Успехи современной биологии, 2022, T. 142, № 5, стр. 487-497

ВВЕДЕНИЕ

Динамика запасов дальневосточных (тихоокеанских) лососей рода Oncorhynchus определяется двумя основными факторами, которые мы можем оценить для каждой отдельной популяции: воспроизводством в озерно-речных системах и промысловым изъятием (Никольский, 1974; Рикер, 1979; Бирман, 1985; Шевляков и др., 2021). Кроме того, динамика их численности в высокой степени зависит от уровня смертности во время ската и в ранний морской период (в лиманах, эстуариях рек и прибрежных водах): он может быть велик из-за температурных градиентов, недостатка корма и хищничества рыбами и птицами (Шунтов, Темных, 2008; Шевляков и др., 2019; Карпенко, Бонк, 2020 и др.), но его трудно оценить для конкретных популяций.

Основными районами морского и океанического нагула являются высокопродуктивные воды северной части Тихого океана с прилегающими Беринговым, Охотским и Японским морями (Pacific salmon, 1991; Глубоковский, 1995; Шунтов, Темных, 2008; Карпенко, Бонк, 2020). Согласно действующему районированию промыслов Федерального Агентства по рыболовству РФ, все морские акватории Дальневосточного рыбохозяйственного бассейна делят на промысловые зоны и подзоны (Приказ…, 2019; Правила…, 2022). В прибрежных водах Камчатки, Сахалина и других регионов Дальнего Востока они дополнены своими, более дробными промысловыми районами, в которых ведется основная добыча лососей и по которым даются ежегодные прогнозы подхода и формируется рыбопромысловая статистическая отчетность (Шевляков и др. 2019; Лососи-2021; Лососи-2022).

Важно отметить, что сухопутная граница зон (подзон) определяется вдоль береговой линии по уровню максимального прилива (Правила…, 2022), и таким образом лососевые озерно-речные нерестовые бассейны оказываются неохваченными промысловым районированием. Кроме того, подразделение морской акватории на зоны и подзоны было связано исторически с организацией контроля за добычей водных биологических ресурсов и поэтому в первую очередь следовало административным границам краев, областей и автономных образований и было единым для всех видов морских биоресурсов. В то же время, большое значение придавалось и придается биологическим данным о распределении видов по акватории, мощности их нерестовых подходов для организации промысла, а также о пропуске рыб в реки для обеспечения их естественного и искусственного воспроизводства (Глубоковский и др., 2010, 2011, 2012; Зиничев и др., 2012; Леман и др., 2015; Животовский, Смирнов, 2018; Шевляков и др., 2019). При этом биологическое представление о единице запаса тихоокеанских лососей как локальной популяции отдельного нерестового бассейна (Коновалов, 1980; Алтухов, 1989; Иванков, Иванкова, 2020) или более крупной группировки вида (Глубоковский, 1995; Животовский, 2016а; Животовский и др., 2022б) входит в противоречие с оценкой запасов для больших рыбопромысловых зон (подзон).

В связи с этим, в плане видения стратегии управления запасами тихоокеанских лососей, необходимо сопоставить друг с другом карты промысловых районов и районов их воспроизводства, чтобы совместить взгляды на стада лососей как с точки зрения организации промысла, так и с позиции популяционной организации видов. Для этого мы сводим воедино наши работы по эколого-географическому районированию видовых ареалов и популяционно-генетическому подразделению видов.

РАЙОНЫ ПРОМЫСЛА ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ

В целях адекватного сопоставления границ промысловых районов и районов воспроизводства дальневосточных лососей мы рассматриваем границы морских промысловых зон и подзон по конечным их точкам на побережье, а районы воспроизводства – по морским устьям речных бассейнов (детали – ниже).

На рис. 1 приведена карта-схема промысловых районов согласно директивным документам Агентства по рыболовству РФ (Приказ…, 2019), путинным прогнозам ВНИРО (Лососи-2021, Лососи- 2022), научным публикациям (Балыкин и др., 2014: рис. 3 и 4 ; Антонов и др., 2016: рис. 1 и табл. 4 ; Шевляков и др., 2019), а также материалам, любезно предоставленным нам Е.А. Шевляковым (ТИНРО) и В.Н. Леманом (ВНИРО).

Рис. 1.

Промысловые зоны с учетом рекомендуемых локальных районов берегового вылова тихоокеанских лососей. Слева и справа – соответственно, северная и южная части Дальнего Востока России. Зоны и подзоны отграничены друг от друга черточками по береговой линии и обозначены символами; локальные районы промысла (группы рыболовных участков – РЛУ) в пределах зоны (подзоны) разделены на карте черными точками (по: Шевляков и др., 2019; Шевляков (лично. сообщ.)). Ч1: Чукотская зона; Ч2: Западно-Беринговоморская зона (ЗБЗ) в границах Чукотского АО (группы РЛУ: зал. Креста (северная часть ЗБЗ: от м. Беринга до южной береговой границы Иультинского р-на Чукотки), средняя часть ЗБЗ (до м. Наварина, в т.ч. Анадырский лиман, бухты Угольная и Ушакова, лагуна Орианда)), южная часть ЗБЗ (от м. Наварина до адм. границы ЧАО, в т.ч. Мейныпильгынская озерно-речная система и р. Хатырка); ВК1: южная часть ЗБЗ в границах Камчатского края (до м. Олюторский); ВК2: Карагинская подзона (группы РЛУ: Корфо-Олюторская (включая заливы Олюторский и Корфа), Карагинский залив (северная часть: до бухт Оссора и Карага включительно), Карагинский залив (южная часть: до м. Озерной), зал. Озерной); ВК3: Петропавловско-Командорская подзона (ПКЗ) (группы РЛУ: р. Камчатка (жирная точка в районе устья), заливы Камчатский, Кроноцкий и Авачинский (и далее на юг), а также о. Беринга (крестик)); ЗК1: Камчатско-Курильская подзона (в границах п-ва Камчатка); ЗК2: Западно-Камчатская подзона (ЗКП) в границах Камчатского края (группы РЛУ: южная часть ЗКП (до р. Ича включительно), средняя часть ЗКП (до р. Лесная включительно), Пенжинский залив (р. Рекиники и далее по береговой линии до зоны М1)); M1: Западно-Камчатская подзона в границах Магаданской обл. (группы РЛУ в зал. Шелихова: Гижигинская, Ямская); М2: Северо-Охотоморская зона в границах Магаданской обл. (включая Тауйскую губу); H3, H4, H5, H6: Северо-Охотоморская зона (соответственно: Сахалинский залив, Тугуро-Чумиканский, Аяно-Майский и Охотский районы Хабаровского края); H1: Река Амур и Амурский лиман (осенняя и летняя расы кеты раздельно); H2, P1, P2, P3: Подзона Приморье (соответственно: север Приморья в границах Хабаровского края (от м. Лазарева до м. Золотой), северное Приморье в границах Приморского края (от м. Золотой до м. Елагина), центральное Приморье (от м. Елагина до м. Поворотный), южное Приморье (зал. Петра Великого)); I, II, III, IV: Восточно-Сахалинская подзона (соответственно: северо-восточный Сахалин (от м. Елизаветы до м. Терпения), зал. Терпения (от м. Терпения до м. Соймонова), юго-восточный Сахалин (от м. Соймонова до м. Анива), зал. Анива (от м. Анива до м. Крильон)); V, VI: Западно-Сахалинская подзона (соответственно: юго-западный Сахалин (от м. Крильон до м. Погиби), северо-западный Сахалин (от м. Погиби до м. Елизаветы)); KO, KT, IO, IT: Южно-Курильская зона (соответственно: о-ва Кунашир (K) и Итуруп (I) с различением охотоморской (O) и тихоокеанской (T) подзон).

ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ И РАЙОНЫ ВОСПРОИЗВОДСТВА ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ

Современный характер земной поверхности и распределение на ней видовых ареалов определяется как геологической историей местности, так и предысторией этих видов, которые эволюционно адаптировались в ходе сопутствующих географических, гидрологических и климатических преобразований. Поэтому биологические виды в природе в ходе эволюции подразделились на популяционные группировки соответственно географическому распространению и условиям обитания, ландшафтной структуре их ареалов, а также экологическим особенностям (срокам и местам размножения, разобщенностью популяций друг от друга, миграционными обменами между ними и пр.). Поэтому представляется важным поделить территорию (акваторию), где обитает исследуемая группа видов, на районы, согласно их экологии и географии. Эти районы можно назвать биогеографическими (Животовский и др., 2022б), или экогеографическими районами (ЭГР). Деление территории на экогеографические районы может быть полезным для разработки стратегии управления природными биологическими ресурсами, так как к каждому ЭГР “привязаны” свои популяционные группировки. Это имеет и теоретический интерес, ибо подразделенность вида и его ареала связана с вопросами популяционной структуры вида.

Основной частью видовых ареалов, где надо проводить экогеографическое районирование, является та, на которую приходятся размножение и ранний, критический период развития и роста следующего поколения. Для тихоокеанских лососей и других лососевых рыб – это нерестовые озерно-речные системы, а для проходных и полупроходных видов – еще и прибрежные воды. Потенциал следующего поколения определяется успешностью нереста родителей, выживанием при инкубации икры в нерестовых буграх и во время личиночного периода, на которые приходится большая часть потерь. В эту часть ареала входит еще и узкая полоса прибрежного мелководья, на которое также приходится значительная смертность во время раннего периода морского нагула, особенно для видов с коротким речным периодом – горбуши и кеты. (При заводском разведении часть указанных потерь снимается за счет как низкой смертности при инкубации икры, так и подкормки мальков и задержки их выпуска до прогрева воды в прибрежье; однако под вопросом остается их смертность во время и после ската в море в сравнении с природной, “дикой” рыбой вследствие их возможно худшей адаптации к жизни в природе).

Экологические условия в местах размножения и задаваемые ими векторы адаптации определяют выживание и формирование генофонда следующего поколения. Такой подход к экогеографическому районированию территории отвечает “биогеографическим индикаторам” Г.У. Линдберга (1972), которые маркируют как геологическую историю территории, так и заселяющую ее флору и фауну. Таковыми могут быть “во-первых, типично пресноводные рыбы, имеющие прерванные ареалы распространения и представляющие собой объекты биологического изучения, и, во-вторых, геоморфологически хорошо изолированные друг от друга речные системы, представляющие собой объекты географического изучения” (Линдберг, 1972, с. 16; курсив авт. – Л.Ж.). Приведем алгоритм районирования территории Дальнего Востока России, реализующий этот подход.

В качестве исходной, базовой сетки подразделения лососевых водоемов Дальнего Востока используем ихтиогеографическое районирование, предложенное В.А. Черешневым (1998) на основе распределения ихтиофауны пресноводных бассейнов (в его терминологии – зоогеографическое районирование), которое является своего рода подразделением на территориальные (пресноводные) экосистемы. Затем эту сетку мы дополнили второй, бассейновой сеткой, в соответствии с которой территория подразделяется водоразделами крупных речных систем. Это так называемый бассейновый принцип районирования территории, согласно которому водосборный бассейн реки рассматривается как интегральная единица естественной организации ландшафта (Корытный, 1974, 2017; Augerot, 2005 и др.). Кроме того, в каждом территориальном комплексе ихтиогеографическую и бассейновую сетки следует дополнить своими, локальными сетками экологического и физико-географического районирования территории (см. далее). (В зависимости от поставленной задачи можно привлекать и другие подразделения территории – например, по малакофауне (Прозорова, 2001), паразитарной фауне рыб (Колпаков и др., 2007), растительному покрову (Крестов, 2006), ландшафтам (Ганзей, 2010), макроэкологическим координатам (Мартыненко, Бочарников, 2008) – с использованием ГИС-технологий анализа картографической информации (Афонин, Соколова, 2018; Животовский, Османова, 2019)).

Все эти сетки (по ихтиофауне, водоразделам, другим эколого-географическим критериям), наложенные друг на друга, подразделяют данную территорию на экогеографические районы (ЭГР). В понятие “ЭГР” для тихоокеанских лососей мы включаем примыкающую к нему полосу прибрежного мелководья (до глубин 10 м, личн. сообщ. Е.А. Шевлякова), где проходит самый ранний период адаптации молоди к условиям морской среды.

Следуя приведенному алгоритму районирования территории путем последовательного наложения ихтиогеографической, бассейновой и других сеток (см. Животовский, 2016а; Животовский и др., 2022б), мы поделили нерестовые водоемы Дальнего Востока на следующие ЭГР (рис. 2)¹¹.

Рис. 2.

Экогеографическое районирование озерно-речных систем Дальнего Востока России (см. текст). Числовая нумерация в названиях экогеографических районов взята соответственно ихтиогеографической сетке по И.А. Черешневу (1998: рис. 2, 3). Слева и справа – соответственно северная и южная части Дальнего Востока.

Перечень экогеографических районов Дальнего Востока России (по рис. 2). Было выделено более 30 ЭГР. Крайний Восточно-Чукотский (номер 5 на рис. 2) и Конергинский (6) ихтиогеографические районы взяли в точности те же самые, что были даны И.А. Черешневым (1998), без дальнейшего их дробления. Анадырский ихтиогеографический район (7) разделили соответственно водоразделам и стоку рек: 7W охватывает бассейн р. Анадырь и реки, впадающие в Анадырский залив. Корякский (8) и южнокамчатский (9) районы были далее подразделены по Срединному хребту, а на юге полуострова – по Восточному хребту, образовав четыре ЭГР: северо-западный (8W), северо-восточный (8E), юго-западный (9W) и юго-восточный (9E). Дополнительно, район 8W разделили по р. Пенжина на два подрайона – 8Ww и 8We. При этом бассейн р. Пенжина (возможно, бассейн Пенжинского лимана) выделили в отдельный подрайон 8P как разделяющий оба указанных подрайона. Отдельный статус кеты р. Пенжина подтверждается генетическими данными при сравнении с другими популяциями кеты; возможно, в верховьях рек Пенжина и Анадыря могли случаться перехваты их притоков друг другом (М.В. Шитова, личн. сообщ.), что могло способствовать обменам между беринговоморскими и охотоморскими стадами и эволюционно отразиться на их нынешнем генетическом сходстве друг с другом (Варнавская, 2006; Животовский и др., 2010, 2022б).

Остров Беринга также был выделен как отдельный район – 9B. Ихтиогеографические районы 10–12 оставили без изменения. Шантарский ихтиогеографический район (13) возможно далее поделить на два подрайона (Удско-Тугурский и Ульбанский), однако требуются дальнейшие исследования (см. Животовский и др., 2021). В Амурском районе (14) мы выделили Амуро-Амгуньский (14') и Амуро-Уссурийский (14'') экогеографические районы Нижнего Амура, принимая экологическую классификацию бассейна р. Амур (Симонов, Егидарев, 2015). Северосахалинский ихтиогеографический район (15) далее поделили (с учетом основных водоразделов) на северо-западный Сахалин (15W), северо-восточный Сахалин (15E) и зал. Терпения (15S). Североприморский ихтиогеографический район (16) разделили на северное Приморье (16P) и западный Сахалин (16S), а южноприморский ихтиогеографический район (17), с учетом классификации Г.Н. Курганского и В.Г. Марковцева (2005), – на южное Приморье, охватывающее зал. Петра Великого вместе с зал. Находка (17S), и центральное Приморье (17N), включая бассейн р. Аввакумовка на севере района. Южносахалинский район (18) разделили на юго-западный Cахалин (18W) и юго-восточный Сахалин вместе с зал. Анива (18E)²². Кроме того, мы отдельно выделили южную оконечность п-ва Крильон (18S), которая отличается микроклиматом от остальной части южного Сахалина благодаря северной ветви теплого Цусимского течения (Кантаков, 1999; Дьяков, 2006а,б). И, наконец, Курильский ихтиогеографический район (19) делится на кунаширский (19K) и итурупский (19I) ЭГР, так как по ландшафтной классификации о-вá Кунашир и Итуруп разделяются физико-географической границей, проходящей по проливу Екатерины между ними (Ганзей, 2010); более дробное деление озерно-речных бассейнов южнокурильских островов дано в (Животовский и др., 2022а).

Кроме того, в качестве отдельного ЭГР выделяется бассейн р. Камчатка (9К) на основе генетических критериев: выборки кеты отсюда четко отличаются от кеты окружающего района 9Е (Животовский и др., 2010, 2022б); также нерка р. Камчатка генетически отличается от нерки остальных бассейнов п-ва Камчатка (Животовский и др., 2019). На этом же основании классифицируем бассейн р. Поронай как отдельный ЭГР – 15P (Сахалин, зал. Терпения; не показан на рис. 2 ввиду нехватки места на карте по причине ее масштаба) – только здесь размножается редкая на Сахалине летняя форма кеты, генетически отличная от осенней формы (Животовский и др., 2017).

СООТВЕТСТВИЕ ПРОМЫСЛОВЫХ И ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКИХ НЕРЕСТОВЫХ РАЙОНОВ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ

Сопоставление районов промысла и ЭГР воспроизводства тихоокеанских лососей (рис. 1 и 2) показывает их удовлетворительное соответствие. А именно:

Укажем, что полного совпадения промысловых и экогеографических районов нет, потому что деление территории на ЭГР основано на географических, экологических и биологических размерностях, в то время как промысловые зоны и районы отчасти следуют административным границам. Поэтому одна промысловая зона может включать более чем один ЭГР, а один ЭГР может пересекать административные границы. Например, ЭГР 7Е (рис. 2) включает камчатский и чукотский промысловые районы – ВК1 и часть Ч2 (рис. 1). А Ч2 включает экогеографические районы 6, 7W и часть 7E (рис. 2). Отметим, однако, что локальные промысловые районы (рис. 1) лучше отвечают экогеографическим районам, поскольку они выделяются как группы смежных лососевых водоемов – РЛУ (рыболовный участок) на основе опыта и многолетних наблюдений за конкретными стадами лососей (Шевляков и др., 2019). Например, в промысловом районе Ч2 выделены три основных группы РЛУ (рис. 1), которые соответствуют упомянутым ЭГР 6, 7W и 7E.

Выявленная соразмерность промысловых и нерестовых районов говорит о том, что вопросы управления стадами тихоокеанских лососей (промыслом, воспроизводством и, естественно, их сохранением) взаимоувязаны друг с другом и потому подлежат единому плану управления водными биоресурсами. Причем это следует отнести не только к отдельному виду тихоокеанских лососей, но и ко всем их видам, воспроизводящимся в данном ЭГР.

ЭКОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ ВИДА И ПРОБЛЕМА ПЕРЕВОЗОК ОПЛОДОТВОРЕННОЙ ИКРЫ ДЛЯ ЗАВОДСКОГО РАЗВЕДЕНИЯ

Применительно к данному конкретному виду лососевых рыб, территориальную сеть ЭГР можно далее использовать, выделяя популяционные группировки этого вида – так называемые экогеографические единицы (ЭГЕ). Каждая ЭГЕ данного вида определяется как группа генетически сходных популяций (обычно – из одного ЭГР³³), объединенных друг с другом возможными генными потоками или общим происхождением; при этом разные ЭГЕ разобщены репродуктивно и поэтому их можно статистически отличить друг от друга по экологическим и генетическим маркерам (Животовский, 2016б, 2021; Животовский и др., 2022б; Zhivotovsky et al., 2015). Выявленные ЭГЕ могут рассматриваться как базовые единицы воспроизводства генофонда данного вида. С теоретических позиций ЭГЕ образуют важный иерархический уровень популяционной структуры вида (Животовский, 2016б, 2021).

Можно образно сказать, что “экогеографическая единица данного вида – это природное тело, скомпонованное из эколого-географических характеристик ареала и биологических признаков составляющих его популяций” (Животовский, 2021, с. 112).

Популяционно-генетическая верификация ЭГЕ основана на следующем статистическом критерии: большие генетические различия между популяциями разных ЭГЕ и малые генетические различия между популяциями внутри ЭГЕ (Животовский, 2021; Животовский и др. 2022б). Добавим к сказанному, что разные экологические формы и расы одного вида имеют различную наследственную основу и поэтому формируют разные ЭГЕ даже в пределах одного ЭГР. Например, летняя и осенняя расы кеты (O. keta) в р. Поронай (о. Сахалин) или в Амуре значительно отличаются друг от друга по ДНК-маркерам и поэтому их популяции образуют разные ЭГЕ (Животовский и др., 2021); то же самое относится к речной и озерной формам этого вида (Животовский и др., 2022а).

На рис. 3 приведен схематически алгоритм выделения ЭГЕ, начиная с первого этапа районирования, каковым является деление территории на ЭГР – безотносительно видовой принадлежности (рис. 3а, б). Рис. 3в–е демонстрируют алгоритм второго этапа выделения ЭГЕ конкретного биологического вида.

Рис. 3.

Двухэтапный алгоритм экогеографического районирования и выделения ЭГЕ (по: Животовский, Османова, 2022). Этап I. Деление территории на ЭГР: а – территория (акватория), на которой обитают данный вид или виды (темно-серым цветом закрашены места пессимума – лишенные необходимых условий существования для этих видов); б – территория районируется: подразделяется экологическими и географическими границами на ЭГР в соответствии с ихтио- и/или ботанико-географическими и иными делениями видовых ареалов, водоразделами между крупными озерно-речными системами, морскими бассейнами стока рек и др. (см. текст); Этап II. Выделение внутривидовых ЭГЕ: в – каждый вид на этой территории состоит из локальных группировок (популяций), разобщенных друг от друга разными причинами: географическим положением, размножением в несовпадающие сроки, принадлежностью к разным экосистемам и экотипам, экологическими требованиями, ограничениями на генные потоки, вызванные стреингом – межпопуляционными обменами и т.п.; г – популяции данного вида объединяются в ЭГЕ соответственно своему ареалу, ЭГР (на рис.: ЭГЕ-1–6) и биологическим особенностям вида (наличием экологических и сезонных форм, степенью разобщенности популяций друг от друга, интенсивностью межпопуляционных обменов (генных потоков) и др.)); д – популяции исследуются по генетическим маркерам (каждая популяция представляется набором выборок, обозначенных на рис. черными точками); е – в результате сопоставления разных ЭГЕ и составляющих их популяций на предмет их генетического сходства друг с другом проводится валидация выделенных ЭГЕ, в процессе которой одни ЭГЕ остаются неизменными, другие могут быть далее поделены на генетически различные группировки (на рис.: ЭГЕ-4 и ЭГЕ-6, их разделение обозначено пунктирными линиями), третьи – объединены при отсутствии значительных генетических различий между ними (на рис.: ЭГЕ-1.4).

Данный выше алгоритм выделения ЭГЕ уже применялся к конкретным видам лососевых рыб: сахалинскому тайменю, Parahucho perryi Brevoort (Zhivotovsky et al., 2015); кете, Oncorhynchus keta Walbaum (Животовский, 2019; Животовский и др., 2021, 2022а,б); нерке, O. nerka W. (Животовский и др., 2022, в печати). При этом каждую отдельную ЭГЕ можно трактовать как единицу запаса вида со своими географическими и экологическими границами, популяции которой подчинены единому плану управления – управления воспроизводством, промыслом и сохранением (Животовский, 2016, 2017; Животовский и др., 2022б); о других определениях единицы запаса у лососей см.: (Карпенко, 2013; Шевляков и др., 2019; Иванков, Иванкова, 2020; Карпенко, Бонк, 2020 и др.).

Следует особо подчеркнуть, что в настоящее время быстро растут масштабы заводского разведения дальневосточных лососей (Глубоковский и др., 2010; Леман и др., 2015; Каев и др., 2021; Klovach et al., 2021). Поэтому, на фоне изъятия производителей из процесса естественного нереста, параллельно с ростом числа и мощностей ЛРЗ (лососевый рыбоводный завод), наблюдается рост объемов перевозок оплодотворенной икры из эффективных рыбоводных заводов в менее эффективные. Однако неконтролируемые перевозки оплодотворенной икры между ЛРЗ вносят негативные эффекты, поскольку интенсивные генные потоки из экологически и генетически отличных популяций-доноров могут значимо изменить сложившийся генофонд популяции-реципиента, который был эволюционно адаптирован к условиям своей озерно-речной экосистемы (Салменкова и др., 1983; Шитова и др., 2009; Зиничев и др., 2012; Животовский, Смирнов, 2018; Животовский и др., 2022а). Это позволяет установить ограничения на перевозки оплодотворенной икры между ЛРЗ. В частности, нежелательны перевозки между популяциями из разных ЭГЕ, а также между ЛРЗ из разных ЭГР (если они не объединены миграционными потоками, см. сноску 3).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Цель нашей работы – показать, что современные теоретические концепции генетики природных популяций о первостепенной важности учета эколого-географической структуры ареала (Животовский, 2021) имеют не только фундаментальное значение для исследования популяционной структуры вида, но и определяющую практическую роль применительно к промысловым видам. Поэтому представим краткую сводку-резюме основных принципов, рассмотренных в этой статье.

Первый принцип: выделение экогеографических районов (ЭГР). ЭГР – это часть территории, на которой имеются годные для воспроизводства и пресноводного нагула озерно-речные системы, отграниченная от других ее частей экосистемными, бассейновыми и иными экологическими и географическими границами. В ЭГР мы включаем также прилегающую к нему полосу морского прибрежья, где в общих чертах окончательно формируется потенциал следующего поколения (см. стр. 490).

Экогеографическое районирование нерестового ареала дальневосточных лососей (рис. 2) было проведено безотносительно наличия или отсутствия в каждом ЭГР того или иного вида. Например, во всех ЭГР Дальнего Востока (рис. 2) нерестятся кета (Oncorhynchus keta) и горбуша (O. gorbuscha). Однако, другой вид этого рода – чавыча (O. tshawytscha) нерестится в азиатской части ареала только в Камчатском крае, и незначительные следы ее имеются на Чукотке (Шевляков и др., 2019). Так что для чавычи Дальнего Востока достаточно ограничиться камчатскими и чукотскими ЭГР, а остальные экогеографические районы на рис. 2 следует формально посчитать за районы пессимума для этого вида (ср. рис. 3а, б).

Второй принцип: выделение экогеографических единиц (ЭГЕ). Понятие ЭГЕ относится к конкретному виду: это группа генетически схожих популяций (обычно – в пределах одного ЭГР, но не обязательно (см. ЭГЕ-1.4 на рис. 3е и сноску 3)). При недостатке генетических данных, в качестве кандидата на ЭГЕ следует брать все популяции данного вида в данном ЭГР.

В заключение отметим, что совокупность многовидовых ЭГЕ для всех видов лососей (и, возможно, других гидробионтов) в данном ЭГР образует экогеографическую агрегацию (ЭГА), которую можно интерпретировать как единицу управления всеми биологическими ресурсами в данном районе (см. Османова и др., 2019; Животовский, Османова, 2019, 2020). Понятие экогеографической агрегации может быть практически полезным, тем более что каждая ЭГА территориально и биологически сопряжена с районом промысла и объектами промысла. Данный подход позволяет использовать создаваемые теоретические схемы устройства видов и экосистем в природе для сугубо практических задач управления природными биологическими ресурсами – их воспроизводством, промыслом и сохранением.

Еще раз подчеркнем, что границами ЭГР (а также границами ЭГЕ и ЭГА) являются не пределы административных образований, а водоразделы, средовые градиенты, рубежи экосистем, миграционные преграды, что формирует их как реальные природные объекты. При этом один административный район может включать более чем один ЭГР, а один ЭГР может пересекать административные границы (см. с. 492 и сноску 3). Более того, границами административного деления территории на области и районы нередко являются русла нерестовых рек, в то время как, в соответствии с принципами экогеографического районирования, бассейн каждой реки должен входить целиком в тот или иной ЭГР. Поэтому в целях рационального использования запасов лососевых рыб и других гидробионтов существующая государственная система районирования и управления рыболовством должна перестроиться так, чтобы управлять водными биологическими ресурсами как природными биологическими объектами.