Лесоведение, 2019, № 6, стр. 512-523

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования выполнены в подзоне средней тайги Республики Коми на территории Чернамского лесного стационара Института биологии Коми научного центра УрО РАН (62°17′ с. ш. и 50°20′ в. д.). Стационар располагается на Мезенско-Вычегодской равнине. В основании ее лежат докембрийские кристаллические породы, перекрытые толщей малонарушенных осадочных пород. Водораздельные пространства сложены пермскими песчаниками, глинами, мергелями триасовой системы. Эти породы перекрыты четвертичными отложениями рисского (московского) оледенения, переработанными денудацией и водно-аккумулятивными процессами. Наиболее распространенными почвообразующими породами являются двучленные отложения, маломощные пески и супеси, подстилаемые моренными суглинками (Атлас Коми, 1964).

В 1978 г. были заложены две постоянные пробные площади (ППП) в спелом ельнике черничном влажном размером 0.20 га и в ельнике долгомошно-сфагновом размером 0.24 га согласно ГОСТ 16128-70. Определены состав, строение древостоев, биологическая продуктивность фитоценозов (Коренные еловые .., 2006). Древостой ельника черничного влажного до рубки абсолютно разновозрастный (70–210 лет), с запасом древесины 266 м³ га^–1, имел состав 7Е2Б1С. Фитоценоз ельника аккумулировал 182 т га^–1 абсолютно сухой массы, из них 98% было сконцентрировано в древесных растениях. Древостой ельника долгомошно-сфагнового разновозрастный (70–200 лет) с запасом древесины 222 м³ га^–1 имел состав 6Е3Б1С. Запасы органического вещества в фитоценозе составляли 160 т га^–1, из них в древесных растениях 97%.

В зимний период 2005–2006 гг. в рассматриваемых ельниках на площади 500 га проведена сплошнолесосечная рубка с хлыстовой трелевкой древесины. Трелевочные волока занимают около 10% площади лесосек, что соответствует лесохозяйственным требованиям. В 2009 г. начаты исследования биологического круговорота веществ на вырубках ельников. Растительный покров этих участков в пределах постоянных пробных площадей детально описан в работе (Бобкова, Лиханова, 2012), содержащей также краткое описание фитоценозов вырубок.

На вырубке ельника черничного влажного число растущих деревьев, оставленных как тонкомер в недорубе и в качестве семенников, составляет 400 экз га^–1, сухостой имеет плотность 30 экз га^–1. Равномерно распространенный самосев и подрост (8315 экз. га^–1) имеет состав 6Е3Б1Рб+едС,Ос. Травяно-кустарничковый ярус с общим проективным покрытием (ОПП) 60% образован черникой, брусникой, линнеей северной, майником, осокой шаровидной, хвощом, луговиком извилистым. Моховой покров с ОПП 80–90% формируют Pleurozium schreberi и Sphagnum wulfianum, S. girgensohni, S. russowi, пятнами встречаются Polytrichum commune, Hylocomium splendens и редко Dicranum polysetum. Почва торфянисто-подзолисто-глееватая иллювиально-гумусовая (Gleyic Podzols) (Классификация .., 1977). В верхней части почвенного профиля четко выражена оторфованная подстилка АО мощностью 0–12 см, под которой залегает подзолистый горизонт А2 (мощностью 12–17(20) см) со следами оглеения в нижней части, переходящий в горизонт А2Вfg мощностью 17(20)–41 см.

На вырубке ельника долгомошно-сфагнового тонкомерные деревья ели, сосны, березы и семенники составляют 588 экз. га^–1, сухостойные – 212 экз. га^–1. Подрост и самосев (6770 экз. га^–1) имеют состав 7Б3Е. Травяно-кустарничковый ярус с ОПП 70% образован брусникой, черникой, линнеей северной, осокой шаровидной, хвощом, луговиком извилистым и иван-чаем. Моховой покров почти сплошной, доминирующее положение занимают Polytrichum commune и Sphagnum wulfianum, S. girgensohni, S. russowi, пятнами встречаются Dicranum polysetum и Pleurozium schreberi. Почва торфянисто-подзолисто-глееватая иллювиально-гумусовая (Gleyic Podzols). Горизонт АО имеет мощность 0–15 см, под ним залегает подзолистый горизонт А2^/ (мощностью 15–19 см), переходящий в горизонт А2g^// мощностью 19–26 см и А2Вfg мощностью 26–31 см.

Фитомассу и прирост надземных органов древесных растений определяли методом модельных деревьев (Уткин, 1975; Усольцев, 2007). Проанализировано 20 модельных деревьев на вырубке ельника черничного влажного и 23 – на вырубке ельника долгомошно-сфагнового. Определена масса отдельных фракций фитомассы у 10 модельных деревьев подроста ели, 10 – березы, 8 – рябины. Массу стволов сухостоя, валежа, порубочных остатков определяли по их объему и базисной плотности древесины. Прирост стволовой древесины оценивали по текущему приросту объема древесины модельных деревьев. Регрессионные уравнения взаимосвязи массы отдельных фракций древесных растений с диаметром и высотой приведены нами ранее (Бобкова, Лиханова, 2012). Расчет текущего прироста корней древесных растений произведен по (Методы .., 2002). Надземную массу растений напочвенного покрова определяли методом укосов на уровне почвы на площадках размером 0.2 × 0.2 м в 20-кратной повторности с учетом техногенной нагрузки (волок, пасека). Согласно (Dahlman, 1965; Бобкова и др., 1982), продукция и опад корней многолетних растений травяно-кустарничкого яруса хвойных сообществ составляет в среднем 25% от общей массы корней. Количество опада древесных растений оценивали с помощью опадоулавливателей размером 0.5 × 0.5 м в 20-кратной повторности. Массу опада кустарничков и мхов рассчитывали по их приросту, срезая побеги текущего года у 100 растений. Ежегодно отмирающую массу мхов принимали равной 70, трав и черники – 100, брусники – 30% прироста (Казимиров и др., 1978). Запасы подстилки определяли с помощью монолитов, отобранных металлическим шаблоном площадью 98 см² в 20-кратной повторности. Химический анализ произведен для каждого компонента фитомассы и вида растения. Биологическая повторность – 5-, аналитическая – 3–4-кратная. Концентрацию азота и зольных элементов в образцах фитомассы растений и подстилки определяли на базе аккредитованной экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ Уро РАН. Содержание азота в растительных образцах определяли методом газовой хроматографии на автоматическом анализаторе ЕА-1100 фирмы “Carlo Erba” (Италия). Для оценки концентрации Ca, Si, Mg, Mn, К, Na, P, Fe, Al проводили минерализацию растительных проб согласно ПУ 01-05 2005 с последующим детектированием на атомно-эмиссионном спектрофотометре с индуктивно-связанной плазмой “Spectro Ciros” (Германия). Математико-статистические расчеты выполнялись по (Лагутин, 2007). При сравнении основных потоков элементов минерального питания в системе “почва–фитоценоз” на вырубке разных типов ельников применен параметрический анализ. Для оценки сходства – различия средних арифметических значений в двух выборках использовали t-критерий Стьюдента. Анализ и обработка материала проводились на персональном компьютере с использованием программ Microsoft Word, Microsoft Exсel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Аккумуляция и потоки органического вещества. Известно, что для каждой климатической зоны и растительной формации характерны определенные величины запасов фитомассы и биологической продуктивности (Уткин, 1975; Лукина, Никонов, 1996; Усольцев, 2007; Базилевич, Титлянова, 2008). Под влиянием хозяйственной деятельности человека лесные фитоценозы подвергаются значительным изменениям. Следует отметить, что в процессе сплошнолесосечной рубки с хлыстовой трелевкой стволов объем вывезенной древесины в ельнике черничном влажном составил 84%, в ельнике долгомошно-сфагновом 75% от общих ее запасов (Бобкова, Лиханова, 2012). При этом из ельника черничного влажного выносится азота – 144, зольных элементов – 207 кг га^–1. В долгомошно-сфагновом ельнике вынос азота составил 140, а зольных элементов – 215 кг га^–1. Согласно (Лиханова, 2012), на вырубках рассматриваемых ельников происходит интенсивное заселение березы, ели, а на вырубке ельника черничного влажного рябины. Проявляется изменение ОПП травяно-кустарничкового и мохового ярусов. Отмечено, что после рубки древостоев ельников на вырубках происходит увеличение разнообразия растений по сравнению со спелыми ельниками. Показано также, что масса растений травяно-кустарничкового яруса и мохового покрова на 4–6-летних вырубках в 2–2.5 раза больше, чем в спелых ельниках.

На основе анализа модельных деревьев и выведенных регрессионных уравнений связи массы отдельных органов древесных растений с диаметром и высотой ствола определен объем растительной массы на вырубках ельников (Бобкова, Лиханова, 2012). На вырубке ельника черничного влажного запасы фитомассы составляют 65.8 т га^–1, из них 52.2% заключено в растущих органах древесных растений. На долю крупных древесных остатков (КДО), включающих сухостойные деревья, сухие ветви растущих деревьев, валеж и обломки стволов, вершины срубленных деревьев, приходится 34.4, растений напочвенного покрова – 13.4%. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового аккумулируется 85.5 т га^–1 фитомассы, в том числе масса деревьев недоруба, семенников и древесных растений самосева и подроста 54.5%. КДО формируют 34.2%, растения напочвенного покрова – 11.3% от общей фитомассы (табл. 1).

Прирост фитомассы (3.9 т га^–1) на вырубке ельника черничного влажного формируется в основном растениями напочвенного покрова (79%), на долю древесных растений приходится 21%. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового годичный прирост массы растений составляет 4.6 т га^–1 (табл. 1). В его структурном составе также, как и на вырубке ельника черничного влажного, преобладают растения напочвенного покрова (75%), древесные растения занимают 25%.

На 4–6-летней вырубке ельника черничного влажного в почву с опадом растительных остатков ежегодно поступает 3.1, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового – 3.6 т га^–1 органического вещества (табл. 1). На вырубках ельников растительные остатки древесных растений составляют 11–12, растений травяно-кустарничкового и мохового ярусов – 88–89%. Фракционное распределение массы годичного опада растительных остатков растений напочвенного покрова на исследуемых вырубках ельников довольно сходное: корни кустарничков и трав занимают 43–48%, кустарнички – 20, мхи – 18–22, травы – 13–14%. На зимне-весенний период приходится 52–58%, летний – 20–23, осенний – 22–25% от общей массы опада древесных растительных остатков. Несоответствие между поступлением опада растительных остатков на поверхность почвы и темпом его разложения способствует формированию лесной подстилки мощностью на вырубке ельника черничного влажного 11.8 ± 0.9 на волоке и 12.2 ± 1.0 см на пасечных участках, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового 18.4 ± 0.7 на волоке и 19.0 ± 1.1 см на пасечных участках, с общим запасом в них фитодетрита 47.5 ± 3.6 и 63.9 ± 3.3 т га^–1 соответствено.

Таким образом, общие запасы живого и мертвого растительного органического вещества в экосистеме вырубок ельника черничного влажного составляют 113.1, долгомошно-сфагнового – 149.4 т га^–1. Следует отметить, что на вырубках ельников большая часть фитомассы (62%) сосредоточена в мертвом органическом веществе (КДО, подстилка). Растущие органы древесных растений занимают 30–31%, растения напочвенного покрова – 6–8% (рис. 1).

Рис. 1.

Распределение запасов фитомассы на вырубках ельника черничного влажного (а) и долгомошно-сфагнового (б): 1 – растущие древесные растения, 2 – растения напочвенного покрова, 3 – крупные древесные остатки, 4 – лесная подстилка. Общие запасы (т га^–1): (а) – 113.1, (б) – 149.4.

Химический состав растений и лесной подстилки. Показано (Бобкова, Лиханова, 2012), что содержание азота и зольных элементов (Ca, K, P, Na, Mg, Mn, Si, Al, Fe) в растениях на вырубках ельников колеблется в широких пределах. Наиболее богатым элементами минерального питания является лист (хвоя), затем тонкие корни, ветви и самая низкозольная – древесина стволовая. Согласно результатам химического анализа ель, сосна и береза характеризуются азотно-кальциево-калиевым типом химизма. Отмечено, что в листьях березы содержание N в 1.3–2, K в 1.7 раза больше, чем в хвое ели, сосны. Листья березы, по сравнению с хвоей ели и сосны, несколько беднее Si. В корнях березы наблюдается относительно высокое накопление Al и Fe. Листья и ветви рябины содержат больше Mn, чем листья и ветви березы. Кустарнички (черника и брусника) характеризуются азотно-кальциево-калиевым типом накопления минеральных элементов и высоким содержание Mn (особенно в листьях и побегах черники). Брусника отличается несколько меньшей зольностью и содержанием N по сравнению с черникой. У травянистых растений из зольных элементов преобладают K и Ca. Исключением является осока, у которой количество Si больше, чем K. В осоке наблюдается некоторое увеличение концентрации Al и Fe. В составе зольных элементов у мхов, как и у травянистых растений преобладают K и Ca. В составе золы у долгомошных мхов по сравнению с зелеными и сфагновыми почти в 2 раза меньше Mn. В сфагновых мхах отмечено преобладание содержания Si и Na.

Химический состав растительных остатков опада характеризуется более низким содержанием азота и зольных элементов, чем растущих растений. На вырубках ельников в растениях при миграции химических элементов опада наблюдается снижение в них концентрации элементов K, P, Mg, Mn, Na и повышение массовой доли N, Са, Al, Fe и Si. Лесная подстилка хвойных экосистем в значительной степени отличается от минерального состава компонентов в ряду “растение – растительный опад – подстилка – почва” (Продуктивность .., 1975; Лукина, Никонов, 1996; Ведрова, 2010). На вырубках ельников черничного влажного и долгомошно-сфагнового распределение химических элементов в листовом подгоризонте лесной подстилки азотно-кальциево-кремниевое. Для ферментативного и гумусового подгоризонтов выявлен азотно-кремниево-кальциевый ряд. Сумма элементов азота, кальция и кремния занимает около 70% от общего содержания элементов минерального питания в органогенном горизонте. Также слудует отметить, что в лесной подстилке вырубок на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах содержание элементов минерального питания отличается значительным участием алюминия и железа.

Аккумуляция элементов питания. Растительное органическое вещество на вырубке ельника черничного влажного аккумулирует 2189.1, ельника долгомошно-сфагнового – 3127.3 т га^–1 азота и минеральных элементов, из них 78–80% концентрируется в фитодетрите (КДО+подстилка) (рис. 2). Фитомасса растущих растений на вырубке ельника черничного влажного содержит азота 194.3, зольных элементов 298.0 кг га^–1, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового соответственно – 234.1 и 377.6 кг га^–1 (табл. 2). Среди древесных растений в аккумуляции химических элементов ведущее место принадлежит ели и березе (96–97%). На вырубках рассматриваемых нами ельников различие в аккумуляции химических элементов в растительности недостоверно, и разница в среднеарифметических показателях имеет случайный характер (Т ≤ 2, Р ≥ 0.001). Согласно (Продуктивность .., 1975; Бобкова, 1999), в фитомассе растущих растений в спелых ельниках исследуемого региона аккумулируется азота 508–580 и зольных элементов 904–973 кг га^–1. Большая часть элементов питания в них концентрируется в древостоях. Смена лесной растительности в процессе сплошнолесосечных рубок в ельниках приводит к изменению емкости и характеру круговорота веществ. По сравнению со спелыми ельниками, на вырубках при значительном уменьшении (в 4–6 раз) запасов питательных элементов в древесных растениях наблюдается увеличение (в 2 раза) их в растениях напочвенного покрова, основная часть которых сосредоточена в травянистых растениях и мхах. На вырубках ельников остается большое количество крупных порубочных остатков (Finer, 2002), пней и корней (Palviainen, 2010), являющихся длительными источниками (“очагами поступления”) как углерода органического вещества, так и минеральных элементов.

Рис. 2.

Содержание химических элементов в растительном органическом веществе на вырубках ельника черничного влажного (а) и долгомошно-сфагнового (б): 1 – древесные растения, 2 – растения напочвенного покрова, 3 – крупные древесные остатки, 4 – подстилка. Общие запасы (кг га^–1): (а) – 2189, (б) – 3127.

На вырубке ельника черничного влажного запасы элементов минерального питания в КДО составляют 173.2 кг га^–1, в том числе азота 34.2%, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового – соответственно 197.3 и 34.3 кг га^–1 (табл. 2). Ряд распределения питательных элементов в КДО на вырубках ельников азотно-кальциево-калиевый. Следует отметить, что с порубочными остатками и корневыми системами древесных растений после рубки в почву поступает значительное количество азота и зольных элементов, примерно в 3 раза превышающее величину годичного их поступления с опадом. В составе минеральных элементов в фитомассе отмечается преобладание N, Ca, K и Si (более 77%). На вырубке ельника черничного влажного ряд распределения элементов минерального питания в фитомассе растений следующий: N > Ca > K > Si > P > Mg > Mn > AI > > Fe > Na, на вырубке долгомошно-сфагнового: N > Ca > K > Si > P > Mg > AI > Mn > Fe > Na. При сравнении рядов распределения элементов минерального питания в фитомассе вырубок ельников выявлено относительно высокое содержание Mn в органическом веществе растений на вырубке ельника черничного влажного по сравнению с ельником долгомошно-сфагновым, что объясняется появлением в составе фитоценоза на вырубке ельника черничного влажного рябины, для которой характерна повышенная концентрация Mn в ассимилирующих органах (Лиханова, 2012).

Вынос элементов питания из почвы. На 4–6-летних вырубках ельников черничного влажного и долгомошно-сфагнового растениями ежегодного потребляется азота и зольных элементов соответственно 98.4 и 118.8 кг га^–1 (табл. 2). На вырубках исследуемых ельников разных типов роль выноса элементов питания в построении продукции статистически не подтверждена и разница в среднеарифметических показателях имеет случайный характер (Т ≤ 2, Р ≥ 0.05). Для сравнения в спелых ельниках зеленомошной группы средней тайги в условиях Республики Коми годичное потребление элементов для продукции фитомассы составляет 161–165 кг га^–1 (Продуктивность .., 1975; Бобкова, 1999), что примерно в 1.5 раза больше, чем на вырубках. Следует отметить, что на вырубках в биологический круговорот довольно интенсивно вовлекаются N, K, Ca, Si. Большая часть (80–82%) азота и зольных элементов накапливается в приросте фитомассы растений напочвенного покрова. Наиболее интенсивным депонированием характеризуются азот, калий, кальций, кремний, фосфор. Их доля в составе химических элементов продукции фитомассы составляет 82–87%. Отличие в рядах накопления химических элементов растений на вырубках ельников связано с относительно высом содержанием Mg в органическом веществе растений на вырубке ельника долгомошно-сфагнового, что, видимо, определяется значительным участием в продукции растений напочвенного покрова данного ценоза сфагновых и политриховых мхов (табл. 1).

Возврат элементов питания. Количество азота и зольных элементов в годичном опаде на вырубке ельника черничного влажного составляет 77.7, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового – 89.3 кг га^–1, большая часть (89.9 и 89.2% соответственно) приходится на остатки растений напочвенного покрова (табл. 2). На вырубке ельника черничного влажного ряд возврата элементов в почву с годичным опадом растительных остатков азотно-калиево-кремниевый, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового – азотно-кремниево-кальциевый. Для сравнения в спелых ельниках на подзолистых и торфянисто-подзолисто-глееватых почвах с опадом возвращается 102–104 кг га^–1 минеральных элементов, 77–87% из них приходится на древесные растения (Продуктивность .., 1975; Бобкова, 1999). Для еловых фитоценозов исследуемого региона ряд распределения минеральных элементов в опаде азотно-кальциево-калиевый. Концентрация N, Cа, K в опаде ельников занимает 78–85% от общего содержания элементов минерального питания. Увеличение содержания калия и фосфора в растительных остатках на вырубках ельников, по сравнении со спелыми ельниками, вносит опад травянистых растений и мхов, для которых характерна концентрация этих элементов. Более высокое содержание кальция в опаде растительных остатков спелых ельников по сравнению с вырубками исследуемых сообществ, можно объяснить значительным участием в опаде ели (Лукина, Никонов, 1996).

Характерной особенностью как спелых ельников, так и вырубок в условиях средней тайги является аккумуляция значительного количества минеральных элементов в лесной подстилке. Количество элементов минерального питания в органогенном горизонте вырубки ельника черничного влажного составляет 1524, ельника долгомошно-сфагнового – 2318 кг га^–1 (табл. 2), что несколько меньше, чем в спелых ельниках до рубки: 1799 и 2910 кг га^–1 соответственно. Следует отметить, что различие в содержании элементов питания в лесной подстилке вырубок разных типов ельников статистически не подтверждены и разница в среднеарифметических показателях имеет случайный характер (Т ≤ 2, Р ≥ 0.05). Ряд содержания их азотно-кальциево-кремниевый, тогда как в спелых ельниках преимущественно азотно-кремниево-кальциевый. Изменения ряда аккумуляции элементов минерального питания в лесной подстилке почв на вырубках по сравнению со спелыми ельниками следует объяснить также сменой состава растительного покрова (Edmonds, 1987; Лиханова, 2012). На вырубках в растительных остатках опада значительно участие кустарничков, представленных в первую очередь брусникой и черникой, для которых, как было отмечено ранее (Продуктивность .., 1975; Никонов, Лукина, 1994) характерно относительно высокое содержание кальция. Именно в листовом подгоризонте лесной подстилки вырубок выявлена повышенная концентрация этого элемента. Статистический сравнительный анализ показателей аккумуляции, выноса, возврата элементов питания не выявил достоверных различий между вырубками ельника черничного влажного и долгомошно-сфагнового, развитых на торфянисто-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых почвах.

Важными показателями интенсивности биологического круговорота химических элементов в лесных экосистемах является скорость обращения химических элементов, которая характеризуется: во-первых, отношением количества химического элемента, содержащегося в подстилке, к концентрации его в продукции; во-вторых, отношением количества элемента минерального питания в подстилке к концентрации его в опаде. Чем выше эти показатели, тем слабее интенсивность биологического круговорота химических элементов в данной экосистеме (Ковда, 1973; Гришина, 1974; Лукина, Никонов, 1996). Основные элементы-органогены – N, K, P, Na, Mg – отличаются относительно высокой скоростью оборота. Для кремния и марганца характерно более длительное пребывание их в цикле круговорота химических элементов. Скорость оборота, т.е. отношение суммы азота и зольных элементов в мертвой массе к сумме азота и зольных элементов в приросте для алюминия, кремния и железа исчисляется десятками лет, так как эти элементы потребляются растениями в незначительных количествах. Так, на вырубке ельника черничного влажного скорость оборота элементов минерального питания составляет (лет): для калия –3.6, фосфора – 6.8, натрия – 11.3, азота – 13.4, магния – 17.5, марганца – 22.9, кальция – 23.8, кремния – 25.4, и алюминия – 27.7. Железо отличаются длительным (50.5) пребыванием в цикле круговорота химических элементов. На вырубке ельника долгомошно-сфагнового скорость оборота элементов питания соответствует (лет): для натрия – 5.5, калия – 5.6, магния – 8.0, фосфора – 8.8, азота – 18.3, кальция – 25.2, марганца – 29.2, алюминия – 30.9, кремния – 32.8, и железа – 81.6. Отношение запасов элементов минерального питания в подстилке к содержанию их в опаде на вырубке ельника черничного влажного составляет 19.6, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового – 25.9. Эти показатели свидетельствуют, что процессы разложения и минерализации крайне замедлены.

Таким образом, вырубки ельников на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах, эдификаторы экосистем в которых представлены растениями напочвенного покрова, в органогенном горизонте аккумулируется 16–20-кратный запас элементов минерального питания, необходимых для создания годичной продукции фитомассы (табл. 2). Особенностью экосистем вырубок ельников являются также большие запасы химических элементов в КДО (173.2–197.3 кг га^–1) большая часть которых формируется порубочными остатками и корнями вырубленных деревьев (подземный детрит). Освобождаемые в процессе минерализации этих компонентов элементы питания являются резервуаром для роста растений в производных сообществах.

Заключение. В экосистемах 4–6-летних вырубок среднетаежных ельников на торфянисто-подзолистых почвах формирующиеся запасы растительного органического вещества равны 65.8–85.5 т га^–1, годичная продукция фитомассы составляет 3.9–4.6, годичный опад растительных остатков – 3.1–3.6 т га^–1. В фитомассе на вырубках ельников аккумулируется 666–809 кг га^–1 азота и зольных элементов, что в 3–4 раза меньше, чем в спелых ельниках до рубки. На вырубках ельников величина годичного потребления растениями всех химических элементов составляет 98.4–118.8 кг га^–1. В наибольших количествах выносятся N, K, Ca, Si, остальные элементы накапливаются в заметно меньших количествах, минимально потребляются Na, Fe, Mn. На построение годичного прироста фитомассы на вырубках ельников растения расходуют больше химических элементов, чем их поступает в подстилку с опадом (77.7–89.3 кг га^–1). Основные элементы, поступающие с опадом, те же, которые потребляются на построение прироста. Основную роль в выносе элементов минерального питания на формирование годичной продукции и возврате их с опадом принадлежит травянисто-кустарничковым растениям и мхам. В виду превышения ежегодного потребления элементов над их возвратом на вырубках часть элементов должна поглощаться из минеральной толщи почвы и запасов, ранее накопленных в лесной подстилке. В органогенном горизонте концентрация азота и зольных элементов в 2–3 раза превышает содержание их в фитомассе растений. Сравнивая ряд накопления химических элементов в подстилке с таковым опада, можно заключить относительное накопление в подстилке Ca, Si, Fe, Mn. Запасы этих элементов прочно удерживаются в биологическом круговороте, постепенно освобождаютя по мере минерализации подстилки.

Широкое (19–26) отношение количества химических элементов в подстилке к содержанию их в опаде свидетельствует о заторможенности биологического круговорота веществ в сообществах вырубок ельников на полугидроморфных почвах. Особенностью экосистем вырубок ельников является содержание значительного количества элементов питания в КДО, большая часть которых представлена порубочными остатками и корнями вырубленных деревьев (подземный детрит). Следует отметить, что на вырубках происходит интенсивное возобновление древесных растений – березы, ели и рябины. Следовательно, на начальных стадиях формирования производных лесных сообществ после сплошных рубок ельников направленность и интенсивность процессов трансформации растительных остатков опада, подстилки и КДО имеет большое значение в круговороте веществ в системе “почва–растительность”. Освобождаемые в процессе минерализации этих компонентов элементы питания являются резервуаром для питания растений в фитоценозах, развивающихся после рубок.

Полученные знания о влиянии сплошных рубок на биологический круговорот веществ в лесных экосистемах, в частности ельниках, важно: во-первых, для понимания механизмов влияния антропогенных факторов на лесные сообщества; во-вторых, для моделирования биогеохимических потоков в системе “почва–фитоценоз”, в-третьих, при разработке мероприятий по регулированию состава и увеличению продуктивности фитоценозов, возникших после рубки.