0.52: – Ophiostoma novo-ulmi (D = 0.34), Mnemiopsis leidyi (D = 0.31), Dreissena polymorpha (D = 0.35), Dikerogammarus villosus (D = 0.22), Pelophylax ridibundus (D = 0.43), Phasianus colchicus (D = = 0.52) (рис. 1в, 1е, 1з, 1и, 1н, 1п соответственно). Для этих шести видов выявляется значимое сходство ниш (P ≤ 0.05). Нативные и инвазионные ниши этих видов также характеризуются относительно наименьшими сдвигами центроидов ниш, т.е. наименьшими дистанциями между центроидами.

Сравнительный анализ индексов S, U в рамках концепции COUE показал, что наблюдаются как высокие индексы стабильности S, которые варьируются в диапазоне от 0.85 до 0.92 (растения – S = 0.92 (±0.03), моллюски – S = 0.85 (±0.07), ракообразные – S = 0.92 (±0.04), насекомые – S = = 0.82 (±0.07), млекопитающие – S = 0.92 (±0.05)), а также высокие индексы незаполнения U от 0.5 до 0.72 (растения – U = 0.64 (±0.03), моллюски – U = 0.65 (±0.05), ракообразные – U = 0.5 (±0.09), насекомые – U = 0.68 (±0.05), млекопитающие U = 0.72 (±0.06) (табл. 1). Относительно низкие показатели индекса стабильности S наблюдаются только для 7 видов: двух видов растений Galinsoga parviflora (S = 0.74), Echinocystis lobata (S = 0.74), двух видов моллюсков Rangia cuneata (S = 0.48), Rapana venosa (S = 0.65) и трех видов насекомых Cameraria ohridella (S = 0.1), Harmonia axyridis (S = = 0.66), Viteus vitifoliae (S = 0.45). Однако для всех этих 7 видов индекс незаполнения U принимает высокие значения Galinsoga parviflora (U = 0.82), Echinocystis lobata (U = 0.59), Rangia cuneata (U = = 0.71), Rapana venosa (U = 0.62), Cameraria ohridella (U = 0.62), Harmonia axyridis (U = 0.67), Viteus vitifoliae (U = 0.64).

Таким образом, в рамках концепции COUE можно отметить, что для всех изученных нами видов наблюдается достаточно высокое среднее значение как индекса стабильности S (0.89 ± 0.18), так и индекса незаполнения U (0.63 ± 0.24). Из этого следует, что вывод о невыполнении консерватизма ниш для 71 видов требует дополнительной проверки в рамках расширенной концепции (ECOUE). Из этих оценок также следует, что в будущем имеется потенциальная возможность расширения ниш в инвазионной части у большинства ИВ.

Сравнение ниш в рамках концепции ECOUE

Модифицированные значения пяти метрик Em, Sm, Um, BR и Sim в рамках концепции ECOUE представлены на рис. 3 и 4. Мы обнаружили, что для большинства видов (93) ширина ниши Bn в нативной части ареала больше, чем в инвазионной части Bi (рис. 3а). Для этих видов метрика BR равна 1.25 (±0.09). Наибольшие значения BR наблюдаются для “микроорганизмов” и наземных эндотермов 1.55 (±0.38) и 1.43 (±0.28) (рис. 3б, 3д) соответственно. Для наземных эктотермов, растений и водных организмов средние значения BR составляют 1.12 (±0.26), 1.09 (±0.11), 1.05 (±0.17) соответственно (рис. 3в, 3г, 3е). Для двух видов водных организмов (Cercopagis pengoi, Pontogammarus robustoides) BR равен нулю, т.е. ширины ниш в обеих частях ареала не отличаются друг от друга. Для четырех видов из каждой группы организмов за исключением “микроорганизмов” (Cameraria ohridella, Mnemiopsis leidyi, Hordeum jubatum, Phasianus colchicus) BR меньше нуля, т.е. инвазионная ниша шире нативной.

Рис. 3.

Взаимосвязь между сходством (ось x) и ln-отношением ширины ниш (ось y) для всех видов (а) и для каждой группы организмов (б–е). Сходство ниш оценивается с помощью индекса Sørensen (Sim), а BR – размеры ниш с помощью ln-трансформации отношения ширины ниш в нативной и инвазионной частях ареала. На каждой панели сходство ниш больше 0.5 указывает на то, что эти две ниши занимают сходное положение в экологическом пространстве, а точки с BR больше 0 указывают на то, что нативная ниша больше инвазионной.

Рис. 4.

Оценка пяти показателей ниш для каждой группы организмов (а–д) и в целом для всех видов (е). Описание всех метрик представлено в методической части.

По метрике индекса сходства Sørensen 42 вида характеризовались высокими значениями Sim = = 0.69 (±0.16). Для остальных 57 видов индекс сходства Sørensen составлял Sim = 0.31 (±0.14). Оценки пяти метрик в рамках концепции ECOUE представлены в рис. 4. Сравнительный анализ индексов расширения Em в рамках концепции ECOUE показывает, что нет статистически значимых различий между группами (GLM ANOVA: F = 2.15; P = 0.08) (рис. 4).

Наибольшее значение индекса Em расширения наблюдается для наземных эктотермов (Em = 0.09) и водных организмов (Em = 0.05) (рис. 4г, 4в). Для остальных групп (“микроорганизмов”, растений и наземных эндотермов) Em составляет 0.03, 0.02 и 0.007 соответственно (рис. 4а, 4б, 4г). Отсюда следует, что относительно наименьшими значениями Em характеризуются наземные эктодермы, а наибольшими – эндодермы. Сравнительный анализ групп организмов по метрике Um также показал, что статически значимое различие между группами отсутствует (GLM ANOVA: F = 0.73; P = 0.6). Наибольшими значениями Um незаполнения характеризуются “микроорганизмы” (0.67) и наземные эндодермы (0.66) (рис. 4а, 4д). Другие группы живых организмов: растения, водные организмы и наземные эктотермы – характеризуются относительно меньшими значениями Um 63%, 0.55 и 0.60 соответственно (рис. 4б–4г). Средний индекс стабильности Sm для всех групп значительно меньше, чем Um и равен 0.34 (t = 7.6; P $ \ll $ 0.01). Из полученных средних оценок трех метрик Em (0.04), Sm (0.34) и Um (0.61) следует, что инвазионные виды характеризуются наименьшим значением индекса расширения Em, умеренным значением индекса стабильности Sm и наибольшим значением индекса незаполнения Um, а это означает, что инвазионные виды имеют большой потенциал для заселения новых местообитаний, а соответственно и новых территорий.

Полученные результаты, позволяют утверждать, что если в рамках концепции COUE гипотеза консерватизма климатических ниш выполнялась для 28 видов, то в рамках модифицированной концепции ЕCOUE указанная гипотеза выполняется для большинства видов за исключением одного вида Cameraria ohridella (каштановая минирующая моль) (рис. 3в). Для этого вида ширина инвазионной ниши в 2.3 раза больше нативной, а индекс расширения Em (0.66) существенно больше Sm (0.12) и Um (0.21).

ОБСУЖДЕНИЕ

Экологические ниши инвазионных видов в нативной и инвазионной частях ареала в рамках двух концепций

Обобщение результатов в рамках проверки гипотезы консерватизма климатических ниш обнаружило, что окончательный вывод о справедливости гипотезы для многих видов зависит от принятой концепции и методологии анализа. Если в рамках концепции COUE консерватизм выполняется для 28 видов, то модифицированная концепция ECOUE позволила установить, что гипотеза выполняется для большинства видов за исключением одного. Такое различие выводов объясняется различиями концепций COUE и ECOUE, связанными, в первую очередь, с более точной оценкой ширины и сходства ниш в нативной и инвазионной частях ареала. В частности, если в рамках концепции COUE при незначительных значениях Em и больших значениях Um гипотеза консерватизма отклоняется для многих видов, то в рамках ECOUE не отклоняется. Например, из рис. 4а, 4б, 4г, 4д, 4и, 4к, 4м, 4о и табл. 1 видно, что средние значения метрик E (0.08), S (0.92), U (0.83) и P‑значения в рамках концепции COUE не позволяют утверждать о выполнении гипотезы консерватизма, несмотря на высокие значения метрик S и U. Однако, принимая во внимание непрерывность и незавершенность инвазионного процесса, – об этом можно судить по высокими значениями S и U, и модифицированным значениям Em, Sm, Um, BR, Sim (рис. 4) – в рамках концепции ECOUE гипотеза консерватизма ниш оказалась для этих видов справедливой. Лю с соавторами (Liu et al., 2020a) провели комплексную проверку гипотезы консерватизма ниши и убедительно показали справедливость этой гипотезы в рамках концепции ECOUE, на примере литературных данных. В этой статье также отмечается, что отклонение этой гипотезы в ранней литературе, вероятно, было артефактом, т. к. для одного и того же вида были получены резко противоположные результаты, оцененные двумя или более исследованиями, или даже в рамках одного исследования, но с использованием разных концепций, методов и разных критериев. В действительности многие исследователи (Radosavljevic, Anderson, 2014; Muscarella et al., 2014; Guisan et al., 2014; Petitpierre et al., 2017; Petrosyan et al., 2019a; Petrosyan et al., 2020b; Liu et al., 2020a) показали, что результаты построения ENM в нативной и инвазионной частях в значительной степени зависят от выполнения ряда важных условий. В этих работах отмечается, что использование пространственно-автокоррелированных точек находок, ограниченный размер набора данных, не учет коррелированности и мультикоррелиарности предикторных переменных, избыточная параметризация модели и применение некорректных критериев оценки пригодности моделей могут приводить к неадекватной оценке сдвига ниш при сравнении их в инвазионной и нативной частях ареала. В нашей работе все эти условия были выполнены и получены приемлемые модели, что подтверждают хорошая точность построения моделей PCA в рамках концепции ECOUE, поскольку первая и вторая компоненты объясняли от 84 до 89% общей вариации предикторных переменных.

