1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Лесоведение
  4. № 4, 2021

Лесоведение, 2021, № 4, стр. 354-362

Экологическая пластичность пигментного комплекса хвои в горных и равнинных ценопопуляциях можжевельника обыкновенного

Е. А. Тишкина a, b, *, Л. А. Семкина a, А. А. Григорьев b, c

a Ботанический сад УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а, Россия

b Уральский государственный лесотехнический университет
620100 Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, Россия

c Институт экологии растений и животных УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202, Россия

* E-mail: elena.mlob1@yandex.ru

Поступила в редакцию 24.04.2019
После доработки 12.10.2020
Принята к публикации 06.04.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследовано содержание фотосинтетических пигментов и соотношение их форм в хвое Juniperus communis L. подзоны южной тайги (окрестности озера Таватуй и сосновом лесу г. Реж), в горных среднетаежных темнохвойных лесов Южного Урала (хребет Большой Таганай) и Север Красноярского края лиственничного редколесья западной части плато Путорана. Сравнение ценопопуляций в горных и равнинных условиях позволяет оценить адаптационные возможности растений, заключающиеся в изменении соотношения форм пигментов, при этом содержание пигментного состава не зависит от возраста данных генеративных и постгенеративных особей. При сравнительной характеристике фотосинтетических пигментов внутри каждой ценопопуляции установлено, что величина корреляции зависит от географического положения района местообитания можжевельника. Таватуйская ценопопуляция находится в наиболее благоприятных микроклиматических и экологических условиях, и она отличается от других максимальным содержанием общего пигментного фонда. С увеличением высоты над уровнем моря в таганайской ценопопуляции изменяется соотношение различных форм пигментов, увеличивается содержание хлорофилла b, участвующего в светособирающем комплексе. В путоранской ценопопуляции отмечено самое высокое содержание каротиноидов, выполняющих функцию защиты от фотоингибирования, но самое низкое содержание зеленых пигментов. Следовательно, изменение соотношения форм пигментов определяет устойчивость растений и их выживаемость в самых суровых условиях.

Ключевые слова: Juniperus communis L., фотосинтетические пигменты, равнинные и горные ценопопуляции.

Исследования флористического разнообразия на функциональном уровне необходимы для понимания приспособления растений к условиям существования, распространения видов, прогнозирования динамики растительности при глобальном изменении климата и обострении проблем региональной экологии (Головко и др., 2010). Для характеристики функционального состояния растений наиболее информативными считаются показатели фотосинтетического аппарата (Заленский, 1977; Пьянков, Мокроносов, 1993), а среди них – состав, содержание и соотношение пигментов (Любименко, 1963; Maslova, Popova, 1993; Дымова, Головко, 2007). Пигменты занимают центральное место в фотосинтезе, обеспечивая поглощение и запасание солнечной энергии. К настоящему времени детально исследованы спектральные свойства и биосинтез основных фотосинтетических пигментов, разработана концепция антенных комплексов и реакционных центров, выявлены фундаментальные механизмы фотосинтеза (Blankenship, 2002). Вместе с тем, значительное разнообразие таксонов растений и экологических условий их обитания определяют актуальность изучения роли пигментов в сбалансированности всех жизненных процессов. Количественное содержание и качественный состав пигментов, изменение их соотношения в листьях – важные и чувствительные показатели физиологического состояния растений и их фотосинтетического аппарата, направленности адаптивных реакций при воздействии стрессовых условий (Лукьянова и др., 1986; Попова и др., 1984; Корнюшенко, 1992; Маслова и др., 1996). Исследования структурной организации фотосинтетического аппарата можжевельника обыкновенного и его сибирского подвида немногочисленны (Герлинг, 2009; Герлинг, Загирова, 2009).

Цель исследования – выявление особенности содержания пигментов в хвое Juniperus communis L. в равнинных и горных ценопопуляциях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объекты исследования – фрагменты равнинных ценопопуляций Juniperus communis L. на Среднем Урале в районе светлохвойных лесов южной тайги (окрестности озера Таватуй и лесопарковая зона г. Реж) и горных ценопопуляций Juniperus communis L. subsp. sibirica на Южном Урале в подзоне горных среднетаежных темнохвойных лесов хребтовой полосы Урала (хребет Большой Таганай) (Урал и Приуралье, 1968) и в Красноярском крае (северный макросклон плато Путорана, массив Сухие горы) (рис. 1).

Рис. 1.

Географическое положение районов исследования. Фрагменты ценопопуляций можжевельника: 1 – Путоранская, 2 – Режевская, 3, 4 – Таватуйская, 5–7 – Таганайская.

Расстояние между горными и равнинными объектами исследования составило 2150 км. Сбор материала проведен с 5 июня по 13 августа 2018 г. Средние годовые показатели климата в исследованных районов представлены в табл. 1.

Таблица 1.

Характеристика местообитаний можжевельника

Ценопо-пуляция Номер фрагмента ценопопу-ляции Тип леса, растительное сообщество Высота над уровнем моря, м Географи-ческие координаты Древостой Средние климатические характеристики
2017 г. 2018 г.
состав сомкнутость крон среднегодовые температуры, °С сумма осадков, мм высота снежного покрова, см среднегодовые температуры, °С сумма осадков, мм высота снежного покрова, см средняя температура июля, °С средняя температура января, °С сумма осадков за вегетационный период, мм
Путоранская 1 Лиственичное редколесье 600 69°25′ с.ш., 90°54′ в.д. 10Лц 0.2 –3.2 325 13.9 –4.3 422 12.2 11.5 –26.8 250
Режевская 2 Сосняк черничный 190 57°22′ с.ш., 61°22′ в.д. 10С 0.6 +2.1 202 32 1.7 474 19.2 19.5 –15.7 304
Таватуйская 3 Сосняк черничный 277 57°09′ с.ш., 60°12′ в.д. 10С 0.7 +2.8 243 24.3 2 453 13.2 19.8 –15.4 277
4 Сосняк черничный
Таганайская 5 Еловая редина 1060 55°21′ с.ш., 59°54′ в.д. 8Е2Б 0.1 +2.1 354 45.7 1.1 616 30.7 18.3 –15.8 332
6 Еловое редколесье 1075 10Е 0.3
7 Лишайниково-травяная горная тундра 1080 – –

Примечание. Состав древостоя: Лц – лиственница сибирская, С – сосна обыкновенная, Е – ель сибирская, Б – береза повислая.

Для характеристики местообитания можжевельника определяли высоту над уровнем моря, тип леса или растительное сообщество, состав древостоя и сомкнутость древесного полога. Были отобраны особи Juniperus communis L. двух возрастных категорий: до 50 лет – молодые и свыше 100 лет – старые. Возраст определяли по методике А.А. Григорьева с соавт. (2018).

Хвою второго года отбирали в трех биологических повторностях с южной стороны кроны у пяти экземпляров можжевельника. Содержание пигментов определяли в лабораторных условиях в трех аналитических повторностях. Всего было исследовано 165 образцов. Определение хлорофиллов a, b и каротиноидов проводили прямым спектрофотометрированием на спектрофотометре Odyssey DR/2500 (HACH, США) в 100%-м ацетоне. Спектрофотометрирование проводили в кювете при длине волны 644, 662 и 440 нм в трех повторностях (Годнев, 1963). Расчеты концентрации каждого пигмента в вытяжке рассчитывали по стандартным формулам (Крючков, Булатова, 2006).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Можжевельник обыкновенный – очень пластичный вид, легко адаптируется в разных экотопах (Тишкина, 2009). Растения имеют на опушках и по краям лесных полян исходную форму одноствольного дерева и прямостоячего кустарника, в тундрах – прижатого к почве стланика (Салахов, 2009). В исследованных ценопопуляциях в зависимости от условий обитания выявлены различные жизненные формы можжевельника. В таватуйской ценопопуляции можжевельник имеет лишь одну форму – одноствольного деревца. По данным Н.В. Панюшкиной с соавт. (2012) одноствольные растения могут менять жизненную форму, становясь немногоствольным деревом или кустарником, переходить к вегетативному размножению и образовывать куртины. В режевской ценопопуляции жизненная форма особей представлена на 26% – одноствольным деревцем и на 74% – формой “геоксильного” кустарника. При этом форма “геоксильного” кустарника в данной ценопопуляции формировалась в результате повреждения лидерной оси одноствольного деревца (обламывание ветвей можжевельника для хозяйственных целей) и укоренения нижних ветвей. В таганайской и путоранской ценопопуляциях на крутых склонах в тундре и на каменистых россыпях выявлена только стланиковая форма Juniperus communis L. subsp. sibirica. По литературным данным аллозимного анализа не найдено различий между древесными и кустарниковыми формами (Хантемирова, Семериков, 2009).

В горных ценопопуляциях можжевельник встречается только в полосе между границей сомкнутых лесов и редколесий, так как достаточно светолюбив и неконкурентоспособен в условиях высокой сомкнутости древесного яруса и густого подроста и подлеска. Его можно встретить только в разреженных еловых и лиственничных древостоях путоранской и таганайской ценопопуляций. На открытых участках можжевельник подвергается снежной абразии и морозному иссушению, а аккумуляция снежных масс на склоне обеспечивает его выживание в условиях высокогорий в зимнее время года (Григорьев и др., 2018). В сосновых фитоценозах равнинные ценопопуляции распространены при сомкнутости крон 0.6–0.7, и с увеличением сомкнутости полога происходит угнетение можжевельника из-за недостатка света. При корреляционном анализе внутри каждой ценопопуляции обнаружена положительная связь между сомкнутостью древесного полога и высотой можжевельника (r = 0.95, p < 0.05).

Успешная адаптация растительного организма к климатическим условиям в значительной степени зависит от способности его ассимиляционного аппарата адекватно менять структурные параметры для поддержания продукционного процесса (Плюснина, Загирова, 2016). Климатические показатели для произрастания путоранской ценопопуляции (Красноярский край) являются более суровыми – средняя температура в январе 2018 г. –26.8°С, в июле – +11.5°С с коротким вегетационным периодом по сравнению со Средним и Южным Уралом – 90 дней (средняя годовая температура варьирует от 1.1 до 2.8°С). Район светлохвойных лесов отличается сухостью и континентальностью (сумма осадков в 2017 г. не превышала 243 мм, а в 2018 г. – 474 мм, высота снежного покрова составляла до 32 мм в 2017 г. и до 19.2 мм в 2018 г.), при этом в районе местообитания таганайской ценопопуляции климат по сравнению с другими районами Урала более холодный и довольно влажный (сумма осадков в 2017 г. – 354 мм, в 2018 г. – 616 мм).

С увеличением географической широты в связи со снижением высоты солнцестояния уровень инсоляции уменьшается. При этом происходят изменения спектрального состава солнечной энергии и соотношения рассеянного и прямого излучения (Шульгин, 1963). Следовательно, вертикальные изменения режима солнечной радиации отражаются на пигментной системе листьев, от эффективности работы которой напрямую зависит фотосинтетическая продуктивность растений (Иванов и др., 2009).

Исследование показало, что содержание пигментного состава не зависит от возраста особей, поэтому дальнейший анализ производился по общей выборке в каждом фрагменте ценопопуляций можжевельника. Нами установлено, что содержание общего фонда пигментов в таватуйской ценопопуляции выше, чем в таганайской, режевской и путоранской (рис. 2) (табл. 2). Это связано, во-первых, с оптимальными микроклиматическими и экологическими условиями, во-вторых, с фитоценотической защитой соснового древостоя. Низким содержанием пигментов характеризуются горные ценопопуляции можжевельника. Согласно исследованиям, Т.Г. Масловой и И.А. Поповой (Maslova, Popova, 1993) у растений, произрастающих в крайне суровых условиях, низкое содержание фотосинтетических пигментов связано с действием неблагоприятных факторов, таких как низкая температура или бедность почв. Большинство растений Восточного Памира отличается пониженным содержанием хлорофилла (Попова, 1958).

Рис. 2.

Содержание фотосинтетических пигментов в горных и равнинных ценопопуляциях можжевельника: 1 – хлорофилл а, 2 – хлорофилл b, 3 – каротиноиды.

Таблица 2.  

Содержание хлорофиллов и каротиноидов в хвое можжевельника в горных и равнинных ценопопуляциях

Номер фрагмента ценопопуляции Содержание пигментов (мг/г–1) сырого вещества Соотношение
хлорофилл a хлорофилл b хл.a + b каротиноиды сумма пигментов хлорофилл
а : b		 хлорофиллы :
каротиноиды
Путоранская ценопопуляция
1 1.09 ± 0.10 0.72 ± 0.09 1.81 ± 0.19 0.61 ± 0.05 2.44 ± 0.22 1.5 3.0
X ± mx 1.09 ± 0.10 0.72 ± 0.09 1.81 ± 0.19 0.61 ± 0.05 2.44 ± 0.22 1.5 3.0
Режевская ценопопуляция
2 1.19 ± 0.13 0.74 ± 0.22 1.93 ± 0.35 0.49 ± 0.03 2.37 ± 0.35 1.6 3.3
X ± mx 1.19 ± 0.13 0.72 ± 0.22 1.93 ± 0.35 0.49 ± 0.03 2.37 ± 0.35 1.6 3.3
Таватуйская ценопопуляция
3 1.14 ± 0.05 0.72 ± 0.06 1.86 ± 0.11 0.45 ± 0.02 2.31 ± 0.12 1.6 4.1
4 1.44 ± 0.15 0.72 ± 0.22 2.16 ± 0.37 0.60 ± 0.04 2.76 ± 0.37 2 3.6
X ± mx 1.29 ± 0.1 0.72 ± 0.14 2.03 ± 0.24 0.52 ± 0.03 2.55 ± 0.24 1.8 3.9
Таганайская ценопопуляция
5 0.89 ± 0.09 0.62 ± 0.10 1.51 ± 0.19 0.52 ± 0.04 2.03 ± 0.21 1.5 2.8
6 0.93 ± 0.08 0.79 ± 0.15 1.72 ± 0.24 0.54 ± 0.02 2.31 ± 0.23 1.2 3.2
7 0.94 ± 0.07 0.86 ± 0.10 1.8 ± 0.17 0.51 ± 0.02 2.31 ± 0.17 1.1 3.5
X ± mx 0.92 ± 0.08 0.76 ± 0.12 1.68 ± 0.20 0.52 ± 0.02 2.21 ± 0.20 1.2 3.2

Примечание. X ± mx – средняя величина со стандартной ошибкой. Во всех ячейках средняя величина со стандартной ошибкой.

По мере увеличения высоты над уровнем моря значительно повышается интенсивность света и меняется его качественный состав, а условия освещения определяют содержание и соотношение пигментов в листе (Тишкина, Семкина, 2017).

В результате исследования в таганайской ценопопуляции, в которой растения произрастают в разнообразных эколого-ценотических условиях на границе леса и тундры в амплитуде высот от 1060 до 1080 м, выявлено, что с увеличением высоты над уровнем моря увеличивается содержание хлорофиллов, при этом снижается соотношение – а : b с 1.5 до 1.1 и увеличивается отношение “хлорофиллы : каротиноиды” с 2.8 до 3.5 мг/г–1. Подобные данные получены и другими исследователями (Иванов и др., 2013). Они утверждают, что с увеличением высоты уменьшается доля каротиноидов и увеличивается доля хлорофилла b. В условиях высокой освещенности достаточно небольшого количества хлорофилла для протекания фотосинтетического процесса и уменьшения опасности фотодеструкции клетки (Попова и др., 1984). Согласно нашим исследованиям в таганайской ценопопуляции содержание хлорофилла b является самым высоким. Анализ данных показал, что существует тесная положительная корреляция между накоплением хлорофилла а и b (r = 0.76, p < 0.05). В пигментном комплексе полифункциональную роль в адаптации растений к факторам среды выполняет хлорофилл b (Юдина, 2018). Мы предполагаем, что хлорофилл b может выполнять защитную функцию: чем больше хлорофилла b, тем меньше чувствительность к яркому свету.

Содержание каротиноидов различается в меньшей степени во всех ценопопуляциях можжевельника, кроме путоранской, где максимальная концентрация каротиноидов, скорее всего, связана с устойчивостью фотосинтетического аппарата к действию резких перепадов температур в течение суток и в период вегетации. Сходные данные получены у можжевельника сибирского на Северном Урале (Герлинг, Загирова, 2009), травянистых растений на Приполярном Урале (Головко и др., 2007) и в высокогорьях Малого Кавказа (Чхубианишвили и др., 2009). А по данным B. Demmig-Adams с соавт. (1996) в условиях высокой инсоляции часто повышена доля каротиноидов, выполняющих в данных условиях функцию защиты от фотоингибирования. Накопление каротиноидов часто положительно коррелирует с содержанием хлорофиллов, так как они являются обязательными компонентами пигмент-белковых комплексов фотосистемы (ФС) I и II (Иванов и др., 2013). Во всех ценопопуляциях можжевельника обнаружена положительная связь содержания хлорофилла а и каротиноидов (r = 0.51, p < 0.05).

Отношение (“хлорофиллы : каротиноиды”) в хвое можжевельника в путоранской ценопопуляции составляет 3.0, таганайской – 3.2, таватуйской – 3.8 и режевской – 3.3. Интенсивность фотосинтеза зависит не только от содержания хлорофилла а и хлорофилла b, но и от их соотношения в хлоропластах. Соотношение хлорофилла а к хлорофиллу b варьирует от 1.2 в таганайской до 1.8 в таватуйской ценопопуляции. Содержание зеленых пигментов в хвое равнинных ценопопуляций, произрастающих под пологом средневозрастного соснового древостоя, выше, чем в горных ценопопуляциях можжевельника.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пигментный комплекс растений Juniperus communis L. чутко реагирует на уровень инсоляции. Сравнение ценопопуляций в горных и равнинных условиях позволяет оценить адаптационные возможности растений, заключающиеся в изменении соотношения форм пигментов, при этом содержание пигментного состава не зависит от данных возрастных категорий особей. Особую защитную роль при фотоингибировании выполняет хлорофилл b и каротиноиды. Наибольшее содержание хлорофилла b отмечено в самой высокой точке Таганая – над уровнем моря 1080 м – 0.86, а на абсолютной высоте 1060 м – 0.62 мг/гˉ1. Самое высокое содержание каротиноидов найдено в путоранской ценопопуляции 0.61 мг/гˉ1 (против 0.52, 0.49, 0.52), находящейся в самых суровых условиях существования, но, тем не менее, по сумме пигментов она почти не отличается от других изученных. При сравнительной характеристике фотосинтетических пигментов внутри каждой ценопопуляции установлено, что величина корреляции зависит от географического положения района местообитания можжевельника. Экологическая пластичность фотосинтетического аппарата заключается именно в соотношении различных форм пигментов. Наименьшее содержание пигментов в высокогорной таганайской ценопопуляции (2.21) следует отнести за счет наименьшего накопления основного ассимиляционного пигмента хлорофилла а – 0.92 по сравнению с другими ценопопуляциями – 1.29, 1.19, 1.09 мг/гˉ1. Таким образом, пигментный комплекс растений может служить диагностическим показателем состояния растений.

Список литературы

  1. Герлинг Н.В., Загирова С.В. Структура и фотосинтез хвои Juniperus sibirica Burgsd. (Cupressaceae) на Северном Урале // Ботанический журн. 2009. № 11. С. 1672–1680.

  2. Герлинг Н.В. Структура и фотосинтез хвои видов р. Juniperus на Северо-Востоке европейской части России / Н.В. Герлинг: Автореф. дис. … канд. биол. наук (03.02.01) Сыктывкар: Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, 2010. 20 с.

  3. Годнев Т.Н. Хлорофилл, его строение и образование в растении. Минск: Изд-во АН БССР, 1963. 319 с.

  4. Головко Т.К., Табаленкова Г.Н., Дымова О.В. Пигментный комплекс растений Приполярного Урала // Ботанический журн. 2007. Т. 92. С. 1732–1741.

  5. Головко Т.К., Далькэ И.В., Дымова О.В., Захожий И.Г., Табаленкова Г.Н. Пигментный комплекс растений природной флоры Европейского Северо-Востока // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2010. № 1. С. 39–46.

  6. Григорьев А.А., Ерохина О.В., Соковнина С.Ю., Шалаумова Ю.В., Балакин Д.С. Продвижение древесно-кустарниковой растительности в горы и изменение состава тундровых сообществ (хр. Зигальга, Южный Урал) // Журн. Сибирского федерального университета. Биология. 2018. № 11(3). С. 218–236.

  7. Дымова О.В., Головко Т.К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания // Физиология растений. 2007. Т. 54. № 1. С. 47–53.

  8. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Л.: Наука, 1977. 56 с.

  9. Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А. Закономерности изменения удельной плотности листьев у растений Евразии вдоль градиента аридности // Доклады АН. 2009. Т. 428. С. 135–138.

  10. Иванов Л.А., Иванова Л.А., Ронжина Д.А., Юдина П.К. Изменение содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях степных растений вдоль широтного градиента на Южном Урале // Физиология растений. 2013. Т. 60. № 6. С. 856–864.

  11. Корнюшенко Г.А., Соловьева Л.В. Экологический анализ содержания пигментов в листьях горно-тундровых кустарничков // Ботанический журн. 1992. Т. 77. № 8. С. 55–77.

  12. Крючков В.А., Булатова И.К. Практикум по физиологии древесных растений. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2006. 248 с.

  13. Лукьянова Л.М., Марковская Е.Ф., Булычева Т.М. Газообмен и пигментная система растений Кольской Субарктики Хибинский горный массив). Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1986. 127 с.

  14. Любименко В.Н. Работы по фотосинтезу и пигментам растений / Отв. ред. Любинского Н.А. Киев: Изд-во АН Украинской ССР, 1963. Т. 2. 681 с.

  15. Маслова Т.Г., Попова И.А., Корнюшенко Г.А., Королева О.Я. Развитие представлений о функционировании виолаксантинового цикла в фотосинтезе // Физиология растений. 1996. Т. 43. № 3. С. 437–449.

  16. Панюшкина Н.В., Карасева М.А., Демаков Ю.П., Бекмансуров М.В., Карасев В.Н. Распространение и структура ценопопуляций можжевельника в Республике Марий Эл // Вестник МарГТУ. 2012. № 1. С. 24–34.

  17. Плюснина С.Н., Загирова С.В. Структура фотосинтетического аппарата Betula nana (Betulaceae) на Северном и Приполярном Урале // Ботанический журн. 2016. Т. 101. № 3. С. 261–274.

  18. Попова И. А. О пигментах листьев памирских растений // Ботанический журн. 1958. Т. 48. № 11. С. 1550–1561.

  19. Попова О.Ф., Слемнев Н.Н., Попова И.А., Маслова Т.Г. Содержание пигментов пластид у растений пустынь Гоби и Каракумы // Ботанический журн. 1984. Т. 69. С. 334–344.

  20. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений разных ботанико-географических зон // Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений. Л.: Наука, 1989. С. 115–130.

  21. Пьянков В.И., Мокроносов А.Т. Основные тенденции изменения растительности Земли в связи с глобальным потеплением климата // Физиология растений. 1993. Т. 40. № 4. С. 515–531.

  22. Салахов Н.В. Эколого-фитоценотическая приуроченность, жизненные формы и популяционная биология Juniperus communis L. в Республике Татарстан: Автореф. дис. … канд. биол. наук (03.00.16). М.: Московский педагогический госуд. ун-т, 2009. 18 с.

  23. Тишкина Е.А. Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на Урале: Автореф. дис. … канд. с.-х. наук (06.03.03). Екатеринбург: Уральский гос. лесотехн. ун.-т, 2009. 20 с.

  24. Тишкина Е.А., Семкина Л.А. Оценка состояния ценопопуляций можжевельника обыкновенного по содержанию фотосинтетических пигментов на Среднем и Южном Урале // Лесоведение. 2017. № 6. С. 127–132.

  25. Урал и Приуралье / Отв. ред. Комар И.В., Чикишев А.Г. М.: Наука, 1968. 459 с.

  26. Хантемирова Е.В., Семериков В.Л. Аллозимный полиморфизм разновидностей можжевельника обыкновенного // Лесоведение. 2009. № 1. С.74–77.

  27. Чхубианишвили Е.И., Чанишвили Ш.Ш., Качарава Н.Ф., Бадридзе Г.Ш. Структурно-функциональные особенности листьев луговых растений в условиях высокогорий Малого Кавказа // Физиология и биохимия культурных растений. 2009. Т. 41. № 2. С. 132–139.

  28. Шульгин И.А. Морфофизиологические приспособления растений к свету. М.: Изд-во МГУ, 1963. 74 с.

  29. Юдина П.К. Структурно-функциональные параметры листьев степных растений Северной Евразии: Дис. канд. биол. наук. (03.02.01). Екатеринбург: Институт экологии растений и животных УрО РАН, 2018. 177 с.

  30. Blankenship R.E. Molecular Mechanisms of Photosynthesis, 2002. 321 p.

  31. Demmig-Adams B., Gilmore A.M., Adams W.W. In vivo function of carotenoids in higher plants // FASEB J. 1996. V. 10. P. 403–412.

  32. Maslova T.G., Popova I.A. Adaptive Properties of the Pigment Systems // Photosynthetica. 1993. V. 29. P. 195–203.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Лесоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал