Микробиология, 2023, T. 92, № 6, стр. 581-594

Филогенетическое разнообразие прокариотных сообществ поверхностных слоев донных отложений Кандалакшского залива Белого моря

Д. В. Бадмадашиев a*, А. Р. Строева ab, А. А. Клюкина b, Е. Н. Полудеткина c, Е. А. Бонч-Осмоловская ab

a Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет
119234 Москва, Россия

b Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского, Федеральный исследовательский центр “Фундаментальные основы биотехнологии” Российской академии наук
117312 Москва, Россия

c Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, геологический факультет
119234 Москва, Россия

* E-mail: dbadmadashiev@gmail.com

Поступила в редакцию 07.05.2023
После доработки 30.06.2023
Принята к публикации 04.07.2023

Аннотация

Микробные сообщества донных отложений Кандалакшского залива Белого моря до сих пор являются малоизученными. В литературе имеются данные по скорости протекания некоторых микробиологических процессов, однако, о микроорганизмах, населяющих донные отложения, известно очень мало. В настоящей работе путем высокопроизводительного секвенирования вариабельных участков генов 16S рРНК были охарактеризованы микробные сообщества 47 образцов донных отложений Кандалакшского залива с глубины 10 см под поверхностью дна. Самыми многочисленными филумами оказались Pseudomonadota и Desulfobacterota, представители которых вместе составляли около половины от всех прокариот. На родовом уровне выделить какой-либо таксон в качестве доминирующего оказалось невозможным. Среди хемоорганотрофных организмов наиболее представленными были некультивируемые Sandaracinaceae (до 10.8%) и Woeseia (до 7.5%). Сульфатредуцирующие бактерии являлись важным компонентом сообществ даже в исследованных поверхностных слоях, причем наиболее многочисленными среди них были некультивируемые группы SEEP-SRB1 (до 7.0%) и Sva0081 (до 5.9%). Роды Sulfurovum (до 15.5%) и Thiohalophilus (до 7.0%), вовлеченные в процессы окисления серосодержащих соединений, являлись важными членами сообществ в некоторых исследованных образцах. Наибольшую долю среди ASV, отнесенных к домену Archaea, занимал род Nitrosopumilus (до 6.9% от общего количества прокариот), осуществляющий окисление аммония до нитрита. В исследованных образцах было обнаружено много последовательностей, определенных как участки гена 16S рРНК хлоропластов, что может указывать на то, что темпы поступления органического вещества в верхней части донных отложений преобладают над темпами его разложения.

Ключевые слова: микробные сообщества, биоразнообразие, ген 16S рРНК, донные отложения, Кандалакшский залив, Белое море, арктические моря

Список литературы

  1. Бурганская Е.И., Груздев Д.С., Круткина М.С., Горленко В.М. Бактериальные сообщества микробных матов супралиторали Белого моря и литорали отделившихся от моря озер // Микробиология. 2019. Т. 88. С. 568‒582.

  2. Burganskaya E.I., Grouzdev D.S., Krutkina M.S., Gorlenko V.M. Bacterial communities of microbial mats of the White Sea supralittoral and of the littoral of the lakes separated from the sea // Microbiology (Moscow). 2019. V. 88. P. 600–612.

  3. Горшкова Т.И. Марганец в донных отложениях Северных морей Советского Союза и его биологическое значение // Труды ВНИРО. 1966. Т. 60. С. 89–102.

  4. Лунина О.Н., Саввичев А.С., Кузнецов Б.Б., Пименов Н.В., Горленко В.М. Аноксигенные фототрофные бактерии стратифицированного озера Кисло-Сладкое (Кандалакшский залив Белого моря) // Микробиология. 2014. Т. 83. С. 90–109.

  5. Lunina O.N., Savvichev A.S., Kuznetsov B.B., Pimenov N.V., Gorlenko V.M. Anoxygenic phototrophic bacteria of the Kislo-Sladkoe stratified lake (White Sea, Kandalaksha Bay) // Microbiology (Moscow). 2013. V. 82. P. 815–832.

  6. Лунина О.Н., Саввичев А.С., Краснова Е.Д., Кокрятская Н.М., Веслополова Е.Ф., Кузнецов Б.Б., Горленко В.М. Сукцессионные процессы в сообществе аноксигенных фототрофных бактерий озера Кисло-Сладкое (Кандалакшский залив Белого моря) // Микробиология. 2016. Т. 85. С. 531–544.

  7. Lunina O.N., Savvichev A.S., Krasnova E.D., Kokryatskaya N.M., Veslopolova E.F., Kuznetsov B.B., Gorlenko V.M. Succession processes in the anoxygenic phototrophic bacterial community in Lake Kislo-Sladkoe (Kandalaksha Bay, White Sea) // Microbiology (Moscow). 2016. V. 85. P. 570–582.

  8. Лунина О.Н., Саввичев А.С., Бабенко В.В., Болдырева Д.И., Кузнецов Б.Б., Колганова Т.В., Краснова Е.Д., Кокрятская Н.М., Веслополова Е.Ф., Воронов Д.А., Демиденко Н.А., Летарова М.А., Летаров А.В., Горленко В.М. Сезонные изменения структуры сообщества аноксигенных фототрофных бактерий меромиктического озера Трехцветное (Кандалакшский залив Белого моря) // Микробиология. 2019. Т. 88. С. 100–115.

  9. Lunina O.N., Savvichev A.S., Babenko V.V., Boldyreva D.I., Kuznetsov B.B., Kolganova T.V., Krasnova E.D., Kokryatskaya N.M., Veslopolova E.F., Voronov D.A., Demidenko N.A., Letarova M.A., Letarov A.V., Gorlenko V.M. Seasonal variations in the structure of an anoxygenic phototrophic bacterial community from the meromictic lake Trekhtsvetnoe (Kandalaksha Bay, White Sea) // Microbiology (Moscow). 2019. V. 88. P. 100–114.

  10. Мельников И.А., Корнеева Г.А., Житина Л.С., Шанин С.С. Динамика эколого-биохимических характеристик морского льда в прибрежной зоне Белого моря // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2003. № 2. С. 2006.

  11. Melnikov I.A., Korneeva G.A., Zhitina L.S., Shanin S.S. Dynamics of ecological-biochemical characteristics of sea ice in coastal waters of the White Sea // Biology Bull. 2003. V. 30. P. 164–170.

  12. Меркель А.Ю., Тарновецкий И.Ю., Подосокорская О.А., Тощаков С.В. Анализ систем праймеров на ген 16S рРНК для профилирования термофильных микробных сообществ // Микробиология. 2019. Т. 88. С. 655–664.

  13. Merkel A.Y., Tarnovetskii I.Y., Podosokorskaya O.A., Tos-hchakov S.V. Analysis of 16S rRNA primer systems for profiling of thermophilic microbial communities // Microbiology (Moscow). 2019. V. 88. P. 671–680.

  14. Невесский Е.Н., Медведев B.C., Калиненко В.В. Белое море: седиментогенез и история развития в голоцене. М.: Наука, 1977. 236 с.

  15. Розанов А.Г., Волков И.И. Донные осадки Кандалакшского залива Белого моря: марганцевый феномен // Геохимия. 2009. № 10. С. 1067–1085.

  16. Rozanov A.G., Volkov I.I. Bottom sediments of Kandalaksha Bay in the White Sea: the phenomenon of Mn // Geochem. Int. 2009. V. 47. P. 1004–1020.

  17. Саввичев А.С., Русанов И.И., Юсупов С.К., Байрамов И.Т., Пименов Н.В., Леин А.Ю., Иванов М.В. Процесс микробной сульфатредукции в осадках прибрежной зоны и литорали Кандалакшского залива Белого моря // Микробиология. 2003. Т. 72. С. 535–535.

  18. Savvichev A., Rusanov I., Yusupov S., Bairamov I., Pimenov N., Lein A., Ivanov M. The process of microbial sulfate reduction in sediments of the coastal zone and littoral of the Kandalaksha Bay of the White Sea // Microbiology (Moscow). 2003. V. 72. P. 478–489.

  19. Саввичев А.С., Русанов И.И., Захарова Е.Е., Веслополова Е.Ф., Мицкевич И.Н., Кравчишина М.Д., Леин А.Ю., Иванов М.В. Микробные процессы циклов углерода и серы в Белом море // Микробиология. 2008. Т. 77. С. 823–838.

  20. Savvichev A.S., Rusanov I.I., Zakharova E.E., Veslopolova E.F., Mitskevich I.N., Kravchishina M.D., Lein A.Yu., Ivanov M.V. Microbial processes of the carbon and sulfur cycles in the White Sea // Microbiology (Moscow). 2008. V. 77. P. 734–750.

  21. Саввичев А.С., Кулакова А.А., Краснова Е.Д., Воронов Д.А., Кадников В.В., Белецкий А.В., Козяева В.В., Русанов И.И., Летарова М.А., Веслополова Е.Ф., Беленкова В.В., Демиденко Н.А., Горленко В.М. Микробное сообщество морского меромиктического желоба (Бухта Биофильтров), расположенного в Кандалакшском заливе Белого моря // Микробиология. 2022. Т. 91. С. 492–506.

  22. Savvichev A.S., Kulakova A.A., Krasnova E.D., Voronov D.A., Kadnikov V.V., Beletskii A.V., Kozyaeva V.V., Rusanov I.I., Letarova M.A., Veslopolova E.F., Belenkova V.V., Demidenko N.A., Gorlenko V.M. Microbial community of a marine meromictic trough (Biofilter Bay) in the Kandalaksha Bay, White Sea // Microbiology (Moscow). 2022. V. 91. P. 432–444.

  23. Жильцова А.А., Харчева А.В., Краснова Е.Д., Лунина О.Н., Воронов Д.А., Саввичев А.С., Горшкова О.М., Пацаева С.В. Спектральное исследование зеленых серных бактерий в стратифицированных водоемах Кандалакшского залива Белого моря // Оптика атмосферы и океана. 2018. Т. 31. С. 233–239.

  24. Zhiltsova A.A., Kharcheva A.V., Krasnova E.D., Lunina O.N., Voronov D.A., Savvichev A.S., Gorshkova O.M., Patsaeva S.V. Spectroscopic study of green sulfur bacteria in stratified water bodies of the Kandalaksha Gulf of the White Sea // Atmospheric and Oceanic Optics. 2018. V. 31. P. 390–396.

  25. Begmatov S., Savvichev A.S., Kadnikov V.V., Beletsky A.V., Rusanov I.I., Klyuvitkin A.A., Novichkova E.A., Mardanov A.V., Pimenov N.V., Ravin N.V. Microbial communities involved in methane, sulfur, and nitrogen cycling in the sediments of the barents sea // Microorganisms. 2021. V. 9. Art. 2362.

  26. Berger V.Y., Naumov A.D. General features of the White Sea // Berichte Polarf. 2000. V. 359. P. 3–9.

  27. Beulig F., Røy H., Glombitza C., Jørgensen B.B. Control on rate and pathway of anaerobic organic carbon degradation in the seabed // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2017. V. 115. P. 367–372.

  28. Boetius A., Ravenschlag K., Schubert C.J., Rickert D., Widdel F., Gieseke A., Amann R., Jùrgensen B.B., Witte U., Pfannkuch O. A marine microbial consortium apparently mediating anaerobic oxidation of methane // Nature. 2000. V. 407. P. 623–626.

  29. Bolyen E., Rideout J.R., Dillon M.R., Bokulich N.A., Abnet C.C., Caporaso J.G. и дp. Reproducible, interactive, scalable and extensible microbiome data science using QIIME 2 // Nat. Biotechnol. 2019. V. 37. P. 852–857.

  30. Brioukhanov A.L., Kadnikov V.V., Rusanov I.I., Novigatskiy A.N., Kanapatskiy T.A., Politova N.V., Ravin N.V., Pimenov N.V. Phylogenetic diversity in sulphate-reducing bacterial communities from oxidised and reduced bottom sediments of the Barents Sea // Antonie van Leeuwenhoek. Int. J. Gen. Mol. Microbiol. 2022. V. 115. P. 801–820.

  31. Callahan B.J., McMurdie P.J., Rosen M.J., Han A.W., Johnson A.J.A., Holmes S.P. DADA2: High-resolution sample inference from Illumina amplicon data // Nat. Methods. 2016. V. 13. P. 581–583.

  32. Chadwick G.L., Skennerton C.T., Laso-Pérez R., Leu A.O., Speth D.R., Yu H., Morgan-Lang C., Hatzenpichler R., Goudeau D., Malmstrom R., Brazelton W.J., Woyke T., Hallam S.J., Tyson G.W., Wegener G., Boetius A., Orphan V.J. Comparative genomics reveals electron transfer and syntrophic mechanisms differentiating methanotrophic and methanogenic archaea // PLoS Biol. 2022. V. 20. e3001508.

  33. Chao A., Bunge J. Estimating the number of species in a stochastic abundance model // Biometrics. 2002. V. 58. P. 531–539.

  34. Coskun Ö.K., Özen V., Wankel S.D., Orsi W.D. Quantifying population-specific growth in benthic bacterial communities under low oxygen using H218O // ISME J. 2019. V. 13. P. 1546–1559.

  35. Deming J.W., Somers L.K., Straube W.L., Swartz D.G., Macdonell M.T. Isolation of an obligately barophilic bacterium and description of a new genus, Colwellia gen. nov. // Syst. Appl. Microbiol. 1988. V. 10. P. 152–160.

  36. Deming J.W., Junge K. Colwellia // Bergey’s Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. Wiley, 2015. P. 1–12.

  37. Du Z.J., Wang Z.J., Zhao J.X., Chen G.J. Woeseia oceani gen. nov., sp. nov., a chemoheterotrophic member of the order Chromatiales, and proposal of Woeseiaceae fam. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2016. V. 66. P. 107–112.

  38. Dyksma S., Pjevac P., Ovanesov K., Mussmann M. Evidence for H2 consumption by uncultured Desulfobacterales in coastal sediments // Environ. Microbiol. 2018. V. 20. P. 450–461.

  39. Fadrosh D.W., Ma B., Gajer P., Sengamalay N., Ott S., Brotman R.M., Ravel J. An improved dual-indexing approach for multiplexed 16S rRNA gene sequencing on the Illumina MiSeq platform // Microbiome. 2014. V. 2. P. 1–7.

  40. Garcia R., La Clair J.J., Müller R. Future directions of marine myxobacterial natural product discovery inferred from metagenomics // Mar. Drugs. 2018. V. 16. Art. 303.

  41. Gohl D.M., Vangay P., Garbe J., MacLean A., Hauge A., Becker A., Gould T.J., Clayton J.B., Johnson T.J., Hunter R., Knights D., Beckman K.B. Systematic improvement of amplicon marker gene methods for increased accuracy in microbiome studies // Nat. Biotechnol. 2016. V. 34. P. 942–949.

  42. Gorrasi S., Pesciaroli C., Barghini P., Pasqualetti M., Fenice M. Structure and diversity of the bacterial community of an Arctic estuarine system (Kandalaksha Bay) subject to intense tidal currents // J. Mar. Systems. 2019. V. 196. P. 77–85.

  43. Hinger I., Pelikan C., Mußmann M. Role of the ubiquitous bacterial family Woeseiaceae for N2O production in marine sediments // Geophys. Res. Abstr. 2019. V. 21. P. 1.

  44. Hugerth L.W., Wefer H.A., Lundin S., Jakobsson H.E., Lindberg M., Rodin S., Engstrand L., Andersson A.F. DegePrime, a program for degenerate primer design for broad-taxonomic-range PCR in microbial ecology studies // Appl. Environ. Microbiol. 2014. V. 80. P. 5116–5123.

  45. Inagaki F., Takai K., Nealson K.H., Horikoshi K. Sulfurovum lithotrophicum gen. nov., sp. nov., a novel sulfur-oxidizing chemolithoautotroph within the ε-Proteobacteria isolated from Okinawa Trough hydrothermal sediments // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54. P. 1477–1482.

  46. Jantharadej K., Limpiyakorn T., Kongprajug A., Mongkolsuk S., Sirikanchana K., Suwannasilp B.B. Microbial community compositions and sulfate-reducing bacterial profiles in malodorous urban canal sediments // Arch. Microbiol. 2021. V. 203. P. 1981–1993.

  47. Kadnikov V.V., Savvichev A.S., Mardanov A.V., Beletsky A.V., Ravin N.V., Pimenov N.V. Metagenomic data of the microbial community of the chemocline layer of the meromictic subarctic Lake Bolshie Hruslomeny, North European Russia // Data Brief. 2019. V. 23. Art. 103800.

  48. Kajale S., Jani K., Sharma A. Contribution of archaea and bacteria in sustaining climate change by oxidizing ammonia and sulfur in an Arctic Fjord // Genomics. 2021. V. 113. P. 1272–1276.

  49. Kallmeyer J., Pockalny R., Adhikari R.R., Smith D.C., D’Hondt S. Global distribution of microbial abundance and biomass in subseafloor sediment // Proc. Natl. Acad. Sci USA. 2012. V. 109. P. 16213–16216.

  50. Kinsman-Costello L.E., Sheik C.S., Sheldon N.D., Allen Burton G., Costello D.M., Marcus D., Uyl P.A.D., Dick G.J. Groundwater shapes sediment biogeochemistry and microbial diversity in a submerged Great Lake sinkhole // Geobiology. 2017. V. 15. P. 225–239.

  51. Kleindienst S., Ramette A., Amann R., Knittel K. Distribution and in situ abundance of sulfate-reducing bacteria in diverse marine hydrocarbon seep sediments // Environ. Microbiol. 2012. V. 14. P. 2689–2710.

  52. Knittel K., Boetius A., Lemke A., Eilers H., Lochte K., Pfannkuche O., Linke P., Amann R. Activity, distribution, and diversity of sulfate reducers and other bacteria in sediments above gas hydrate (Cascadia margin, Oregon) // Geomicrobiol J. 2003. V. 20. P. 269–294.

  53. Könneke M., Bernhard A.E., De La Torre J.R., Walker C.B., Waterbury J.B., Stahl D.A. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon // Nature. 2005. V. 437. P. 543–546.

  54. Kravchishina M.D., Lisitsyn A.P., Klyuvitkin A.A., Novigatsky A.N., Politova N.V., Shevchenko V.P. Suspended particulate matter as a main source and proxy of the sedimentation processes // Handbook of Environmental Chemistry. Springer Verlag, 2018. P. 13–48.

  55. Labrenz M., Sintes E., Toetzke F., Zumsteg A., Herndl G.J., Seidler M., Jürgens K. Relevance of a crenarchaeotal subcluster related to Candidatus Nitrosopumilus maritimus to ammonia oxidation in the suboxic zone of the central Baltic Sea // ISME J. 2010. V. 4. P. 1496–1508.

  56. LaRowe D.E., Arndt S., Bradley J.A., Estes E.R., Hoarfrost A., Lang S.Q., Lloyd K.G., Mahmoudi N., Orsi W.D., Shah Walter S.R., Steen A.D., Zhao R. The fate of organic carbon in marine sediments ‒ New insights from recent data and analysis // Earth Sci. Rev. 2020a. V. 204. Art. 103146.

  57. LaRowe D.E., Arndt S., Bradley J.A., Burwicz E., Dale A.W., Amend J.P. Organic carbon and microbial activity in marine sediments on a global scale throughout the Quaternary // Geochim. Cosmochim. Acta. 2020b. V. 286. P. 227–247.

  58. Li H., Yu Y., Luo W., Zeng Y., Chen B. Bacterial diversity in surface sediments from the Pacific Arctic Ocean // Extremophiles. 2009. V. 13. P. 233–246.

  59. Li M., Fang A., Yu X., Zhang K., He Z., Wang C., Peng Y., Xiao F., Yang T., Zhang W., Zheng X., Zhong Q., Liu X., Yan Q. Microbially-driven sulfur cycling microbial communities in different mangrove sediments // Chemosphere. 2021. V. 273. Art. 128597.

  60. Lisitsyn A.P., Demina L.L. Introduction // Handbook of Environmental Chemistry. Springer Verlag, 2018. P. 1–11.

  61. Liu J., Liu X., Wang M., Qiao Y., Zheng Y., Zhang X.H. Bacterial and archaeal communities in sediments of the North Chinese Marginal Seas // Microbial Ecol. 2015. V. 70. P. 105–117.

  62. Methé B.A., Nelson K.E., Deming J.W., Momen B., Melamud E., Zhang X., Moult J., Madupu R., Nelson W.C., Dodson R.J., Brinkac L.M., Daugherty S.C., Durkin A.S., Deboy R.T., Kolonay J.F., Sullivan S.A., Zhou L., Davidsen T.M., Wu M., Huston A.L., Lewis M., Weaver B., Weidman J.F., Khouri H., Utterback T.R., Feldblyum T.V., Fraser C.M. The psychrophilic lifestyle as revealed by the genome sequence of Colwellia psychrerythraea 34H through genomic and proteomic analyses // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. P. 10913–10918.

  63. Middelburg J.J. A simple rate model for organic matter decomposition in marine sediments // Geochim. Cosmochim. Acta. 1989. V. 53. P. 1577–1581.

  64. Mino S., Kudo H., Arai T., Sawabe T., Takai K., Nakagawa S. Sulfurovum aggregans sp. nov., a hydrogenoxidizing, thiosulfate-reducing chemolithoautotroph within the Epsilonproteobacteria isolated from a deep-sea hydrothermal vent chimney, and an emended description of the genus Sulfurovum // Int. J. Syst. Evol Microbiol. 2014. V. 64. P. 3195–3201.

  65. Mohr K.I., Garcia R.O., Gerth K., Irschik H., Müller R. Sandaracinus amylolyticus gen. nov., sp. nov., a starch-degrading soil myxobacterium, and description of Sandaracinaceae fam. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2012. V. 62. P. 1191–1198.

  66. Mori K., Yamaguchi K., Hanada S. Sulfurovum denitrificans sp. nov., an obligately chemolithoautotrophic sulfur-oxidizing epsilonproteobacterium isolated from a hydrothermal field // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2018. V. 68. P. 2183–2187.

  67. Mußmann M., Pjevac P., Krüger K., Dyksma S. Genomic repertoire of the Woeseiaceae/JTB255, cosmopolitan and abundant core members of microbial communities in marine sediments // ISME J. 2017. V. 11. P. 1276–1281.

  68. Niemann H., Elvert M., Hovland M., Orcutt B., Judd A., Suck I., Gutt J., Joye S., Damm E., Finster K., Boetius A. Methane emission and consumption at a North Sea gas seep (Tommeliten area) // Biogeosci. 2005. V. 2. P. 335–351.

  69. Pantyulin A.N. Hydrological system of the White Sea // Oceanology. 2003. V. 43. P. S1‒S14.

  70. Park S.J., Kim J.G., Jung M.Y., Kim S.J., Cha I.T., Ghai R., Martín-Cuadrado A.B., Rodríguez-Valera F., Rhee S.K. Draft genome sequence of an ammonia-oxidizing archaeon, “Candidatus Nitrosopumilus sediminis” AR2, from Svalbard in the arctic circle // J. Bacteriol. 2012. V. 194. P. 6946–6947.

  71. Pesciaroli C., Rodelas B., Juarez-Jiménez B., Barghini P., Fenice M. Bacterial community structure of a coastal area in Kandalaksha Bay, White Sea, Russia: possible relation to tidal hydrodynamics // Ann. Microbiol. 2015a. V. 65. P. 443–453.

  72. Pesciaroli C., Barghini P., Cerfolli F., Bellisario B., Fenice M. Relationship between phylogenetic and nutritional diversity in Arctic (Kandalaksha Bay) seawater planktonic bacteria // Ann. Microbiol. 2015b. V. 65. P. 2405–2414.

  73. Petro C., Jochum L.M., Schreiber L., Marshall I.P.G., Schramm A., Kjeldsen K.U. Single-cell amplified genomes of two uncultivated members of the deltaproteobacterial SEEP-SRB1 clade, isolated from marine sediment // Mar. Genomics. 2019. V. 46. P. 66–69.

  74. Qin W., Heal K.R., Ramdasi R., Kobelt J.N., Martens-Habbena W., Bertagnolli A.D., Amin S.A., Walker C.B., Urakawa H., Könneke M., Devol A.H., Moffett J.W., Armbrust E.V., Jensen G.J., Ingalls A.E., Stahl D.A. Nitrosopumilus maritimus gen. nov., sp. nov., Nitrosopumilus cobalaminigenes sp. nov., Nitrosopumilus oxyclinae sp. nov., and Nitrosopumilus ureiphilus sp. nov., four marine ammoniaoxidizing archaea of the phylum Thaumarchaeota // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2017. V. 67. P. 5067–5079.

  75. Ravenschlag K., Sahm K., Pernthaler J., Amann R. High bacterial diversity in permanently cold marine sediments // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. P. 3982–3989.

  76. Sato Y., Wippler J., Wentrup C., Dubilier N., Kleiner M. High-quality draft genome sequences of two Deltaproteobacterial Endosymbionts, Delta1a and Delta1b, from the uncultured Sva0081 clade, assembled from metagenomes of the gutless marine worm Olavius algarvensis // Microbiol. Resour. Announc. 2020. V. 9. P. e00276-20.

  77. Savvichev A.S., Babenko V.V., Lunina O.N., Letarova M.A., Boldyreva D.I., Veslopolova E.F., Demidenko N.A., Kokryatskaya N.M., Krasnova E.D., Gaisin V.A., Kostryukova E.S., Gorlenko V.M., Letarov A.V. Sharp water column stratification with an extremely dense microbial population in a small meromictic lake, Trekhtzvetnoe // Environ. Microbiol. 2018. V. 20. P. 3784–3797.

  78. Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. 1948. V. 27. P. 379–423.

  79. Shao M., Zhang T., Fang H.H.P. Autotrophic denitrification and its effect on metal speciation during marine sediment remediation // Water Res. 2009. V. 43. P. 2961–2968.

  80. Schippers A., Neretin L.N., Kallmeyer J., Ferdelman T.G., Cragg B.A., John Parkes R., Jørgensen B.B. Prokaryotic cells of the deep sub-seafloor biosphere identified as living bacteria // Nature. 2005. V. 433. P. 861–864.

  81. Skennerton C.T., Chourey K., Iyer R., Hettich R.L., Tyson G.W., Orphan V.J. Methane-fueled syntrophy through extracellular electron transfer: Uncovering the genomic traits conserved within diverse bacterial partners of anaerobic methanotrophic archaea // MBio. 2017. V. 8. P. e00530-17.

  82. Sorokin D.Y., Tourova T.P., Bezsoudnova E.Y., Pol A., Muyzer G. Denitrification in a binary culture and thiocyanate metabolism in Thiohalophilus thiocyanoxidans gen. nov. sp. nov. ‒ a moderately halophilic chemolithoautotrophic sulfur-oxidizing Gammaproteobacterium from hypersaline lakes // Arch. Microbiol. 2007. V. 187. P. 441–450.

  83. Stevenson M.A., Faust J.C., Andrade L.L., Freitas F.S., Gray N.D., Tait K., Hendry K.R., Hilton R.G., Henley S.F., Tessin A., Leary P., Papadaki S., Ford A., März C., Abbott G.D. Transformation of organic matter in a Barents Sea sediment profile: Coupled geochemical and microbiological processes: Sediment organic matter transformation // Philosoph. Trans. R. Soc. A: Math. Phys. Engin. Sci. 2020. V. 378. Art. 20200223.

  84. Sun M.Y., Dafforn K.A., Johnston E.L., Brown M.V. Core sediment bacteria drive community response to anthropogenic contamination over multiple environmental gradients // Environ. Microbiol. 2013. V. 15. P. 2517–2531.

  85. Sun Q.L., Zhang J., Wang M.X., Cao L., Du Z.F., Sun Y.Y., Liu S.Q., Li C.L., Sun L. High-throughput sequencing reveals a potentially novel Sulfurovum species dominating the microbial communities of the seawater–sediment interface of a deep-sea cold seep in South China sea // Microorganisms. 2020. V. 8. P. 687.

  86. Teske A., Durbin A., Ziervogel K., Cox C., Arnosti C. Microbial community composition and function in permanently cold seawater and sediments from an Arctic fjord of Svalbard // Appl. Environ. Microbiol. 2011. V. 77. P. 2008–2018.

  87. Tian F., Yu Y., Chen B., Li H., Yao Y.F., Guo X.K. Bacterial, archaeal and eukaryotic diversity in Arctic sediment as revealed by 16S rRNA and 18S rRNA gene clone libraries analysis // Polar Biol. 2009. V. 32. P. 93–103.

  88. Vigneron A., Alsop E.B., Cruaud P., Philibert G., King B., Baksmaty L., Lavallée D., Lomans B.P., Kyrpides N.C., Head I.M., Tsesmetzis N. Comparative metagenomics of hydrocarbon and methane seeps of the Gulf of Mexico // Sci. Rep. 2017. V. 7. Art. 16015.

  89. Yamamoto M., Nakagawa S., Shimamura S., Takai K., Horikoshi K. Molecular characterization of inorganic sulfur-compound metabolism in the deep-sea epsilonproteobacterium Sulfurovum sp. NBC37-1 // Environ. Microbiol. 2010. V. 12. P. 1144–1153.

Дополнительные материалы отсутствуют.