Анализ важнейших механизмов и факторов, определяющих консерватизм экологических ниш

Анализ литературных данных показал, что поддержка гипотезы консерватизма ранее была отмечена у птиц (Strubbe et al., 2013), грибов (Beukema et al., 2018), растений (Petitpierre et al., 2012) и млекопитающих (Strubbe et al., 2015). В литературе ранее также сообщалось о сдвиге ниш у некоторых рептилий (Li et al., 2014), насекомых (Hill et al., 2017), водных беспозвоночных (Torres et al., 2018), пресноводных рыб (Lauzeral et al., 2011) и морских рыб (Parravicini et al., 2015). Хотя в литературе гипотеза консерватизма климатической ниш имеет дискуссионный характер, тем не менее, в настоящее время имеется ряд исследований, в которых были рассмотрены разные механизмы сохранения ниш у представителей разных таксонов (Wiens, Graham, 2005; Petitpierre et al., 2012; Broennimann et al., 2014; Tingley et al., 2016; Pili et al., 2020; Liu et al., 2020a). За сохранение климатической ниши для ИВ часто отвечают два механизма. Во-первых, преадаптация живых организмов к экосистемам инвазионной части ареала является важнейшей предпосылкой успешных инвазий (Petitpierre et al., 2012; Broennimann et al., 2014; Liu et al., 2020a). Виды, интродуцированные в новые географические регионы, характеризующиеся климатическими условиями близкими к нативным, с большей вероятностью создадут самоподдерживающиеся популяции, тем самым уменьшив возможность смены ниши в климате региона инвазии. Второй механизм связан с тем, что вселенцы могут включать не все разнообразие форм, сформировавшихся в нативном ареале, и поэтому в местах вселения способны освоить лишь часть (подмножество) климатических условий нативной ниши. Кроме этого идиосинкразические реакции видов могут препятствовать генетическому смешиванию интродуцированных популяций, не позволяя инвазионным видам расширять свою нишу в новых климатических условиях (Wiens, Graham, 2005; Tingley et al., 2016).

Несмотря на незначительные показатели расширения ниш 10% (табл. 1), некоторые ИВ могут быстро адаптироваться к новым климатическим условиям и заселить новые регионы. В нашем исследовании инвазионный процесс расширения ниш особенно быстро может реализоваться для 38 видов (табл. 1). У них область стабильности полностью перекрывается с нишей нативной части ареала. Однако такое расширение (сдвиг) ниши можно связывать как с быстрой эволюцией фундаментальной ниши (Broennimann et al., 2007; Pearman et al., 2008), так и с тем, что виды занимали подмножество своей фундаментальной ниши в своем нативном ареала из-за ограничений расселения и/или биотических взаимодействий (Simberloff, 2009; Soberon, Arroyo-Pena, 2017).

В литературе существуют наглядные примеры, указывающие на сдвиг ниш, которые связанны с рассмотренными выше двумя механизмами консерватизма ниш. В частности, в ряде исследований сообщается, что ИВ могут быстро эволюционировать, чтобы лучше адаптироваться к различным климатическим условиям в регионе интродукции (Zenni et al., 2014; Rollins et al., 2015; Kooyers, Olsen, 2012). Например, тростниковая жаба (Rhinella marina) при интродукции в Австралию из Южной Америки продемонстрировала способность колонизировать как сильно засушливые, так и холодные местообитания. Авторы статьи (Rollins et al., 2015) считают, что одним из важных механизмов успеха колонизации является активация генов, связанных со способностью к расселению и метаболизмом. Имеются наблюдения быстрой адаптивной эволюции интродуцированных популяций белого клевера (Trifolium repens L.) в Северной Америке (Kooyers, Olsen, 2012). Кроме этого авторы предполагают, что механизмы, поддерживающие адаптивную изменчивость, могут варьировать в зависимости от популяций вида.

Пластичность двух видов партеногенетических кавказских скальных ящериц, Darevskia armeniaca и D. dahli, при их интродукции в новую среду показана экспериментально (Petrosyan et al., 2019а; Petrosyan et al., 2020b). Морфологические, экологические, цитологические и генетические исследования показали, что партеногенетический вид D. armeniaca в нативной части ареала (Армения, Грузия) образован в результате естественной гибридизации между близкими двуполыми видами D. mixta (“материнский” вид) и D. (“отцовский” вид), а D. dahli образован в результате естественной гибридизации между близкими двуполыми видами D. mixta (“материнский” вид) и D. portschinskii (“отцовский” вид) (Petrosyan et al., 2020c). В 1963 г. Даревский и Щербак, положили начало эксперименту по интродукции партеногенетических ящериц из Армении на Украину (Даревский и др., 1967, 1998). Первоначально планировалась только интродукция 126 половозрелых самок D. armeniaca. Эти ящерицы были выпущены в каньоне р. Тетерев в 22 км выше г. Житомира. Оказалось, что среди интродуцированных D. armeniaca, как минимум, одна особь относилась к D. dahli (Доценко и др., 2008–2009). Несмотря на существенную разницу климатических (температуры, влажности) и орографических условий (высота над уровнем моря), интродукция прошла успешно. Ареал украинской популяции D. armeniaca увеличился к 1998 г. примерно в 10 раз, хотя значительная часть вселенцев погибла в первую суровую зиму 1963–1964 гг. (Даревский и др., 1998; Доценко, 2007). Кроме того, в Житомирской области регистрировали две изолированные многочисленные популяции D. dahli (Nekrasova, Koistiushyn, 2016), что позволяет утверждать об успешной натурализации двух видов скальных ящериц в новых условиях среды. Проведенные позже исследования по генотипическому разнообразию украинских и армянских популяций партеногенетической ящерицы D. armeniaca подтвердили успешность адаптации и показали, что в интродуцированной украинской популяции после интродукции возникли две новые клональные линии (Omelchenko et al., 2016).

Анализ наших и литературных данных показывает, что скорость адаптивной эволюции может быть увеличена за счет улучшенной приспособленности особей к климату региона инвазии (Rollins et al., 2015), хорошего соответствия между генетическим происхождением (адаптированными генотипами) и климатом региона инвазии (Zenni et al., 2014), инвазии гибридных видов (Gaskin, Schaal, 2002; Petrosyan et al., 2020b), множественных и неконтролируемых интродукций ИВ, характеризующихся разнообразием генетического материала (Lavergne, Molofsky, 2007).

Другой способ сдвига климатической ниши согласуется с представлением о том, что в нативном ареале виды занимали подмножество своей фундаментальной ниши, а при их вселении в новую географическую среду ничто не препятствовало им существенно расширить нишу. Например, инвазионные эндемики с островов чаще расширяют ниши в новых регионах, чем континентальные виды (Liu et al., 2020b). Это связано с тем, что на островах эндемичные виды могут занять лишь небольшую часть своей фундаментальной ниши, поскольку острова меньше по размеру и более однородны по экологическим и климатическим параметрам, чем континентальные районы. После интродукции островные эндемики, по крайне мере земноводные и рептилии, расширяли свою реализованную нишу в результате увеличения доступности подходящей среды (Stroud, 2021). Необходимость применения различных моделей расширения/консерватизма ниши у островных и континентальных видов, вытекающая из исследований (Stroud, 2021; Liu et al., 2020b), обеспечивает теоретическую основу для создания новых тестов гипотезы консерватизма ниши. Поскольку все инвазионные виды, представленные в нашей работе, не являются островными эндемиками, мы полагаем, что консерватизм климатических ниш для большинства исследованных нами видов справедлив. Однако, учет недавнего срока интродукции многих видов (58%) позволяет утверждать, что некоторые из них продемонстрируют большую эволюцию ниши с течением времени.

Сравнительный анализ динамики ниш для разных групп организмов частично объясняет степень различия консерватизма климатических ниш. Растения, водные организмы и наземные эктотермы отличались от других групп и показали наименьшее соотношение ширины, наибольшее сходство ниш и суммы индексов расширения и стабильности. Для них климатические условия считаются важнейшим фактором, определяющим успешность их инвазии. Это означает, что виды из этих групп занимают более сходные климатические условия в разных частях своего ареала. Если выводы для растений и наземных эктотерм согласуются с выводами работ (Liu et al., 2020a, Petitpierre et al., 2012; Bellard et al., 2013), то для водных организмов (Liu et al., 2020a) отмечается, что их более низкая вероятность обнаружения затрудняет сделать окончательные выводы из-за уменьшения наблюдаемого сходства ниш. Выполнение условий консерватизма климатической ниши важно для понимания и прогнозирования реакции видов на будущие климатические изменения (Araújo, Rahbek, 2006). Литературные данные показывают, что темпы эволюции климатических ниш значительно ниже прогнозируемых климатических изменений (Jezkov, Wiens, 2006).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Более 100 лет в научной литературе ведутся споры о том, сохраняется ли экологическая ниша видов в пространстве и времени. Гипотеза консерватизма ниш имеет большое практическое значение для сохранения биоразнообразия и анализа инвазионных процессов на региональном, и глобальном уровнях. В этой работе мы создали интегрированную базу данных точек находок и переменных среды обитания видов в наземных и водных экосистемах для проверки этой гипотезы на примере самых опасных инвазионных ТОП-100 видов России. Построенные модели ENM c помощью PCA в рамках двух концепций COUE и ECOUE позволили проверить эту гипотезу. Показано, что если в рамках концепции COUE гипотеза консерватизма климатических ниш выполнялась для 28% видов, то в рамках расширенной концепции ЕCOUE эта гипотеза выполняется для 98% видов. Наши результаты в целом подтвердили гипотезу, но мы также обнаружили важные случаи отклонения от этой гипотезы. Наши результаты важны не только для прогнозирования пространственного распределения инвазионных видов, но и для прогнозирования реакции видов на изменение окружающей среды в антропоцене.

Список литературы

  1. Даревский И.С., Кан Н.Г., Рябинина Н.Л., Мартиросян И.А., Токарская О.Н., Гречко В.В., Щербак Н.Н., Даниелян Ф.Д., Рысков А.П. Биологические и молекулярно-генетические характеристики партеногенетического вида ящериц Lacerta armeniaca (Mehely), интродуцированного из Армении на Украину // Доклады академии наук. 1998. Т. 363. № 6. С. 846–848.

  2. Даревский И.С., Щербак Н.Н. Акклиматизация партеногенетических ящериц на Украине // Природа. 1967. № 3. С. 93–94.

  3. Доценко И.Б. Состояние экспериментальной популяции кавказских скальных ящериц рода Darevskia в Житомирской области Украины // Науковий вiсник Ужгородського унiверситету. Серiя Бiологiя. 2007. Вип. 21. С. 14–19.

  4. Доценко И.Б., Песков В.Н., Миропольская М.В. Сравнительный анализ внешней морфологии скальных ящериц рода Darevskia, обитающих ныне на территории Украины и их видовая принадлежность // Збiрник праць Зоологiчного музею. 2008–2009. № 40. С. 129–140.

  5. Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100) / Отв. ред. Ю.Ю. Дгебуадзе, В.Г. Петросян, Л.А. Хляп. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2018. 688 с.

  6. Araújo M.B., Rahbek C. Ecology. How does climate change affect biodiversity? // Science. 2006. V. 313. P. 1396–1397. https://doi.org/10.1126/science.1131758

  7. Banha F., Gama M., Anastácio P.M. The effect of reproductive occurrences and human descriptors on invasive pet distribution modelling: Trachemys scripta elegans in the Iberian Peninsula // Ecological Modelling. 2017. V. 360. P. 45–52. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2017.06.026

  8. Baselga A. Partitioning abundance-based multiple-site dissimilarity into components: Balanced variation in abundance and abundance gradients // Methods Ecol. Evol. 2017. V. 8. P. 799–808. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12693

  9. Bellard C., Thuiller W., Leroy B., Genovesi P., Bakkenes M., Courchamp F. Will climate change promote future invasions? // Glob Chang Biol. 2013. V. 19(12). P. 3740–3748. https://doi.org/10.1111/gcb.12344

  10. Beukema W., Martel A., Nguyen T., Goka K., Schmeller D., Yuan Z., Laking A., Nguyen T., Lin Chun-Fu, Shelton Jennifer M.G., Loyau A., Pasmans F. Environmental context and differences between native and invasive observed niches of Batrachochytrium salamandrivorans affect invasion risk assessments in the Western Palaearctic // Divers. Distrib. 2018. V. 24. P. 1788–1801. https://doi.org/10.1111/DDI.12795

  11. Bradshaw M., Connolly R. Russia’s natural resources in the world economy: history, review and reassessment // Eurasian Geography and Economics. 2016. V. 57(6). P. 700–726. https://doi.org/10.1080/15387216.2016.1254055

  12. Broennimann O., Fitzpatrick M.C., Pearman P.B., Petitpierre B., Pellissier L., Yoccoz N.G., Thuiller W., Fortin M.J., Randin C., Zimmermann N.E., Graham C.H., Guisan A. Measuring ecological niche overlap from occurrence and spatial environmental data // Global Ecology and Biogeography. 2012. V. 21. P. 481–497. https://doi.org/10.1111/j.1466-8238.2011.00698.x

  13. Broennimann O., Mráz P., Petitpierre B., Guisan A., Müller-Schärer H. Contrasting spatio-temporal climatic niche dynamics during the eastern and western invasions of spotted knapweed in North America // J. Biogeogr. 2014. V. 41. P. 1126–1136. https://doi.org/10.1111/jbi.12274

  14. Broennimann O., Treier U.A., Muller-Scharer H., Thuiller W., Peterson A.T., Guisan A. Evidence of climatic niche shift during biological invasion // Ecol. Lett. 2007. V. 10. P. 701–709. https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2007.01060.x

  15. Clout M.N., Williams P.A. (Eds.) Invasive Species Management: A Handbook of Principles and Techniques. Oxford University Press. 2009. 308 p. https://doi.org/10.1086/656850

  16. Cola V.D., Broennimann O., Petitpierre B., Breiner F., D’Amen M., Randin C., Engler R., Pottier J., Pio D., Dubuis A., Pellissier L., Mateo R., Hordijk W., Salamin N., Guisan A. Ecospat: An R package to support spatial analyses and modeling of species niches and distributions // Ecography. 2017. V. 40. P. 774–787. https://doi.org/10.1111/ECOG.02671

  17. Drake J.M., Bossenbroek J.M. The potential distribution of zebra mussels in the United States // BioScience. 2004. V. 54 P. 931. https://doi.org/10.1641/0006-3568%282004%29054-%5B0931%3ATPDOZM%5D2.0.CO%3B2

  18. Elliott M. Biological pollutants and biological pollution – an increasing cause for concern // Marine Pollution Bulletin. 2003. V. 46(3). P. 275–280. https://doi.org/10.1016/S0025-326X(02)00423-X

  19. Fick S.E., Hijmans R.J. WorldClim 2: new 1km spatial resolution climate surfaces for global land areas // International J. Climatology. 2017. V. 37(12). P. 4302–4315.

  20. Gaskin J.F., Schaal B.A. Hybrid Tamarix widespread in U.S. invasion and undetected in native Asian range // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. P. 11256–11259. https://doi.org/10.1073/pnas.132403299

  21. Guisan A., Petitpierre B., Broennimann O., Daehler C., Kueffer C. Unifying niche shift studies: Insights from biological invasions // Trends Ecol. Evol. 2014. V. 29. P. 260–269. https://doi.org/10.1016/j.tree.2014.02.009

  22. Guisan A., Thuiller W., Zimmermann N.E. Habitat suitability and distribution models. Cambridge University Press. 2017. 496 p. https://doi.org/10.1017/9781139028271

  23. Hijmans R.J., Etten J.V., Sumner M., Cheng J., Baston D. et al. Raster: Geographic Data Analysis and Modeling. (2022) Available online: https://rspatial.org/raster [accessed on 9 July, 2022]

  24. Hill M.P., Gallardo B., Terblanche J.S. A global assessment of climatic niche shifts and human influence in insect invasions // Glob. Ecol. Biogeogr. 2017. V. 26. P. 679–689.

  25. Hill M.P., Gallardo B., Terblanche J.S. A global assessment of climatic niche shifts and human influence in insect invasions // Global Ecology and Biogeography. 2017. V. 26. P. 679–689. https://doi.org/10.1111/geb.12578

  26. Jezkov T., Wiens J.J. Rates of change in climatic niches in plant and animal populations are much slower than projected climate change // Proc. Biol. Sci. 2016. V. 283. P. 2104. https://doi.org/10.1098/rspb.2016.2104

  27. Jocque M., Field R., Brendonck L., De Meester L. Climatic control of dispersal ecological specialization trade-offs: a metacommunity process at the heart of the latitudinal diversity gradient? // Global Ecology and Biogeography. 2010. V. 19. P. 244–252. https://doi.org/10.1111/J.1466-8238.2009.00510.X

  28. Kooyers N.J., Olsen K.M. Rapid evolution of an adaptive cyanogenesis cline in introduce North American white clover (Trifolium repens L.). Molecular Ecology. 2012. 21. P. 2455–2468. https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2012.05486.x

  29. Kovac K.F., Haight R.G., McCullough D.G., Mercader R.J., Siegert N.W., Liebhold A.M. Cost of potential emerald ash borer damage in U.S. communities, 2009–2019. Ecological Economics. 2010. 69(3). P. 569–578. https://doi.org/10.1016/j.ecolecon.2009.09.004

  30. Lauzeral C., Leprieur F., Beauchard O., Duron Q., Oberdorff T., Brosse S. Identifying climatic niche shifts using coarse-grained occurrence data: A test with non-native freshwater fish. Global Ecology and Biogeography. 2011. 20. P. 407–414. http://dx.doi.org/10.1111/j.1466-8238.2010.00611.x

  31. Lavergne S., Molofsky J. Increased genetic variation and evolutionary potential drive the success of an invasive grass. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2007. 104. P. 3883–3888. https://doi.org/10.1073/pnas.0607324104

  32. Li Y., Liu X., Li X., Petitpierre B., Guisan A. Residence time, expansion toward the equator in the invaded range and native range size matter to climatic niche shifts in non-native species // Global Ecology and Biogeography. 2014. V. 23. P. 1094–1104.

  33. Liu C., Wolter C., Xian W., Jeschke J.M. Most invasive species largely conserve their climatic niche. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2020a. V. 117(38). P. 23643–23651. https://doi.org/10.1073/pnas.2004289117

  34. Liu C., Wolter C., Xian W., Jeschke J.M. Reply to Stroud: Invasive amphibians and reptiles from islands indeed show higher niche expansion than mainland species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2020b. V. 118(1). e2020172118. https://doi.org/10.1073/pnas.2020172118

  35. McNyset K.M. Use of ecological niche modelling to predict distributions of freshwater fish species in Kansas. Ecology of Freshwater Fish. 2005. 14. P. 243–255. http://dx.doi.org/10.1111/j.1600-0633.2005.00101.x

  36. Muscarella R., Galante P.J., Soley-Guardia M., Boria R.A., Kass J.M., Uriarte M., Anderson R.P. ENMeval: An R package for conducting spatially independent evaluations and estimating optimal model complexity for Maxent ecological niche models // Methods Ecol. Evol. 2014. V. 5. P. 1198–1205. https://doi.org/10.1111/2041-210X.12261

  37. Naimi B., Hamm Na, Groen T.A., Skidmore A.K., Toxopeus A.G. Where is positional uncertainty a problem for species distribution modelling // Ecography. 2014. V. 37. P. 191–203. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2013.00205.x

  38. Nekrasova O.D., Koistiushyn V.A. Current distribution of the introduced rock lizards of the Darevskia (saxicola) complex (Sauria, Lacertidae, Darevskia) in Zhytomyr region (Ukraine) // Vestnik zoologii. 2016. V. 50. P. 225–230.

  39. Omelchenko A.V., Girnyk A.E., Osipov F.A., Petrosyan V.G., Vergun A.A., Ryskov A.P. Detection of genotypic changes in parthenogenetic lizards (Darevskia armeniaca (Mehely)) introduced from Armenia to Ukraine // Russian Journal of Biological Invasions. 2016. V. 7, № 3. P. 275–282. https://doi.org/10.1134/S2075111716030085

  40. Parravicini V., Azzurro E., Kulbicki M., Belmaker J. Niche shift can impair the ability to predict invasion risk in the marine realm: an illustration using Mediterranean fish invaders // Ecological Letter. 2015. V. 18(3). P. 246–253. https://doi.org/10.1111/ele.12401

  41. Pearman P.B., Guisan A., Broennimann O., Randin C.F. Niche dynamics in space and time // Trends Ecol. Evol. 2008. V. 23. P. 149–158. https://doi.org/10.1016/j.tree.2007.11.005

  42. Peterson A.T., Holt R.D. Niche differentiation in Mexican birds: Using point occurrences to detect ecological innovation // Ecology Letters. 2003. V. 6. P. 774–782. https://doi.org/10.1046/j.1461-0248.2003.00502.x

  43. Peterson A.T., Sanchez–Cordero V., Sober N.J. Conservatism of ecological niches in evolutionary time // Science. 1999. V. 285. P. 1265–1267. https://doi.org/10.1126/science.285.5431.1265

  44. Petitpierre B., Broennimann O., Kueffer C., Daehler C., Guisan A. Selecting predictors to maximize the transferability of species distribution models: Lessons from cross-continental plant invasions // Glob. Ecol. Biogeogr. 2017. V. 26. P. 275–287. https://doi.org/10.1111/geb.12530

  45. Petitpierre B., Kueffer C., Broennimann O., Randin C., Daehler C., Guisan A. Climatic niche shifts are rare among terrestrial plant invaders // Science. 2012. V. 335. P. 1344–1348. https://doi.org/10.1126/science.1215933

  46. Petitpierre B., Kue_er C., Broennimann O., Randin C., Daehler C., Guisan A. Climatic niche shifts are rare among terrestrial plant invaders // Science. 2012. V. 335. P. 1344–1348. https://doi.org/10.1126/science.1215933

  47. Petrosyan V., Osipov F., Bobrov V., Dergunova N., Omelchenko A., Varshavskiy A., Danielyan F., Arakelyan M. Species Distribution Models and Niche Partitioning among Unisexual Darevskia dahli and Its Parental Bisexual (D. portschinskii, D. mixta) Rock Lizards in the Caucasus // Mathematics, 2020b. V. 8(8). https://doi.org/10.3390/math8081329

  48. Petrosyan V.G., Osipov F.A., Bobrov V.V., Dergunova N.N., Danielyan F.D., Arakelyan M.S. Analysis of geographical distribution of the parthenogenetic rock lizard Darevskia armeniaca and its parental species (D. mixta, D. valentini) based on ecological modelling // Salamandra. 2019a. V. 55. P. 173–190.

  49. Petrosyan V.G., Osipov F.A., Bobrov V.V., Dergunova N.N., Kropachev I.I., Danielyan F.D., Arakelyan M.S. New records and geographic distribution of the sympatric zones of unisexual and bisexual rock lizards of the genus Darevskia in Armenia and adjacent territories // Biodiversity Data J. 2020c. V. 8. e56030. https://doi.org/10.3897/BDJ.8.e56030

  50. Petrosyan V., Osipov F., Feniova I., Dergunova N., Warshavsky A., Khlyap L., Dzialowski A. The TOP-100 most dangerous invasive alien species in Northern Eurasia: invasion trends and species distribution modelling // NeoBiota. 2023. V.82. P. 23–56. https://doi.org/10.3897/neobiota.82.96282

  51. Pili A.N., Tingley R., Sy E.Y., Diesmos M.L.L., Diesmos A.C. Niche shifts and environmental non-equilibrium undermine the usefulness of ecological niche models for invasion risk assessments // Sci Rep. 2020. V. 14; 10(1). P. 7972. https://doi.org/10.1038/s41598-020-64568-2

  52. Radosavljevic A., Anderson R.P. Making better Maxent models of species distributions: Complexity, overfitting and evaluation // J. Biogeogr. 2014. V. 41. P. 629–643. https://doi.org/10.1111/jbi.12227

  53. Rolland J., Silvestro D., Schluter D., Guisan A., Broennimann O., Salamin N. The impact of endothermy on the climatic niche evolution and the distribution of vertebrate diversity // Nature Ecology & Evolution. 2018. V. 2. P. 459–464. https://doi.org/10.1038/s41559-017-0451-9

  54. Rollins L.A., Richardson M.F., Shine R. A genetic perspective on rapid evolution in cane toads (Rhinella marina) // Mol. Ecol. 2015. V. 24. P. 2264–2276. https://doi.org/10.1111/mec.13184

  55. Root T.L., Price J.T., Hall K.R., Schneider S.H. Fingerprints of global warming on wild animals and plants // Nature. 2003. V. 421. P. 57–60. https://doi.org/10.1038/nature01333

  56. RStudio is an Integrated Development Environment (IDE) for R Language. Available online: https://www.rstudio.com (accessed on 9 July 2020).

  57. Sax D.F., Early R., Bellemare J. Niche syndromes, species extinction risks, and management under climate change // Trends Ecol. Evol. 2013. V. 28. P. 517–523. https://doi.org/10.1016/j.tree.2013.05.010

  58. Sbrocco E.J., Barber P.H. MARSPEC: ocean climate layers for marine spatial ecology // Ecology. 2013. V. 94(4). P. 13. https://doi.org/10.1890/12-1358.1

  59. Seebens H., Blackburn T.M., Dyer E.E., Genovesi P., Hulme P.E., Jeschke J.M., Pagad S., Pyšek P., van Kleunen M., Winter M., Ansong M., Arianoutsou M., Bacher S., Blasius B., Brockerhoff E.G., Brundu G., Capinha C., Causton C.E., Celesti-Grapow L., Dawson W., Dullinger S., Economo E.P., Fuentes N., Guénard B., Jäger H., Kartesz J., Kenis M., Kühn I., Lenzner B., Liebhold A.M., Mosena A., Moser D., Nentwig W., Nishino M., Pearman D., Pergl J., Rabitsch W., Rojas-Sandoval J., Roques A., Rorke S., Rossinelli S., Roy H.E., Scalera R., Schindler S., Štajerová K., Tokarska-Guzik B., Walker K., Ward D.F., Yamanaka T., Essl F. The global rise in emerging alien species results from increased accessibility of new source pools // PNAS. 2018. V. 115(10). P. 1–10. https://doi.org/10.1073/pnas.1719429115

  60. Seebens H., Blackburn T.M., Dyer E.E., Genovesi P., Hulme P.E., Jeschke J.M., Pagad S., Pyšek P., Winter M., Arianoutsou M., Bacher S., Blasius B., Brundu G., Capinha C., Celesti-Grapow L., Dawson W., Dullinger S., Fuentes N., Jäger H., Kartesz J., Kenis K., Kreft H., Kühn I., Lenzner B., Liebhold A., Mosena A., Moser D., Nishino M., Pearman D., Pergl J., Rabitsch W., Rojas-Sandoval J., Roques A., Rorke S., Rossinelli S., Roy H.E., Scalera R., Schindler S., Štajerová K., Tokarska–Guzik B., van Kleunen M., Walker K., Weigelt P., Yamanaka T., Essl F. No saturation in the accumulation of alien species worldwide // Nature Communications. 2017. V. 8(1). P. 1–9. https://doi.org/10.1038/ncomms14435

  61. Sexton J.P., Montiel J., Shay J.E., Stephens M.R., Slatyer R.A. Evolution of ecological niche breadth // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2017. V. 48. P. 183–206. https://doi.org/10.1146/ANNUREV-ECOLSYS-110316-023003

  62. Simberloff D. The Role of Propagule Pressure in Biological Invasions // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2009. V. 40. P. 81–102. https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.110308.120304

  63. Soberon J., Arroyo-Pena B. Are fundamental niches larger than the realized? Testing a 50-year-old prediction by Hutchinson // PLoS One. 2017. V. 12. e0175138. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0175138

  64. Stroud J.T. Island species experience higher niche expansion and lower niche conservatism during invasion // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2021 Jan 5. V. 118(1). P. e2018949118. https://doi.org/10.1073/pnas.2018949118

  65. Strubbe D., Beauchard O., Matthysen E. Niche conservatism among non-native vertebrates in Europe and North America // Ecography. 2015. V. 38. P. 321–329.

  66. Strubbe D., Broennimann O., Chiron F., Matthysen E. Niche conservatism in non-native birds in Europe: Niche unfilling rather than niche expansion // Global Ecology and Biogeography. 2013. V. 22. P. 962–970.

  67. Tingley R., Thompson M.B., Hartley S., Chapple D.G. Patterns of niche filling and expansion across the invaded ranges of an Australian lizard // Ecography. 2016. V. 39. P. 270–280.

  68. Tingley R., Vallinoto M., Sequeira F., Kearney M.R. Realized niche shift during a global biological invasion // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2014. V. 111. P. 10233–10238.

  69. Torres U., Godsoe W., Buckley H., Parry M., Lustig A., Worner S. Using niche conservatism information to prioritize hotspots of invasion by non-native freshwater invertebrates in New Zealand // Diversity and Distributions. 2018. V. 24. P. 1802–1815. https://doi.org/10.1111/DDI.12818

  70. Warren D., Glor R., Turelli M. ENMtools: A toolbox for comparative studies of environmental niche models // Ecography. 2010. V. 33. P. 607–611. https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2009.0614Nice2.x

  71. Warren D.L., Glor R.E., Turelli M. Environmental niche equivalency versus conservatism: Quantitative approaches to niche evolution // Evolution. 2008. V. 62. P. 2868–2883. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.2008.00482.x

  72. Wiens J.A., Stralberg D., Jongsomjit D., Howell C.A., Snyder M.A. Niches, models, and climate change: Assessing the assumptions and uncertainties // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 106 (suppl. 2). 2009. P. 19729–19736. https://doi.org/10.1073/pnas.0901639106

  73. Wiens J.J., Graham C.H. Niche conservatism: Integrating evolution, ecology, and conservation biology // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2005. V. 36. P. 519–539. https://doi.org/10.1146/ANNUREV.ECOLSYS.36. 102803.095431

  74. Wittenberg R., Cock M.J. (Eds.) Invasive alien species: a toolkit of best prevention and management practices (CABI). 2001. V. https://doi.org/10.1079/9780851995694.0000

  75. Zenni R.D., Bailey J.K., Simberloff D. Rapid evolution and range expansion of an invasive plant are driven by provenance-environment interactions // Ecol. Lett. 2014. V. 17. P. 727–735. https://doi.org/10.1111/ele.12278

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Известия РАН. Серия биологическая

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал