БИОФИЗИКА, 2019, том 64, № 4, с. 747-753

БИОФИЗИКА CЛОЖНЫX CИCТЕМ

УДК 577.3

АНАЛИЗ ВЗАИМНЫХ КОРРЕЛЯЦИЙ МЕЖДУ КОЛЕБАНИЯМИ ОБИЛИЯ

ПОПУЛЯЦИЙ ПЛАНКТОНА И КОРРЕЛЯЦИЙ МЕЖДУ КОЛЕБАНИЯМИ

ПЛАНКТОННОГО ОБИЛИЯ И ВАРИАЦИЯМИ ТЕМПЕРАТУРЫ

НА ПРИМЕРЕ ЭКОСИСТЕМЫ НАРОЧАНСКИХ ОЗЕР

*Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН,

142290, Пущино Московской области, ул. Институтская, 3

**Институт математических проблем биологии РАН - филиал Института прикладной математики

им. М.В. Келдыша

РАН, 142290, Пущино Московской области, ул. Профессора Виткевича, 1

E-mail: alexander_medvinsky@yahoo.com

Поступила в редакцию 08.04.2019 г.

После доработки 08.04.2019 г.

Принята к публикации 11.04.2019 г.

Демонстрируется эффективность использования кросс-корреляционной энтропии Шеннона,

представляющей собой обобщение широко применяемой в научных исследованиях спектральной

энтропии, как метода анализа взаимных корреляций между колебаниями планктонного обилия и

вариациями температуры. На примере анализа временных рядов, характеризующих динамику зоо-

планктона, фитопланктона, бактериопланктона и вариации температуры воды, показывается, в

частности, что наиболее значимыми являются взаимные корреляции между температурой и бакте-

риопланктоном.

Ключевые слова: кросс-корреляционная энтропия Шеннона, планктон, температура.

DOI: 10.1134/S0006302919040148

Колебания численности популяций в боль-

ходе полевых измерений (мониторинга экоси-

шинстве случаев характеризуются нерегулярно-

стем), представляют существенный интерес.

стью и ограниченной предсказуемостью [1,2]. В

Мониторинг экосистем предполагает проведе-

качестве причины такой нерегулярности часто

ние одновременных измерений биотических и

рассматривают динамический хаос, т.е. неустой-

абиотических факторов (см. например, работу

чивость динамики, независимую от внешних

[7]), что позволяет сопоставлять между собой

влияний. Подобная неустойчивость во многих

cоответствующие временные ряды и, в частности,

математических моделях темпоральных вариаций

оценивать степень их сопряженности. Так, в ре-

популяционного обилия проявляется в виде зави-

зультате анализа данных полевых исследований

симости нерегулярных временных рядов от на-

экосистемы Нарочанских озер (Белоруссия) бы-

чальных условий [2-4]. Необходимо, однако,

ло показано [8], что уровень фазовой синхрониза-

учитывать то, что реальные, а не модельные, по-

ции колебаний температуры воды и колебаний

пуляции связаны между собой, образуя сложные

биомассы фитопланктона связан со степенью со-

сети трофических взаимодействий (см., напри-

пряжения колебаний популяционного обилия

мер, [5]), и потому не являются независимыми.

фитопланктона и бактериопланктона.

Кроме того, все природные популяции подверже-

ны воздействию внешних абиотических факто-

Отметим, что адекватность оценки степени со-

ров, таких как: температура, солнечная радиация,

пряжения планктонных осцилляций и их синхро-

ветер, - что далеко не всегда учитывается в ходе

низации с вариациями температуры в значитель-

математического моделирования [6]. Поэтому

ной мере зависят от объема и качества данных,

оценки влияния динамики внешних абиотиче-

полученных в ходе полевых наблюдений. В этой

ских факторов на динамику популяций, наряду с

связи использование таких методов оценки взаи-

исследованиями межпопуляционных взаимодей-

мосвязи между колебаниями обилия популяций

ствий, базирующиеся на данных, полученных в

планктона и связи планктонной динамики с ва-

747

748

ТИХОНОВ, МЕДВИНСКИЙ

Рис. 1. Временные ряды, иллюстрирующие колебания обилия планктона и вариации температуры воды в каждом из

водоемов, входящих в систему Нарочанских озер. Один шаг по времени соответствует одному месяцу. Обзначения:

Нарочь 1 - Малый плес оз. Нарочь, Нарочь 2 - Большой плес оз. Нарочь.

риациями температуры, которые отличны и неза-

полного водообмена, трофический статус - при-

висимы от методов, применявшихся ранее в ра-

ведены в работе [7].

боте [8], представляется оправданным. Целью на-

Временные ряды, характеризующие колеба-

стоящей работы является установление

ния планктонного обилия и вариации температу-

корреляций между спектрами мощности, кото-

ры воды в Нарочанских озерах, показаны на

рые характеризуют динамику популяций фито-

рис. 1.

планктона, зоопланктона, бактериопланктона, а

также колебания температуры в озерах Нарочан-

Исходные данные, на основании которых по-

ской группы.

строены эти временные ряды, приведены в рабо-

тах [8,9]. Необходимо отметить, что в исходных

данных наличествовало некоторое количество

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

пропусков, связанных с теми сравнительно ко-

роткими, временными интервалами, в течение

Нарочанские озера, расположенные в северо-

которых измерения не проводились. Нами в ходе

западной части Белоруссии, представляют собой

предварительной обработки такие пропуски за-

систему трех связанных между собой протоками

полнялись средними величинами, исходя из дан-

водоемов: оз. Нарочь, которое, в свою очередь,

ных, которые были получены в соответствующие

подразделяется на Большой плес и Малый плес,

месяцы, но в другие годы. В связи с тем, что ис-

оз. Мястро и оз. Баторино. Основные характери-

ходные данные содержат различное число точек

стики этих водоемов - площадь, объем водной

(120 точек для температуры, 102 точки для зоо-

массы, средняя и максимальная глубины, время

планктона, 126 точек для фитопланктона и 120 то-

БИОФИЗИКА том 64

№ 4

2019

АНАЛИЗ ВЗАИМНЫХ КОРРЕЛЯЦИЙ

749

Рис. 2. Спектры взаимных корреляций временных рядов, представленных на рис. 1. Обзначения: Нарочь 1 - Малый

плес оз. Нарочь, Нарочь 2 - Большой плес оз. Нарочь.

чек для бактериопланктона), нами было проведе-

ный спектр (f_xy(ω)) взаимных корреляций вре-

но унифицирование длины временных рядов: мы

менных рядов x(t) и y(t):

=λ

x ω)y(ω

(ω)

)

дополняли нулями недостающие значения так,

где

- фурье-преобразования рядов

x ω)

ŷ ω)

чтобы длина каждого временного ряда составляла

x(t) и y(t), а λ - нормировочная константа, кото-

126 точек. Такая унификация может вносить по-

рая выбирается исходя из следующего условия:

грешности в том случае, если исследуются фазо-

max

вые сдвиги между временными рядами. Однако

(ω)dω

предметом нашего исследования являются вза-

∫

min

имные корреляции временных рядов, при вычис-

лении которых сдвиг фазы колебаний усредняет-

где ω_min и ω_max - верхняя и нижняя границы

ся, поэтому проведенная унификация не влияет

спектров. В соответствии с теоремой Найквиста

существенно на результат вычислений. Во всех

границы спектров заданы, коль скоро задан вре-

менной шаг и число отсчетов временных рядов. В

временных рядах перед проведением анализа

диагональном случае f_xx(ω) является нормиро-

корреляций удаляли линейный тренд, кроме то-

ванным спектром автокорреляционной функции

го, все временные ряды приводили к нулевому

для временного ряда x(t) или нормированным

среднему и единичной дисперсии.

сигнала x(t). Подроб-

спектром мощности |

|²

x ω)

Для анализа степени сопряжения временных

ное описание методов анализа степени сопряже-

рядов в данной работе используется нормирован- ния временных рядов приведено в работе [10].

БИОФИЗИКА том 64

№ 4

2019

750

ТИХОНОВ, МЕДВИНСКИЙ

Кросс-корреляционная энтропия Шеннона спектров взаимных корреляций

Нарочь 1

Нарочь 2

Мястро

Баторино

Температура-зоопланктон

3.757

3.816

3.719

4.372

Температура-фитопланктон

4.002

3.793

3.774

3.730

Температура-бактериопланктон

3.252

3.134

3.505

3.149

Зоопланктон-фитопланктон

4.361

4.459

4.565

4.362

Зоопланктон-бактериопланктон

4.106

4.178

4.433

4.393

Фитопланктон-бактериопланктон

4.291

4.310

4.533

4.140

Примечание. Нарочь 1 - Малый плес оз. Нарочь, Нарочь 2 - Большой плес оз. Нарочь.

РЕЗУЛЬТАТЫ

пряженности соответствующих временных ря-

дов. В таблице представлены численные значе-

На рис. 2 показаны спектры взаимных корре-

ния кросс-корреляционной энтропии Шеннона

ляций f_xy(ω) для всех парных сочетаний времен-

для каждого из водоемов системы Нарочанских

ных рядов, представленных на рис. 1. Видно, что

озер. Из таблицы видно, что кросс-корреляцион-

спектры взаимных корреляций с участием темпе-

ная энтропия спектров взаимных корреляций,

ратуры характеризуются хорошо выраженной

характеризующихся непрерывной структурой,

прерывной структурой, т.е. наличием отчетливых

выше, чем кросс-корреляционная энтропия

обособленных высокоамплитудных пиков. Такая

спектров, которые имеют прерывную структуру

структура отражает регулярность вариаций тем-

(ср. с рис. 2).

пературы (рис. 1), связанную с сезонностью. В то

же время спектры взаимных корреляций колеба-

Представляет интерес сравнение полученных

ний планктонного обилия характеризуются не-

нами значений кросс-корреляционной энтропии

прерывной структурой. Такая особенность этих

с величиной энтропии случайного сигнала дли-

спектров обусловливается нерегулярной и, как

ной n, для которого на всех частотах (с учетом

показано в работах [8,9], хаотической природой

нормировки) спектр f = 1/n. Для такого случайно-

планктонной динамики.

го сигнала энтропия Шеннона определяется как

Для количественной оценки степени инфор-

мативности спектров взаимных корреляций мы

S =−n

ln n)

(

(1))

n n

вводим численное значение энтропии Шеннона.

В диагональном случае, когда спектр представля-

При n = 126 S = 4,836. Сравнение этой величи-

ет собой спектр мощности, такая мера хорошо из-

ны с числами, приведенными в таблице, показы-

вестна. Она получила название спектральной эн-

вает, что энтропия случайного сигнала превыша-

тропии и широко используется в различных при-

ет значения энтропии спектров взаимных корре-

ложениях, таких как: распознавание речи,

ляций.

медицинская энцефалографии, механика и кли-

матические исследования [11-14]. Обобщение

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

понятия спектральной энтропии, кросс-корреля-

ционная энтропия Шеннона, позволяет числен-

В данной работе мы вводим кросс-корреляци-

но характеризовать упорядоченность спектров

онную энтропию Шеннона как численную харак-

взаимных корреляций и тем самым - степень со-

теристику сопряженности временных рядов [8,9],

БИОФИЗИКА том 64

№ 4

2019

АНАЛИЗ ВЗАИМНЫХ КОРРЕЛЯЦИЙ

751

Рис. 3. Гистограммы, представляющие разницу ΔS численных значений кросс-корреляционной энтропии Шеннона,

для спектров взаимной корреляции относительно спектров корреляции спектров колебаний обилия зоопланктона и

фитопланктона для озер Нарочь, Мястро и Баторино (диагональные гистограммы представляют относительные зна-

чения спектральной энтропии). Ввиду того, что матрицы разностей ΔS симметричны, показаны гистограммы только

для диагональных и выше элементов этих матриц. Обзначения: Нарочь 1 - Малый плес оз. Нарочь, Нарочь 2 - Боль-

шой плес оз. Нарочь, темпер. - температура, зоопл. - зоопланктон, фитопл. - фитопланктон, бактпл. - бактерио-

планктон.

полученных в результате длительного монито-

реляциями спектров колебаний обилия планкто-

ринга озерной экосистемы. На рис. 3 представле-

на в разных водоемах. Видно, что наиболее значи-

ны гистограммы, характеризующие разности ве-

мыми являются автокорреляции температуры и

личин кросс-корреляционной энтропии (ΔS) от-

взаимные корреляции между температурой и бак-

носительно базового уровня, в качестве которого

териопланктоном. Отметим, что столь высокие

выбрано значение энтропии для самого неупоря-

корреляции спектров вариаций температуры и

доченного спектра взаимных корреляций спек-

колебаний обилия бактериопланктона естествен-

тров анализируемых нами временных рядов. Для

ным образом связаны с тем фактом, что колеба-

всех водоемов системы Нарочанских озер таким

ния бактериопланктона и вариации температуры

спектром является спектр взаимных корреляций

существенно синхронизованы по фазе [8].

колебаний обилия зоопланктона и фитопланкто-

Необходимо отметить, что взаимная корреля-

на (см. таблицу).

ция временных рядов далеко не всегда сопрягает-

Представленные на рис. 3 гистограммы позво-

ся с фазовой синхронизацией. Например, из рис.

ляют судить об отличиях между взаимными кор-

3 следует, что колебания фитопланктона значимо

БИОФИЗИКА том 64

№ 4

2019

752

ТИХОНОВ, МЕДВИНСКИЙ

коррелированы с вариациями температуры. При

является необходимым условием прогресса в ис-

этом синхронизация колебаний фитопланктона с

следовании механизмов, обусловливающих

вариациями температуры имеет место только в

сложный характер популяционных процессов.

эвтрофированном оз. Баторино [8]. Такую син-

Исследование выполнено при финансовой

хронизацию связывают скорее не с непосред-

поддержке Российского фонда фундаментальных

ственным влиянием температуры на динамику

исследований (грант 17-04-00048).

фитопланктона, а со взаимосвязью динамики

фитопланктона и динамики бактериопланктона;

эта взаимосвязь, в свою очередь, зависит от кон-

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

центрации биогенов (в первую очередь, азота и

B. A. Maurer, Untangling Ecological Complexity (Uni-

фосфора) в воде [8]. В озерах Нарочь и Мястро

versity of Chicago, Chicago, 1999).

концентрации биогенов не обусловливают син-

R. V. Solé and J. Bascompte, Self-Organization in Com-

хронизацию колебаний обилия фитопланктона и

plex Ecosystems (Princeton University, Princeton,

2006).

температуры [8]. Тем не менее эти колебания ха-

A. B. Medvinsky, S. V. Petrovskii, I. A. Tikhonova,

рактеризуются существенным уменьшением

et al., SIAM Rev. 44, 311 (2002).

кросс-корреляционной энтропии Шеннона по

А. Б. Медвинский, Н. И., Нуриева, А. В. Русаков и

сравнению с базовым уровнем (таблица). Такой

Б. В. Адамович, Биофизика 62, 107 (2017).

факт может свидетельствовать о том, что помимо

https://web.ma.utexas.edu/users/davis/375/LEC-

концентраций биогенов в воде водоемов на кор-

TURES/L24/trophic.jpg.

реляцию колебаний фитопланкона с вариациями

P. Turchin, Complex Population Dynamics. A Theoreti-

температуры могут влиять другие факторы (на-

cal/Empirical Synthesis (Princeton University, Prince-

ton, 2003).

пример, трофические связи фитопланктона с

B. V. Adamovich, A. B. Medvinsky, L. V. Nikitina,

зоопланктоном).

et al., Ecol. Indic. 97, 120 (2019).

A. B. Medvinsky, B. V. Adamovich, R. R. Aliev, et al.,

Обращает на себя внимание тот факт, что в

Ecol. Complex. 32, 90 (2017).

озерах Нарочь и Мястро величина ΔS, характери-

A. B. Medvinsky, B. V. Adamovich, A. Chakraborty,

зующая корреляцию спектров колебаний темпе-

et al., Ecol. Complex. 23, 61 (2015).

ратуры и плотности популяций зоопланктона,

10.

Д. А. Тихонов и А. Б. Медвинский, О корреляции

выше, чем в оз. Баторино (рис. 3). Это может обу-

временных рядов в экологии аквасистем (Препринт

словливаться тем обстоятельством, что в эвтро-

№ 49 ИПМ им. М. В. Келдыша, Москва, 2019)

фированном оз. Баторино обилие фитопланктона

11.

V. Sharma and A. Parey, Procedia Engineer. 144, 253

(2016).

настолько велико, что его колебания (синхрони-

12.

J. Shen, J. Hung, and L. Lee, in: Intern. Conf. on Spoken

зованные с температурой [8]) слабо влияют на ко-

Language Processing 3, 1015 (ASSTA, Sydney, 1998).

лебания зоопланктона. В результате корреляции

13.

X. Li, H. Liu, Y. Zheng, B. Xu, in: Bio-Inspired Compu-

спектров вариаций температуры и колебаний

tational Intelligence and Application (Springer, Berlin,

зоопланктона оказываются ослабленными.

Heidelberg, 2007), pp. 36-45.

14.

W. Yi, S. Qiu, H. Qi, et al., J. Neuroeng. Rehabil. 10,

Результаты представленного в данной работе

106 (2013).

анализа временных рядов показывают, что ис-

15.

В. Д. Фёдоров и Т. Г. Гильманов, Экология (Изд-во

пользование кросс-корреляционной энтропии

МГУ, Москва, 1980).

Шеннона является эффективным методом, поз-

16.

M. Kot, Elements of Mathematical Ecology (Cambridge

воляющим приблизиться к пониманию тех меха-

University, Cambridge, 2001).

17.

Г. Ю. Ризниченко и А. Б. Рубин, Биофизическая

низмов, которые обусловливают характер коле-

динамика продукционных процессов (Институт

бательных процессов. Результативность этого ме-

компьютерных исследований, Москва-Ижевск,

тода повышается при его сочетании с другими

2004).

подходами к исследованию таких механизмов. В

18.

S. P. Otto and T. Day, A Biological Guide to Mathemat-

частности, при изучении динамики популяций

ical Modeling in Ecology and Evolution (Princeton Uni-

гидробионтов, как показано в данной работе, по-

versity, Princeton, Oxford, 2007).

19.

H. Kantz and T. Schreiber, Nonlinear Time Series Anal-

лезно сравнивать взаимные корреляции времен-

ysis (Cambridge University, Cambridge, 1997).

ных рядов с оценками их фазовой синхрониза-

20.

D. A. Tikhonov, J. Enderlein, H. Malchow, and

ции. Накопление данных в ходе длительного мо-

A. B. Medvinsky, Chaos, Solitons and Fractals 12, 277

ниторинга экосистем

[7] наряду с матема-

(2001).

тическим моделированием динамики популяций

21.

D. Tikhonov and H. Malchow, Chaos, Solitons and

[15-18] и анализом временных рядов [3,19-21]

Fractals 16, 287 (2003).

БИОФИЗИКА том 64

№ 4

2019