1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Микология и фитопатология
  4. T. 56, № 5, 2022

Микология и фитопатология, 2022, T. 56, № 5, стр. 307-322

Порядок Cantharellales: таксономическая и экологическая диверсификация

М. А. Бондарцева 1, *, И. В. Змитрович 1, **

1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: bondartseva@mail.ru
** E-mail: iv_zmitrovich@mail.ru

Поступила в редакцию 21.04.2022
После доработки 25.05.2022
Принята к публикации 07.06.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Обзор посвящен таксономической репрезентации порядка Cantharellales в связи с вопросами истории систематики группы и ее экологической диверсификацией. Рассмотрена история систематики кантарелловых грибов и показано, что в настоящее время порядок Cantharellales ограничивается не более, чем 550 видами из 31 рода и 5 семейств: Aphelariaceae (Aphelaria, Phaeoaphelaria, Tumidapexus); Botryobasidiaceae (Botryobasidium с анаморфами, Suillosporium); Ceratobasidiaceae (Ceratoporia, Ceratobasidium pr.p., Rhizoctonia); Hydnaceae (Bergerella, Bryoclavula, Bulbilla, Burgella, Burgellopsis, Burgoa, Cantharellus, Clavulina, Craterellus, Gloeomucro, Hydnum, Ingoldiella, Membranomyces, Minimedusa, Multiclavula, Neoburgoa, Parastereopsis, Repetobasidiellum, Rogersiomyces, Sistotrema, Sistotremella); Tulasnellaceae (Pseudotulasnella, Stilbotulasnella, Tulasnella). Обсуждены нерешенные проблемы систематики Cantharellales. Рассмотрена экоморфологическая и эколого-трофическая диверсификация порядка. Приводится конспект семейств и родов с идентификационными ключами и подробными оригинальными диагнозами таксонов до родового уровня. В заключение отмечается, что в эволюции порядка Cantharellales и других крупных групп агарикомицетов наблюдается параллелизм, связанный с освоением грибами сходных адаптивных зон, открывшихся в связи с раннемеловой диверсификацией наземной биоты: колонизацией древесного детрита с образованием гипохноидных, кортициоидных и вторичных резупинатных форм, лесной подстилки с образованием кантареллоидных, клавариоидных и рамариоидных форм, развитием спороношений среди травостоев с редукцией кантареллоидных и вторичным образованием клавариоидных форм, формирование лигнотрофными грибами эктомикориз, орхидной микоризы, колонизация протонем мхов, пленок аэрофитных водорослей и слоевищ лишайников.

Ключевые слова: кантарелловые грибы, ключи для определения, таксономия, экология

ВВЕДЕНИЕ

Кантареловые грибы, широко известные благодаря типовому роду Cantharellus (лисичка), издавна имевшему промысловое значение и поныне использующемуся в пищевой промышленности, до сих пор мало изучены по части прикладной микологии, между тем экологическая специализация многих кантарелловых грибов и специфические функции, выполняемые ими в сообществах, позволяют предположить, что биотехнологический потенциал этой группы до сих пор раскрыт не в полной мере, а создание естественной системы этих организмов, обладающей широкими прогностическими возможностями, является актуальной задачей.

Цель настоящего обзора – таксономическая репрезентация порядка Cantharellales в связи с вопросами истории систематики группы и ее экологической диверсификацией.

ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ КАНТАРЕЛЛОВЫХ ГРИБОВ

Род Cantharellus был описан французским ботаником Жюссьё в 1789 г. (Jussieu, 1789) г., а в качестве типового рода нового порядка Cantharellales (Gäumann, 1926) был признан почти полтора столетия спустя (табл. 1).

Таблица 1.

Роды кантарелловых грибов (порядок Cantharellales) в ретроспективе

Год Род Автор рода, ссылка Семейство
1753 Hydnum Linnaeus (1753) Hydnaceae
1815 Rhizoctonia De Candolle (1815) Ceratobasidiaceae
1821 Cantharellus Fries (1821) Hydnaceae
1821 Sistotrema Fries (1821) Hydnaceae
1822 Craterellus Persoon (1822) Hydnaceae
1888 Clavulina Schröter (1888) Hydnaceae
1888 Tulasnella Schröter (1888) Tulasnellaceae
1931 Botryobasidium Donk (1931) Botryobasidiaceae
1935 Ceratobasidium Rogers (1935) Ceratobasidiaceae
1937 Burgoa Goidànich (1937) Hydnaceae
1950 Aphelaria Corner (1950) Aphelariaceae
1953 Phaeoaphelaria Corner (1953) Aphelariaceae
1954 Tumidapexus Crawford (1954) Aphelariaceae
1958 Suillosporium Pouzar (1958) Botryobasidiaceae
1964 Pseudotulasnella Lowy (1964) Tulasnellaceae
1967 Multiclavula Petersen (1967) Hydnaceae
1971 Minimedusa Weresub, LeClair (1971) Hydnaceae
1972 Ingoldiella Shaw (1972) Hydnaceae
1975 Membranomyces Jülich (1975) Hydnaceae
1976 Parastereopsis Corner (1976) Hydnaceae
1978 Rogersiomyces Crane, Schoknecht (1978) Hydnaceae
1980 Gloeomucro Petersen (1980) Hydnaceae
1981 Repetobasidiellum Eriksson et al. (1981) Hydnaceae
1982 Stilbotulasnella Bandoni, Oberwinkler (1982) Tulasnellaceae
1984 Sistotremella Eriksson et al. (1984) Hydnaceae
2002 Ceratoporia Ryvarden, de Meijer (2002) Ceratobasidiaceae
2007 Burgella Diederich, Lawrey (2007) Hydnaceae
2014 Bulbilla Diederich et al. (2014) Hydnaceae
2014 Burgellopsis Diederich et al. (2014) Hydnaceae
2016 Neoburgoa Lawrey et al. (2016) Hydnaceae
2020 Bergerella Lawrey et al. (2020) Hydnaceae
2020 Bryoclavula Masumoto, Degawa (2020) Hydnaceae

В первой трети – середине XX в. наибольшей популярностью среди исследователей пользовалась система Донка (Donk, 1933), в которой кантарелловые грибы рассматривались в качестве подсемейства Cantharelloideae семейства Aphyllophoraceae, а объем группы ограничивался родами Cantharellus, Craterellus (триба Cantharelleae), Hydnum (триба Hydneae), и Clavulina (триба Clavulineae). Другие роды, характеризующиеся клавариоидными или кантареллоидными плодовыми телами, были относимы Донком к другим подсемействам: Clavarioideae (Clavaria, Clavariadelphus, Lachnocladium, Masseola, Pistillaria и Ramaria) и Phylacterioideae (Thelephora spp.).

В начале 1940-х гг. А.С. Бондарцев и Р. Зингер опубликовали систему полипоровых грибов, в основу которой положили онтогенетический критерий (Bondarzew, Singer, 1941). Порядок Aphyllophorales в этой системе, в зависимости от типов развития плодовых тел, подразделяется на подпорядки Сorticiineae (резупинатные плодовые тела с гладким, бугорчатым или складчатым гименофором), Cyphellineae (чашевидные плодовые тела, расположенные одиночно или на общей подстилке), Polyporineae (сидячие до распростертых плодовые тела с трубчатым или реже шиповидным гименофором), Phylacteriineae (плодовые тела разного типа развития, производящие дымчатые бородавчатые споры), Clavariineae (ортотропные простые или разветвленные плодовые тела, куда отнесены все кантарелловые грибы).

В 1964 г. Донк (Donk, 1964) проводит ревизию своей системы, в частности, повышает Aphyllophoraceae до ранга порядка (Aphyllophorales), что в большей степени соответствовало консенсусу таксономического сообщества, в рамках которого выделяет, среди прочих, семейства Cantharellaceae (Cantharellus, Craterellus, Pseudocraterellus), Hydnaceae (Hydnum), а также семейство Clavulinaceae (Clavulina).

Пармасто в своем “Конспекте системы кортициевых грибов” (Parmasto, 1968) придерживается системы Донка (Donk, 1964), но включает в семейство Clavulinaceae род Clavulicium, характеризующийся распростертыми плодовыми телами. Такого рода перенос – важное событие в систематике группы, знаменующее переоценку признаков, лежащих в основе подразделения базидиальных грибов на семейства и порядки.

С середины XX в. систематики обратили внимание на группу базидиомицетов, имеющих стихобазидии (митоз происходит по продольной оси базидии) (Rogers, 1932; Linder, 1940; Donk, 1964). Как оказалось, к ним принадлежат роды как с ортотропными (Сantharellus, Hydnum, Clavulina), так и резупинатными (Sistotrema, Tulasnella) плодовыми телами, причем филогенетические связи между некоторыми из упомянутых родов постулировались даже при сохранении их в различных семействах искусственной системы (Donk, 1964).

Крайзель (Kreisel, 1969), продолжая линию Гоймана (Gäumann, 1926), рассматривает кантарелловые грибы в рамках порядка Cantharellales, но трактует этот порядок широко, включая в него все гомобазидиомицеты, имеющие ортотропные плодовые тела, т.е. семейства Hydnaceae (incl. Cantharellaceae), Clavulinaceae, Gomphaceae, Fistulinaceae, Clavariaceae, Pterulaceae, Sparassidaceae, Bondarzewiaceae, Hericiaceae, Auriscalpiaceae. Учитывая, что к 1969 г. филогенетические связи между некоторыми из перечисленных семейств были очевидны, система Крайзеля представляла в какой-то степени шаг назад в сравнении с системой Донка (Donk, 1964).

Важную веху в таксономии кантарелловых грибов знаменовал выход работы Корнера (Corner, 1970), сделавшего морфологически более гомогенными семейства, содержащие роды клавариоидных и кантареллоидных грибов: Amylariaceae (Amylaria), Aphelariaceae (Aphelaria, Corticirama, Phaeoaphelaria, Tumidapexus), Clavariaceae (Clavaria, Clavulinopsis, Ramariopsis, Scytinopogon), Clavariadelphaceae (Araeocoryne, Ceratellopsis, Chaetotyphula, Clavariadelphus, Myxomycidium, Pistillaria, Pistillina, Typhula), Clavicoronaceae (Clavicorona), Clavulinaceae (Clavulina), Hericiaceae (Dentipratulum, Hericium, Mucronella), Hymenochaetaceae (Clavariachaete), Lachnocladiaceae (Lachnocladium), Physalacriaceae (Hormomitaria, Physalacria, Pseudotyphula), Pterulaceae (Allantula, Deflexula, Dimorphocystis, Parapterulicium, Pterula, Pterulicium), Ramariaceae (Delentaria, Kavinia, Lentaria, Ramaria). Таксоном, принадлежащим к кантарелловым грибам в системе Корнера, является принимавшееся им семейство Clavulinaceae. Роды Cantharellus, Craterellus и Pseudocraterellus (Cantharellaceae) были рассмотрены этим автором ранее (Corner, 1966). Род Hydnum Корнером в его работах не рассматривался.

Оригинальная система кантарелловых грибов принадлежит Локэну (Locquin, 1984). Этот исследователь порядок Cantharellales понимал узко – с включением лишь двух олиготипных семейств Cantharellaceae и Clavulinaceae, однако выделял также порядки Сlavariales (семейства Clavariaceae, Hericiaceae, Lachnocladiaceae, Pterulaceae, Sparassidaceae), Hydnales (семейство Hydnaceae) и Physalacriales (семейство Physalacriaceae). Эта, основанная на морфологических данных, система отражала тенденцию к девальвации рангов высших таксонов базидиомицетов, наметившуюся в начале 1980-х гг. При этом порядок Clavariales выглядел гетерогенным даже в свете современных Локэну данных.

Широкую известность получила система Юлиха, опубликованная им в работе “Higher taxa of Basidiomycetes” (Jülich, 1982), где была сделана “…смелая попытка синтезировать все новое, что за последнее время высказано по систематике базидиальных грибов” (Parmasto, 1983). В преамбуле Юлих объясняет свою руководящую идею: создать дробные гомогенные таксономические единицы, которые становится возможным включать в филогенетическое древо. Характеризуя это стремление автора его критик Пармасто отмечает: “Гомогенность большинства семейств и ряда порядков в системе Юлиха несомненна, но это достигнуто ценой разделения базидиомицетов на 62 порядка и 261 семейство” (Parmasto, 1983), причем 31 порядок и более 120 семейств были описаны Юлихом как новые для науки.

Таксоны кантарелловых грибов в современном понимании были размещены в этой системе в порядках Сeratobasidiales (Ceratobasidiaceae), Tulasnellales (Tulasnellaceae), Botryobasidiales (Botryobasidiaceae), Sistotrematales (Sistotremataceae), Сantharellales (Clavulinaceae, Cantharellaceae, Hydnaceae), причем последний порядок включал также чуждый собственно кантарелловым грибам элемент (семейства Clavariaceae, Sparassidaceae, Physalacriaceae, Typhulaceae, Albatrellaceae).

Наиболее близким к анцестральным формам гомобазидиомицетов Юлих считал порядок Cantharellales, что имело в спекулятивной филогенетике XX в. определенную предысторию (Corner, 1966; Zmitrovich, 2002), из которого несколькими крупными ветвями выводил все множество остальных порядков. Очень немногие положения филогенетической реконструкции Юлиха выдержали проверку временем, что нельзя сказать об описанных им таксонах. Все они остаются валидными и многие из них по необходимости используются современными авторами.

Поскольку с течением времени изменялись подходы к выбору признаков, определяющих систематическое положение видов и родов, изменялось и их положение в системе. Так, в разные периоды в состав порядка Cantharellales включались семейства Clavariaceae, Physalacriaceae, Pterulaceae, Typhulaceae (в настоящее время рассматриваются в составе порядка Agaricales), Clavariadelphaceae (Gomphales), Sparassidaceae (Polyporales, Albatrellaceae (Russulales).

Привлечение в систематику более надежных, нежели морфологические, маркеров дивергенции групп, а именно – филогенетически значимых маркерных последовательностей ДНК (Moncalvo et al., 2006; Hibbett et al., 2014; He et al., 2019) (табл. 2), позволило, во-первых, уточнить объем порядка Сantharellales и подтвердить его таксономический ранг, а во-вторых – выявить основные филогенетические линии этого порядка, соответствующие рангу семейств: 1) Aphelariaceae (Aphelaria, Phaeoaphelaria, Tumidapexus); 2) Botryobasidiaceae (Botryobasidium с анаморфами, Suillosporium); 3) Ceratobasidiaceae (Ceratoporia, Ceratobasidium pr.p., Rhizoctonia); 4) Hydnaceae (Bergerella, Bryoclavula, Bulbilla, Burgella, Burgellopsis, Burgoa, Cantharellus, Clavulina, Craterellus, Gloeomucro, Hydnum, Ingoldiella, Membranomyces, Minimedusa, Multiclavula, Neoburgoa, Parastereopsis, Repetobasidiellum, Rogersiomyces, Sistotrema, Sistotremella); 5) Tulasnellaceae (Pseudotulasnella, Stilbotulasnella, Tulasnella). Таким образом, в настоящее время порядок Cantharellales ограничивается не более, чем 550 видами из 31 рода и 5 семейств.

Таблица 2.

Роды кантарелловых грибов, изученные методами молекулярной систематики

Роды Авторы
Botryobasidiaceae
Botryobasidium Moncalvo et al. (2006)
Ceratobasidiaceae
Rhizoctonia (incl. Ceratobasidium spp.) Moncalvo et al. (2006); Oberwinkler et al. (2013)
Hydnaceae
Bulbilla Diederich et al. (2014)
Burgella Lawrey et al. (2007); Diederich et al. (2014)
Burgellopsis Diederich et al. (2014)
Burgoa Lawrey et al. (2007); Diederich et al. (2014)
Cantharellus Hibbett et al. (2014); Cao et al. (2021)
Clavulina Hibbett et al. (2014); Cao et al. (2021)
Craterellus Hibbett et al. (2014); Cao et al. (2021)
Hydnum Hibbett et al. (2014); Cao et al. (2021)
Membranomyces Hibbett et al. (2014); Cao et al. (2021)
Minimedusa Lawrey et al. (2007)
Multiclavula Masumoto, Degava (2020)
Neoburgoa Lawrey et al. (2016); Masumoto, Degava (2020)
Rogersiomyces Psurtseva et al. (2016)
Sistotrema Larsson (2007); Hibbett et al. (2014)
Sistotremella Masumoto, Degawa (2020)
Tulasnellaceae
Tulasnella Moncalvo et al. (2006); Mack et al. (2021)
Stilbotulasnella Bandoni, Oberwinkler (2011)

НЕРЕШЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ КАНТАРЕЛЛОВЫХ ГРИБОВ

Несмотря на то, что использование данных молекулярной систематики существенно стабилизировало макросистему кантарелловых грибов, в систематике этой группы до сих пор остается нерешенным целый ряд проблем.

Прежде всего, очевидной является гетерогенность рода Sistotrema, который распадается минимум на 4 независимые клады: 1) сестринская роду Hydnum клада, включающая типовой вид S. confluens, а также S. alboluteum и S. muscicola; 2) независимая и пока никак не названная клада S. raduloides; 3) клада, включающая S. oblongisporum, S. brinkmannii, S. resinicystidium, внутри которой располагается род проблематического телеоморфного статуса Rogersiomyces (Psurtseva et al., 2016) и это название, по-видимому, в будущем закрепится за филородом; 4) клада, включающая S. eximum, S. efibulatum, S. octosporum, S. sernanderi, подходящим для которой из ныне описанных родовых названий будет Urnobasidium (Parmasto, 1968).

Исследования ультраструктуры септальных пор типового вида рода Ceratobasidium – С. calosporum – показали, что он существенно отличается от других представителей рода и по ряду характеристик (долипоры с неперфорированной парентосомой) сравним с представителями другого порядка – Auriculariales; ситуация осложняется тем, что этот вид пока не изучен в молекулярно-таксономическом отношении (Weiss, Oberwinkler, 2001; Moncalvo et al., 2006; Oberwinkler et al., 2013). Как уже отмечалось нами ранее (Bondartseva, Zmitrovich, 2021), это обстоятельство может иметь таксономические последствия: если данные молекулярной таксономии подтвердят, что Ceratobasidium s.str. и основанное на этом роде семейство Сeratobasidiaceae уже не имеют отношения к порядку Cantharellales и большинству остающихся в нем видов, относимых ранее к роду Ceratobasidium (большинство из них попадает в род Rhizoctonia), то для группы родов, близких или идентичных Rhizoctonia, возникнет необходимость описания нового семейства. Пока этого не сделано, семейство Ceratobasidiaceae классифицируется в порядке Cantharellales (He et al., 2019).

Неблагополучной остается ситуация с соотнесением морфо- и филовидов в родах Hydnum, Cantharellus, Craterellus (Dahlman et al., 2000; Ostrow, Beenken, 2004; Foltz, 2013; Buick et al., 2014; Swenie et al., 2018; Cao et al., 2021; Zhang et al., 2022), а это – широко распространенные таксоны макромицетов, активно описываемые в региональных микобиотах, и невыработанность концепции в таких условиях затрудняет работу полевых микологов.

Род Botryobasidium был описан позднее, нежели некоторые анаморфные роды, входящие по молекулярным данным в его состав (Acladium Link, 1809; Alysidium Kunze, Schmidt, 1817, Haplotrichum Link 1824; Allescheriella Hennings, 1897), что может иметь номенклатурные последствия – см. McNiell et al. (2012).

Также необходим специальный анализ таксонов агономицетов, существующих в стадии бульбилл. Очевидно, это своеобразная форма, которую приобретают вегетативные структуры гриба в условиях развития среди слоевищ лишайника или среди водорослевых пленок. Однако, пока базидиальные спороношения и дополнительные вегетативные структуры, характеризующие эти организмы, не найдены, мы не можем проводить морфологическое ограничение соответствующих родов. По сути, это формальные таксоны, сам родовой статус которых требует подтверждения. Возможно, более логичным было бы выделение в современных классификаторах таких родов в группу неясного таксономического положения. Более смелая альтернатива – провизорное включение соответствующих видов в сестринские хорошо очерченные филороды.

Наличие мейоза в спороносном органе Ro-gersiomyces, пока что именуемом базидией, требует специального доказательства с выявлением синаптонемальных комплексов. Некоторые особенности этого органа, в частности, апикальные “стеригмы”, не дающие каплю Буллера, развитие их в синнемах, не исключают возможности, что мы имеем дело со своеобразными конидиеносцами. Интересно, что эта стадия гриба была описана и как анаморфный род Hyphobasidiofera (Matsushima, Matsushima, 1996).

Интерес представляет природа крупной инсерции в ITS-области целого ряда таксонов кантарелловых грибов, затрудняющая выравнивание нуклеотидных последовательностей и ITS-штрихкодирование (Nilsson et al., 2008).

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КАНТАРЕЛЛОВЫХ ГРИБОВ

Несмотря на то, что типовой род порядка характеризуется достаточно дифференцированными базидиомами, наиболее распространенным среди его представителей морфотипом является гипохноидный (распростертые по древесному или травянистому субстрату базидиомы без формирования плотного гимения) (табл. 3).

Таблица 3.

Морфотипы кантареллоидных грибов

Морфотип Роды
В форме бульбилл Bergerella, Bulbilla, Burgella, Burgellopsis, Burgoa, Minimedusa, Neoburgoa
Водные гифомицеты (ингольдианские грибы) Ingoldiella
Гипохноидный Botryobasidium с анаморфами, Ceratobasidium pr.p., Repetobasidiellum, Rhizoctonia, Rogersiomyces, Sistotrema, Sistotremella, Suillosporium, Tulasnella
Кортициоидный Membranomyces, Sistotrema
Одонтоидный Sistotrema
Пориодиный Ceratoporia, Sistotrema
Клавариоидный Сlavulina, Bryoclavula, Multiclavula
Рамариоидный Aphelaria, Clavulina, Phaeoaphelaria, Tumidapexus
Мукронеллоидный Gloeomucro
Кантареллоидный Cantharellus, Craterellus, Parastereopsis2
Гидноидный Hydnum

2 Спектр переходов к клитоцибоидному – аррениоидному морфотипам.

Такой морфотип свойственен представителям родов Botryobasidium, Suillosporium (Botryobasidiaceae), Rhizoctonia, (Ceratobasidiaceae), Rogersiomyces, Sistotremella, отдельные представители Sistotrema (Hydnaceae), Pseudotulasnella, Tulasnella (Tulasnellaceae). Некоторые таксоны, характеризующиеся в основе гипохноидным морфотипом, способны к формированию на поверхности мицелиального войлока макроскопических пропагул плотной текстуры – бульбилл; такая особенность свойственна родам Bergerella, Bulbilla, Burgella, Burgellopsis, Burgoa, Minimedusa, Neoburgoa (Hydnaceae).

Известный из мелких лесных водоемов род Ingoldiella (Hydnaceae) представлен своеобразной водной экоморфой, для которой характерно формирование многоклеточных нитевидных пропагул бесполого размножения.

Морфотипы, характеризующиеся более плотной текстурой распростертых по субстрату базидиом, – кортициоидный (Membranomyces, Sistotrema spp.), одонтиоидный, или пориоидный (Sistotrema spp.) в порядке представлены не столь широко.

Ортотропные морфотипы также имеют распространение среди представителей порядка. Клавариоидный морфотип, характеризующийся напочвенными булавовидными или цилиндрическими одиночными базидиомами, свойствен родам Bryoclavula, Сlavulina и Multiclavula (Hydnaceae); рамариоидный морфотип, отличающийся разветвленными базидиомами, свойственен части видов рода Clavulina, а также родам Aphelaria и Paraphelaria (Aphelariaceae). Мукронеллоидный морфотип, представленный мелкими множественно развивающимися поверх древесного субстрата клавариоидными базидиомами свойственен роду Gloeomucro (Hydnaceae). Кантареллоидный морфотип, характеризующийся воронковидными базидиомами с радиально-морщинистым, складчатым до почти пластинчатого гименофора свойственен родам Cantharellus, Craterellus и Parastereopsis (Hydnaceae). Гидноидный морфотип, отличающийся от кантареллоидного наличием шиповидного гименофора, свойственен роду Hydnum s.str. (Hydnaceae); редуцированный вариант базидиом гидноидного морфотипа свойственен Sistotrema confluens из того же семейства – ортотропные базидиомы этого вида пластичны по форме, часто с редуцированной ножкой и воронковидной, либо шпателевидной шляпкой и гидноидным до ирпикоидного гименофором.

В трофическом отношении кантарелловые грибы разнообразны. Ботриобазидиевые грибы (семейство Botryobasidiaceae) колонизируют валежную древесину, древесный детрит и лесную подстилку, вызывая белую гниль с очень слабой лакказной активностью (Nagy et al., 2019; Bondartseva, Zmitrovich, 2018). Цератобазидиевые грибы (семейство Сeratobasidiaceae) сочетают сапротрофную, биотрофную и симбиотрофную (орхидная микориза) трофические стратегии. Анаморфный род Rhizoctonia включает ряд фитопатогенных видов (Bondartseva, Zmitrovich, 2021). Сходные тенденции демонстрируют представители тюлянелловых грибов (семейство Tulasnellaceae). Представители семейства афеляриевых (Aphelariaceae) – гумусовые сапротрофы, способные к формированию эктомикоризы. Cемейство Hydnaceae более разнообразно в трофическом отношении. Высшие представители семейства способны к утилизации гумуса и формированию эктотрофной микоризы (роды Cantharellus, Clavulina, Craterellus, Hydnum) (Rinaldi et al., 2008; Cao et al., 2021). Для рода Multiclavula cвойственна колонизация грибом пленок аэрофитных водорослей с образованием примитивного базидиолишайника. Грибы родов Bryoclavula, Bergerella, Bulbilla, Burgoa, Burgellopsis, Minimedusa, Neoburgoa являются лихенофилами (Bondartseva, Zmitrovich, 2020a, 2020b; Diedrich et al., 2018; Cao et al., 2021).

КОНСПЕКТ СИСТЕМЫ КАНТАРЕЛЛОВЫХ ГРИБОВ

Cantharellales Gäum., Vergl. Morph. Pilze: 495, 1926.

= Tulasnellales Rea, Brit. basidiomyc.: 739, 1922.

= Ceratobasidiales Jülich, Biblthca Mycol. 85: 344, 1982.

= Botryobasidiales Jülich, Biblthca Mycol. 85: 344, 1982.

= Sistotrematales Jülich, Biblthca Mycol. 85: 352, 1982.

Септы долипоровые, парентосомы сплошные, либо с немногочисленными перфорациями. Базидии, если имеются, стихического, реже хиастического типа, с 1–8 (чаще всего с 2–6) стеригмами. Прорастают базидиоспоры вторичными спорами или непосредственно мицелием. Гифальная система мономитическая или саркомономитическая, пряжки на гифах имеются или отсутствуют. Базидиомы ортотропные (клавариоидные, рамариоидные, кантареллоидные, гидноидные, клитоцибоидные, аррениоидные) или плагиотропные (гипохноидные, кортициоидные, стереоидные), иногда не образуются; бесполные формы в виде светлоокрашенного мицелия или бульбилл. Сапротрофы (гумусовые, ксилосапротрофы), симбиотрофы (эктомикориза, орхидная микориза), лихенофильные грибы, базидиолишайники.

Диагностическая таблица семейств

1. Базидии имеются, хиастического типа. Базидиомы ортотропные с желатинизированной тканью Aphelariaceae

– Базидии, если имеются, стихического типа. Базидиомы ортотропные или плагиотропные, но не желатинизированные 2

2. Базидиоспоры прорастают вторичными спорами 3

– Базидиоспоры прорастают непосредственно гифами 4

3. Эпибазидии отделяются от гипобазидии септообразными перетяжками Tulasnellaceae

– Эпибазидии, если имеются, в виде удлиненных стеригм, без перетяжек на границе с гипобазидией Ceratobasidiaceae

4. Граница между пробазидией и метабазидией не выражена; базидии головчатые или боченковидные; базидиомы плагиотропные, гипохноидные Botryobasidiaceae

– Граница между пробазидией и метабазидией выражена в виде центральной перетяжки; базидии урниформные, утриформные или цилиндрические; базидиомы плагиотропные или ортотропные Hydnaceae

Семейство 1. Aphelariaceae Corner, Beih. Nova Hedwigia 33: 5, 1970.

Базидиомы ортотропные, разветвленные, с округлыми или уплощенными фертильными ветвями и стерильным основанием, развивающиеся на почве или древесине. Склероций имеется или отсутствует. Гифальная система мономитическая, гифы с пряжками или без пряжек. Цистиды (лептоцистиды) имеются или отсутствуют. Базидии хиастические, 4-споровые. Базидиоспоры эллипсоидальные или каплевидные, мелкие, гладкие, неамилоидные; прорастают непосредственно гифами. На почве или древесине. Сапротрофы.

Диагностическая таблица родов

1. Ветви базидиомы не уплощенные; базидиоспоры каплевидные Tumidapexus

– Ветви базидиомы уплощенные; базидиоспоры эллипсоидальные 2

2. Ткань белая или гиалиновая Aphelaria

– Ткань коричневая Phaeoaphelaria

Род 1. Aphelaria Corner, Monograph of Clavaria and allied Genera (Annals of Botany Memoirs No. 1): 180, 690, 1950.

Базидиомы ортотропные, обычно одиночные, прямостоячие, коралловидные, дихотомически или регулярно разветвленные. Ветви обычно уплощенные, покрыты гладким гимением, более или менее дихотомически ветвящиеся, белые или бледноокрашенные. Склероций имеется или отсутствует, стерильное основание мощное, пеньковидное. Ткань восковидно-мясистая или субжелатинозная до почти хрящевидной, белая или гиалиновая. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками или без пряжек, обычно с вздутыми длинными сегментами, гиалиновые или с желтоватым содержимым. Цистиды имеются (лептоцистиды) или отсутствут. Базидии хиастические, 4-споровые, утриформные. Базидиоспоры эллипсоидальные до почти шаровидных, слегка неравнобокие, с выраженной стенкой и часто крупной липидной каплей, неамилоидные, недекстриноидные, нередко слабоцианофильные.

На почве и лесной подстилке и древесине. Сапротрофы.

Тип рода: Clavaria dendroides Jungh., 1838.

Род 2. Phaeoaphelaria Corner, Ann. Bot., Lond., n.s. 17: 357, 1953.

Базидиомы ортотропные, обычно одиночные, прямостоячие, дихотомически или регулярно разветвленные. Ветви уплощенные, с нижней стороны покрыты гладким гимением, более или менее дихотомически ветвящиеся, бурые или серовато-коричневые. Стерильное основание имеется. Ткань кожисто-деревянистая до роговидной, коричневая. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы без пряжек, невздутые, со слегка утолщенными стенками. Цистид нет. Базидии хиастические, 4-споровые, утриформные. Базидиоспоры эллипсоидальные с вытянутым апикулюсом, неамилоидные, недекстриноидные, ацианофильные.

На древесине. Сапротрофы. Вызывают белую гниль.

Тип рода: Phaeoaphelaria australiensis Corner, 1953.

Род 3. Tumidapexus D.A. Crawford, Trans. and Proc. Roy. Soc. N.Z. 82: 626, 1954.

Базидиомы ортотропные, обычно одиночные, прямостоячие, коралловидные. Ветви округлые в сечении, с амфигенным гладким гимением, у основания трихотомически, в апикальной части дихотомически дихотомически ветвящиеся, со вздутыми вершинами, беловато-сeроватые. Стерильное основание имеется. Ткань мясисто-восковидная, беловато-гиалиновая.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы с пряжками (часто открытыми или множественными), вздутые, со слегка утолщенными стенками. Цистид нет. Базидии хиастические, 4-споровые, утриформные. Базидиоспоры каплевидные, неамилоидные, недекстриноидные, ацианофильные.

На почве. Сапротрофы.

Тип рода: Tumidapexus ravus D.A. Crawford, 1954.

Семейство 2. Botryobasidiaceae Jülich, Biblthca Mycol. 85: 357, 1982.

Базидиомы плагиотропные, гипохноидные до пленчатых. Гифальная система мономитическая, гифы с пряжками или без пряжек. Цистиды (септоцистиды) имеются или отсутствуют. Базидии стихические, 2–8-споровые, без выраженной перетяжки. Базидиоспоры эллипсоидальные до почти шаровидных, навикулярные, веретеновидные или каплевидные, гладкие, неамилоидные; прорастают непосредственно гифами. На древесине или в лесной подстилке. Сапротрофы.

Диагностическая таблица родов

1. Цистиды (септоцистиды) имеются; базидиоспоры веретеновидные Suillosporium

– Цистид нет; базидиоспоры эллипсоидальные (до почти шаровидных) или навикулярные Botryobasidium

Род 1 (4). Botryobasidium Donk, Meded. Nederl. Mycol. Vereen. 18–20: 116, 1931.

= Botryohypochnus Donk, Meded. Nederl. Mycol. Vereen. 18–20: 118, 1931.

Базидиомы резупинатные, гипохноидные, арахноидные, пленчатые или нежно грандиниоидные. Гифальная система мономитическая. Гифы с пряжками или без пряжек, дикариотические или многоядерные, имеют долипоры со сплошными парентесомами; тонкостенные или с утолщенными стенками, ветвящиеся преимущественно под прямым углом. Пряжки, если имеются, без пролиферации. Базидии субцилиндрические, короткоцилиндрические до субурновидных, тонкостенные, с 2–8 тонкими стеригмами. Базидиоспоры от узколадьевидных (навикулярных) до широколадьевидных, лимонообразные, шаровидные, овальные, изредка эллипсоидные или цилиндрические, тонко- или реже толстостенные, с гладкой, реже шиповатой (игольчатой) оболочкой. Наличие вторичных спор не отмечено, базидиоспоры прорастают ростковыми трубочками. Хламидоспоры обычно отсутствуют, но если имеются, то у очень немногих видов в плодовых телах или в чистой культуре. Анаморфы типа Haplotrichum Link, характеризующиеся цепочками акропетально образующихся бластоконидий обычно лимоновидной формы и усеянных характериными рубцами, известны для целого ряда видов.

Сапротрофы на сильно разрушенной древесине и мелких древесно-растительных остатках. Вызывают белую гниль.

Тип рода: Сorticium subcoronatum Höhn. et Litsch., 1907.

Род 2 (5). Suillosporium Pouzar, Česká Mykol. 12 (1): 31, 1958.

Базидиомы резупинатные, гипохноидные, арахноидные, пленчатые. Гифальная система мономитическая. Гифы с пряжками, с удлиненными или укороченными сегментами с выраженной стенкой, ветвящиеся преимущественно под прямым углом. Базидии вначале головчатые, затем короткоцилиндрические. В гимении имеются септоцистиды с пряжками. Базидиоспоры веретеновидные, с выраженной стенкой, гладкие, инамилидные, индекстриноидные, слабоцианофильные.

Сапротрофы на сильно разрушенной древесине и мелких древесно-растительных остатках. Вызывают белую гниль.

Тип рода: Pellicularia cystidiata D.P. Rogers, 1943.

Семейство 3. Ceratobasidiaceae G.W. Martin, Lloydia 11: 114, 1948.

Базидиомы плагиотропные, гипохноидные до пленчатых и пориоидных. Гифальная система мономитическая, гифы с пряжками или без пряжек. Дендрогифиды имеются или отсутствуют. Базидии стихические, 2–4-споровые, без выраженной перетяжки; у некоторых видов базидиальная стадия отсутствует. Базидиоспоры эллипсоидальные до почти шаровидных, каплевидные, гладкие, неамилоидные; прорастают вторичными бластоспорами. На древесине или в лесной подстилке. Сапротрофы, гемибиотрофы, микоризообразователи, эндофиты.

Диагностическая таблица родов

1. Базидиомы пориоидные; пряжки на гифах имеются Ceratoporia

– Базидиомы гипохноидные; пряжки на гифах отсутствуют Rhizoctonia

Род 1 (6). Ceratoporia Ryvarden et de Meijer, Syn. Fung. 15: 44, 2002.

Базидиомы пориоидные, резупинатные, пленчатые, беловатые, очень тонкие; поры крупные, нерегулярные, до 2 мм шир. Гифальная система мономитическая. Гифы с пряжками, тонкостенные, невздутые. В гимении дендрогифиды. Базидии булавовидные, длинные, с удлиненными до 10 мкм стеригмами. Базидиоспоры веретеновидные, крупные, тонкостенные, гладкие, инамилидные, индекстриноидные, ацианофильные.

Сапротрофы на сильно разрушенной древесине. Вызывают белую гниль.

Тип рода: Ceratoporia perplexa Ryvarden et de Meijer 2002.

Род 2 (7). Rhizoctonia DC. in Lamarck et DC., Fl. Franç. Edn 3, 5/6: 110, 1815; sanct. Fr., Syst. Mycol. 2 (1): 265, 1822; nom. cons., typ. cons. (Art. 14).

= Moniliopsis Ruhland, Arb. biol. Bund Anst. Land-u. Forstw. 6: 76, 1908.

= Ceratobasidium D.P. Rogers, Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 17 (5): 4, 1935 pr. p. max.

= Thanatephorus Donk, Reinwardtia 3: 376, 1956.

= ?Uthatobasidium Donk, Reinwardtia 3: 376, 1956.

= Koleroga Donk, Fungus, Wageningen 28: 35, 1958.

= ?Waitea Warcup et P.H.B. Talbot, Trans. Br. Mycol. Soc. 45 (4): 503, 1962.

= Ceratorhiza R.T. Moore, Mycotaxon 29: 94, 1987.

Агономицетная стадия в виде субстратного мицелия или склероциев; представлена широкими гифами без пряжек. Гифальная система мономитическая. Гифы вначале тонкостенные и гиалиновые, но позднее могут становиться толстостенными и имеющими светло-бурую окраску, ветвящимися более или менее под прямым углом или канделябровидно и часто монилиоидные (четкообразные) – с везикулярными вздутиями. Склероции, если имеются, сливающиеся, черные, с многослойной пигментированной стенкой и гиалиновой медуллярной частью. Базидиальная стадия представлена холобазидиями (в отдельных случаях с продольными септами), организованными в гипохноидных базидиомах. Иногда первый гипохноидный слой базидиальных кластеров зарастает последующими. Базидии укороченные (почти шаровидные или боченковидные), с широкими в базальной части стергмами, 2–4-споровые. Базидиоспоры тонкостенные, гладкие от почти шаровидных до цилиндрических, прорастают вторичными баллистоспорами.

На почве и лесной подстилке, древесном детрите, на корнях и клубнях травянистых растений в качестве сапротрофов, фитопатогенов, эндофитов; формируют орхидную микоризу.

Тип рода: nomen conservandum, typus concervandus Rhizoctonia solani J.G. Kühn, 1858 (CBS 739.95).

Семейство 4. Hydnaceae Chevall., Fl. Gén. Env. Paris 1: 270, 1826.

= Clavulinaceae Donk, Beih. Nova Hedwigia 1 (4): 407, 1970.

= Cantharellaceae J. Schröt. in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien 3.1 (25–32): 413, 1888.

= Sistotremataceae Jülich, Biblthca Mycol. 85: 392, 1982.

= Pterygellaceae Jülich, Biblthca Mycol. 85: 386, 1982.

Базидиомы ортотропные – клавариоидные, рамариоидные, кантареллоидные, гидноидные, клитоцибоидные, аррениоидные, либо плагиотропные – гипохноидные, кортициоидные, грандиниоидные, одонтоидные, либо отсутствуют, а пропагативная стадия представлена бульбиллами. Базидии стихические, с выраженной центральной перетяжкой – урновидные, утриформные, цилиндрические, 2–8-споровые; у некоторых видов базидиальная стадия отсутствует. Базидиоспоры эллипсоидальные до почти шаровидных, веретеновидные, каплевидные, гладкие, неамилоидные; прорастают непосредственно гифами. На древесине, в лесной подстилке, на слоевищах лишайников и пленках аэрофитных водорослей. Сапротрофы (подстилочные, ксилотрофы) эктомикоризообразователи, лихенофильные грибы.

Диагностическая таблица родов

1. Базидиомы расплывающиеся в воде Gloeomucro

– Базидиомы не расплывающиеся в воде 2

2. Базидиомы ортотропные (клавариоидные, рамариоидные, кантареллоидные до клитоцибоидно-аррениоидных, гидноидные) 3

– Базидиомы плагиотропные (гипохноидные, кортициоидные, грандиниоидные, одонтоидные) или отсутствуют; иногда гриб проявляется в виде бульбилл 5

3. Базидиомы растут на почве Clavulina

– Базидиомы появляются на пленках аэрофитных водорослей или протонем мхов 5

4. Грибы формирует на субстрате чешуевидно-пустуловидные лишайниковые вегетативные структуры Multiclavula

– Лишайниковые вегетативные структуры на субстрате отсутствуют Bryclavula

5. Конидии имеются 6

– Конидии отсутствуют 8

6. Конидии почти шаровидные; базидиомы трубковидные Parastereopsis

– Конидии иной формы; базидиомы не образуются 7

7. Конидии узкие, гифовидные, часто разветвленные; конидиеносцы до 120 мкм дл. Ingoldiella

– Конидии цилиндрические, конидиеносцы короткие, <10 мкм дл. Burgella

8. Бульбиллы отсутствуют 15

– Бульбиллы имеются 9

9. Бульбиллы <100 мкм шир. 10

– Бульбиллы >100 мкм шир. 12

10. Бульбиллы рыхло расположены 11

– Бульбиллы плотно прикреплены к субстрату или погружены в него Neoburgoa

11. Беловатые бульбиллы присутствуют Burgoa

– Беловатые бульбиллы всегда отсутствуют Bryclavula

12. Бульбиллы <200 мкм шир. 13

– Бульбиллы 200–500 мкм шир. Bulbilla

13. Бульбиллы белые, 100–200 мкм шир. Burgellopsis

– Бульбиллы буровато-красноватые, 25–35 мкм шир. Bergerella

14. Базидиомы гипохноидные без выраженной подстилки, гифиды имеются 15

– Базидиомы с развитой подстилкой или ортотропные, гифиды отсутствуют 16

15. Цистиды имеются; базидиоспоры эллипсоидальные Sistotremella

– Цистид нет; базидиоспоры веретеновидно-аллантоидные Repetobasidiellum

16. Спороносцы (базидии?) в синнемах Rogersiomyces

– Спороносцы в синнемах отсутствуют 17

17. Без пряжек; базидиомы кортициоидные, пленчатые Membranomyces

– Базидиомы разнообразной формы; пряжки имеются у плагиотропных форм (у ортотропных – имеются или отсутствуют) 18

18. Гименофор шиповидный; базидиомы ортотропные или плагиотропные 19

– Шиповидный гименофор отсутствует; базидиомы ортотропные 20

19. Базидиомы ортотропные, гидноидные Hydnum, Sistotrema (confluens)

– Базидиомы плагиотропные – гипохноидные, кортициоидные, грандиниоидные, одонтоидные Sistotrema

20. Шляпка с центральным отверстием; ножка полая Craterellus

– Шляпка без центрального отверстия; ножка выполненная Cantharellus

Род 1 (8). Bergerella Diederich et Lawrey in Lawrey, Sikaroodi, Gillevet et Diederich, Bryologist 123 (2): 159, 2020.

Анаморфный род, объединяющий агономицеты, образующие агломерации бульбилл – четко оформленных клубеньков 20–45 мкм в сечении с плотной медуллярной частью угловатой или глобулярной текстуры. Бульбиллы темно-красные, разбросаны на рыхлом мицелии.

Гифальная система мономитическая. Гифы без пряжек, нередко со вздутиями у перегородок, тонкостенные или в субикулярной части с утолщенными стенками, короткоклеточные, ветвящиеся б.ч. под прямым углом, гиалиновые или желтоватые.

На слоевищах лишайников рода Physcia.

Тип рода: Bergerella atrofusca Diederich et Lawrey, 2020.

Род 2 (9). Bryoclavula H. Masumoto et Y. Degawa, Mycol. Progr. 19 (7): 708, 2020.

Базидиомы ортотропные, растут на субстратах, покрытых протонемами мхов и аэрофитных водорослей, мелкие, клавариоидные, неразветвленные или слегка разветвленные в апикальной части. Стерильное основание имеется, голое. Бульбиллы на субстрате не образуются. Ткань восковидно-мясистая, гигрофанная. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками. Цистиды отсутствут. Базидии стихические, 4 (6)-споровые, утриформные или почти урновидные. Базидиоспоры эллипсоидальные, гладкие, неамилоидные, недекстриноидные, ацианофильные.

Базидиолишайник.

Тип рода: Bryoclavula phycophila H. Masumoto et Y. Degawa, 2020.

Род 3 (10). Bulbilla Diederich, Flakus et Etayo, Lichenologist 46 (3): 340, 2014.

Анаморфный род, объединяющий агономицеты, образующие погруженные в таллом хозяина одиночные бульбиллы – четко оформленные клубеньки 200–700 мкм в сечении с плотной медуллярной частью угловатой или глобулярной текстуры. Бульбиллы кремовые до серовато-коричневатых, без субикулярного мицелия.

Гифальная система мономитическая. Гифы без пряжек, тонкостенные, короткоклеточные, ветвящиеся б.ч. под прямым углом, гиалиновые.

На слоевищах и в гимении лишайников.

Тип рода: Bulbilla applanata Diederich, Flakus et Etayo, 2014.

Род 4 (11). Burgella Diederich et Lawrey, Mycol. Progr. 6 (2): 62, 2007.

Анаморфный род, объединяющий агономицеты, образующие агломерации бульбилл – четко оформленных клубеньков 60–300 мкм в сечении с плотной медуллярной частью угловатой или глобулярной текстуры. Бульбиллы желтые, собраны в коралловидные агломерации.

Гифальная система мономитическая. Гифы с нерегулярными пряжками, нередко со вздутиями у перегородок, тонкостенные или в субикулярной части с утолщенными стенками, короткоклеточные или длинноклеточные, ветвящиеся б.ч. под прямым углом, гиалиновые или желтоватые, нередко с гетерогенной протоплазмой.

На слоевищах лишайников (часто в гимении апотециев).

Тип рода: Burgella flavoparmeliae Diederich et Lawrey, 2007.

Род 5 (12). Burgellopsis Diederich et Lawrey, Lichenologist 46 (3): 344, 2014.

Анаморфный род, объединяющий агономицеты, образующие агломерации бульбилл – четко оформленных клубеньков 60–150 мкм в сечении с плотной медуллярной частью угловатой или глобулярной текстуры. Бульбиллы белые, беспорядочно разбросанные среди соредиев лишайника-хозяина.

Гифальная система мономитическая. Гифы без пряжек, нередко со вздутиями у перегородок, тонкостенные или в субикулярной части с утолщенными стенками, короткоклеточные или длинноклеточные, ветвящиеся б.ч. под прямым углом, гиалиновые, нередко с гетерогенной протоплазмой.

На слоевищах лишайников (среди соредиев).

Тип рода: Burgellopsis nivea Diederich et Lawrey, 2014.

Род 6 (13). Burgoa Goid., Boll. R. Staz. Patalog. Veget. Roma, N.S. 17: 354, 1937.

Анаморфный род, объединяющий агономицеты, образующие бульбиллы – четко оформленные клубеньки 60–400 мкм в сечении с плотной медуллярной частью угловатой или глобулярной текстуры. Бульбиллы разбросаны на воздушном мицелии.

Гифальная система мономитическая. Гифы с пряжками или без пряжек, нередко со вздутиями у перегородок, тонкостенные или в субикулярной части с утолщенными стенками, короткоклеточные или длинноклеточные, ветвящиеся б.ч. под прямым углом, гиалиновые или желтоватые, нередко с гетерогенной протоплазмой.

На коре деревьев и мелких растительных остатках.

Тип рода: Burgoa verzuoliana Goid., 1937.

Род 7 (14). Cantharellus Adans. ex Fr., Syst. Mycol. 1: 316, 1821.

= Goossensia Heinem., Bull. Jard. bot. État Brux. 28: 424, 1958.

= Afrocantharellus (Eyssart. et Buyck) Tibuhwa in Tibuhwa, Savić, Tibell et Kivaisi, IMA Fungus 3 (1): 33, 2012.

Базидиомы ортотропные, растут на почве одиночно или в сростках, прямостоячие, воронковидные до клитоцибоидных, простые, обычно окрашенные в желтые, оранжевые, розовые, красные, черноватые или оливковые тона. Стерильная ножка имеется. Гименофор складчатый или почти пластинчатый. Ткань мясистая или хрящевато-мясистая. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками или без пряжек, обычно со слегка вздутыми длинными сегментами, гиалиновые или с желтоватым содержимым, тонкостенные или со слегка утолщенными стенками; иногда со смолистой инкрустацией. Цистиды имеются (лептоцистиды) или отсутствут. Базидии стихические, 2–6-споровые, цилиндрические или утриформные, иногда с адвентивными септами, образующимися после спороношения. Базидиоспоры эллипсоидальные до почти шаровидных, гладкие, с выраженной стенкой и часто гетерогенным содержимым, неамилоидные, недекстриноидные, нередко слабоцианофильные.

На почве и лесной подстилке вблизи деревьев и кустарников. Подстилочные и гумусовые сапротрофы; способны к формированию эктомикориз.

Тип рода: Cantharellus cibarius Fr., 1821.

Род 8 (15). Clavulina J. Schröt. in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien 3 (25–32): 442, 1888.

= Stichoramaria Ulbr. in Lindau, Krypt.-Fl. Anfäng. 3 (1): 83, 1928.

= ?Corallofungus Kobayasi, J. Jap. Bot. 58: 174, 1983.

Базидиомы ортотропные, растут на почве одиночно или в сростках, прямостоячие, коралловидные, простые или регулярно дихотомически-разветвленные. Ветви округлые в сечении или уплощенные, покрыты гладким гимением, более или менее дихотомически ветвящиеся и обычно с притупленными, но при этом иногда бахромчатыми вершинами; нередко окрашенные. Стерильное основание имеется или отсутствует, голое или опушенное. Ткань восковидно-мясистая до почти хрящевидной, гигрофанная. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками или без пряжек, обычно с вздутыми длинными сегментами, гиалиновые или с желтоватым содержимым, тонкостенные или со слегка утолщенными стенками; иногда со смолистой инкрустацией. Цистиды имеются (лептоцистиды, септоцистиды) или отсутствут. Базидии стихические, 2 (4)-споровые, цилиндрические или утриформные, обычно с адвентивными септами, образующимися после спороношения, и крупными изогнутыми стеригмами. Базидиоспоры широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, слегка неравнобокие, с притупленным апикулюсом, гладкие, с выраженной стенкой и часто крупной липидной каплей, неамилоидные, недекстриноидные, нередко слабоцианофильные.

На почве и лесной подстилке вблизи деревьев и кустарников, нередко среди мхов. Подстилочные и гумусовые сапротрофы; способны к формированию эктомикориз (Argüelles-Moyao et al., 2017).

Тип рода: Ramaria cristata Holmsk., 1790.

Род 9 (16). Craterellus Pers., Mycol. Eur. 2: 4, 1825.

= Pseudocraterellus Corner, Beih. Sydowia 1: 268, 1958.

= Pterygellus Corner, Monogr. Cantharelloid Fungi: 166, 1966.

Базидиомы ортотропные, растут на почве одиночно или в сростках, прямостоячие, воронковидные простые, обычно окрашенные в желтые, оранжевые, сероватые, черноватые или оливковые тона. Стерильная ножка имеется. Гименофор гладкий или радиально-складчатый. Ткань мясистая или хрящевато-мясистая. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы без пряжек, с сильно вздутыми длинными сегментами, гиалиновые или с желтоватым содержимым, тонкостенные или с отчетливо утолщенными стенками; иногда со смолистой инкрустацией. Цистиды имеются (лептоцистиды) или отсутствут. Базидии стихические, 2–6-споровые, цилиндрические или утриформные, иногда с адвентивными септами, образующимися после спороношения. Базидиоспоры эллипсоидальные до почти шаровидных, гладкие, с выраженной стенкой и часто гетерогенным содержимым, неамилоидные, недекстриноидные, нередко слабоцианофильные.

На почве и лесной подстилке вблизи деревьев и кустарников. Подстилочные и гумусовые сапротрофы; способны к формированию эктомикориз.

Тип рода: Craterellus cornucopioides (L.) Pers., 1825.

Род 10 (17). *11Gloeomucro R.H. Petersen, Mycologia 72 (2): 303, 1980.

Базидиомы агеотропные, мелкие, клавариоидные, неразветвленные, булавовидные, субжелатинозные, лиммонно-желтого цвета. Стерильное основание имеется, голое. Бульбиллы на субстрате не образуются. Ткань восковидно-мясистая, гигрофанная. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками. Цистиды отсутствут. Базидии булавовидные, 2–4-споровые. Базидиоспоры эллипсоидальные, гладкие, тонкостенные, неамилоидные, недекстриноидные, ацианофильные.

На древесине и мелких растительных остатках. Вызывает визуально белую гниль.

Тип рода: Myxomycidium nodosum Linder, 1934.

Род 11 (18). Hydnum L., Sp. Pl. 2: 1178, 1753.

= Malacodon Bataille, Bull. Soc. Mycol. France 39 (3): 203, 1923.

Базидиомы ортотропные, растут на почве одиночно или в сростках, прямостоячие, дифференцированные на шляпку и ножку, белые или окрашенные в желтые или оранжево-охряные тона. Гименофор шиповидный. Ткань мясистая или хрящевато-мясистая. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками и ампуловидными вздутиями, обычно со слегка вздутыми длинными сегментами, гиалиновые или с желтоватым содержимым, тонкостенные или со слегка утолщенными стенками. Цистиды имеются (лептоцистиды) или отсутствут. Базидии стихические, 2–6-споровые, цилиндрические или утриформные, иногда с адвентивными септами, образующимися после спороношения. Базидиоспоры эллипсоидальные до почти шаровидных, гладкие, с выраженной стенкой и часто гетерогенным содержимым, неамилоидные, недекстриноидные, нередко слабоцианофильные.

На почве и лесной подстилке вблизи деревьев и кустарников. Подстилочные и гумусовые сапротрофы; способны к формированию эктомикориз.

Тип рода: Hydnum repandum L., 1753.

Род 12 (19). *Ingoldiella D.E. Shaw, Trans. Br. Mycol. Soc. 59 (2): 258, 1972.

Грибы, развивающие конидиальное и базидиальное спороношение на полупогруженных в воду листьях.

Гифальная система мономитическая. Гифы гиалиновые, септированные, с пряжками. Конидиеносцы прямостоячие, простые, бесцветные. Конидии голобластического типа, одиночные, терминальные, гиалиновые, разветвленные; их главная ветвь изогнутая, с 4–7-ю перегородками, вторичные ветви с 2–4 перегородками, не перетянутыми в основании, отходят от основной симподиально. Базидии булавовидные, 4-споровые, с пряжкой у основания, в больших кластерах. Базидиоспоры эллипсоидальные, тонкостенные, инамилоидные, а цианофильные.

На полупогруженных в воду листьях.

Тип рода: Ingoldiella hamata D.E. Shaw, 1972.

Род 13 (20). Membranomyces Jülich, Persoonia 8 (3): 296, 1975.

Базидиомы резупинатные, кортициоидные, пленковидные. Гименофор гладкий, на ранних стадиях развития рыхлый и порулезный, хатем сплошной, белый или кремовый. Край плесневидный, мелкобахромчатый. Подстилка рыхлая и тонкая.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы без пряжек, тонкостенные или с отчетливо утолщенными стенками. Лептоцистиды гифовидные, слабо выступающие за пределы гимения, гиалиновые. Базидии утриформные, 2 (4)-споровые, с крупными изогнутыми стеригмами, без пряжки у основания. Базидиоспоры эллипсоидальные до почти шаровидных, с выраженной стенкой и центральной глобулой, гладкие, неамилоидные слабоцианофильные.

На мертвой древесине, сапротрофы.

Тип рода: Corticium spurium Bourdot, 1922.

Род 14 (21). Minimedusa Weresub et P.M. LeClair, Can. J. Bot. 49 (12): 2210, 1971.

Анаморфный род, объединяющий агономицеты, образующие бульбиллы – четко оформленные клубеньки 40–100 мкм в сечении с плотной медуллярной частью угловатой или глобулярной текстуры. Бульбиллы разбросаны в виде порошащих коричневатых кластеров.

Гифальная система мономитическая. Гифы без пряжек, нередко со вздутиями у перегородок, тонкостенные или в субикулярной части с утолщенными стенками, ветвящиеся б.ч. под прямым углом, гиалиновые или желтоватые, нередко с гетерогенной протоплазмой.

На коре деревьев, мелких растительных остатках, слоевищах лишайников.

Тип рода: Papulaspora polyspora Hotson, 1912.

Род 15 (22). Multiclavula R.H. Petersen, Am. Midl. Nat. 77: 207, 1967.

Базидиомы ортотропные, растут на субстратах, покрытых протонемами мхов и аэрофитных водорослей, мелкие, клавариоидные, простые или разветвленные в апикальной части. Стерильное основание имеется, голое. На субстрате образует бульбиллы. Ткань восковидно-мясистая, гигрофанная. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками. Цистиды отсутствут. Базидии стихические, (2)4–6-споровые, утриформные или почти урновидные. Базидиоспоры эллипсоидальные, гладкие, неамилоидные, недекстриноидные, ацианофильные.

Базидиолишайник.

Тип рода: Clavaria corynoides Peck, 1878.

Род 16 (23). Neoburgoa Diederich, E. Zimm. et Lawrey in Lawrey, Zimmermann, Sikaroodi et Diederich, Bryologist 119 (4): 344, 2016.

Анаморфный род, объединяющий агономицеты, образующие бульбиллы – четко оформленные клубеньки 150–700 мкм в сечении с плотной медуллярной частью угловатой текстуры. Бульбиллы желтовато-оранжевые, субжелатинозно-восковидные, погружены в таллом лишайника или образуются на его поверхности. Воздушный мицелий образуется только в культуре.

Гифальная система мономитическая. Гифы в бульбиллах без пряжек, в культуре с пряжками и иногда вздутыми клетками (?хламидоспоры), гиалиновые или желтоватые, нередко с гетерогенной протоплазмой.

Лихенофильный гриб (субстрат – Сladonia rangiferina).

Тип рода: Neoburgoa freyi Diederich, Zimmermann et Lawrey 2016.

Род 17 (24). *Parastereopsis Corner, Nova Hedwigia 27: 331, 1976.

Базидиомы ортотропные, растут на почве одиночно или в сростках, прямостоячие, воронковидные, простые, обычно окрашенные в сероватые или оливковые тона. Стерильная ножка имеется. Гименофор гладкий или нерегулярно морщинистый. Ткань хрящевато-мясистая. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы с пряжками и сильно вздутыми сегментами, гиалиновые или с желтоватым содержимым. Цистид нет. Базидии стихические, 4-споровые, цилиндрические или утриформные. Базидиоспоры эллипсоидальные гладкие, неамилоидные, недекстриноидные, ацианофильные. На поверхности шляпки образуются шаровидные алевриоспоры.

На почве и лесной подстилке вблизи деревьев и кустарников. Подстилочные и гумусовые сапротрофы.

Тип рода: Parastereopsis borneensis Corner, 1976.

Род 18 (25). *Repetobasidiellum J. Erikss. et Hjortstam in J. Erikss., Hjortstam et Ryvarden, Cortic. N. Eur. 6: 1247, 1981.

Базидиомы резупинатные, очень тонкие, пленковидные, следующие за неровностями субстрата. Гименофор мучнистый. Край мелкоплесневидный. Подстилка очень тонкая.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы с пряжками, невздутые, тонкостенные, ветвящиеся часто и б.ч. под острым углом, гиалиновые. Имеются дендрогифиды. Базидии стихические, повторяющиеся (последующая базидия вырастает внутри разрушающей предыдущей), вначале яйцевидные затем урновидные, с 2–4 стеригмами. Базидиоспоры аллантоидно-веретеновидные, гладкие, тонкостенные, инамилоидные, ацианофильные.

На мертвой древесине и растительном детрите в верхних слоях лесной подстилки; вызывают визуально белую гниль.

Тип рода: Repetobasidiellum fusisporum J. Erikss. et Hjortstam, 1981.

Род 19 (26). Rogersiomyces J.L. Crane et Schokn., Am. J. Bot. 65: 903, 1978.

= Hyphobasidiofera K. Matsush. et Matsush., Matsush. Mycol. Mem. 9: 33, 1996.

Базидиомы (конидиомы?) резупинатные, в виде разбросанных на арахноидной подстилке клубочков-синнем. Гименофор рыхлый и порулезный. Край паутинисто-плесневидный, бахромчатый, иногда с обильными мицелиальными шнурочками. Подстилка рыхлая и тонкая.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы с пряжками, невздутые или вздутые, тонкостенные, достаточно длинноклеточные, ветвящиеся б.ч. под острым углом, гиалиновые. Цистид нет. Базидии или конидиеносцыi стихические, вначале урновидные затем цилиндрические, с 1–5 адвентивными септами и 2–4 короткими стеригмами. Базидиоспоры (конидии?) яйцевидные, с симметричным рубцевидным апикулюсом, гладкие, с выраженной стенкой, инамилоидные, ацианофильные или слабоцианофильные.

На мертвой древесине и растительном детрите в верхних слоях лесной подстилки; вызывают визуально белую гниль.

Тип рода: Rogersiomyces okefenokeensis J.L. Crane et Schokn., 1978.

Род 20 (27). Sistotrema Fr., Syst. Mycol. 1: 426, 1821.

Базидиомы резупинатные или реже ортотропные, шпателеобразные, нередко с дифференцированной ножкой; резупинатные базидиомы гипохноидные, кортициоидные, грандиниодные или пориоидные, белые, желтые, сероватые или буроватые. Гименофор гладкий, мелкобородавчатый, зубчатый или изредка трубчатый; как правило, рыхлый и порулезный, особенно на ранних стадиях развития. Край плесневидный, мелкобахромчатый, иногда с обильными мицелиальными тяжами. Подстилка рыхлая и обычно тонкая.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы с пряжками или без пряжек, нередко с ампуловидными вздутиями у перегородок, тонкостенные или в субикулярной части с утолщенными стенками, короткоклеточные или длинноклеточные, ветвящиеся б.ч. под прямым углом, гиалиновые или желтоватые, нередко с гетерогенной протоплазмой. Глеоцистиды мешковидные, цилиндрические или веретеновидные, слабо выступающие за пределы гимения, с желтоватым или буроватым содержимым. Базидии стихические, с выраженной вздутой гипобзидией, вначале яйцевидные или боченковидные, затем урновидные до утриформных, с выраженной центральной перетяжкой и 2–4–6–8-ю длинными, слегка искривленными стеригмами; развиваются в кластерах. Базидиоспоры от почти шаровидных до веретеновидных, нередко эллипсоидные, цилиндрические, в исключительных случаях тетраэдрические, иногда слегка согнутые, обычно неравнобокие, с выраженным апикулюсом, гиалиновые, нередко с липидными глобулами, гладкие, тонкостенные или со слегка утолщенной стенкой, инамилоидные, ацианофильные или слабоцианофильные.

На мертвой древесине и растительном детрите в верхних слоях лесной подстилки; вызывают визуально белую гниль; напочвенные виды способны к формированию эктомикоризы.

Тип рода: Sistotrema confluens Pers., 1794.

Род 21 (28). Sistotremella Hjortstam in J. Erikss, Hjortstam et Ryvarden, Cortic. N. Eur.: 1379, 1984.

Базидиомы резупинатные, гипохноидные, следующие за неровностями субстрата. Гименофор порулезный. Край плесневидный. Подстилка тонкая.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы с пряжками, невздутые, тонкостенные, достаточно длинноклеточные, ветвящиеся б.ч. под острым углом, гиалиновые. Цистид нет. Базидии стихические, вначале яйцевидные затем урновидные, с (4) 6–8 стеригмами. Базидиоспоры яйцевидные до почти шаровидных, гладкие, с выраженной стенкой, инамилоидные, слабоцианофильные.

На мертвой древесине и растительном детрите в верхних слоях лесной подстилки; вызывают визуально белую гниль.

Тип рода: Sistotremella perpusilla Hjortstam, 1984.

Семейство 5. Tulasnellaceae Juel, Bih. K. Svenska Vetensk Akad. Handl., Afd. 3 23 (10): 21, 1897.

Базидиомы плагиотропные, гипохноидные. Гифальная система мономитическая, гифы с пряжками или без пряжек. Лептоцистиды имеются или отсутствуют. Базидии стихические, 2–6-споровые, с выраженными границами между эпибазидиями и гипобазидией. Базидиоспоры эллипсоидальные до почти шаровидных, цилиндрические, аллантоидные; прорастают вторичными бластоспорами. На древесине или в лесной подстилке. Сапротрофы, микоризообразователи, эндофиты.

Диагностическая таблица родов

1. Гипобазидия до появления эпибазидий крестовидно-септированная Pseudotulasnella

– Гипобазидия несептированная 2.

2. Базидиальное спороношение развивается в конидиомах – спородохиях Stilbotulasnella

– Базидиальное спороношение развивается на резупинатных базидиомах Tulasnella

Род 1 (29). Pseudotulasnella Lowy, Mycologia 56 (5): 696, 1964.

Базидиомы резупинатные, очень тонкие, пленковидные, следующие за неровностями субстрата. Гименофор мучнистый. Край мелкоплесневидный. Подстилка очень тонкая.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы без пряжек, невздутые, тонкостенные, ветвящиеся б.ч. под острым углом, гиалиновые. Базидии вначале крестовидно септированные в апикальной части, затем, после обособления 4-х метабазидий цельные с небольшими перетяжками между пробазидией и метабазидиями. Базидиоспоры эллипсоидально-каплевидные, прорастают вторичными бластоконидиями, гладкие, тонкостенные, инамилоидные, ацианофильные.

На мертвой древесине и растительном детрите в верхних слоях лесной подстилки; вызывают визуально белую гниль.

Тип рода: Pseudotulasnella guatemalensis Lowy, 1964.

Род 2 (30). Stilbotulasnella Oberw. et Bandoni in Bandoni et Oberwinkler, Can. J. Bot. 60 (10): 1875, 1982.

Базидиальное спороношение развивается в конидиомах – спородохиях.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы без пряжек, с невздутыми или вздутыми сегментами, тонкостенные, ветвящиеся б.ч. под острым углом, гиалиновые или желтоватые. Конидии в аннелидах. Базидии цельные, с 4 вздутыми метабазидиями (с небольшими перетяжками между пробазидией и метабазидиями). Базидиоспоры почти эллипсоидальные, прорастают вторичными бластоконидиями или почкуются, гладкие, тонкостенные, инамилоидные, ацианофильные.

На растительном детрите.

Тип рода: Stilbotulasnella conidiophora Bandoni et Oberw., 1982.

Род 3 (31). Tulasnella J. Schröt. in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien 3.1 (25–32): 397, 1888.

= Gloeotulasnella Höhn. et Litsch., Wiesner Festschrift: 57, 1908.

= Epulorhiza R.T. Moore, Mycotaxon 29: 94, 1987.

Базидиомы резупинатные, очень тонкие, пленковидные, следующие за неровностями субстрата. Гименофор мучнистый – сухой или слизистый. Край мелкоплесневидный. Подстилка очень тонкая.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы без пряжек, с невздутыми или вздутыми сегментами, тонкостенные, ветвящиеся б.ч. под острым углом, гиалиновые или желтоватые. Базидии цельные, с 2–6 вздутыми метабазидиями (с небольшими перетяжками между пробазидией и метабазидиями). Базидиоспоры почти шаровидные, эллипсоидальные, цилиндрические, аллантоидные, сигмовидные, прорастают вторичными бластоконидиями, гладкие, тонкостенные, инамилоидные, ацианофильные.

На мертвой древесине и растительном детрите в верхних слоях лесной подстилки; вызывают визуально белую гниль; образуют орхидные микоризы.

Тип рода: Tulasnella lilacina J. Schröt., 1888.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в эволюции порядка Cantharellales и других крупных групп агарикомицетов наблюдается параллелизм, связанный с освоением грибами сходных адаптивных зон, открывшихся в связи с раннемеловой диверсификацией наземной биоты (Zmitrovich, Wasser, 2004): колонизация древесного детрита с образованием гипохноидных, кортициоидных и вторичных резупинатных форм, лесной подстилки с образованием кантареллоидных, клавариоидных и рамариоидных форм, развитие спороношений среди травостоев с редкуцией кантареллоидных и вторичным образованием клавариоидных форм, формирование лигнотрофными грибами эктомикориз, орхидной микоризы, колонизация протонем мхов, пленок аэрофитных водорослей, слоевищ лишайников.

Работа выполнена в рамках государственного задания Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН № 122011900033-4.

Список литературы

  1. Bandoni R.J., Oberwinkler F. Stilbotulasnella: a new genus in the Tulasnellaceae. Can. J. Bot. 1982. V. 60 (10). P. 1875–1879. https://doi.org/10.1139/b82-234

  2. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. The genus Botryobasidium in Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2018. V. 52 (4). P. 231–242 (in Russ.).https://doi.org/10.1134/S0024114818040034

  3. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. The genus Sistotrema in Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2020a. V. 54. N 1. P. 3–15 (in Russ.).https://doi.org/10.31857/S0026364820010043

  4. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. The genus Clavulina (Cantharellales, Hydnaceae) in Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2020b. V. 54. N 6. P. 414–425 (in Russ.).https://doi.org/10.31857/S0026364820060045

  5. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. Genus Rhizoctonia (Cantharellales) in Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2021. V. 55 (6). P. 396–404. https://doi.org/10.31857/S0026364821060052

  6. Bondarzew von A., Singer R. Zur Systematik der Polyporaceae. Ann. Mycol. 1941. V. 39 (1). P. 43−65.

  7. Buyck B., Kauff F., Eyssartier G. et al. A multilocus phylogeny for worldwide Cantharellus (Cantharellales, Agaricomycetidae). Fungal Diversity. 2014. V. 64. P. 101–121. https://doi.org/10.1007/s13225-013-0272-3

  8. Cao T., Hu Y.-P., Yu J.-R. et al. A phylogenetic overview of the Hydnaceae (Cantharellales, Basidiomycota) with new taxa from China. Stud. Mycol. 2021. V. 99. P. 1–61. https://doi.org/10.1016/j.simyco.2021.100121

  9. Corner E.J.H. A monograph of Clavaria and allied genera. Oxford Univ. Press, London, 1950.

  10. Corner E.J.H. Addenda Clavariacea. III. Annals of Botany. 1953. V. 17. P. 347–368.

  11. Corner E.J.H. A monograph of cantharelloid fungi. Oxford Univ. Press., Oxford, 1966.

  12. Corner E.J.H. Supplement to “A monograph of Clavaria and allied genera”. Beih. Nova Hedwigia. 1970. V. 33. P. 1–299.

  13. Corner E.J.H. Further notes on cantharelloid fungi and Thelephora. Nova Hedwigia. 1976. V. 27. P. 325–342.

  14. Crane J.L., Schoknecht J.D. Rogersiomyces, a new genus in the Filobasidiaceae (Homobasidiomycetes) from an aquatic habitat. Amer. J. Bot. 1978. V. 65 (8). P. 902–906.

  15. Crawford D.A. Studies in New Zealand Clavariaceae. I. Trans. Proc. Royal Soc. New Zealand. 1954. V. 82. P. 617–631.

  16. Dahlman M., Danell E., Spatafora J.W. Molecular systematics of Craterellus: cladistic analysis of nuclear LSU rDNA sequence data. Mycol. Res. 2000. V. 104 (4). P. 388–394.

  17. De Candolle A.P. Flore Française. 1815. V. 6. P. 1–62.

  18. Diederich D., Lawrey J.D. New lichenicolous, muscicolous, corticolous and lignicolous taxa of Burgoa s.l. and Marchandiomyces s.l. (anamorphic Basidiomycota), a new genus for Omphalina foliacea, and a catalogue and a key to the non-lichenized, bulbilliferous basidiomycetes. Mycol. Progress. 2007. V. 6 (2). P. 61–80.

  19. Diederich P., Lawrey J.D., Capdet M. et al. New lichen-associated bulbil-forming species of Cantharellales (Basidiomycetes). The Lichenologist. 2014. V. 46. P. 333–347. https://doi.org/10.1017/S0024282913000583

  20. Diederich P., Lawrey D.J., Ertz D. The 2018 classification and checklist of lichenicolous fungi, with 2000 non-lichenized, obligately lichenicolous taxa. The Bryologist. 2018. V. 121. P. 340–425.

  21. Diederich P., Lawrey J.D., Capdet M. et al. New lichen-associated bulbilforming species of Cantharellales (Basidiomycetes). Lichenologist. 2014. V. 46. P. 333–347. https://doi.org/10.1017/S0024282913000583

  22. Donk M.A. Revisie van de Nederlandse Heterobasidiomycetae en Homobasidiomycetae – Aphyllophoraceae I. Meded. Ned. Mycol. Vereeniging. 1931. V. 18–20. P. 67–200.

  23. Donk M.A. Revision der Niederländischen Homobasidiomycetae-Aphyllophoraceae. II. Med. Bot. Mus. Herb. Rijksuiversiteit te Utrecht. 1933. V. 9. P. 1–278.

  24. Donk M.A. A conspectus of the families of Aphyllophorales // Persoonia. 1964. Vol. 3., pt. 2. P. 199–324.

  25. Foltz M.J., Perez K.E., Volk T.J. Molecular phylogeny and morphology reveal three new species of Cantharellus within 20 m of one another in western Wisconsin, USA. Mycologia. 2013. V. 105, (2). P. 447–461. https://doi.org/10.3852/12-181

  26. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. V. 6. Fungiflora, Oslo, 1981.

  27. Eriksson J., Hjortstam K., Ryvarden L. The Corticiaceae of North Europe. V. 7. Fungiflora, Oslo, 1984.

  28. Fries E.M. Systema Mycologicum. V. 1. Uppsala, 1821.

  29. Gäumann E. Vergleichende Morhologie der Pilze. Jena, 1926.

  30. Gäumann E.A. Vergleichende Morphologie der Pilze. Gustav Fischer, Jena, 1826.

  31. Goidànich G. Studi sulla microflora fungina della pasta di legno destinata alla fabbricazione della carte. Bolletino della Stazione di Patologia Vegetale di Roma. 1937. V. 17. P. 305–399.

  32. He M.-Q., Zhao R.-L., Hyde K.D. et al. Notes, outline and divergence times of Basidiomycota // Fungal Diversity. 2019. V. 59. P. 1–263. https://doi.org/10.1007/s13225-019-00435-4

  33. Hennings P. Beiträge zur Pilzflora Südamerikas. II. Hedwigia. 1897. V. 36. P. 190–246.

  34. Hibbett D.S., Bauer R., Binder M. et al. Agaricomycetes. In: The Mycota VII part A (eds D.J. McLaughlin and J.W. Spatafora). Springer-Verlag, Berlin, 2014. P. 373–412.

  35. Jülich W. Studies in resupinate basidiomycetes – III. Persoonia. 1975. V. 8 (3). P. 291–305.

  36. Jülich W. Higher taxa of Basidiomycetes. Bibl. Mycol. 1982. V. 85. P. 1–485.

  37. Jussieu A.L. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Paris, 1789.

  38. Kreisel H. Grundzüge eines natürlichen Systems der Pilze. Gustav Fischer, Jena, 1969.

  39. Kunze G., Schmidt J.C. Mykologische Hefte. V. 1. Leipzig, 1817.

  40. Larsson K.H. Re-thinking the classification of corticioid fungi. Mycol. Res. 2007. V. 111. P. 1040–1063. https://doi.org/10.1016/j.mycres.2007.08.001

  41. Lawrey J.D., Binder M., Diederich P. et al. Phylogenetic diversity of lichen-associated homobasidiomycetes. Molec. Phylog. Evol. 2007. V. 44. P. 778–789. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2006.12.023

  42. Lawrey J.D., Zimmermann E., Sikaroodi M. et al. Phylogenetic diversity of bulbil-forming lichenicolous fungi in Cantharellales including a new genus and species. The Bryologist. 2016. V. 119. P. 341–349. https://doi.org/10.1639/0007-2745-119.4.341

  43. Lawrey J.D., Sikaroodi M., Gillevet P.M. et al. A new species of bulbil-forming lichenicolous fungi represents an isolated clade in the Cantharellales. The Bryologist. 2020. V. 123 (2). P. 155–162. https://doi.org/10.1639/0007-2745-123.2.155

  44. Linder D.H. Evolution of the Basidiomycetes and its relation to the terminology of the basidium. Mycologia. 1940. V. 32. P. 419–447.

  45. Link H.F. Observationes in ordines plantarum naturales. Dissertatio I. Magazin der Gesellschaft Naturforschenden Freunde Berlin. 1809. V. 3 (1). P. 3–42.

  46. Link H.F. Caroli a Linné Species Plantarum exhibentes Plantas Rite Cognitas ad Genera Relatas. 1824. V. 6 (1). P. 1–162.

  47. Linnaeus C. Species plantarum, exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. T. 2. L. Salm, Holm, 1753.

  48. Locquin M. Mycologie générale et structurale. Masson, Paris, 1984.

  49. Lowy B. A new genus of the Tulasnellaceae. Mycologia. 1964. V. 56. P. 696–700.

  50. Mack J., Assabgui R.A., Seifert K.A. Taxonomy and phylogeny of the basidiomycetous hyphomycete genus Hormomyces. Fungal Systematics and Evolution. 2021. V. 7. P. 177–196. https://doi.org/10.3114/fuse.2021.07.09

  51. Masumoto H., Degawa Y. Bryoclavula phycophila gen. et sp. nov. belonging to a novel lichenised lineage in Cantharellales (Basidiomycota). Mycol. Progress. 2020. V. 19. P. 705–714. https://doi.org/10.1007/s11557-020-01588-2

  52. Matsushima K., Matsushima T. Fragmenta Mycologica II. Matsushima Mycol. Mem. 1996. V. 9. P. 31–40.

  53. McNeill J., Turland N.J., Barria F.R. et al. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code). Regnum Vegetabile 154. Koeltz Scientific Books, Köningstein, 2012.

  54. Moncalvo J.-M., Nilsson R.H., Koster B. et al. The cantharelloid clade: dealing with incongruent gene trees and phylogenetic reconstruction methods. Mycologia. 2006. V. 98 (6). P. 937–948. https://doi.org/10.1080/15572536.2006.11832623

  55. Nagy L.G., Riley R., Tritt A. et al. Comparative genomics of early-diverging mushroom-forming fungi provides insights into the origins of lignocellulose decay capabilities. Mol. Biol. Evol., 2015. V. 33 (4). 959–970. https://doi.org/10.1093/molbev/msv337

  56. Nilsson R.H., Kristiansson E., Ryberg M. et al. Intraspecific ITS variability in the kingdom Fungi as expressed in the international sequence databases and its implications for molecular species identification. Evolutionary Bioinformatics. 2008. V. 4. P. 193–201. https://doi.org/10.4137/ebo.s653

  57. Oberwinkler F., Riess K., Bauer R. et al. Taxonomic re-evaluation of the Ceratobasidium – Rhizoctonia complex and Rhizoctonia butinii, a new species attacking spruce. Mycol. Progress. 2013. V. 12. P. 763–776. https://doi.org/10.1007/s11557-013-0936-0

  58. Ostrow H., Beenken L. Hydnum ellipsosporum spec. nov. (Basidiomycetes, Cantharellales) – a double of Hydnum rufescens Fr. Z. Mykol. 2004. V. 70 (2). P. 137–156.

  59. Parmasto E. [review.] W. Jülich. Higher Taxa of Basidiomycetes. J. Cramer. Vaduz. 1981: 1–485. Mikologiya i fitopatologiya. 1983. V. 17 (1). P. 73–74.

  60. Parmasto E. Conspectus systematis Corticiacearum. Inst. Zool. Bot., Tartu, 1968.

  61. Persoon Ch.H. Mycologia Europea seu completa omnium fungorum in variis europaeae regionibus detectorium enumeratio. I. J. Palm, I. Erlang, 1822.

  62. Petersen R.H. Notes on clavarioid fungi. VII. Redefinition of the Clavaria vernalis (C. mucida complex). The American Midland Naturalist. 1967. V. 77. P. 205–221.

  63. Petersen R.H. Gloeomucro and a note on Physalacria concinna. Mycologia. 1980. V. 72 (2). P. 301–311.

  64. Pouzar Z. Nova genera macromycetum II. Ceská Mykologie. 1958. V. 12 (1). P. 31–36.

  65. Psurtseva N.V., Zmitrovich I.V., Malysheva V.F. Taxonomy and developmental morphology of Rogersiomyces malaysianus comb. nov. (Cantharellales, Agaricomycetes). Botany. 2016. V. 94. P. 579–592. https://doi.org/10.1139/cjb-2015-0240

  66. Rinaldi A.C., Comandini O., Kuyper T.W. Ectomycorrhizal fungal diversity: separating the wheat from the chaff. Fungal Diversity. 2008. V. 33. P. 1–45.

  67. Rogers D.P. A cytological study of Tulasnella. Bot. Gaz. 1932. V. 94. P. 86–105.

  68. Rogers D.P. Notes on the lower basidiomycetes. Univ. Iowa Stud. Nat. Hist. 1935. V. 17 (1). P. 1–43.

  69. Ryvarden L., Meijer A.A.R. de. Studies in neotropical polypores 14. New species from the state of Paraná, Brazol. Synopsis Fungorum. 2002. V. 15. P. 34–69.

  70. Schröter J. Kryptogamen-Flora von Schlesien. V. 3-1 (4). Breslau, 1888.

  71. Shaw D.E. Ingoldiella hamata gen. et sp. nov., a fungus with clamp connexions from a stream in north Queensland. Trans. Brit. Mycol. Soc. 1972. V. 59 (2). P. 255–259.

  72. Swenie R.A., Baroni T.J., Matheny P.B. Six new species and reports of Hydnum (Cantharellales) from eastern North America. MycoKeys. 2018. V. 42. P. 35–72. https://doi.org/10.3897/mycokeys.42.27369

  73. Weiss M., Oberwinkler F. Phylogenetic relationships in Auri-culariales and related groups – hypotheses derived from nuclear ribosomal DNA sequences. Mycol. Res. 2001. V. 105 (4). P. 403–415. https://doi.org/10.1017/S095375620100363X

  74. Weresub L.K., LeClair P.M. On Papulaspora and bulbilliferous basidiomycetes Burgoa and Minimedusa. Can. J. Bot. 1971. V. 49 (12). P. 2203–2213.

  75. Zhang M., Wang C.-Q., Gan M.-S. et al. Diversity of Cantharellus (Cantharellales, Basidiomycota) in China with description of some new species and new records. J. Fungi. 2022. V. 8 (5). P. 483. https://doi.org/10.3390/jof8050483

  76. Zmitrovich I.V. Cornerian “Clavaria-hypothesis” and the modern phylem of hymenomycetes. In: I Congress of Mycologists of Russia. Abstracts of reports. Moscow, 2002, p. 40.

  77. Zmitrovich I.V., Wasser S.P. Modern view on the origin and phylogenetics reconstruction of Homobasidiomycetes fungi. In: S.P. Wasser (ed.). Evolutionary theory and processes: Modern Horizons. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht etc., 2004, pp. 230–263.

  78. Бондарцева М.А., Змитрович И.В. (Bondartseva, Zmitrovich) Род Botryobasidium в России // Микология и фитопатология. 2018. Т. 52. № 4. С. 231–242.

  79. Бондарцева М.А., Змитрович И.В. (Bondartseva, Zmitrovich) Род Sistotrema (Cantharellales, Hydnaceae) России // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 1. С. 3–15.

  80. Бондарцева М.А., Змитрович И.В. (Bondartseva, Zmitrovich) Род Clavulina (Cantharellales, Hydnaceae) России // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 6. С. 414–425.

  81. Змитрович И.В. (Zmitrovich) “Clavaria-гипотеза” Корнера и современная филема гименомицетов // I Съезд Микологов России. Тезисы докладов. М., 2002. С. 40.

  82. Пармасто Э. [рец.] W. Jülich. Higher Taxa of Basidiomycetes. J. Cramer. Vaduz. 1981: 1–485 // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. № 1. С. 73–74.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска содержание выпуска

Микология и фитопатология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал