1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Растительные ресурсы
  4. T. 59, № 1, 2023

Растительные ресурсы, 2023, T. 59, № 1, стр. 93-106

Трансформация фитоценозов в пустынно-пастбищных экосистемах (на примере северо-западного Прикаспия)

Л. П. Рыбашлыкова 1, *, С. Ю. Турко 1

1 Федеральный научный центр агроэкологии, комплексных мелиораций и защитного лесоразведения РАН
г. Волгоград, Россия

* E-mail: ludda4ka@mail.ru

Поступила в редакцию 22.12.2022
После доработки 16.01.2023
Принята к публикации 27.02.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье приводятся результаты мониторинга динамики продукционного процесса в пустынно-пастбищных фитоценозах за 8-летний период (2014–2021 гг.). Показано современное состояние растительного покрова на Черноземельской песчаной равнине (северо-запад Прикаспийской низменности, территория Республики Калмыкия) после закрепления лесной мелиорацией комплексов мелкобарханных песков, проведенного в 1970–90-е гг. Очаги дефляции различались по степени трансформации почвенного и растительного покрова и способам восстановления растительного покрова. В настоящее время на месте ранее выявленных очагов дефляции идет процесс восстановительной сукцессии. Рассмотрены особенности видового состава и структуры пустынно-пастбищных фитоценозов. Проанализирована связь продуктивности модельных травянисто-кустарниковых пастбищ (кустарник Callygonum aphyllum, полукустарник Krascheninnikovia ceratoides, травянистые виды Stipa lessingiana, Artemisia lerchiana, Alyssum deserforum, Bromus tectorum, Carex stenophylla, Koeleria macrantha, Poa bulbosa) с осадками теплого и холодного периодов в течение вегетации. Пожары и антропогенное воздействие замедляют ход сукцессионных процессов. Природно-ландшафтное окружение современных очагов дефляции на пастбищах Северо-Западного Прикаспия является важным фактором, влияющим на направление сукцессии.

Ключевые слова: пустынно-пастбищные фитоценозы, очаги дефляции, восстановительные сукцессии, продуктивность, антропогенное влияние, Прикаспийская низменность

На северо-западе Прикаспийской низменности (Республика Калмыкия) фитоценозы естественных пастбищ являются одним из основных элементов экосистем, определяющих состояние окружающей среды [1–3]. Аридные пастбища, на долю которых приходится 50–75% природных кормовых угодий страны, являются уникальной сельскохозяйственной территорией Российской Федерации [4, 5]. Прогнозные оценки развития процессов деградации (опустынивание) на фоне аридизации климата позволяют говорить о серьезных экологических проблемах [6–9]. К настоящему времени произошли заметные изменения растительного покрова: уменьшилось количество видов, изменился видовой состав, снизились высота, проективное покрытие, продуктивность (с 0.4–0.6 до 0.05–0.15 т/га). Два взаимосвязанных фактора – интенсивное использование и особенности естественного биоклиматического потенциала – привели к нарушению стабильности и деструкции пастбищных экосистем пустынной зоны [10–13].

Очень важно не допустить деградации пастбищ, поскольку от степени антропогенного влияния на них зависит направленность вторичных восстановительных сукцессий и существование многих видов растений и животных. Исследования состояния растительности проводятся с целью нормирования использования природных кормовых ресурсов [14, 15]. Видовой состав сообществ и структура ценопопуляций видов находятся в непрерывной динамике, вызванной изменениями окружающей среды [16–18]. В меняющихся климатических условиях, поддержание экологического равновесия, продуктивного потенциала пастбищных экосистем и восстановление их биоразнообразия, является фундаментальной задачей, определяющей необходимость последовательной оптимизации режимов использования функционирующих угодий и ускоренного восстановления их деградированной части [19–24]. Исследование растительных сообществ, находящихся под антропогенным воздействием, позволяет прогнозировать их развитие, трансформацию и решать задачи, направленные на оптимизацию видового состава растительного покрова [25, 26]. Несмотря на сокращения поголовья скота (засуха–бескормица) фактическая нагрузка на пастбищные угодья Калмыкии остается высокой (в среднем по региону 0.68 гол./га), превышение оптимальной нагрузки составляет 38.8%.

Целью данной работы явилось изучение динамики пустынно-пастбищных фитоценозов для выявления механизмов их трансформации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в северо-западной части Прикаспийской равнины (юго-запад Республики Калмыкия) в местах бывших крупных очагов дефляции (выдувания песка). Согласно ландшафтно-географическому районированию Калмыкии, исследуемая территория относится к Черноземельской низменности (рис. 1), на которой растительность представлена злаково-белополынными сообществами [27].

Рис. 1.

Географическое положение модельных травянисто-кустарниковых пастбищ в Северо-Западном Прикаспии (SasPlanet): 1. Сообщества на легкосуглинистых почвах. Белополынные (Artemisia lerchiana), ромашниково-прутняково-белополынные (A. lerchiana, Kochia prostrate, Tanacetum achilleifolium); 2. Сообщества на суглинистых сильнозасоленных почвах. Чернополынные (Artemisia pauciflora) в комплексе с белополынно-чернополынными, солянково-чернополынными (Artemisia pauciflora, Climacopera brachiata); 3. Сообщества на супесчаных и песчаных почвах. Злаково-белополынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) на бурых супесчаных почвах в комплексе с белополынными, злаково-полынными (Artemisia austriaca, Elytrigia repens, Festuca valesiaca) на лугово-бурых почвах; 4. Псаммофитные на закрепленных песках. Мятликово-белополынные (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa). Кияково-белополынные (Artemisia lerchiana, Leymus racemosus) на грядово-бугристых песках. Fig. 1. Location of the model grass-shrub rangelands in the North-Western Caspian region (SasPlanet). 1. Communities on light loamy soils. Artemisia complexes (Artemisia lerchiana), grass–artemisia complexes (A. lerchiana, Kochia prostrate, Tanacetum achilleifolium); 2. Communities on highly saline loamy soils. Artemisia pauciflora complexes (Artemisia pauciflora) in combination with Artemisia pauciflora, Climacopera brachiata; 3. Communities on sandy loam soils. Grass–Artemisia (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa) on brown sandy loam soils in combination with Artemisia austriaca, Elytrigia repens, Festuca valesiaca on meadow-brown soils; 4. Psammophytic communities on fixed sands. Poa–Artemisia (Artemisia lerchiana, Poa bulbosa). Leymus–Artemisia (Artemisia lerchiana, Leymus racemosus) on ridge hilly sands.

Климат районов исследований континентальный, резко засушливый, жаркий. Сухое и жаркое лето, низкая относительная влажность воздуха, преимущественно ливневый характер выпадения летних осадков, неустойчивый и малой мощности снежный покров являются основными чертами климата этой зоны. Радиационный индекс сухости – 3.0–3.5, среднее многолетнее годовое количество осадков – 255 мм.

Метеорологические данные, полученные с метеостанций п. Утта (46°21′54″ N 46°00′10″ E) и п. Яшкуль (46°10′45″ N 45°21′6″ E), свидетельствуют, что за период исследований наибольшее количество осадков на участках “Аэросев” (290 мм) и “Молодежный” (263 мм) отмечалось в 2016 г., а критически низкие значения (52 и 91 мм соответственно) установлены в 2020–2021 гг. (рис. 2).

Рис. 2.

Динамика изменения влагообеспеченности в годы проведения исследований.

По горизонтали – годы; по вертикали – осадки, мм. Fig. 2. Dynamics of water availability over the study years. X-axis – years; y-axis – precipitation, mm.

Засушливость вегетационного периода в весенние месяцы усиливается частыми суховеями. Среднемесячная относительная влажность воздуха в теплый период года (апрель–октябрь) находится в пределах 35–57%. Среднегодовая температура воздуха в 2014–2021 гг. составила 10.8–12.9 °C, при средней многолетней 9.9 °C. Абсолютный минимум температуры составляет –34 °C, абсолютный максимум – +45 °C. Длительность безморозного периода – 175–185 дней.

Территория районов исследований представляет собой слабоволнистую равнину. Почвообразующими породами являются суглинки, супеси и тонкозернистые пески. Пески Черных земель богаты по минералогическому составу и сформированы полевошпатово-кварцевой легкой фракцией и амфиболово-эпидотовой тяжелой фракцией с примесью слюд, глауконита, апатита и из непрозрачных минералов – ильменита и лимонита. Такой состав вполне обеспечивает растения зольными элементами (P, Ca, Mg, K, S и др.). Тонкозернистость песков определяет их сравнительно высокую влагоемкость (наименьшая влагоемкость (НВ) 5–7%). Несмотря на малогумусность (0.01–0.3%), бурые пустынные почвы обладают достаточным потенциальным плодородием. Наличие тонкопесчаного скелета во всех почвах Северо-Западного Прикаспия является причиной их предрасположенности к дефляции [22].

Очаги дефляции с восстановленной растительностью, являющиеся объектами исследования, расположены на разной географической широте и исходно различались по степени трансформации почвенного и растительного покрова и способам восстановления открытых песков. Эти очаги опустынивания возникли в результате чрезмерной нагрузки при выпасе скота и распашке.

Участок I. Модельное травянисто-кустарниковое пастбище “Аэросев” (общая площадь 4000 га). Местоположение: Республика Калмыкия, Черноземельский р-н, в 20 км к северо-востоку от п. Адык, координаты: 45°48′846″ N, 45°49′968″ E. Культивируемые виды-мелиоранты – Ulmus pumila L., Robinia pseudoacacia L., Fraxinus pennsylvanica Marshall., Callygonum aphyllum (Pall.) Guerke, Krascheninnikovia ceratoides L. Gueldenst. и Leymus racemosus (Lam.) Tzvel. Высев Leymus проводился в 1988 г. самолетом АН-2 (“методом аэросева”) с использованием широкозахватного тоннельного распределителя РТШ-1 без микродозирующего устройства.

Участок II. Модельное джузгуновое травянисто-кустарниковое пастбище (фитомелиорация проведена в 1985 г., общая площадь 1500 га). Местоположение: Республика Калмыкия, Яшкульский р-н, в 36 км к югу от п. Молодежный, координаты: 46°27′086″ N, 46°24′535″ E. Под защитой борозд-валов испытаны различные варианты создания насаждений. Культивируемые виды-фитомелиоранты – Callygonum aphyllum, Krascheninnikovia ceratoides, Bassia prostrata L., Agropyron fragile Roth., Elytrigia intermedia Host.

Участок III. Модельное терескеновое травянисто-кустарниковое пастбище (фитомелиорация проведена в 1985 г., общая площадь 1500 га). Местоположение: Республика Калмыкия, Яшкульский р-н, в 30 км к югу от п. Молодежный, координаты: 46°33′172″ N, 46°27′831″ E. Культивируемые виды-фитомелиоранты – Krascheninnikovia ceratoides, Bassia prostrata, Agropyron fragile и Elytrigia intermedia.

Сбор данных. Ранние этапы восстановления растительности на участках исследования изучались по архивным материалам Калмыцкой научно-исследовательской агролесомелиоративной опытной станции (НИАГЛОС). Фитомелиорация была проведена в 80-е гг. сотрудниками ВНИАЛМИ ныне ФНЦ агроэкологии РАН и Калмыцкой НИАГЛОС А.С. Манаенковым, В.И. Петровым, А.К. Кладиевым.

Исследования состояния растительности проводили ежегодно с 25 по 36 год с момента проведения фитомелиорации в июне по методике геоботанической съемки методом пробных площадей. На каждом участке были заложены по 3 постоянных пробных площади размером 10 × 10 м [28]. Видовой состав растений участков был установлен на основе общего списка видов, встреченных на пробных площадях; доминантами считались виды, доля которых в наземной фитомассе составляла > 10%. Номенклатура видов приведена по сводке С.К. Черепанова [29].

Коэффициент видового сходства модельных травянисто-кустарниковых пастбищ рассчитывали по формуле (Серенсена–Чекановского):

${{K}_{{\text{s}}}} = 2a/\left( {2a + b + c} \right),$

где: 2a – число общих видов на двух участках; b – число видов, зарегистрированных только на первом участке; c – число видов, зарегистрированных только на втором участке.

Урожайность участка учитывали укосным методом на 5 учетных площадках размером 1 × 1 м. Названия растительных сообществ устанавливались по доминантному принципу. Учет обилия видов и проективного покрытия проводили по шкале Ж. Браун-Бланке, где r – вид чрезвычайно редок с незначительным покрытием, + – вид встречается редко, степень покрытия мала; 1 – число особей велико, степень покрытия мала или особи разрежены, но покрытие большое; 2 – число особей велико, проективное покрытие от 5 до 25%; 3 – число особей любое, проективное покрытие от 25 до 50%; 4 – число особей любое, проективное покрытие от 50 до 75%; 5 – число особей любое, покрытие более 75% [30]. Постоянство рассчитывали по Ж. Браун-Бланке по встречаемости вида в %. Выделялось 5 классов постоянства: I – вид присутствовал не более чем на 20% площадок, II – вид присутствовал на 20–40% площадок, III – вид присутствовал на 40–60% площадок , IV – вид присутствовал на 60–80% площадок, V – вид присутствовал на 80–100% площадок.

Экологическую стабильность (Кэ.с) и антропогенную нагрузку (Ка.н) территории районов исследования оценивали по формулам:

(1)
${{K}_{{{\text{э}}{\text{.с}}}}} = \left( {\Sigma {{K}_{i}}{{P}_{i}}/\Sigma {{P}_{i}}} \right){{K}_{p}},$
где Ki – коэффициент стабильности угодья i-го вида (пастбища – 0.68), Pi – площадь угодья i-го вида, Kр – коэффициент стабильности рельефа.

Шкала стабильности территории: Kэ.с < 0.33 – очень низкая; Kэ.с = 0.34–0.50 – низкая; Kэ.с = = 0.51–0.66 – средняя; Kэ.с = 0.67–1 – высокая.

(2)
${{K}_{{{\text{а}}{\text{.н}}}}} = \Sigma P{\text{Б}}\,{\text{/}}\,\Sigma P,$
где P – площадь земель с антропогенной нагрузкой, га, Б – балл для оценки степени антропогенной нагрузки (пастбища – 3).

Принято считать: Ка.н < 3.0 – относительно низкая антропогенная нагрузка на территорию, Ка.н = 3.1–3.5 – умеренная, Ка.н > 3.6 – высокая.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Восстановление растительного покрова в очагах дефляции. По архивным материалам было установлено, что после проведенных фитомелиоративных мероприятий на первой стадии зарастания участки занимали эфемеровые растительные группировки и корневищные псаммофиты, способные развиваться на подвижных песках. Со временем ландшафтное окружение способствовало экспансии видов зональной флоры в состав вторичного растительного покрова очагов дефляции.

На второй стадии зарастания очагов дефляции (через 5–10 лет) доминируют Corispermum hyssopifolium L., Salsola tragus L., S. collina Pall., появляются стержнекорневые многолетники (Alhagi pseudalhagi (M. Bieb.) Desv. ex B. Keller et Shap., Artemisia arenaria DC. Проективное покрытие увеличивается, и подвижность песков снижается, при этом с прилегающей территории на пастбища заносятся Centaurea diffusa Lam., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Sisymbrium loeselii L., Alyssum desertorum Stapf., Ceratocarpus arenarius L., Bromus tectorum L. и др. Межбарханные понижения занимают Astragalus dolichophyllus Pall., Gypsophila paniculata L., Crepis tectorum L. и др. Пески становятся неподвижными, все больше уплотняются и практически закрепляются, а растения первой стадии вытесняются [31].

На третьей стадии зарастания (через 10–15 лет) постепенно начинает формироваться зональная растительность, представленная видами р. Artemisia (A. lercheana Weber ex Stechm, A. austriaca Jacq., A. santonicum L.), Stipa lessingiana Trin. et Rupr, Festuca valesiaca Gaudin., Carex stenophylla Wahlenb., Bromus tectorum L., Centaurea diffusa, Carduus uncinatus M. Bieb., единично встречаются Agropyron fragile, A. cristatum L. Gaertn., Bassia prostrata и др. Основу растительного покрова составляют ковыльно-разнотравные сообщества с участием около 30 видов из 15–25 семейств [32–34].

Через 30–35 лет после проведения фитомелиорации по результатам современных исследований (2014–2020 гг.) в очагах дефляции, где использовались разные приемы закрепления песков, растительный покров приобретает в значительной степени сходные черты. Восстановленные равнинные пастбищные территории на момент обследования в 2014 г. занимали злаковые Poa bulbosa L., Bromus tectorum, Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult (проективное покрытие (ПП) 60%), костровые (Bromus tectorum, ПП 60%), терескено-ковыльные (Krascheninnikovia ceratoides (ПП 45%) + + Stipa lessingiana (ПП 35%)) сообщества. В настоящее время на травянисто-кустарниковых пастбищах доминируют ковыльные (Stipa lessingiana, St. capillata (ПП 25%) + Poa bulbosa, P. annua L., Eragrostis minor Host., Puccinellia distans Jacq. parl. (ПП 10%)), осоково-разнотравные (Carex stenophylla (ПП 8%) + Alyssum desertorum, Helichrysum arenarium, Phlomis pungens Willd., Prangos odontalgica (Pall.) Herrnst. et Heyn) и мятликово-ковыльные (Poa bulbosa (ПП 7%) + Stipa lessingiana, St. capillata (ПП 15%)) сообщества (табл. 1). Современный вторичный растительный покров сформировался под влиянием животноводческой нагрузки, аридизации климата и антропогенных факторов. За последние восемь лет температуры увеличились по отношению к среднемноголетней за холодный период на 2.5–3 °C, за теплый период на 1–1.5 °C, а сумма осадков за вегетационный период понизилась на 97.4–102 мм при норме 165–170 мм. Нагрузка животных на пастбища в Черноземельском р-не составляет 0.56 гол./га, в Яшкульском р-не – 0.64 гол./га, что превышает нормативы на 27.8 и 36.2% соответственно.

Таблица 1.  

Параметры пустынно-пастбищных сообществ Table 1. Parameters of desert-pasture communities

Модельное пастбище
Model pasture 		Доминирующие растительные сообщества/площадь, га
Dominant plant communities/ area, ha 		ОПП1 травостоя %
TPC1 of herbage 		Высота, см
Height, cm 		Число ярусов
Number of storeys 		Фитомасса (возд. сух.),
ц/га
Phytomass,
c/ha
I $\frac{{\begin{array}{*{20}{c}} {{\text{Злаковое/\;}}{\text{125}}} \\ {{\text{Grass/\;}}{\text{125}}} \end{array}}}{{{\text{Злаково - ковыльное}}{\text{\;}}/150}}$
${\text{Grass--feather\;grass}}/150$		 $\frac{{60 - 70}}{{30 - 40}}$ $\frac{{32 \pm 1.6}}{{22.5 \pm 0.9}}$ $\frac{4}{{2 - 3}}$ $\frac{{7.3}}{{11.9}}$
II $\frac{{\begin{array}{*{20}{c}} {{\text{Костровое/}}{\text{80}}} \\ {{\text{Cheatgrass/}}{\text{80}}} \end{array}}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {{\text{Осоково--разнотравное/120}}} \\ {{\text{Sedge--forb/}}{\text{120}}} \end{array}}}$ $\frac{{30 - 40}}{{30 - 35}}$ $\frac{{37 \pm 1.2}}{{20 \pm 1.5}}$ $\frac{3}{{2 - 3}}$ $\frac{{7.2}}{{6.8}}$
III $\frac{{\begin{array}{*{20}{c}} {{\text{Терескено - ковыльное/}}{\text{300}}} \\ {{\text{Winterfat - feather\;grass/300}}} \end{array}}}{{\begin{array}{*{20}{c}} {{\text{Мятликово - ковыльное/350}}} \\ {{\text{Bluegrass - feather\;grass/350}}} \end{array}}}$ $\frac{{40 - 50}}{{35 - 40}}$ $\frac{{43 \pm 0.8}}{{22 \pm 1.0}}$ $\frac{2}{2}$ $\frac{{7.5}}{{7.3}}$

Примечание. 1ОПП – общее проективное покрытие. В числителе данные 2014 г., в знаменателе данные 2019–2021 гг. Note. 1TPC – total projective cover. In the numerator – data on 2014, in the denominator – data on 2019–2021.

За годы исследований на всех участках в составе фитоценозов отмечено увеличение доли участия высококонкурентных и устойчивых видов семейства Poaceae (Stipa capillata, St. lessingiana, Koeleria macrantha, Puccinellia distans, Bromus tectorum и Poa bulbosa). Трансформация сообществ обусловлена интенсивностью хозяйственного использования (круглогодичное стравливание) и пирогенной дигрессией (зафиксированные пожары на I-ом участке наблюдались 23 мая 2014 г. и 16 июня 2015 г.; на I-ом и II-ом участках – 17 мая и 15 июня 2018 г.). Нерегулируемый выпас и воздействие пожаров способствуют замедлению восстановительной сукцессии растительного покрова. Как показали наши исследования, на изучаемой территории все фитоценозы являются антропогенно-трансформированными: I модельное пастбище (Черноземельский р-н) Кэ.с = 0.48, Ка.н = 3.54; II-е и III-е модельное пастбище (Яшкульский р-н) Кэ.с = 0.59, Ка.н = 3.25.

Видовое разнообразие травянисто-кустарниковых пастбищ. Анализ динамики видового состава показывает, что для фитомелиорированных пастбищных территорий характерно повышенное видовое разнообразие по сравнению с целиной. За период многолетнего мониторинга (2014–2021 гг.) на 3-х модельных участках отмечено высокое постоянство 41 вида растений из 14 семейств, встречающихся ежегодно. По количеству видов наиболее представительны 4 семейства – Asteraceae (23.5%), Poaceae (20.4%), Brassicaceae (13.3%) и Chenopodiaceae (9.2%). Видовое богатство на трех исследуемых модельных участках в общей сложности представлено 85 видами сосудистых растений из 80 родов и 20 семейств. Древесные растения (деревья, кустарники, полукустарники, полукустарнички) составляют 9.6% (9 видов), травы 90.4% (85 видов). Наибольшее количество видов растений было обнаружено на I-ом модельном участке (“Аэросев”). При использовании в период закрепления песков кустарника Callygonum aphyllum, полукустарника Krascheninnikovia ceratoides и травянистого многолетника Leymus racemosus сформировались многоярусные фитоценозы. Результаты исследований показали, что травянисто-кустарниковые пастбища практически одинакового возраста имеют большое сходство по видовому составу, коэффициент Серенсена–Чекановского по участкам составляет 0.608 (I-ый и II-ой участки), 0.721 (II-ой и III-ий участки), 0.699 (I-ый и III-ий участки). Четкой тенденции увеличения количества древесных видов во времени не наблюдалось. На III-ем модельном травянисто-кустарниковом пастбище по состоянию на 2021 г. отмечена самая высокая плотность полукустарников 6800 шт./га, в то время как на других участках плотность древесных пород сократилась на 35–38% (табл. 2).

Таблица 2.  

Характеристики пустынно-пастбищных сообществ на модельных участках Table 2. Characteristics of desert-grassland communities in the model plots

Характеристики

Characteristics 		Модельные участки
Model plots
I II III
2014 2021 2014 2021 2014 2021
Количество древесных видов
Number of woody plants 		11 8 4 4 5 4
Количество травянистых видов
Number of herbaceous species 		42 38 36 34 40 36
Общее количество видов растений
Total number of species 		53 46 40 38 45 40
Количество семейств растений
Number of plant families 		17 15 14 14 14 14
Плотность кустарников (шт./га)
Density of shrubs (pcs/ha) 		5500 4200 5300 4400 7200 6800
Однолетние/многолетние виды
Annual/perennial species 		22/31 20/26 23/17 26/12 23/22 23/17
Коэффициент экологической стабильности
Environmental stability factor 		0.48 0.59 0.59
Коэффициент антропогенной нагрузки
Anthropogenic load factor 		3.54 3.25 3.25

Примечание. I – модельное пастбище “Аэросев”, II – модельное пастбище “Молодежный (джузгун)”, III – модельное пастбище “Молодежный (терескен)”. Note. I – model pasture Aerosev, II – model pasture Molodezhny (Calligonum), III – model pasture Molodezhny (winterfat, Krascheninnikovia ceratoides).

Как и в других вторичных сукцессиях, на пастбищах скорость смены видов высока в течение первых 10 лет. К этому времени уже сложились соотношения между различными функциональными группами видов и в дальнейшем изменения замедляются. Наряду с постоянными доминантами модельных пастбищ – Stipa lessingiana, S. capillata, Artemisia lerchiana высокую стабильность в течение 8 лет имеют еще 6 видов: Alyssum deserforum, Bromus tectorum, Carex stenophylla, Koeleria macrantha, Puccinellia distans, Poa bulbosa.

Колебание количества осадков в течение вегетационного периода определяет видовой состав, общее проективное покрытие и продуктивность пастбищных экосистем в цикле многолетнего развития. При изменении режима природопользования (без выпаса, регулируемая пастьба) и увеличении суммы осадков за апрель–июнь в фитоценозах пастбищ происходят резкие изменения в сторону увеличения видовой насыщенности и проективного покрытия: низкое покрытие – 30% наблюдалось в 2021 г. при количестве осадков 140 мм, более высокое – 60–70% в 2016 г. (осадки 337 мм). Во влажные 2015–2016 гг. при обилии однолетников доля в общем проективном покрытии доминанта пастбищ Poa bulbosa составила 15%, а в сухие 2018–2021 гг. снизилось до 4%. В последние годы отмечено увеличение в составе фитоценозов роли Carex stenophylla.

Растительный покров любой территории максимально использует ресурсы среды. Ведущая роль принадлежит разнообразию жизненных форм растений. В спектре жизненных форм нижнего яруса на I-ом модельном пастбище (“Аэросев”) численно преобладают многолетние виды (56.5%), одно- и двулетние растения составляют 43.5%. Кустарниковый и полукустарниковый ярусы в результате интенсивного антропогенного воздействия (выпас скота) и пожаров прошлых лет сильно деградировали, в древесном ярусе остались единичные экземпляры Ulmus pumila. Анализ жизненных форм растений 36-летнего II-го модельного джузгунового пастбища показал, что доля однолетников значительна и составляет 68.4%, многолетников в 2 раза меньше – 31.6%. Верхний ярус модельного пастбища представлен полукустарником Krascheninnikovia ceratoides и кустарником Callygonum aphyllum (покрытие по 2.3%), полукустарничками Artemisia lercheana, Bassia prostrata (4.5%). По составу жизненных форм на III-ем терескеновом пастбище численно преобладают малолетние (одно- и двулетние) травянистые растения (57.5%), многолетние виды составляют 42.5%. Полукустарнички –Tanacetum achilleifolium, Artemisia lercheana, Bassia prostrata имеют общее покрытие 7.5%, полукустарник Krascheninnikovia ceratoides – 2.5%. В многоярусных растительных сообществах нижний ярус быстрее проходит восстановительную сукцессию и лучше адаптируется к погодным условиям.

В течение последних десятилетий частота, интенсивность и продолжительность засух в засушливой зоне Северо-Западного Прикаспия демонстрируют явную тенденцию к повышению. Засухи создают неблагоприятные условия для роста растений из-за снижения доступности воды и уровня влажности почвы.

Урожайность фитомассы на модельных травянисто-кустарниковых пастбищах. В засушливые годы (2018–2021 гг.) наибольшие запасы фитомассы формируются в приземном слое травостоя (0–15 см) и составляют 47–62% от среднемноголетней урожайности на пробных площадках при средней высоте растений не превышающей 20 см. Контрольные укосы позволили установить, что общая средняя урожайность травостоя модельных пастбищ составила 1.31 т/га (I-е модельное пастбище), 0.73 т/га (II-е модельное пастбище) 0.81 т/га (III-е модельное пастбище). Следует отметить, что урожайность обследованных площадей за 2014–2021 гг. в зависимости от видового состава варьировала от 0.16 до 2.97 т/га (табл. 3).

Таблица 3.  

Урожайность модельных пастбищ в зависимости от температуры и осадков теплого и холодного периодов Table 3. The yield of model pastures depending on the temperature and precipitation in the warm and cold periods

Год исследования
Year of study 		Урожайность, т/га (y)
Yield, t/ha (y) 		Холодный период (ноябрь–март)
Cold period (November–March) 		Теплый период (апрель–июнь)
Warm period (April–June)
Температура, °C, (х1) Temperature, °C (х1) Осадки, мм (x2)
Precipitation, mm (x2) 		Температура, °C, (х3)
Temperature, °C (х3) 		Осадки, мм (x4)
Precipitation, mm (x4)
I модельное пастбище “Аэросев”*
I model pasture Aerosev
2014 0.73 +1.36 70 +19.2 60
2015 1.33 +1.0 67 +18.8 66
2016 2.97 +2.9 138 +18.8 152
2017 1.44 +0.3 88 +17.3 87
2018 0.16 +1.5 81.2 +19.5 8.0
2019 1.36 +2.4 74 +20.0 109
2020 1.32 +2.7 56 +18.8 57
2021 1.19 +0.4 49 +19.8 42
Коэффициент корреляции
Correlation coefficient 		r = 0.432 r = 0.686 r = –0.245 r = 0.903
II модельное пастбище “Молодежный (джузгун)”**
II model pasture Molodezhny (Calligonum)
2014 0.72 +0.1 88 +19.0 32
2015 1.12 +0.7 50 +18.7 111
2016 2.71 +2.0 102 +18.5 161
2017 0.57 +0.6 110 +17.1 43
2018 0.62 +0.4 82 +19.4 8.0
2019 0.88 +1.4 88 +19.9 107
2020 0.29 +1.3 35 +19.9 17
2021 0.68 +0.5 60 +18.3 25
Коэффициент корреляциин
Correlation coefficient 		r = 0.486 r = 0.402 r = 0.164 r = 0.850
III модельное пастбище “Молодежный (терескен)”**
III model pasture Molodezhny (winterfat, Krascheninnikovia ceratoides)
2014 0.75 +0.1 88 +19.0 32
2015 1.24 +0.7 50 +18.7 111
2016 2.57 +2.0 102 +18.5 161
2017 0.93 +0.6 110 +17.1 43
2018 0.87 +0.4 82 +19.4 8.0
2019 1.04 +1.4 88 +19.9 107
2020 0.39 +1.3 35 +19.9 17
2021 0.73 –0.5 60 +18.3 25
Коэффициент корреляции
Correlation coefficient 		r = 0.449 r = 0.481 r = 0.239 r = 0.864

Примечание. * Данные метеостанции Яшкуль 46°10′45″ N 45°21′6″ E.; ** Данные метеостанции Утта 46°21′54″ N 46°00′10″ E. Note. * Data of Jaskul weather station 46°10′45″ N 45°21′6″ E; ** Data of Utta weather station 46°21′54″ N 46°00′10″ E.

Учет кормовой массы кустарников на модельных пастбищах из Calligonum aphyllum показал, что при умеренном стравливании (60% прироста) может накапливаться 2.54 т/га сухой массы, масса Krascheninnikovia ceratoides составляет 0.21 т/га. Насаждения древесных растений (кустарники и полукустарники), созданные на пастбищах, являются существенной добавкой к кормовой продуктивности пустынно-пастбищных фитоценозов засушливой зоны.

Анализ связи урожайности с климатическими показателями (табл. 3) показал, что на модельном пастбище “Аэросев” наблюдается тесная связь урожайности (у) с осадками холодного (х2) и теплого периода (х4) (r = 0.69 и 0.91 соответственно); уравнение множественной регрессии: у = 0.002х2 + + 0.015х4 + 0.0007. Коэффициент детерминации (R2 = 0.819) свидетельствует, что примерно 82% вариации урожайности фитомассы учтено уравнением регрессии.

На ΙΙ-ом и ΙΙΙ-ем участках выявлена умеренная зависимость урожайности кормовой массы от температуры (r = 0.45 и r = 0.49) и осадков (r = 0.40 и r = 0.48) холодного периода и практическое отсутствие зависимости от температуры в теплый период (х3) (r = 0.16 и 0.24). Наиболее существенное влияние на урожайность оказывают осадки теплого периода: (у = 0.011х4 + 0.237, r = 0.85, R2 = = 0.725 и у = 0.010х4 + 0.423, r = 0.86, R2 = 0.747 соответственно).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По результатам многолетнего (2014–2021 гг.) мониторинга природных и антропогенных сукцессий и оценки устойчивости вторичного растительного покрова на территории северо-западной части Прикаспийской равнины (юго-запад Республики Калмыкия) установлено, что изменения видового разнообразия, видового обилия и урожайности исследованных пастбищ находятся в зависимости от метеорологических условий теплого периода и степени пастбищной нагрузки. В цикле многолетнего развития растительности пастбищ Северо-Западного Прикаспия при колебании осадков и температурного режима проявляются флуктуационные изменения фитоценозов.

На всех ранее фитомелиорированных участках при восстановительной сукцессии характерно постепенное увеличение числа видов и проективного покрытия, а также смена терофитов многолетниками. Видовой состав модельных пастбищ включает 40 постоянных видов из 14 семейств, обеспечивающих относительную устойчивость пустынно-пастбищных экосистем в меняющихся условиях среды.

Продуктивность травостоя за 2014–2021 гг. в зависимости от видового состава колебалась от 0.16 до 2.97 т/га. На участках с мятлико-ковыльными (Poa bulbosa, Stipa lessingiana, St. capillata) и осоко-разнотравными (Carex stenophylla, Alyssum desertorum, Helichrysum arenarium, Phlomis pungens, Prangos odontalgica) сообществами, ведущими по массе были группы злаков и разнотравья. Наряду с доминантами модельных пастбищ Stipa lessingiana, St. capillata, Artemisia lerchiana высокое постоянство (60–70%) в течение 8 лет имели еще 6 видов, представленных в основном однолетниками: Alyssum deserforum, Bromus tectorum, Carex stenophylla, Koeleria macrantha, Puccinellia distans и Poa bulbosa. Антропогенные факторы (пожары и выпас) оказывают сильное влияние на состояние и динамику растительности. Сукцессии, вызванные ненормированным выпасом сельскохозяйственных животных, приводят к инвазии видов с выраженной устойчивостью к выпасу (Lappula patula (Lehm.) Menyh, Heliotropium suaveolens M. Bieb., Lagoseris sancta (L.) K. Maly, Euphorbia virgata Waldst. et Kit.), составляющих основу сообществ в период наших исследований. Песчаные массивы могут иметь устойчивый растительный покров только при сохранении многолетних кустарников и травянистых растений.

Список литературы

  1. Batchelor J.L., Ripple W.J., Wilson T.M., Painter L.E. 2015. Restoration of Riparian Areas Following the Removal of Cattle in the Northwestern Great Basin. – Environ. Manage. 55(4): 930–942. https://doi.org/10.1007/s00267-014-0436-2

  2. Радочинская Л.П., Кладиев А.К., Рыбашлыкова Л.П. 2019. Продукционный потенциал восстановленных пастбищ северо-западного Пкаспия. – Аридные экосистемы. 25(1(78)): 61–68. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2019-10045

  3. Золотокрылин А.Н., Титкова Т.В., Черенкова Е.А. 2020. Характеристики весенне-летних засух в сухие и влажные периоды на юге Европейской России. – Аридные экосистемы. 26(4(85)): 76–83. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2020-10121

  4. Лазарева В.Г., Бананова В.А., Нгуен В.З. 2020. Динамика современной растительности при пастбищном использовании в Северо-Западном Прикаспии. – Аридные экосистемы. 26(4(85)): 26–34. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2020-10115

  5. Rybashlykova L.P., Lepesko V.V. 2021. Assessment of natural and forest reclaimed forage lands in semi-desert conditions in southern Russia. – Лесной журнал (Russian forestry journal). 3(381): 37–48. https://doi.org/10.37482/0536-1036-2021-3-37-48

  6. Беляев А.И., Кулик К.Н., Петров В.И., Манаенков А.С., Юферев Ю.Г., Ольгаренко Г.В., Болаев Б.К., Пугачёва А.М., Рыбашлыкова Л.П., Власенко М.В., Корнеева Е.А., Ткаченко Н.А., Шинкаренко С.С. 2021. Методические рекомендации по фитомелиоративной реконструкции деградированных и опустыненных пастбищ Российской Федерации инновационными экологически безопасными ресурсосберегающими технологиями. Волгоград. 68 с. https://elibrary.ru/item.asp?id=46113551

  7. Alexander L.V. 2016. Global observed long-term changes in temperature and precipitation extremes: A review of progress and limitations in IPCC assessments and beyond. – Weather Clim. Extrem. 11: 4–16.

  8. Власенко М.В., Кулик А.К., Турко С.Ю., Балкушкин Р.Н., Тютюма Н.В. 2019. Эколого-фитоценотическая организация псаммофитных сообществ Цимлянского песчаного массива. – Юг России: экология, развитие. 14(4): 35–45. https://doi.org/10.18470/1992-1098-2019-4-35-45

  9. Бананова В.А., Лазарева В.Г., Петров К.М. 2021. Тенденции процессов опустынивания в Северо-Западной части Прикаспийской низменности. – Геология, география и глобальная энергия. 1(80): 77–86. https://geo.asu.edu.ru/?articleId=1414

  10. Stybaev G., Serekpaev N., Yancheva H., Baitelenova A., Nogaev A., Khurmetbek O., Mukhanov N. 2021. Succession dynamics, quality and productivity on improved and natural pastures in Northern Kazakhstan. – Bulg. J. Agric. Sci. 27(S1): 95–102. http://www.agrojournal.org/27/01s-12.html

  11. Yan Q., Zhu J., Zheng X., Jin C. 2015. Causal effects of shelter forests and water factors on desertification control during 2000–2010 at the Horqin Sandy Land region, China. – J. Forest. Res. 26(1): 33–45. https://doi.org/10.1007/s11676-014-0012-x

  12. Gavilan R.G., Sánchez-Mata D., Gaudencio M., Gutiérrez-Girón A., Vilches B. 2016. Impact of the non-indigenous shrub species Spartium junceum (Fabaceae) on native vegetation in central Spain. – J. Pl. Ecol. 9(2): 132–143. https://doi.org/10.1093/jpe/rtv039

  13. Лазарева В.Г. 2018. Трансформация пространственной структуры растительного покрова Северо-Западного Прикаспия в связи с антропогенным воздействием. – Изв. Самарского научного центра РАН. 20(2): 116–123. https://doi.org/10.24411/1990-5378-2018-00008

  14. Кулик К.Н., Петров В.И., Рулев А.С., Кошелева С.С. 2018. К 30-летию “Генеральной схемы по борьбе с опустыниванием черных земель и Кизлярских пастбищ”. – Аридные экосистемы. 24(1(74)): 5–12. https://elibrary.ru/item.asp?id=32570972

  15. Zethof J.H.T., Cammeraat E.L.H., Nadal-Romero E. 2019. The enhancing effect of afforestation over secondary succession on soil quality under semiarid climate conditions. – Sci. Total Environ. 652: 1090–1101. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.10.235

  16. Турко С.Ю., Власенко М.В., Кулик А.К. 2016. Математическое моделирование роста и развития кормовых трав на аридных пастбищах. – Изв. Нижневолжского агроуниверситетского комплекса: Наука и высшее профессиональное образование. 1(41): 219–228. https://elibrary.ru/item.asp?id=25944098

  17. Гамун М., Ханчи Б., Неффати М. 2012. Динамика аридных сообществ на сахарских пастбищах в Тунисе. – Аридные экосистемы. 18(2(51)): 54–61. https://elibrary.ru/item.asp?id=17588264

  18. Лазарева В.Г., Очирова П.Д., Сератирова В.В., Болдырева Д.А. 2012. Сохранение природного разнообразия Республики Калмыкия. – Изв. Самарского научного центра РАН. 14(1–4): 1039–1042. http://www.ssc.smr.ru/media/journals/izvestia/2012/2012_1_1039_1042.pdf

  19. Чемидов М.М. 2009. Пастбищная растительность Черных земель Калмыкии. – Вестн. ОрелГАУ. 4: 31–34.

  20. Valladares F., Matesanz S., Guilhaumon F., Araújo M.B., Balaguer L., Benito-Garzón M., Cornwell W., Gianoli E., Van Kleunen M., Naya D.E., Nicotra A.B., Poorter H., Zavala M.A. 2014. The effects of phenotypic plasticity and local adaptation on forecasts of species range shifts under climate change. – Ecol. Lett. 17(11): 1351–1364. https://doi.org/10.1111/ele.12348

  21. Манаенков А.С., Кулик А.К. 2016. Закрепление и облесение песков засушливой зоны. Волгоград. 55 с.

  22. Манаенков А.С. 2018. Лесомелиорация арен засушливой зоны. 2-е издание переработанное и дополненное. Волгоград. 428 с.

  23. Манаенков А.С., Рыбашлыкова Л.П. 2020. Повышение эффективности восстановления растительного покрова в современных очагах дефляции на пастбищах северо-западного Прикаспия. – Аридные экосистемы. 26(4(85)): 116–126. https://doi.org/10.24411/1993-3916-2020-10126

  24. Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З., Орловский Н.С., Шамсутдинова Э.З. 2021. Биогеоценотические принципы реставрации пастбищ в Центральноазиатской пустыне. – Вестник Российской Академии наук. 91(3): 273–282. https://doi.org/10.31857/S0869587321030087

  25. Чибилев А.А. 1999. Стратегия сохранения степных и полупустынных ландшафтов в Российско-Казахстанском приграничном регионе. – Известия РАН. Серия географическая. 4: 85–92. https://elibrary.ru/item.asp?id=39281831

  26. Larionov M.V., Dogadina M.A., Tarakin A.V., Minakova I.V., Sentishcheva E.A., Bukreeva T.N. 2021. Creation of artificial phytocenoses with controlled properties as a tool for managing cultural ecosystems and landscapes. – IOP Conf. Ser.: Earth Environ. Sci. 848: 12127 https://doi.org/10.1088/1755-1315/848/1/012127

  27. Рыбашлыкова Л.П., Беляев А.И., Пугачёва А.М. 2019. Мониторинг сукцессионных изменений пастбищных фитоценозов в “потухших” очагах дефляции Северо-Западного Прикаспия. – Юг России: экология, развитие. 14(4): 78–85. https://doi.org/10.18470/1992-1098-2019-4-78-85

  28. Elzinga C.L., Salzer D.W., Willoughby J.W., Gibbs J.P. 2001. Monitoring Plant and Animal Populations: A Handbook for Field Biologists. Oxford. 372 p.

  29. Czerepanov S.K. 1995. Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR), Cambridge. 516 p.

  30. Braun-Blanquet J. 1964. Pflanzensoziologie, Wien New-York. 865 p. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-8110-2

  31. Радочинская Л.П. 2017. Сохранение видового и популяционного биоразнообразия на лесопастбищах черных земель как фактор экологической стабильности в регионе. – Пути повышения эффективности орошаемого земледелия. 4(68): 161–167.

  32. Бакташева Н.М., Босхамджиева С.Г. 2014. Обобщение опыта изучения специфической флоры в засушливых условиях Республики Калмыкия. – В сб.: Сравнительная флористика: анализ видового разнообразия растений. Проблемы. Перспективы. “Толмачевские чтения”: сборник статей по материалам X Междунар. школы-семинара по сравнительной флористике. Краснодар. С. 20–30.

  33. Бакташева Н.М. 2000. Флора Калмыкии и ее анализ. Элиста: Джангар.134 с.

  34. Муртачаева П.М.-С. 2014. Мониторинг состояния древесных пород в искусственных насаждениях Терско-Кумской низменности. – Аридные экосистемы. 20(1(58)): 39–44. https://elibrary.ru/item.asp?id=21680577

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Растительные ресурсы

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал