Растительные ресурсы, 2022, T. 58, № 4, стр. 354-365

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Структура ценопопуляций березы пушистой изучалась на территории Кольского полуострова (67°30′–68°10′ с.ш., 33°57′–34°21′ в.д.) (рис. 1) в северотаежных кустарничково-зеленомошных сосново-еловых лесах, в которых основными лесообразующими видами выступают Picea obovata Ledeb., Pinus sylvestris L., Betula pubescens. Исследованы сообщества, находящиеся на разных стадиях послепожарной восстановительной сукцессии (давность пожара 8, 80, 150, 200 и 380 лет). В районе исследований сосново-еловые леса располагаются на ровных участках и в нижних частях пологих склонов моренных равнин, сложенных четвертичными супесчаными и песчаными завалуненными отложениями. В этих условиях под сосново-еловыми лесами формируются иллювиально-гумусовые подзолы, имеющие профиль O-E-BH-(BF)-C, мелкоподзолистые, иллювиально-многогумусовые, песчано-супесчаные, средне скелетные [28]. По классификации Всемирной справочной базы (WRB) они идентифицированы как Albic Carbic Podzols (Arenic) [29]. Иллювиально-гумусовые подзолы отличаются небольшой мощностью (до 60–70 см) и четкими морфологическими и химическими различиями генетических горизонтов. Профильная дифференциация обусловлена перераспределением химических элементов с образованием иллювиального горизонта, для которого характерно накопление оксалаторастворимых соединений Al и Fe, а также фульватного гумуса, содержание которого составляет 4–5% [30].

Рис. 1.

Расположение района исследований на территории Кольского полуострова. Fig. 1. Location of the study area on the Kola Peninsula.

Древесный ярус (особи с диаметром ствола на высоте 1.3 м более 4 см) в ненарушенных сосново-еловых лесах сформирован тремя видами: Picea obovata, Pinus sylvestris и Betula pubescens. Особенностями эдификаторного яруса изученных сообществ (табл. 1) являются разреженность, низкие значения средней высоты и диаметра лесообразующих видов и общей относительной суммы площадей сечений (13–17 м²/га). В составе полога подроста выделялись два компонента: крупный подрост – особи с диаметром на высоте 1.3 м менее 4 см и мелкий подрост – особи высотой менее 1.3 м. В изученных лесах в составе полога подроста представлены те же виды, что и в древесном ярусе.

Основу травяно-кустарничкового яруса во всех изученных сообществах формируют Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L., Empetrum hermaphroditum Hagerup.; общее покрытие яруса составляет от 30 до 40% с максимумом в интервале от 50 до 100 лет [24, 31]. Видовой состав и проективное покрытие напочвенного покрова в изученных сообществах определяются давностью нарушения. В мохово-лишайниковом ярусе доминирует Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., участвуют виды р. Dicranum Hedw., Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. Проективное покрытие яруса составляет 70–90%.

Давность пожара в изученных лесах устанавливалась по кернам, которые отбирались у живых деревьев с пожарными повреждениями стволов в радиусе 50–100 м от пробной площади (не менее 5 особей). В сообществе c давностью пожара 380 лет продолжительность беспожарного периода была оценена на основе протяженности непрерывного возрастного ряда, составленного из особей двух лесообразующих видов хвойных [32].

Во всех сообществах были заложены постоянные пробные площади размером 0.1–0.2 га. На каждой из них по квадратам размером 5 × 5 м был проведен учет всех особей древесных растений семенного и вегетативного происхождения высотой более 0.1 м. Учет особей меньшего размера (в возрасте более 1 года) был выполнен на 40–100 площадках, размером 1 × 1 м, равномерно расположенных в пределах пробной площади. У всех особей определялись основные размерные параметры (диаметр на высоте 1.3 м и у основания ствола, высота) и пространственные координаты.

Анализировалась сукцессионная динамика элементов ценопопуляций березы пушистой (простых и сложных индивидов, клональных колоний) по общей численности особей и партикул, компонентному разнообразию (доле участия деревьев, крупного и мелкого подроста), представленности каждого из компонентов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Начальная стадия сукцессии – заселение гари древесными растениями (давность пожара 8 лет)

В начале восстановительного периода пространственные элементы ценопопуляций березы пушистой отличаются относительно высокой средней численностью особей и парциальных образований в своем составе (9.0 ± 0.7 экз.) и широким диапазоном их числа (1–57 экземпляров). В этот период одночленные элементы (одиночные деревья, одиночные особи крупного или мелкого подроста) в составе ценопопуляции березы пушистой редки и составляют менее 10% (рис. 2a). Основная часть элементов (67%) состоит из 2–10 партикул. Примерно 20% приходится на крупные группы, включающие от 20 до 57 партикул.

Рис. 2.

Соотношение пространственных элементов, сформированных разным числом особей и партикул (a), имеющих в составе разное число деревьев (b), экземпляров крупного (c) и мелкого (d) подроста. Fig. 2. The ratio of spatial elements formed by a different number of individuals and particles (a), having a different number of trees (b), specimens of large (c) and small (d) undergrowth.

Поскольку древостой и подрост березы пушистой практически полностью погибают во время пожаров средней и высокой интенсивности, на начальной стадии восстановления практически все (99%) пространственные элементы не имеют в своем составе деревьев (рис. 2b) и состоят только из подроста, возраст которого не превышает давности пожара. Крупный подрост представлен в составе примерно 40% пространственных элементов (рис. 2c), как правило, его количество ограничивается 1–5 экземплярами, максимум составляет 13 экземпляров. Мелкий подрост представлен практически во всех локусах (рис. 2d). Для ранней стадии сукцессии характерно наиболее высокое среднее (8.1 ± 0.6 экз.) и максимальное (45 экз.) количество мелкого подроста в составе пространственных элементов ценопопуляций пушистой. В большинстве случаев они включают от 2 до 10 экземпляров мелкого подроста, но примерно 25% пространственных элементов состоят из более чем 10 партикул.

Анализ компонентной структуры пространственных элементов ценопопуляций березы показал, что в начале сукцессии преобладают (64%) однокомпонентные элементы (рис. 3a), состоящие только из мелкого подроста (рис. 3b). Доля двухкомпонентных элементов примерно в 2 раза меньше, они образованы крупным и мелким подростом. Единично встречаются однокомпонентные элементы, состоящие из особей крупного подроста или трехкомпонентные элементы, включающие деревья допожарного происхождения, крупный и мелкий подрост.

Стадия хвойно-лиственного древостоя (давность пожара 80 лет)

Рис. 3.

Компонентное разнообразие пространственных элементов (a) и состав 1-компонентных (b) и 2-компонентных (c) элементов. Fig. 3. Component diversity of spatial elements (a) and composition of 1-component (b) and 2-component (c) elements.

В течение первых десятилетий после пожара на гари формируется сначала послепожарный березовый, а через 50–70 лет – елово-березовый древостой, в котором на долю березы пушистой приходится около 60% по числу стволов и около 30% по запасу (табл. 1). Происходит последовательное нарастание напряженности внутри- и межпопуляционной конкуренции, что сказывается на выживаемости молодых поколений березы пушистой, в том числе мелкого и крупного подроста вегетативного происхождения в составе клональных колоний. Восстановление покрытия мохово-лишайникового яруса приводит к снижению активности семенного возобновления березы.

По сравнению с начальной стадией сукцессии существенно меняется соотношение пространственных элементов, образованных разным числом особей и партикул (рис. 2a). Доля элементов, состоящих из небольшого числа особей (1–4 экз.) возрастает в 2 раза (75%), а доля многочленных клонов (более 10 партикул) снижается в 4 раза и составляет всего 8%. Существенно уменьшается среднее (4.0 ± 0.3 экз.) и максимальное (38 экз.) число партикул в составе пространственных элементов.

После формирования послепожарного березового древостоя появляются пространственные элементы, имеющие в своем составе не только подрост, но и взрослые деревья березы пушистой послепожарного происхождения, в основном в количестве от 1 до 5 экземпляров, суммарная доля таких элементов составляет около 15% (рис. 2b). Формируются многоствольные клоны, включающие 5–7 стволов; их участие в этот период является максимальным за всю сукцессию. Однако продолжают существенно преобладать элементы, состоящие только из подроста. Примерно половина пространственных элементов отличается наличием в своем составе от 1 до 5 экземпляров крупного подроста (рис. 2c); максимальное число составляет 9 экземпляров. Мелкий подрост представлен примерно в 80% всех пространственных элементов. Существенное отличие от начальной стадии сукцессии состоит в том, что преобладающими (70%) становятся элементы с небольшим количеством (1–5 экземпляров) мелкого подроста в своем составе (рис. 2d). В соответствии с этим среднее (2.7 ± 0.2 экз.) и максимальное (28 экз.) число особей мелкого подроста в составе пространственных элементов ценопопуляций березы пушистой существенно снижаются.

В отношении компонентной структуры можно отметить лишь заметное повышение доли участия 3-х компонентных пространственных элементов, включающих деревья, крупный и мелкий подрост, которая возрастает до 10% (рис. 3a). Преобладают по-прежнему 1-компонентные элементы (60%), среди которых примерно 30% составляют одиночные деревья и одиночные особи крупного подроста (рис. 3b). Двухкомпонентные элементы ценопопуляции березы состоят в 90% случаев из крупного и мелкого подроста (рис. 3с).

Стадия лиственно-хвойного древостоя (150 лет после пожара)

Этот период характеризуется началом возрастного распада послепожарного березового древостоя. Доля березы в составе древесного яруса снижается до 25–40% по числу и до 10–15% по запасу (табл. 1). Конкурентное воздействие елового древостоя на березу пушистую неуклонно возрастает. Происходит усыхание и выпадение из состава соснового древостоя отдельных старых деревьев допожарного происхождения, которые, как правило, присутствуют в составе древостоев сосново-еловых лесов (табл. 1), что создает условия для активизации семенного возобновления древесных растений на ветровальных комплексах.

В составе ценопопуляций березы пушистой начинают существенно преобладать моночленные пространственные элементы, доля которых возрастает до 55% (рис. 2a). Представленность многочленных клональных колоний сокращается до минимума (2%). Среднее и максимальное число особей и парциальных образований в составе пространственных элементов продолжают снижаться и составляют соответственно 2.7 ± 0.3 экз. и 20 экз.

На рассматриваемой стадии отмечается наиболее высокая за весь период сукцессии (около 40%) доля элементов, имеющих в своем составе деревья – от 1 до 5 экземпляров, однако многоствольные клоны отсутствуют (рис. 2b). Доля элементов с участием крупного подроста по сравнению с предшествующей стадией существенно не изменяется (рис. 2c). В абсолютном большинстве случаев число особей крупного подроста не превышает 5 экземпляров, и в среднем составляет 1.2 ± 0.2 экз. при максимуме 14 экз. Характерной особенностью этого периода является 2-кратное (до 45%) по сравнению с предшествующей стадией увеличение доли элементов, не имеющих в своем составе мелкого подроста (рис. 2d). Среднее число экземпляров мелкого подроста в составе пространственных элементов достоверно снижается (до 1.0 ± 0.1 экз.). Отсутствуют клоны, имеющие в своем составе более 7 экз. мелкого подроста. Все это указывает на подавление активности вегетативного возобновления березы из-за конкуренции подроста с взрослыми особями, достигшими максимума развития.

При давности пожара 150 лет, как и на предшествующих стадиях сукцессии, в составе ценопопуляций березы преобладают 1-компонентные элементы (рис. 3a), состоящие либо из одиночных деревьев, либо из одиночных особей крупного или мелкого подроста. Однако их соотношение между собой существенно отличается от соотношения на других стадиях. Доля элементов, состоящих из одиночных деревьев, является наиболее высокой (30%) за весь период сукцессии (рис. 3b), напротив, доля элементов, состоящих из одиночных особей мелкого подроста, является наиболее низкой по сравнению с другими стадиями (45%). Эти особенности свидетельствуют о высоком уровне конкуренции в клонах и подавлении процессов семенного возобновления березы в связи с завершением формирования плотного, высокого, непроницаемого для семян мохового покрова и восстановлением толщины лесной подстилки [33]. Значительно реже, по сравнению с однокомпонентными, встречаются 2-компонентные элементы (рис. 3c), состоящие преимущественно из крупного и мелкого подроста (75%). Их доля составляет около 20%. Низкой (около 10%) является доля элементов, включающих все три основных компонента ценопопуляций – деревья, крупный и мелкий подрост.

Стадия хвойного древостоя с участием березы пушистой (200 лет после пожара)

К концу 2-го столетия после пожара завершается распад первого послепожарного березового древостоя, достигшего возрастного предела (максимальный зарегистрированный в районе исследований возраст березы составляет 240 лет). Его сменяет древостой, состоящий в основном из более молодых и малоразмерных деревьев, по сравнению с древостоем предшествующей стадии сукцессии (табл. 1): их диаметр и высота в 2 раза, а сумма площадей сечений – в 3 раза ниже, чем при давности пожара 150 лет. Березовый древостой испытывает в этот период наиболее сильное конкурентное воздействие первого послепожарного сосново-елового древостоя, который достигает максимума своего развития. В этот период с единичных деревьев начинается постепенный распад елового древостоя; продолжается выпадение из состава соснового древостоя отдельных старых деревьев допожарного происхождения (табл. 1). Количество ветровальных комплексов возрастает.

Соотношение в составе ценопопуляций березы пространственных элементов, сформированных разным числом особей и партикул, сходно с наблюдавшимся при давности пожара 150 лет (рис. 2a). Заметно (с 64 до 83%) возрастает доля элементов, в составе которых нет деревьев (рис. 2b), что на этой стадии является, прежде всего, следствием распада послепожарного древостоя березы. В противоположность этому, доля пространственных элементов с участием крупного подроста возрастает в период от 150 до 200 лет после пожара с 45 до 65% (рис. 2c), что также, по-видимому, происходит из-за выпадения старых деревьев березы и снижения конкуренции внутри клональных колоний. В то же время среднее число экземпляров крупного подроста в составе пространственных элементов (1.5 ± 0.1 экз.) существенно не изменяется; максимальное число возрастает до 20 экземпляров. То же касается участия в составе пространственных элементов мелкого подроста березы (рис. 2d): при отсутствии достоверного изменения среднего числа экземпляров (1.5 ± 0.2 экз.), существенно (с 7 до 35 экз.) возрастает их максимальное количество. Кроме того, с 20 до 30% увеличивается доля элементов, включающих более 1 экземпляра мелкого подроста.

Компонентное разнообразие пространственных элементов несколько возрастает по сравнению с предшествующей стадией за счет небольшого увеличения (с 20 до 30%) доли 2- и 3-компонентных элементов (рис. 3a). Существенно меняется состав 1-компонентных элементов (рис. 3b): только 5% из них сформированы деревьями (при давности пожара 150 лет – 30%). При этом в 1.5 раза возрастает доля элементов, образованных крупным подростом (с 25 до 43%). Состав 2-компонентных пространственных элементов (рис. 3c) аналогичен наблюдаемому на предшествующей стадии: они в основном (80%) состоят из крупного и мелкого подроста. Наиболее низкой (4%) является доля элементов, включающих деревья и мелкий подрост.

Стадия березово-сосново-елового древостоя (380 лет после пожара)

Характерной особенностью поздних стадий сукцессии является развитие процессов оконной динамики, в результате которых формируются относительно разновозрастные древостои ели, сосны и березы. Периодическое выпадение из состава хвойного древостоя наиболее старых и наиболее ослабленных деревьев создает неоднородность ценотической среды, является причиной локального ослабления межпопуляционной конкуренции. Благодаря этому береза пушистая восстанавливает свою роль в составе древостоя по числу особей и сумме площадей сечений (табл. 1). Формируется разновозрастный березовый древостой. Наличие многочисленных ветровальных комплексов создает условия для активного семенного возобновления березы. В связи с этим в составе ее ценопопуляции достигает максимума доля участия моночленных пространственных элементов (рис. 2a). Одновременно увеличивается до 10% доля крупных клональных колоний, включающих от 10 до 30 партикул.

Восстановление на поздней стадии сукцессии характерного для ненарушенных северотаежных темнохвойных лесов разновозрастного березового древостоя проявляет себя в 2.5-кратном по сравнению с предшествующей стадией увеличении доли многоствольных клонов, включающих от 2 до 7 стволов березы пушистой (рис. 2b). В то же время (по-видимому, из-за внутривидовой конкуренции) в 2 раза возрастает доля пространственных элементов, в которых отсутствует крупный подрост (рис. 2c). При этом среднее число экземпляров крупного подроста в составе элементов ценопопуляции достоверно не изменяется (1.2 ± 0.2 экз.). Существенно изменяется соотношение элементом с разным участием мелкого подроста березы пушистой (рис. 2d). Мелкий подрост входит в состав абсолютного большинства (85%) элементов. При этом начинают существенно преобладать (63%) элементы, в которых представлен только один экземпляр мелкого подроста. Если сопоставить эту величину с величиной доли участия в составе ценопопуляций березы моночленных элементов (66%), становится очевидным, что они сформированы почти исключительно одиночными особями мелкого подроста, которые имеют, безусловно, семенное происхождение и произрастают на ветровальных комплексах. Следует также отметить, что доля элементов, имеющих в своем составе 2–4 экземпляра мелкого подроста, снижается, а включающих более 5 экземпляров – напротив, возрастает. Можно предполагать, что повышение участия крупного и мелкого подроста в составе клональных колоний березы пушистой на поздних стадиях сукцессии обусловлено улучшением световых условий и условий минерального питания в крупных окнах, которые по мере их образования осваиваются в первую очередь более быстро растущей березой пушистой. Что касается компонентного разнообразия пространственных элементов ценопопуляций березы, то можно отметить закономерное увеличение доли однокомпонентных элементов, снижение доли 2-компонентных, но при этом некоторое повышение доли 3-компонентных (рис. 3a). Однокомпонентные элементы образованы в подавляющем большинстве случаем (85%) мелким подростом, что заметно отличает позднюю стадию сукцессии от двух предшествующих стадий (рис. 3b). При этом доля элементов, состоящих из крупного подроста, существенно (в 4 раза) снижается, а состоящих из деревьев – остается без изменения. В отношении состава 2-компонентных элементов следует отметить существенное повышение доли элементов, сформированных деревьями и крупным подростом и снижение доля элементов, состоящих только из подроста (рис. 3c).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование, проведенное на территории Кольского полуострова в северотаежных кустарничково-зеленомошных сосново-еловых лесах, находящихся на разных стадиях послепожарного восстановления (давность пожара 8, 80, 155, 200 и 380 лет), свидетельствует о существенной перестройке структуры пространственных элементов ценопопуляций березы пушистой в процессе сукцессии. Для начальной стадии восстановления (8 лет после пожара) характерна максимальная доля (75%) многочленных элементов (> 5 партикул при максимуме 57 партикул) и их наиболее низкое компонентное разнообразие: они образованы преимущественно мелким подростом. На средних стадиях сукцессии при давности пожара 150–200 лет в составе пространственных элементов ценопопуляций березы отмечается максимальное участие деревьев (35% всех элементов через 150 лет после пожара) и крупного подроста (65% всех элементов через 200 лет после пожара); наиболее высокая доля элементов, состоящих только из деревьев и крупного подроста (35–45%); преобладание одноствольных клонов над многоствольными. Поздняя стадия сукцессии (давность пожара 380 лет) отличается максимально высокой (65%) долей моночленных пространственных элементов, образованных особями мелкого подроста и преобладанием многоствольных элементов (крупных клональных колоний) над одноствольными.

Наблюдаемые структурные изменения являются закономерной реакцией ценопопуляции березы на изменение условий ценотической среды. Основным фактором выступает разнонаправленное изменение напряженности внутри- межпопуляционной конкуренции в процессе сукцессионной динамики сообществ. Напряженность конкуренции внутри ценопопуляций березы пушистой повышается в процессе формирования послепожарного березового древостоя, снижается в период его распада и формирования разновозрастного березового древостоя. Степень конкурентного воздействия хвойных на березу пушистую возрастает при их включении в состав древесного яруса; достигает максимума в период максимального развития хвойного древостоя (~150–200 лет после пожара), снижается в результате его постепенного возрастного распада и перехода к непрерывному процессу оконной динамики. При этом происходит локальное изменение условий минерального питания и освещенности; исчезают, а затем вновь формируются участки нарушенного напочвенного покрова, появляется крупный древесный детрит. Благодаря этому на разных этапах сукцессии складываются условия, либо благоприятствующие росту и развитию, вегетативному и семенному возобновлению березы, либо, напротив, подавляющие рост особей, препятствующие появлению молодых поколений.