Лесоведение, 2023, № 6, стр. 563-576

Возрастные изменения в структуре надземной фитомассы лесообразующих видов Евразии

В. А. Усольцев ab*, И. С. Цепордей a

a Ботанический сад УрО РАН
620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202а, Россия

b Уральский государственный лесотехнический университет
620100 Екатеринбург, ул. Сибирский тракт, д. 37, Россия

* E-mail: Usoltsev50@mail.ru

Поступила в редакцию 28.02.2023
После доработки 24.03.2023
Принята к публикации 30.05.2023

Аннотация

Оценка фитомассы как важнейшей характеристики лесных экосистем играет ключевую роль в мониторинге глобального углеродного цикла и оценке состояния лесов. Для того, чтобы вид достиг оптимальной продуктивности на уровне растения, должна быть обеспечена пропорциональность между функциями и фитомассой его компонентов. Теория оптимального распределения фитомасс предполагает, что растения адаптируют размеры своих органов не только к внешней среде, но и к физиологической деятельности различных тканей. Согласно названной теории установлено, что долевое участие компонента в общей фитомассе (т.е. относительная фитомасса компонента) не является постоянным: если в спелых насаждениях наибольшая доля фитомассы приходится на ствол, а наименьшая на ассимиляционный аппарат, то у сеянцев наибольшая доля фитомассы приходится не на ствол, а на ассимиляционные органы. С целью установления возраста, при котором происходит смена названных трендов, использована авторская база данных о фитомассе деревьев лесообразующих родов как совокупностей викарирующих видов Евразии. Разработаны модели изменения относительных фитомасс для четырех хвойных и четырех лиственных лесообразующих родов в связи с возрастом и величиной надземной фитомассы. Их вклады в объяснение изменчивости относительных фитомасс компонентов составили соответственно 57–60% и 40–43%. Установлено, что с возрастом положительная зависимость относительной фитомассы ствола от величины надземной фитомассы сменяется на отрицательную, а отрицательная зависимость относительной фитомассы ветвей сменяется на положительную. Отрицательная зависимость относительной массы хвои (листвы) от величины надземной фитомассы к возрасту спелости нивелируется. Установлены возрасты смены положительной или отрицательной зависимости относительной фитомассы компонентов от надземной фитомассы противоположной зависимостью в исследованном возрастном диапазоне. Однако возрасты смены трендов сильно варьируют у разных родов, и необходимы дальнейшие исследования как по уточнению возрастов названной смены, так и по выяснению причин столь существенного их варьирования. Полученные результаты показали, что относительные фитомассы компонентов изменяются с возрастом и величиной фитомассы в их взаимодействии, т.е. имеет место синергизм двух факторов.

Ключевые слова: аллометрические модели, теория оптимального распределения фитомасс, доли компонентов в надземной фитомассе, зависимость относительной фитомассы от надземной фитомассы, смена знака зависимости с возрастом.

Список литературы

  1. Вомперский С.Э., Уткин А.И. Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах. М.: Наука, 1986. 262 с.

  2. Воробьев В.Н., Хамитов Р.С. Влияние состояния филлотаксиса на показатели роста сеянцев кедра сибирского // Вестник ИрГСХА. 2015. № 69. С. 46–52.

  3. Замолодчиков Д.Г., Грабовский В.И., Краев Г.Н. Динамика бюджета углерода лесов России за два последних десятилетия // Лесоведение. 2011. № 6. С. 16–28.

  4. Комаров А.С., Гинжул Л.К., Шанин В.Н., Быховец С.С., Бобкова К.С., Кузнецов М.А., Манов А.В., Осипов А.Ф. Особенности распределения биомассы бореальных видов деревьев по фракциям // Известия РАН. Серия биологическая. 2017. № 6. С. 76–84.

  5. Комаров А.С., Чертов О.Г., Быховец С.С., Припутина И.В., Шанин В.Н., Видягина Е.О., Лебедев В.Г., Шестибратов К.А. Воздействие осиновых плантаций с коротким оборотом рубки на биологический круговорот углерода и азота в лесах бореальной зоны: модельный эксперимент // Математическая биология и биоинформатика. 2015. Т. 10. № 2. С. 398–415.

  6. Комаров А.С., Чертов О.Г., Надпорожская А.С., Припутина И.В. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах. М.: Наука, 2007. 380 с.

  7. Лиепа И.Я. Динамика древесных запасов: прогнозирование и экология. Рига: Зинатне, 1980. 170 с.

  8. Мак-Лоун Р.Р. Математическое моделирование – искусство применения математики // Математическое моделирование. М.: Мир, 1979. С. 9–20.

  9. Мамаев А.А., Жемкова Е.С. Влияние субстратов на рост сеянцев сосны горной с закрытой корневой системой в Ботаническом саду-институте ПГТУ // Международный журнал гуманитарных и естественных наук. 2019. № 1. С. 112–114.

  10. Мауринь А.М., Лиепа И.Я., Дрике А.Я., Поспелова Г.Е. Прогнозирование плодоношения древесных растений // Оптимизация использования и воспроизводства лесов СССР. М.: Наука, 1977. С. 50–53.

  11. Мухортов Д.И., Антропова А.В. Рост и развитие сеянцев сосны обыкновенной в контейнерах при использовании субстратов различной плотности сложения // Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность и дистанционный мониторинг. 2019. № 5. С. 42–53.

  12. Налимов В.В. Теория эксперимента. М.: Наука, 1971. 208 с.

  13. Оплетаев А.С., Залесов С.В., Башегуров К.А., Осипенко А.Е., Жигулин Е.В. Влияние способа полива на рост и фитомассу сеянцев лиственницы Сукачева (Larix Sukaczewii Dyl.) // Международный научно-исследовательский журнал. 2021. № 11 (113). Ч. 1. С. 160–165.

  14. Острошенко В.В., Острошенко Л.Ю., Острошенко В.Ю. Влияние корневой подкормки стимуляторами роста одно-двулетних сеянцев пихты почкочешуйной на их дальнейший рост // Вестник КрасГАУ. 2015. № 10. С. 160–167.

  15. Стаканов В.Д. Распределение органического вещества в различных частях деревьев сосны обыкновенной // Лесоведение. 1990. № 4. С. 25–32.

  16. Суховольский В.Г. Распределение фитомассы деревьев по фракциям и оценка биопродуктивности деревьев и насаждений // Лесоведение. 1996. № 1. С. 30–40.

  17. Суховольский В.Г. Свободная конкуренция фракций дерева за ресурсы и аллометрические соотношения // Журнал общей биологии. 1997. Т. 58. № 5. С. 80–88.

  18. Суховольский В.Г., Иванова Ю.Д. Оценка чистой первичной продукции лесных насаждений с использованием модели распределения фитомассы по фракциям // Лесоведение. 2013. № 5. С. 20–28.

  19. Усольцев В.А. Вертикально-фракционная структура фитомассы деревьев. Исследование закономерностей. Екатеринбург: УГЛТУ, 2013. 603 с. http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/2771

  20. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1985. 191 с. http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/3353

  21. Усольцев В.А. О применении регрессионного анализа в лесоводственных задачах // Лесная таксация и лесоустройство. 2004. № 1 (33). С. 49–55.

  22. Усольцев В.А. Ресурсы надземной фитомассы березы при густоте, отличающейся от густоты нормальных древостоев // Нормативы для таксации лесов Казахстана. Книга 2. Ч. 1. Алма-Ата: Кайнар, 1987. С. 139–142.

  23. Усольцев В.А. Фитомасса модельных деревьев лесообразующих пород Евразии: база данных, климатически обусловленная география, таксационные нормативы. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2016. 336 с. http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/5696

  24. Усольцев В.А., Макаренко А.А., Аткин А.С. Закономерности формирования надземной фитомассы сосны в Северном Казахстане в связи с густотой // Лесоведение. 1979. № 5. С. 3–12.

  25. Усольцев В.А., Цепордей И.С. Отношение подземной биомассы к надземной лесообразующих видов Евразии в градиентах температур и осадков // Биосфера. 2022. Т. 14. № 3. С. 158–179.

  26. Фрейберг И.А., Ермакова М.В., Стеценко С.К. Модификации морфологии и фитомассы сеянцев сосны обыкновенной под влиянием пестицидов // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 1998. № 20. С. 166–170.

  27. Четыркин Е.М. Статистические методы прогнозирования. М.: Статистика, 1977. 200 с.

  28. Якимов Н.И., Поплавская Л.Ф., Сероглазова Л.М. Влияние состава субстрата на рост и развитие сеянцев сосны с закрытой корневой системой // Труды Белорусского государственного технологического университета. Серия 1. Лесное хозяйство. 2004. Вып. 12. С. 189–192.

  29. Agathokleous E., Belz R., Kitao M., Koike T., Calabrese E. Does the root to shoot ratio show a hormetic response to stress? An ecological and environmental perspective // Journal of Forestry Research. 2019. V. 30. № 5. P. 1569–1580.

  30. Baskerville G.L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. V. 2. P. 49–53.

  31. Bloom A.J., Chapin F.S., Mooney H.A. Resource limitations in plants – an economic analogy // Annual Review of Ecology and Systematics. 1985. V. 16. № 1. P. 363–392.

  32. Brown S.L., Schroeder P., Kern J.S. Spatial distribution of biomass in forests of the eastern USA // Forest Ecology and Management. 1999. V. 123. № 1. P. 81–90.

  33. Delerue F., Scattolin M., Atteia O., Cohen G.J.V., Franceschi M., Mench M. Biomass partitioning of plants under soil pollution stress // Communications Biology. 2022. V. 5. № 1. Article 365. https://doi.org/10.1038/s42003-022-03307-x

  34. Deng C., Ma F., Xu X., Zhu B., Tao J., Li Q. Allocation patterns and temporal dynamics of Chinese fir biomass in Hunan Province, China // Forests. 2023. V. 14. Article 286. https://doi.org/10.3390/f14020286

  35. Dolezal J., Jandova V., Macek M., Liancourt P. Contrasting biomass allocation responses across ontogeny and stress gradients reveal plant adaptations to drought and cold // Functional Ecology. 2021. V. 35. № 1. P. 32–42.

  36. Evans G.C. The quantitative analysis of plant growth. Oxford, UK: Blackwell Scientific Publications, 1972. 734 p.

  37. Fang J., Chen A., Peng C., Zhao S., Ci L. Changes in forest biomass carbon storage in China between 1949 and 1998 // Science. 2001. V. 292. P. 2320–2322.

  38. Fang J., Guo Z., Hu H., Kato T., Muraoka H., Son Y. Forest biomass carbon sinks in East Asia, with special reference to the relative contributions of forest expansion and forest growth // Global Change Biology. 2014. V. 20. P. 2019–2030.

  39. Garnier E. Resource capture, biomass allocation and growth in herbaceous plants // Trends in Ecology and Evolution. 1991. V. 6. P. 126–131.

  40. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. John Wiley & Sons, New York, 1979. 222 p.

  41. Hu M., Lehtonen A., Minunno F., Makela A. Age effect on tree structure and biomass allocation in Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) // Annals of Forest Science. 2020. V. 77. Article 90.

  42. Kurz W.A., Beukema S.J., Apps M.J. Estimation of root biomass and dynamics for the carbon budget model of the Canadian forest sector // Canadian Journal of Forest Research. 1996. V. 26. № 11. P. 1973–1979.

  43. Lapenis A., Shvidenko A., Schepaschenko D., Nilsson S., Aiyyer A. Acclimation of Russian forests to recent changes in climate // Global Change Biology. 2005. V. 11. P. 1–13.

  44. Le Toan T., Quegan S., Davidson M., Balzter H., Paillou P., Papathanassiou K., Plummer S., Rocca F., Saatchi S., Shugart H., Ulander L. The biomass mission: Mapping global forest biomass to better understand the terrestrial carbon cycle // Remote Sensing of Environment. 2011. V. 115. P. 2850–2860.

  45. Lu D., Wang G., Yan Q., Gao T., Zhu J. Effects of gap size and within-gap position on seedling growth and biomass allocation: Is the gap partitioning hypothesis applicable to the temperate secondary forest ecosystems in Northeast China? // Forest Ecology and Management. 2018. V. 429. P. 351–362.

  46. Lie Z., Xue L., Jacobs D. Allocation of forest biomass across broad precipitation gradients in China’s forests // Scientific Reports. 2018. V. 8. Article 10536.

  47. Mccarthy M.C., Enquist B.J. Consistency between an allometric approach and optimal partitioning theory in global patterns of plant biomass allocation // Functional Ecology. 2007. V. 21. P. 713–720.

  48. Miner R., Abt R., Bowyer J., Buford M., Malmsheimer R., O’Laughlin J., Oneil E., Sedjo R., Skog K. Forest carbon accounting considerations in US bioenergy policy // Journal of Forestry. 2014. V. 112. P. 591–606.

  49. Mitchard E.T., Saatchi S.S., Baccini A., Asner G.P., Goetz S.J., Harris N.L., Brown S. Uncertainty in the spatial distribution of tropical forest biomass: A comparison of pan-tropical maps // Carbon Balance and Management. 2013. V. 8. Article 10.

  50. Müller I., Schmid B., Weiner J. The effect of nutrient availability on biomass allocation patterns in 27 species of herbaceous plants // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2000. V. 3. № 2. P. 115–127.

  51. Ott R.L. An introduction to statistical methods and data analysis. Duxbury press, California, 1993. 132 p.

  52. Pan Y., Birdsey R., Phillips O., Jackson R. The structure, distribution, and biomass of the world’s forests // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2013. V. 44. № 1. P. 593–622.

  53. Poorter H., Niklas K.J., Reich P.B., Oleksyn J., Poot P., Mommer L. Biomass allocation to leaves, stems and roots: meta-analyses of interspecific variation and environmental control // New Phytologist. 2012. V. 193. № 1. P. 30–50.

  54. Poorter H., Jagodzinski A., Ruiz-Peinado R., Kuyah S., Luo Y., Oleksyn J., Usoltsev V., Buckley T., Reich P., Sack L. How does biomass distribution change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents // New Phytologist. 2015. V. 208. № 3. P. 736–749.

  55. Potkay A., Trugman A., Wang Y., Venturas M., Anderegg W., Mattos C., Fan Y. Coupled whole-tree optimality and xylem hydraulics explain dynamic biomass partitioning // New Phytologist. 2021. V. 230. № 6. P. 2226–2245.

  56. Tateno R., Hishi T., Takeda H. Above- and belowground biomass and net primary production in a cool-temperate deciduous forest in relation to topographical changes in soil nitrogen // Forest Ecology and Management. 2004. V. 193. № 3. P. 297–306.

  57. Thornley J.H.M. A balanced quantitative model for root: shoot ratios in vegetative plants // Annals of Botany. 1972. V. 36. № 2. P. 431–441.

  58. Tilman D. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton University Press, Princeton, NJ, USA, 1988. 360 p.

  59. Usoltsev V.A. Single-tree biomass data for remote sensing and ground measuring of Eurasian forests: digital version. The second edition, enlarged. Yekaterinburg: Ural State Forest Engineering University; Botanical Garden of Ural Branch of RAS, 2020. https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/9647

  60. Van Breugel M., Ransijn J., Craven D., Bongers F., Hall J. Estimating carbon stock in secondary forests: Decisions and uncertainties associated with allometric biomass models // Forest Ecology and Management. 2011. V. 262. № 8. P. 1648–1657.

  61. Verkerk P., Fitzgerald J., Datta P., Dees M., Hengeveld G., Lindner M., Zudin S. Spatial distribution of the potential forest biomass availability in Europe // Forest Ecosystems. 2019. V. 6. Article 5.

  62. Wang X., Huang X., Wang Y., Yu P., Guo J. Impacts of site conditions and stand structure on the biomass allocation of single trees in larch plantations of Liupan Mountains of Northwest China // Forests. 2022. V. 13. № 2. Article 177.

  63. Zamolodchikov D.G., Utkin A.I., Korovin G.N., Chestnykh O.V. Dynamics of carbon pools and fluxes in Russia’s forest lands // Russian Journal of Ecology. 2005. V. 36. № 5. P. 291–301. https://doi.org/10.1007/s11184-005-0076-0

Дополнительные материалы отсутствуют.