БИОФИЗИКА, 2020, том 65, № 1, с. 152-164

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 57.034:591.147.1:591.169.1:57.045

ДИНАМИКА СМЕНЫ ПЕРВОСТЕПЕННОГО МАХОВОГО ОПЕРЕНИЯ

У ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ, ВОЗМОЖНЫЕ ФАКТОРЫ СИНХРОНИЗАЦИИ

*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский просп., 33

**Инcтитут теоpетичеcкой и экcпеpиментальной биофизики PАН,

142290, Пущино Московской области, ул. Институтская, 3

E-mail: panvic333@list.ru

Поступила в редакцию 08.11.2019 г.

После доработки 08.11.2019 г.

Принята к публикации 27.11.2019 г.

Проведено исследование динамики смены первостепенных маховых перьев у нескольких видов во-

робьиных птиц в естественных условиях и в лабораторных при содержании на разных фотоперио-

дах, а также при раннем начале послебрачной линьки, вызванном переводом птиц зимой на пятна-

дцатичасовой эффективный для роста гонад фотопериод. За пять лет наблюдений во все исследуе-

мые периоды в динамике начала роста новых маховых перьев для группы птиц в целом установлен

околотрехсуточный биоритм. При режимах освещения свет : темнота, составляющих (в часах) 20 : 4,

17 : 7, 14 : 10 и 12 : 12, временные интервалы между сменой смежных первостепенных маховых перьев

кратны трем суткам. При сопоставлении фазы трехсуточного биоритма с динамикой внешних атмо-

сферных и гелиогеофизических процессов установлена наиболее значимая ее связь с экстремумами

изменения скорости вращения Земли вокруг своей оси. Таким образом, внешние факторы, на ко-

торые влияют экстремальные значения изменения скорости вращения Земли, могут быть синхро-

низаторами исследуемого биоритма.

Ключевые слова: инфрадианные биоритмы, синхронизаторы, линька, гормоны.

DOI: 10.31857/S0006302920010172

Так, при экспериментальном воздействии элек-

В настоящее время изучение временной орга-

тромагнитного поля частотой 50 Гц и магнитной

низации биологических систем остается актуаль-

ной медико-биологической проблемой. По срав-

индукцией 100 мкТл у самцов крыс Вистар сни-

нению с суточными и сезонными, биологические

жается продукция мелатонина в эпифизе и уро-

ритмы в инфрадианном диапазоне (более 28 ч) и

вень этого гормона в сыворотке крови [3]. При

механизмы их синхронизации внутри одного ор-

естественных геомагнитных бурях, сопровожда-

ганизма и между разными особями недостаточно

ющихся изменением магнитной индукции в 100-

изучены.

200 нТл, также наблюдается снижение уровня ме-

По мнению ряда исследователей фактором,

латонина как у животных, так и у человека [4, 5].

синхронизирующим инфрадианные биоритмы,

Для выявления закономерностей инфрадиан-

являются вариации естественных низкочастот-

ных биоритмов может быть использована оценка

ных электромагнитных полей, сопровождающие

ритмичности процесса линьки у птиц. Замена

гелиогеофизические процессы [1]. В пользу этого

первостепенных маховых перьев у воробьиных

утверждения приводятся факты совпадения око-

птиц происходит последовательно - от десятого,

лонедельной и околомесячной периодики фи-

самого внутреннего, к первому, дистальному пе-

зиологических показателей и индексов геомаг-

нитной активности. Установлена связь среднесу-

ру. Согласованность моментов начала роста но-

точных значений B_z-компоненты межпланетного

вых маховых перьев в пределах одного крыла, а

также синхронизация роста соответствующих ма-

магнитного поля (ММП) с ежесуточным количе-

ховых перьев на обоих крыльях во время линьки

ством вызовов скорой помощи по поводу ин-

необходима для сохранения способности птицы к

фаркта миокарда [2]. Выявлена реакция эпифиза

к слабым переменным электромагнитным полям.

слаженному полету, что имеет важное значение

для выживания птицы в естественной среде оби-

Сокращениe: ММП - межпланетное магнитное поле.

тания [6].

152

ДИНАМИКА СМЕНЫ ПЕРВОСТЕПЕННОГО МАХОВОГО ОПЕРЕНИЯ

153

У скворцов, находящихся в процессе линьки,

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

была установлена связь околотрехсуточной рит-

Исследование динамики линьки проводили в

мичности выпадения первостепенных маховых

течение пяти лет (с 2013 по 2017 гг.).

перьев с динамикой концентрации тироксина в

В 2013 г. изучали влияние продолжительности

сыворотке крови [7]. Известно, что для обеспече-

светового дня на динамику смены оперения в

ния достаточного для синтеза нового оперения

процессе послебрачной линьки у самцов обыкно-

уровня метаболизма у птиц в период линьки в

венной зеленушки (Chloris chloris) (19 особей), от-

крови значительно повышается концентрация

ловленных 22.06.2013 г. - 24.06.2013 г., и 12 перво-

гормонов щитовидной железы [8]. Индивидуаль-

годков полевого воробья (Passer montanus), взятых

ное изучение динамики смены оперения показа-

25.06.2013 г. - 26.06.2013 г. из четырех разных

ло, что между началом роста смежных первосте-

гнезд второй кладки. Зеленушек содержали в от-

пенных перьев проходило, в зависимости от

дельных клетках (40 × 30 × 30 см). Были сформи-

интенсивности линьки, определяющейся в ос-

рованны четыре экспериментальные группы с

новном фотопериодом, либо шесть либо девять

разными режимами свет : темнота (в часах):

суток. При этом начало роста нового пера прихо-

12 : 12, 14 : 10, 17 : 7, 20 : 4. Полевых воробьев со-

дилось на акрофазу (момент времени в цикле, в

держали группой по четыре особи в клетке

котором наблюдается максимум показателя)

(60 × 60 × 60 см) при различных режимах освеще-

трехсуточного ритма концентрации тироксина.

ния (свет : темнота, в часах): 12 : 12, 14 : 10, 17 : 7.

Однако нельзя исключить возможные влияния на

Птиц разных экспериментальных групп содержа-

периодичность смены оперения и других ритми-

ли в отдельных помещениях, но акустический ка-

чески изменяющихся факторов внутренней сре-

нал связи между особями сохранялся.

ды организма. Так, глюкокортикоидные гормо-

Летом в течение 2014-2016 гг. проводили ис-

ны, в отличие от тиреоидных, напротив угнетают

следование динамики смены оперения у зелену-

пролиферацию эпителиальных клеток и рост пе-

шек, живущих в природе. В июне 2015-2016 гг.

ра [9, 10].

регистрировали динамику начала роста перьев у

обыкновенных поползней (Sitta europaea). Отлов

Работы, посвященные исследованию инфра-

птиц проводили утром на прикормке. Датой на-

дианных биоритмов концентрации гормона щи-

чала роста пера считали момент появления пиг-

товидной железы, немногочисленны. Так, в ис-

ментации и набухания в области перьевого зачат-

следовании на крысах показана ритмичность

ка, что наблюдается у воробьиных птиц за трое

процессов метаболизма алкоголя с периодом 6

суток до выпадения старого первостепенного ма-

сут, которая обусловлена уровнем тироксина [11].

хового пера. Момент начала роста пера у пойман-

Нами был установлен околотрехсуточный био-

ных птиц определяли после измерения длины

ритм концентрации гормонов щитовидной желе-

трубочки нового пера, исходя из того, что выпа-

зы, достоверно выявляющийся в период интен-

дение махового пера наблюдается при достиже-

сивного роста у самцов крыс Вистар и кроликов

нии новым середины глубины перьевой сумки,

породы «Шиншилла» и в период линьки у обык-

после чего суточный прирост перьевой трубочки

новенных скворцов (Sturnus vulgaris) [12]. Одно-

постоянен в течение последующих шести-восьми

временное исследование динамики тиреоидных

суток.

гормонов у перечисленных видов животных с

Данные по началу роста первостепенных ма-

учетом формы их суточной активности выявило

ховых перьев за период с марта по май 2015 г. бы-

синфазное проявление околотрехсуточного био-

ли получены от самцов зеленушек (n = 9) и щег-

ритма, что указывает на существование внешнего

лов Carduelis сarduelis (n = 10), предварительно от-

синхронизатора. Было установлено, что макси-

ловленных в природе, которые 3 января 2015 г.

мальный уровень гормонов щитовидной железы

были переведены на пятнадцатичасовой искус-

совпадал с экстремумами ежесуточного измене-

ственный световой режим, эффективный для раз-

ния скорости вращения Земли вокруг своей оси,

вития гонад. Благодаря более раннему достиже-

что указывает на возможную роль этого фактора в

нию готовности к размножению такие птицы так-

синхронизации биоритма. Однако это исследова-

же раньше положенного срока начинают

ние было кратковременным и выполнено на дан-

послебрачную линьку [13]. На следующий год ис-

ных мониторинга в течение нескольких месяцев

следование было проведено на 22 самцах зелену-

одного года.

шек, переведенных на пятнадцатичасовой фото-

период 22, 25, 26 и 28 декабря 2015 г. соответ-

Таким образом, целью исследования было

ственно, в разной фазе двенадцатисуточного

установить возможные внешние синхронизаторы

инфрадианного биоритма. Динамику начала ро-

околотрехсуточного биоритма смены оперения у

ста первостепенных маховых перьев весной

воробьиных птиц на основе продолжительных

2017 г. исследовали у самцов зеленушек (n = 24),

исследований, проведенных в разные годы.

переведенных на пятнадцатичасовой фотопериод

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020

154

ДИАТРОПТОВ и др.

22, 23 и 24 декабря 2016 г. (по восемь особей в

ных единиц двигательной активности за каждые

день) соответственно в разные фазы трехсуточно-

10 с.

го биоритма.

Данные о смене знака среднего магнитного

Всех задействованных в эксперименте птиц

поля Солнца, определяемого как суммарный маг-

содержали в условиях искусственного освещения

нитный поток с диска Солнца, и смены секторов

интенсивностью около 1000 лк на уровне жердо-

межпланетного магнитного поля брали с сайта

чек от источника с цветовой температурой

Wilcox Solar Observatory (http://wso.stanford.edu).

4200 К. Во всех схемах автоматического включе-

Ежесуточные данные об атмосферном давлении и

ния и выключения света середина темнового пе-

о среднесуточной температуре воздуха были взя-

риода приходилась на полночь.

ты из базы данных Всемирной метеорологиче-

ской организации (WMO) (http://www.wmo.int).

Выпадение первостепенных маховых перьев у

Показатели скорости вращения Земли вокруг

птиц в неволе регистрировали ежедневно в конце

своей оси даны на сайте Международной службы

светового периода. У особей, проявляющих вы-

вращения Земли (http://www.iers.org). Значения

сокую двигательную активность, старые перья, не

B_z-компоненты ММП и А_р-индекса геомагнит-

задерживаясь, выпадали сразу после достижения

ной активности взяты с сайтов https://omniweb.

нового перьевого зачатка длины 3-4 мм (середи-

gsfc.nasa.gov/ow.html и ftp://ftp.gfz-potsdam.de/

на глубины перьевой сумки). У малоподвижных

pub/home/obs/kp-ap/wdc соответственно.

особей, в основном полевых воробьев, старое пе-

ро иногда не выпадало дольше, поэтому для более

Для выявления связи ритмичности смены опе-

точного определения момента начала роста ново-

рения с динамикой факторов внешней среды

го пера птиц брали в руки и измеряли длину рас-

проводили их спектральный анализ, а также стро-

тущих перьевых трубочек.

или распределение числа случаев начала роста

перьев относительно экстремума физического

Нужно учитывать, что изменение тренда пока-

параметра, так как внешний синхронизатор био-

зателя количества перьев, начавших рост в опре-

ритмов не обязательно должен строго коррелиро-

деленную календарную дату, при регистрации в

вать с динамикой биологического параметра, до-

лабораторных условиях определяется числом

статочно лишь совпадение его экстремальных

птиц, вступивших в линьку. При регистрации в

значений с определенной фазой биоритма. Нуж-

природе от одной пойманной птицы полученные

но отметить, что скорость вращения Земли во-

даты начала роста новых перьев распределяются

круг своей оси очень хорошо прогнозируется

на восемь-девять предыдущих дней, так как оцен-

(http://www.iers.org), а реально измеренные зна-

ка начала роста пера осуществляется ретроспек-

чения иногда имеют «случайные» выбросы. По-

тивно, по длине трубочки нового пера. Таким об-

этому анализ проводили как относительно про-

разом, число птиц, пойманных в один день, не

гнозных дат экстремума изменения скорости вра-

определяет увеличение исследуемого показателя

щения Земли, так и относительно реально

в какой-либо определенный день, а распределя-

зарегистрированных. В случае если два смежных

ется равновероятно на окно в восемь-девять дней

дня имели одинаковые пиковые значения изме-

и определяет только увеличение тренда динамики

нения скорости вращения Земли, экстремумом

количества перьев, начавших рост за предыду-

считали первый из них. Вероятность неслучайно-

щую декаду. В 2014 г. и 2016 г. поимку птиц осу-

го совпадения экстремумов изменений скорости

ществляли более или менее равномерно, а в

вращения Земли с максимумами динамики коли-

2015 г. - сериями, что не привело к какому-либо

чества перьев, начавших рост, оценивали по z-те-

изменению трехсуточной динамики исследуемо-

сту для оценки двух выборочных долей.

го показателя, как будет описано в подразделе

«Динамика смены первостепенных маховых пе-

рьев у разных видов воробьиных птиц».

РЕЗУЛЬТАТЫ

Динамику двигательной активности регистри-

Динамика смены первостепенных маховых пе-

ровали у находившихся в одной клетке трех сам-

рьев у разных видов воробьиных птиц. На рис. 1

цов зеленушек и индивидуально содержавшегося

представлены календарные даты начала роста

в отдельном помещении самца поползня с помо-

первостепенных маховых перьев в процессе

щью разработанной К.Л. Кравченко с соавторами

линьки у разных видов птиц.

системы [14], состоящей из камеры, персональ-

ного компьютера и программы анализа последо-

На рис. 2 приведена гистограмма, построен-

вательных изображений на долю пикселей, изме-

ная на основе представленных на рис. 1 данных и

нивших свою интенсивность в интервале 10 с в

дающая представление о распределении ампли-

выделенной области регистрации движения. По-

туд флуктуаций числа случаев начала роста пера,

казатели суммарной суточной двигательной ак-

определяемых как Δ_i = |xi+1 - x_i|, где x_i - i-e значе-

тивности были получены путем суммации услов-

ние временного ряда.

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020

156

ДИАТРОПТОВ и др.

Рис. 1. Календарные даты начала роста первостепенных маховых перьев в процессе линьки у птиц разных видов. По

оси абсцисс - календарная дата, по оси ординат - число случаев начала роста пера. (а) - Зеленушки и полевые

воробьи в неволе, 2013; (б) - зеленушки в природе, 2014; (в) - зеленушки и щеглы в неволе, 2015; (г) - поползни в июне

и зеленушки в июле-августе в природе, 2015; (д) - зеленушки в неволе, 2016; (е) - поползни в июне и зеленушки в июле

в природе, 2016; (ж) - зеленушки в неволе, 2017.

Полученная зависимость хорошо аппрокси-

был получен суммарный спектр, представленный

мируется степенной функцией вида

на рис. 3.

N(x) = 243.2x^-1.69,

(1)

Координаты пика спектра, представленного

на рис. 3, равны 3.06 суток. Основываясь на том,

где x - амплитуда флуктуаций. Данная аппрокси-

что частотное разрешение по периоду примерно

мирующая кривая на рис. 2 обозначена как N(x).

равно величине, обратной временному интерва-

Там же для сравнения дана кривая, соответствую-

лу, на котором получены отсчеты сигнала и рав-

щая распределению Пуассона с параметром, рав-

ному 40-60 суток, мы можем получить оценку

ным 1.3, которая наиболее близка к исходному

точности определения представленного на рис. 1

распределению.

периода как 3.06 ± 0.1 суток.

Для нахождения спектра динамики количе-

ства начал роста первостепенных маховых перьев

Динамика смены оперения у группы зелену-

для каждого из временных массивов (рис. 1а-ж)

шек и воробьев, содержавшихся в разных поме-

на основе быстрого преобразования Фурье были

щениях, представлена на рис. 4. Для определения

рассчитаны индивидуальные спектры, которые

синхронности представленных на рис. 4 кривых

после этого почленно суммировали, в результате

использовали функцию

N-1

S x,y

1...N)

sgn{(x

−

)(y

−

)},

(2)

∑

i+1

−1

i=1

где

Данная функция в общем случае позволяет

оценить степень сонаправленности двух кривых,

⎧1,z

≥

а в случае, если x_i и y_i являются функциями вре-

sgn(z)

⎨

(3)

0,z

мени, - синхронность изменений их динамики. В

⎩

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020

ДИНАМИКА СМЕНЫ ПЕРВОСТЕПЕННОГО МАХОВОГО ОПЕРЕНИЯ

157

Рис. 2. Суммарное распределение амплитуд флуктуаций, построенное на основе временных рядов, представленных на

рис. 1. По оси абсцисс даны значения величин амплитуд флуктуаций, определяемых как Δ_i = |xi+1 - x_i|, где x_i - i-e

значение временного ряда; по оси ординат - число случаев встречаемости данного значения амплитуды флуктуаций

(Δ_i).

случае полной синхронности хода двух кривых

риодического контроля смены оперения у птицы,

S = 1. В случае полной асинхронности S = 0. Оче-

благодаря которому обеспечивается подстройка

видно, что для реальных кривых полная синхрон-

сроков окончания линьки до наступления осен-

ность и полная асинхронность реализуются до-

них неблагоприятных условий [15]. В нашем ис-

статочно редко. Для рассматриваемых нами кри-

следовании у птиц, содержавшихся на длинном

вых, показанных на рис. 4, S = 0.9, что говорит об

фотопериоде (освещение 20 ч в сутки), медиана

очень высокой степени их синхронности. Таким

временного интервала между сменой смежных

образом, околотрехсуточный ритм, наблюдаю-

первостепенных маховых перьев составила 15 су-

щийся в процессе смены первостепенных махо-

ток, а у особей, содержавшихся при 14- и 17-часо-

вых перьев, у разных видов синхронен.

вом фотопериоде - 9 суток, тогда как при 12-ча-

Известно, что темп смены оперения при линь-

совом фотопериоде - 6 суток (рис. 5). Все эти

ке зависит от длины светового дня: чем короче

временные интервалы кратны трем суткам, что

фотопериод, тем интенсивней обновляется пе-

указывает на общность регуляции ритма смены

рьевой покров птицы. Этот феномен объясняется

оперения в широком диапазоне фотопериодов,

работой приспособительного механизма фотопе-

вероятно, связанной с трехсуточным биоритмом

Рис. 3. Суммарный спектр, полученный суммированием индивидуальных спектров, построенных на основе

временных рядов, представленных на рис. 1.

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020

158

ДИАТРОПТОВ и др.

Рис. 4. Динамика смены первостепенных маховых перьев у группы зеленушек и воробьев, содержавшихся в разных

помещениях, в период с 10 июля по 21 августа 2013 г. По оси абсцисс - календарная дата, по оси ординат - число

перьев начавших рост.

изменения концентрации гормонов щитовидной

Таким образом, установленный нами факт

железы.

синхронного проявления околотрехсуточного

ритма смены оперения у двух видов птиц и на-

Однако нужно отметить, что после резкого со-

блюдающаяся при разной интенсивности линьки

кращения светового дня (перевод птиц с посто-

кратность интервала между сменой последова-

янного освещения на 12-часовой фотопериод и с

тельных первостепенных маховых перьев трем

17-часового на

8-часовой режим освещения)

суткам могут указывать на существование у птиц

очень точно поддерживаемого эндогенного рит-

между сменой смежных первостепенных маховых

ма, который синхронизируется внутри популя-

перьев проходило либо 1.5-2, либо 4-4.5 суток.

ции посредством взаимодействия отдельных осо-

Полагаем, что этот факт поможет более глубоко

бей между собой и даже между разными видами.

разобраться в механизмах формирования и син-

Однако исследованные виды птиц отличаются по

хронизации инфрадианных биоритмов смены

образу жизни, кормовой базе, а также срокам и

оперения и концентрации гормонов щитовидной

продолжительности периода размножения, по-

железы.

этому трудно предположить возможную целесо-

Рис. 5. Продолжительность временных интервалов между сменой смежных первостепенных маховых перьев при

содержании птиц в условиях разного фотопериода. По оси абсцисс - продолжительность интервала (в сутках), по оси

ординат - количество случаев.

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020

ДИНАМИКА СМЕНЫ ПЕРВОСТЕПЕННОГО МАХОВОГО ОПЕРЕНИЯ

159

образность синхронизации эндогенного ритма

чавших рост перьев, имеющей околотрехсуточ-

между этими видами. Более того, нами был пока-

ный ритм. Методом наложенных эпох выполнено

зан синфазный характер околотрехсуточного

распределение максимумов динамики числа на-

ритма концентрации гормонов щитовидной же-

чавших рост перьев относительно экстремума из-

лезы у кроликов и скворцов [12]. Эволюционно

менения скорости вращения Земли. Оказалось,

класс млекопитающих разошелся с классом птиц

что за сутки до прогнозного экстремума измене-

310 млн лет назад [16], поэтому крайне маловеро-

ния скорости вращения Земли зарегистрировано

ятно, что синфазность этого ритма у кроликов и

11 максимумов, в день экстремума - 35 максиму-

скворцов сохранилась только на основе эндоген-

мов, а через сутки после дня экстремума - 8 мак-

ных механизмов. С большой степенью вероятно-

симумов динамики числа начавших рост перьев.

сти можно утверждать, что существуют один или

Таким образом, совпадения прогнозируемых

несколько внешних синхронизаторов этого био-

экстремумов изменений скорости вращения Зем-

ритма. В настоящей работе мы предприняли по-

ли с максимумами динамики количества начав-

пытку установить эти внешние синхронизаторы.

ших рост перьев зарегистрированы в 35 случаях

(65%) при средней вероятности совпадения 33%;

Связь фазы околотрехсуточного биоритма сме-

по z-тесту для оценки двух выборочных долей,

ны оперения с экстремумами скорости вращения

эти доли статистически значимо различаются

Земли и сменой знака межпланетного магнитного

между собой с р = 0.002. Совпадения реально из-

поля. Для всех серий наблюдений, среди рассмот-

меренных экстремумов скорости вращения

ренных внешних факторов, нами установлена

Земли с максимумами в динамике количества на-

связь моментов начала роста первостепенных ма-

чавших роста перьев отмечены в 55% случаев. По

ховых перьев с расчетными прогнозируемыми

z-тесту для оценки долей эта доля статистически

экстремумами изменения скорости вращения

значимо отличается от средней с р = 0.03. Таким

Земли вокруг своей оси (рис. 6а). Представлен-

образом, нами установлены совпадения макси-

ные на данном рисунке графики получены путем

мумов в динамике числа перьев, начавших рост,

распределения методом наложенных эпох коли-

как с прогнозными, так и с реальными экстрему-

чества случаев начала роста новых перьев относи-

мами изменения скорости вращения Земли во-

тельно прогнозируемых дат экстремумов измене-

круг своей оси, однако для прогнозных эта зако-

ния скорости вращения Земли.

номерность более выражена и имеет большую

Максимальное количество зарегистрирован-

степень достоверности.

ных моментов начала роста первостепенных пе-

Также для всех серий наблюдений с использо-

рьев наблюдается за трое суток, в момент и через

ванием метода наложенных эпох установлена

трое суток относительно прогнозируемого экс-

связь моментов начала роста нового пера с мо-

тремума изменения скорости вращения Земли

ментами смены знака с минуса на плюс среднего

вокруг своей оси. На рис. 6б (кривая 2) приведен

магнитного поля Солнца (рис. 7а). Максималь-

график, полученный суммированием кривых,

ное число случаев начала роста новых перьев,

представленных на рис. 6а. Так, в нулевой день

равное 98 случаям, отмечено через сутки после

получено 219 случаев начала роста новых перьев,

смены знака этого физического параметра

а в среднем на каждый день полученного распре-

(рис. 7б, кривая 1) при среднем уровне в 61 случай

деления приходится 129 событий. Так как при

и общем количестве случаев 606.

подсчете суммировали данные и по отловленным

в природе птицам, мы представляем распределе-

Аналогичная связь динамики начала роста

ние числа отловленных птиц относительно дат

первостепенных маховых перьев выявлена с мо-

экстремума изменения скорости вращения Земли

ментами смены границ секторной структуры

(рис. 6в).

ММП с минуса на плюс (рис. 7б, кривая 2). Так,

максимальное число случаев начала роста перьев

Также мы выполнили распределение методом

(53 случая) отмечено через сутки после смены

наложенных эпох количества случаев начала ро-

знака ММП с минуса на плюс при среднем уров-

ста новых перьев относительно реальных дат экс-

не 33 случая в сутки и общем количестве случаев,

тремумов изменения скорости вращения Земли

равном 333.

(рис. 6б, кривая 1). Можно заметить, что числен-

ные различия между максимумами и минимума-

Тем не менее использование методики, кото-

ми сократились, но характер распределения со-

рая привела к результатам, представленным на

хранился: на нулевой день приходится 205 случа-

рис. 6 и 7, для исследования околотрехсуточной

ев начала роста новых перьев, а в среднем на

ритмичности в динамике атмосферного давле-

каждый день полученного распределения прихо-

ния, температуры воздуха, А_р-индекса геомагнит-

дится 150 событий.

ной активности и B_z-компоненты ММП не вы-

Мы выполнили оценку вероятности совпаде-

явило связи моментов начала роста первостепен-

ния экстремумов изменения скорости вращения

ных маховых перьев с перечисленными

Земли с максимумами динамики количества на-

параметрами.

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020

ДИНАМИКА СМЕНЫ ПЕРВОСТЕПЕННОГО МАХОВОГО ОПЕРЕНИЯ

161

Рис. 7. Распределение методом наложенных эпох количества случаев начала роста первостепенных маховых перьев

относительно даты смены знака среднего магнитного поля Солнца с минуса на плюс за разные годы (а), суммарно за

2013 - 2017 гг. (б, кривая 1) и относительно даты смены границы секторной структуры ММП с минуса на плюс (б,

кривая 2). По оси абсцисс - сдвиг (в сутках) относительно даты смены знака; по оси ординат - число случаев

зарегистрированных моментов начала роста пера. Указаны стандартные ошибки.

ОБСУЖДЕНИЕ

роятно, что синхронизатором этого биоритма яв-

ляется физический фактор, тесно связанный с из-

В настоящей работе нами установлено, что ди-

менением скорости вращения Земли вокруг сво-

намика смены первостепенных маховых перьев у

ей оси.

особей разных видов как в природных условиях,

так и содержавшихся в широком диапазоне фото-

Ранее установлена система 12.175- и 4.058-су-

периодов (от 20 до 12 часов) имеет период, рав-

точных биоритмов митотической активности

ный 3.06 ± 0.1 суток. Применение метода нало-

эпителия пищевода и концентрации глюкокор-

женных эпох позволило выявить связь около-

тикоидных гормонов и связанной с ней локомо-

трехсуточного биоритма смены первостепенных

торной активности у млекопитающих и птиц [17,

маховых перьев с экстремумами скорости враще-

18]. Также 12.175- и 4.058-суточная периодич-

ния Земли вокруг своей оси и с изменением знака

ность установлена в ряде гелиогеофизических и

с минуса на плюс среднего магнитного поля

погодных факторов [19]. С целью установления

Солнца и межпланетного магнитного поля.

общности природы синхронизатора инфрадиан-

ных ритмов представляется важным сопоставить

Нужно отметить, что экстремумы изменения

фазы 4.058-суточных и околотрехсуточных био-

скорости вращения Земли наблюдаются пример-

ритмов.

но каждые пять-девять суток, тогда как смена

знака ММП с минуса на плюс происходит реже,

Исследование взаимосвязи этих инфрадиан-

один-два раза в месяц. Таким образом, более ве- ных биоритмов проводили с 26 февраля по 30 ап-

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020

162

ДИАТРОПТОВ и др.

Рис. 8. Динамика суммарной суточной двигательной активности самца поползня и трех самцов зеленушек. По оси

абсцисс - календарные даты; по оси ординат - двигательная активность, усл. ед.

реля 2017 г. Фазу околочетырехсуточных биорит-

Следует отметить, что при раздельном содер-

мов определяли по динамике интенсивности су-

жании в индивидуальных клетках после помеще-

точной двигательной активности птиц.

ния на эффективный для развития гонад 15-часо-

Подходящими объектами оказались содержа-

вой фотопериод молодые тусклоокрашенные

щийся в индивидуальной клетке самец поползня

самцы зеленушек начали линять через 77-83 су-

и три совместно живущих самца зеленушки. Ве-

ток, средние через 89-93 суток, а яркие доми-

нантные особи - через 101-102 суток. Однако

роятно, у зеленушек социальные контакты с про-

при содержании по три особи в клетке наиболее

явлением доминирующего поведения одних осо-

супрессированные особи начали линьку через

бей над другими благоприятствуют проявлению

65-68 суток, средние через 78-80 суток, а доми-

околочетырехсуточной ритмичности суммарной

нантные - через 89-93 суток, что в среднем на

двигательной активности. Динамики интенсив-

12 суток раньше соответственных сроков для

ности суточной двигательной активности у груп-

птиц, содержавшихся в индивидуальных клетках

пы зеленушек и одного поползня, содержавших-

[20]. Таким образом, в разности индивидуальных

ся в разных помещениях, имели четырехсуточ-

продолжительностей репродуктивного периода

ную периодичность, синхронную между собой -

четко прослеживается кратность 12 суткам. Веро-

коэффициент сонаправленности равен S = 0.7

ятно, данный факт указывает на то, что отсчет

(рис. 8). Максимумы активности отмечались 1-2,

продолжительности репродуктивного периода в

5-6, 10, 15, 19, 23, 26-28 и 31 марта, 4, 8, 11-12, 16,

организме птиц осуществляется 12-суточными

20, 25 и 28 апреля 2017 г. В период 14-15 марта на-

временными интервалами, механизм которого

блюдалось смещение акрофазы околочетырехсу-

пока неизвестен.

точного биоритма на сутки вперед, а с 19 марта по

В рамках настоящего исследования прямая

30 апреля четырехсуточный ритм двигательной

связь между ежесуточным изменением скорости

активности сохранял свою фазу. При этом парал-

вращения Земли и количеством первостепенных

лельно регистрируемый у группы зеленушек

перьев, начавших рост, отсутствует. Связь этих

(n = 24) околотрехсуточный биоритм смены пер-

показателей определяется через совпадение экс-

востепенных маховых перьев (рис. 1ж) в период с

тремумов изменения скорости вращения Земли с

26 февраля по 13 апреля, напротив, не изменял

отдельными акрофазами околотрехсуточного

своей фазы. Таким образом, фазовая взаимосвязь

биоритма смены оперения. На графике распреде-

околотрехсуточного и околочетырехсуточного

ления количества перьев, начавших рост относи-

ритмов отсутствует, что указывает на разную при-

тельно экстремума изменения скорости враще-

роду синхронизаторов инфрадианных ритмов

ния Земли (рис. 6), максимальное значение отме-

двигательной активности и смены оперения.

чается не только в данный день, но и за трое суток

Аналогичный вывод был получен при исследова-

до и после этого события, что указывает именно

нии взаимосвязи инфрадианных биоритмов глю-

на явление синхронизации околотрехсуточного

кокортикоидных и тиреоидных гормонов у кро-

биоритма этим внешним фактором, а не на пря-

ликов [12].

мую зависимость количества перьев, начавших

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020

ДИНАМИКА СМЕНЫ ПЕРВОСТЕПЕННОГО МАХОВОГО ОПЕРЕНИЯ

163

рост от изменения скорости вращения Земли.

стей в скорости вращения Земли на амплитуды

Подобно тому, как циркадианная система био-

спектральных компонент ее собственных колеба-

ритмов синхронизуется режимом смены дня и

ний, которые, в свою очередь, через параметры

ночи, околотрехсуточные биоритмы синхронизи-

среды обитания воздействует на динамику иссле-

рованы внешним фактором, сопряженным с из-

дуемых биосистем. Однако выявить, какой имен-

менением скорости вращения Земли вокруг сво-

но внешний фактор является синхронизатором

ей оси.

исследуемого биоритма, можно только путем по-

становки эксперимента с экранированием от воз-

Как отмечалось выше, в качестве основного

можных вторичных физических посредников,

ритмозадающего периода мы рассматриваем око-

влияющих на биологические системы.

лотрехсуточный ритм. Обнаружение связи дан-

ного периода с экстремумами флуктуаций скоро-

сти вращения Земли ставит задачу рассмотрения

ВЫВОДЫ

спектра периодов таких флуктуаций для анализи-

руемого в настоящей работе инфрадианного диа-

1. В динамике смены оперения у особей раз-

пазона. Эта задача была изучена в работе [21], где

ных видов, как в природных условиях, так и при

было показано существование набора периодов

содержании в широком диапазоне фотопериодов

9.1, 13.7 и 27.3 суток. Первые два из них можно

(от 20 до 12 часов), проявляется период, равный

рассматривать, как третьмесячную и полумесяч-

3.06 ± 0.1 суток.

ную гармоники периода 27.3 суток. Найденный

2. Методом наложенных эпох выявлена связь

нами период, как легко видеть, в пределах точно-

околотрехсуточного биоритма смены первосте-

сти близок к девятой гармонике периода 27.3 су-

пенных маховых перьев с экстремумами скорости

ток, составляющей 3.03 суток. В то же время в

вращения Земли вокруг своей оси и с изменением

исследованных нами спектрах периоды 9.1 и

знака с минуса на плюс среднего магнитного поля

13.7 суток как правило отсутствуют. Изредка

Солнца и межпланетного магнитного поля.

встречаются близкие к ним периоды, но их ам-

3. Фазовая взаимосвязь околочетырехсуточно-

плитуда как минимум на порядок меньше перио-

го биоритма двигательной активности и около-

да 3.06 ± 0.1 суток.

трехсуточной ритмичности смены оперения от-

Несмотря на то что околотрехсуточный пери-

сутствует, что указывает на то, что внешние син-

од хорошо вписывается в рассматриваемый

хронизаторы этих биоритмов различны.

спектр, предположение о прямом воздействии

лунно-солнечных приливных сил, обуславливаю-

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

щих неравномерное вращение Земли и ответ-

ственных за появление рассматриваемого спек-

Работа выполнена в рамках темы Государ-

тра периодов, кажется маловероятным в силу их

ственного задания ИПЭЭ РАН АААА-А18-

чрезвычайной малости. Рассмотрим возможный

118042690110-1.

механизм опосредованного действия околотрех-

суточного периода на биосистемы.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Как отмечается в работе [22], неравномерность

скорости вращения Земли является механизмом,

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

который поддерживает и служит энергетической

интересов.

«подпиткой» собственных колебаний Земли. В

свою очередь, как показано в ряде работ [23-28],

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

собственные колебания Земли модулируют прак-

тически все параметры биосферы: микрофлукту-

Настоящая работа не содержит описания ка-

ации электрического и магнитного полей Земли,

ких-либо исследований с использованием людей

атмосферного давления, уровня грунтовых вод и

и животных в качестве объектов.

т.д. Спектры периодов, совпадающие со спек-

тральными составляющими спектра собственных

колебаний Земли, найдены во временных рядах

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

флуктуаций скорости α-распада [29], шумов в

1. В. С. Мартынюк и Н. А. Темурьянц, Геофизиче-

электронных приборах [30]. Частоты, принадле-

ские процессы и биосфера 8 (1), 36 (2009).

жащие спектру собственных колебаний Земли,

2. Т. К. Бреус, Ф. Халберг и С. Ж. Корнелиссен, Био-

обнаружены также при исследованиях различных

физика 40 (4), 737 (1995).

биологических систем [31].

3. B. Selmaoui and Y. Touitou, Life Sci. 64 (24), 2291

Суммируя вышесказанное, можно отметить,

(1999).

что предполагаемый механизм проявления рас-

4. С. И. Рапопорт, Н. Д. Большакова, Н. К. Мали-

сматриваемого околотрехсуточного периода, свя-

новская и Т. К. Бреус, Биофизика 43 (4), 632

зан с периодическим влиянием неравномерно-

(1998).

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020

164

ДИАТРОПТОВ и др.

5. A. Weydah, R. B. Sothern, G. Cornelissen, and L. Wet-

18. М. Е. Диатроптов, Дис. … д-ра биол. наук (М.,

terberg, Biomed. Pharmacotherapy 55, 57 (2001).

2015).

6. В. Д. Ильичев, Н. Н. Карташев и И. А. Шилов. Об-

19. А. А. Станкевич, Д. Ш. Джалилова и М. Е. Диат-

щая орнитология (Высш. шк., М., 1982)

роптов, Биофизика, 63 (2), 392 (2018).

7. М. Е. Диатроптов, Журн. общей биологии 74 (5),

20. М. Е. Диатроптов, Рус. орнитол. журн. 25 (1345),

379 (2013).

3699 (2016).

8. N. E. Cyr, M. Wikelski, and L. M. Romero, Physiol.

21. Н. С. Сидоренков, Физика нестабильностей враще-

Biochem. Zool. 81 (4), 452 (2008).

ния Земли (Наука, М., 2001).

9. И. А. Алов, Очерки физиологии митотического деле-

22. Е. И. Селюков и Л. Т. Стигнева, Краткие очерки

ния клеток. (Медицина, М., 1964)

практической микрогеодинамики (Питер, СПб.,

2010).

10. L. M. Romero, D. Strochlic, and J. C. Wingfield,

Comp. Biochem. Physiol. Mol. Integr. Physiol. 142

23. Е. М. Линьков. Сейсмические явления (Изд-во ЛГУ,

(1), 65 (2005).

Л., 1987).

11. J. Li, V. Nguyen, B. A. French, et al., Am. J. Physiol.

24. Е. М. Линьков, Л. Н. Петрова, Н. Г. Савина и

Gastrointest. Liver Physiol. 279 (1), 118 (2000).

Т. Б. Яновская, ДАН СССР 262 (2) 321 (1982).

12. М. Е. Диатроптов и М. А. Диатроптова, Бюл. экс-

25. Е. М. Линьков, Л. Н. Петрова и Д. Д. Зурошвили,

перим. биологии и медицины 162 (12), 770 (2016).

ДАН СССР 306 (2) 314 (1989).

13. В. Р. Дольник, Миграционное состояние птиц (На-

26. Л. Н. Петрова, Биофизика 37 (3), 508 (1992).

ука, М., 1975).

27. В. В. Александров, Экологическая роль электромаг-

14. К. Л. Кравченко, А. А. Баженов, В. А. Воронов и

нетизма (Изд-во Политехн. ун-та, СПб., 2006).

М. В. Прикоп, в сб. Космос и биосфера: тезисы до-

28. Ю. В. Баркин, Нелинейный мир 5 (1-2), 101

кладов Х Международной крымской конференции

(2007).

(АРИАЛ, Симферополь, 2013).

29. В. А. Панчелюга и М. С. Панчелюга, Биофизика 60

15. В. Р. Дольник, Н. В. Виноградова и В. М. Гаври-

(2), 395 (2015).

лов, Популяционная экология зяблика (Наука, Л.,

30. Б. М. Владимирский и А. А. Конрадов, Ученые за-

1982).

писки Таврического нац. ун-та им. В.И. Вернад-

16. S. Kumar and S. B. Hedges, Nature 392, 917 (1998).

ского, сер. «Биология, химия» 20 (59), № 1, 92

17. М. Е. Диатроптов, О. В. Макарова и М. А. Диат-

(2007).

роптова, Геофизич. процессы и биосфера 13 (4), 82

31. Ю. П. Малышков и С. Ю. Малышков, Биофизика

(2014).

60 (3), 589 (2015).

Dynamics of the Replacement of the Primary Flight Feathers of Passerine Birds,

Possible Factors in Synchronization

M.E. Diatroptov*, V.A. Panchelyuga**, and A.A. Stankevich**

*Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences,

Leninskii prosp. 33, Moscow, 119071 Russia

**Institute of Theoretical and Experimental Biophysics, Russian Academy of Sciences,

ul. Institutskaya 3, Pushchino, Moscow Region, 142290 Russia

The study to be reported here was undertaken to investigate the dynamics of the replacement of the primary

f light feathers in several passerine bird species under natural and laboratory conditions. Birds were kept under

different photoperiods in early stages of molting after breeding. The early onset of molting occurred when

birds were moved in winter to the chamber with a 15-hour photoperiod, which was effective for gonadal de-

velopment. Based on observations over five-year period of the birds subjected to all photoperiods under study,

it was shown that in general, periodicity in the beginning of new flight feather development during passerine

bird molting was about 3 days. Under a light-dark schedule (hrs), 20 light (L) : 4 dark (D), 17L : 7D, 14L : 10D

and 12L : 12D, the time intervals between the replacement of adjacent primary flight feathers were multiples

of 3 days. After a comparison of the phase of a 3-day biorhythm and the dynamics of external atmospheric

and heliogeophysical processes, it was found that there is more significant relation between the extremums of

changing the rotational speed of the Earth around its axis. Thus, these external factors, influenced by the ex-

tremums of changing the rotational speed of the Earth, can be considered synchronizers of the biorhythm of

interest.

Keywords: infradian biorhythms, synchronizers, molting, hormones

БИОФИЗИКА том 65

№ 1

2020