БИОФИЗИКА, 2020, том 65, № 2, с. 402-407
БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
УДК 577.354
ПОРОГОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕТИНО-ГИПОТАЛАМИЧЕСКОГО
ТРАКТА УПРАВЛЕНИЯ ЦИРКАДИАННОЙ АКТИВНОСТЬЮ ЧЕЛОВЕКА
СОЛНЕЧНЫМ ИЗЛУЧЕНИЕМ
© 2020 г. А.В. Леонидов
E-mail: avleonidoff@mail.ru
Поступила в редакцию 05.03.2019 г.
После доработки 05.03.2019 г.
Принята к публикации 25.12.2019 г.
Обосновано использование дискретной модели порога при исследовании и описании неосознавае-
мых реакций организма человека и, в частности, при исследовании и описании характеристик ре-
тино-гипоталамического тракта управления циркадианной активностью человека при воздействии
солнечного излучения.
Ключевые слова: визуальная система, человек, порог, восприятие, непрерывная модель порога, дискрет-
ная модель порога, неосознаваемые реакции.
DOI: 10.31857/S0006302920020246
Визуальная система человека содержит в сво-
кретная теория порогов (например, работы [1, 2]),
ем составе эволюционно древний тракт управле-
разработанная основоположником психофизики
ния эндокринной системой с входящим в него ре-
Г.Т. Фехнером [3]. Отличительной чертой теории
тино-гипоталамическом трактом управления
[3] и построенных на ее основе моделей порогов
циркадианной активностью человека солнечным
является утверждение о наличии в сенсорной си-
излучением, а также возникший на более поздних
стеме нижнего фиксированного значения энер-
этапах эволюционного развития тракт зрительно-
гии внешнего физического воздействия, ниже
го восприятия.
которого реакция организма человека отсутству-
В этих сенсорных системах прием и обработка
ет. Эта фиксированная граница рассматривается
информации о состоянии внешней среды воз-
в качестве собственного порога сенсорной си-
можны лишь при превышении энергетическими
стемы.
характеристиками оптического излучения Солн-
Ко второй группе теорий и моделей порогов
ца некоторого порогового значения. Это порого-
относятся так называемые современные модели,
вое значение связано не только с условиями вос-
основанные на работе [4] и построенные с ис-
приятия и свойствами сенсорной системы, но и с
пользованием статистической теории принятия
характером конкретной задачи, решаемой сен-
решений. В основе модели, представленной в ра-
сорной системой.
боте [4], лежит утверждение о непрерывности ре-
Модели порогов сенсорных систем наиболее
акций организма, вплоть до бесконечно малых
подробно проработаны применительно к тракту
значений вызывающих их внешних воздействий.
зрительного восприятия визуальной системы че-
В теориях и моделях, составляющих это направ-
ловека.
ление, порог считается понятием операциональ-
ным [4] и вводится в качестве некоторого эмпи-
Характеристикам порога в тракте управления
рического показателя, полученного в результате
нейроэндокринной системой человека и, в част-
проведенных по определенным правилам изме-
ности, в ретино-гипоталамическом тракте управ-
рений.
ления циркадианной активностью человека сол-
нечным излучением до настоящего времени не
Существующие теории порогов, принимая ги-
уделялось должного внимания.
потезу о наличии порогов, не только расходятся в
их толковании, но часто противопоставляют одно
В настоящее время существуют две группы
теорий порогов и построенных на их основе по-
другому.
роговых моделей. К первой группе теорий и моде-
Сосуществование этих двух направлений объ-
лей относится группа дискретных моделей поро-
ясняется тем, что в различных экспериментах на-
гов, в основе которых лежит классическая дис-
ходят подтверждение обе концепции порогов.
402
ПОРОГОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕТИНО-ГИПОТАЛАМИЧЕСКОГО ТРАКТА
403
Непротиворечивость и, более того, органическое
на в работе [7]. Эта модель использована и при
единство дискретной и непрерывной теории по-
представлении образа шума внешнего простран-
рогов было установлено в работах [5, 6], в кото-
ства в сенсорном пространстве.
рых применен единый подход к описанию дис-
Для решения поставленной задачи далее ис-
кретных и непрерывных моделей порогов на ос-
пользовали частный случай с нулевым числом от-
нове использования математического аппарата
ражений плотностей вероятностей от бесконечно
теории статистических решений.
удаленных отражающих границ сенсорного про-
Для определения характера порога в ретино-
странства, непосредственно следующий из моде-
гипоталамическом тракте управления циркади-
ли [7].
анной активностью человека солнечным излуче-
В этом случае реализуется простое по форме
нием рассматривались наиболее употребитель-
отношение правдоподобия λ(x), например, из ра-
ные и наглядные одномерные модели процессов
боты [8], служащее мерой влияния информации,
восприятия (на примере решения задачи обнару-
имеющейся во внешнем воздействии x, на приня-
жения сигналов) - модель [4], представляющая
тие решения о наличии или отсутствии сигнала и
группу непрерывных моделей порогов, и порого-
представляющее собой частное от деления соот-
вая модель Фехнера [3], являющаяся типичным
ношения (2) на соотношение (1):
представителем дискретной модели порогов. Для
2
2
определенности было принято, что сигнал предъ-
⎡(x - a
N
)
−
(x - a
SN
)
⎤
⎣
⎦
является однократно.
λ(x)
=
exp
(3)
2
2σ
Условные одномерные плотности вероятности
В случае когда внешнее воздействие вызывает
в модели [4] при воздействии только гауссового
первую, осмысленную и, возможно, невербаль-
шума N и при воздействии аддитивной смеси шу-
ную реакцию человека, выносится суждение о на-
ма N с детерминированным сигналом S, т. е. в ви-
личии реакции визуальной системы на внешнее
де S + N, представляются следующими соотноше-
воздействие. Решение о наличии или отсутствии
ниями:
сигнала S в смеси SN в этом случае принимается
⎡
⎤
по решающему правилу:
1
(x - a
N
)2
ω
(x
|
N)
=
exp
−
,
(1)
1
⎢
2
⎥
σ 2π
2σ
⎧λ(x)
≥λ
п
→
y
(сигнал присутствует)
N
⎣
N
⎦
,
(4)
⎨λ⎩
(x)
<λ
→
n
(сигнал отсутствует)
п
⎡
x - a
⎤
1
(
SN
)2
ω
(
x
|
SN)
=
exp
−
,
(2)
где λn - пороговое отношение правдоподобия,
1
⎢
2
⎥
σ
2π
2σ
SN
⎣
SN
⎦
численное значение которого определяется ис-
пользуемым критерием принятия решения, фор-
где σN и σSN - среднеквадратичное отклонение
мируемым в результате рассудочной деятельно-
гаусового шума и смеси сигнала с шумом S + N.
сти человека.
(при детерминированном сигнале S значения
σN = σSN), aN и aSN - условные математические
Так как λ(x) в выражении (3) представляет со-
ожидания шума и аддитивной смеси сигнала с
бой возрастающую монотонную функцию, поро-
шумом (aN ≤ aSN).
говому значению отношения правдоподобия λn
соответствует единственное значение операци-
Гауссов шум N в соотношениях (1) и (2) явля-
онного порога xn:
ется аддитивной смесью гауссового шума про-
странства объектов и гауссового собственного
2
σ
lnλ
a
+
a
п
SN
N
шума визуальной системы [5].
x
=
+
(5)
п
a
SN
−
a
N
2
Явления, описываемые соотношениями (1) и
(2), реализуются в некотором ограниченном сен-
Графики функций (1-3, 5) с учетом правила (4)
сорном пространстве [1, 2, 7]. Границы сенсорно-
приведены на рис. 1 и 2.
го пространства в общем случае могут быть как
Из выражения (5) следует, что операциональ-
неподвижными, так и подвижными. Границы
ный порог xn на оси воздействий оптического из-
этого пространства могут иметь лишь отражаю-
лучения при постоянных значениях среднеквад-
щий характер, поскольку в случае поглощающего
ратичных отклонений σN = σSN = σ и математиче-
характера хотя бы части границы сенсорного про-
ских ожиданий aN и aSN определяется
странства нарушаются условия нормировки
исключительно значением λn, которое соответ-
плотности вероятности (1) и (2) [7]. Поглощаю-
ствует тому или иному критерию принятия реше-
щий характер границы приводит к необратимому
ний, используемому при решении конкретной
уменьшению плотностей вероятностей (1) и (2),
задачи.
что эквивалентно прекращению активности моз-
В рассматриваемой модели упомянутые крите-
га и его смерти.
рии задаются целью решения задачи, определяю-
Математическая модель собственного шума с
щей решающую функцию, которая, в свою
неподвижными отражающими границами описа-
очередь, формирует решающее правило, позво-
БИОФИЗИКА том 65
№ 2
2020
404
ЛЕОНИДОВ
S
справедлива в случаях, когда при восприятии
1(x)
4
внешних воздействий участвует рассудочная дея-
0.8
тельность, реализуемая интеллектуальной сфе-
рой человека. В этом случае шум пространства
объектов и собственный шум сенсорной системы
0.6
оказывают влияние на процессы восприятия. Это
относится, прежде всего, к зрительному процес-
3
су, предполагающему выработку и использование
различных критериев оценки деятельности чело-
0.4
века при построении в психике человека зритель-
ной (предметной) модели внешнего Мира, а так-
2
же к оценке, учету и последующей вербализации
0.2
взаимосвязей различных параметров в этой моде-
ли Мира.
1
В пороговой модели [3] постулируется детер-
0
5
10
15
20
25
минированный характер событий и существова-
aN
aSN
x
ние собственного (фиксированного) порога xn
сенсорной системы.
Первичная неосознаваемая реакция возникает
Рис. 1. Зависимости плотности вероятности при воз-
действии только гауссового шума (слева) и при воз-
при превышении энергии оптического излучения
действии аддитивной смеси гауссового шума N с де-
над некоторым порогом xn. В дискретной модели
терминированным сигналом S (справа), σ1 > σ2 > σ3 >
> σ4 = 0.
порога сенсорной системы ответная реакция ор-
ганизма на внешнее воздействие описывается ре-
шающим правилом:
ляющее произвести при каждом внешнем воздей-
x ≥ x
→
y
(реакция присутствует)
ствии выбор того или иного решения в соответ-
⎧
п
⎨
(10)
ствии с соотношением (4).
x < x
→
n
(реакция отсутствует)
⎩
п
Вероятностные характеристики процесса об-
Реакции, описываемые правилом (10), реали-
наружения при выбранном критерии принятия
зуются с условной вероятностью, равной едини-
решения и соответствующем ему значению поро-
це. Это возможно лишь в том случае, когда одно-
гового отношения правдоподобия λn или опера-
мерные условные интегральные функции распре-
циональному порогу xn вычисляются с использо-
деления шума и аддитивной смеси сигнала с
ванием соотношений (1)-(5).
шумом представляют собой функции Хевисайда
При этом вероятности реакции организма y
[9-11]:
при наличии сигнала P1(y|SN) (правильное обна-
*
ружение), реакции организма y при отсутствии
⎪1 при
x
≥
a
*
*
N
сигнала P1(y|N) (ложная тревога), отсутствие ре-
P
1
(
x
|
N
)
=
1
+
(
x
−
a
N
)
=⎨
,
(11)
*
⎩0 при
x
<
a
акции организма на сигнал при его наличии
N
P1(n|SN) (пропуск сигнала) и правильное отсут-
*
⎪1 при
x
≥
a
ствие реакции организма при отсутствии сигнала
*
*
SN
P
x
|
SN
=
1
x
−
a
(12)
1
(
)
+
(
SN
)
=⎨
*
P1(n|N) (правильное необнаружение) имеют сле-
⎩0 при
x
<
a
SN
дующий вид:
Производные от условных вероятностей (11)
∞
2
⎡
x - a
⎤
и (12) описывают функции плотности условных
1
(
SN
)
P
(y
|
SN)
=
exp
−
dx,
(6)
1
∫
⎢
2
⎥
вероятностей шума и сигнала в смеси с шумом в
σ 2π
2σ
x
⎣
⎦
п
виде
∞
2
⎡
(x - a
)
⎤
ω1(x|N) = δ(x - aN),
(13)
1
N
P
1
(y
|
N)
=
exp⎢−
⎥dx,
(7)
∫
2
σ 2π
2σ
ω1(x|SN) = δ(x - aSN),
(14)
x
п
⎣
⎦
x
п
2
⎡
⎤
где δ(⋅) - дельта-функция Дирака [12].
1
(x - a
SN
)
P
(
n
|
SN)
=
exp
−
dx,
(8)
1
∫
⎢
2
⎥
Формально функция отношения правдоподо-
σ 2π
2σ
−∞
⎣
⎦
бия в этом случае приобретает вид:
x
п
2
⎡
(x - a
)
⎤
1
N
δ(
x - a
SN
P
1
(n
|
N)
=
exp⎢−
⎥dx
(9)
λ(x)
=
).
(15)
∫
2
σ 2π
2σ
δ(
x - a
)
−∞
⎣
⎦
N
Из изложенного непосредственно следует, что
Вероятностные характеристики рассматривае-
непрерывная модель порогов сенсорных систем
мого процесса, как и в случае модели [4], опреде-
БИОФИЗИКА том 65
№ 2
2020
ПОРОГОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕТИНО-ГИПОТАЛАМИЧЕСКОГО ТРАКТА
405
ляются интегралами с использованием выраже-
(x)
3
4
ний (13) и (14).
7
Использование правила интегрирования с
δ-функциями позволяет получить следующие вы-
6
ражения для условных вероятностей P1(y|SN),
P1(y|N), P1(n|SN) и P1(n|N):
5
∞
4
P
(y
|
SN)
= ∫δ(x - a
)
dx
=
1,
(16)
1
SN
x
п
3
2
∞
n
2
P
(y
|
N)
= ∫δ(x - a
)
dx
=
0,
(17)
1
1
N
x
п
1
xп
0
P
1
(
n
|
SN)
=
δ(x - a
SN
)
dx
=
0,
(18)
12.3
12.4
12.5
12.6
12.7
∫
−∞
xn
xn
xn
x
xп
Рис. 2. Поведение функции отношения правдоподо-
P
1
(n
|
N)
=
δ(x - a
N
)
dx
=
1.
(19)
∫
бия в окрестности x = 12.5 при различных значениях
−∞
σ: для непрерывной модели порога при σ1 > σ2 > σ3
Как видно из выражений (16)-(19), получен-
для дискретной модели порога при σ4 = 0.
ные численные значения условных вероятностей
полностью совпадают с аксиоматикой дискрет-
Из рис. 2 следует, что в непрерывной модели
ной пороговой модели Фехнера.
порога при фиксированном критерии принятия
В непрерывной модели [4] при σ → 0 в соотно-
решений и соответствующем ему фиксированно-
шениях (1), (2) и (6)-(9) осуществляется переход
му значению отношения правдоподобия λn зна-
от вероятностного к детерминированному описа-
чения операционального порога xn могут быть
нию, но представленному в вероятностных тер-
различными. С другой стороны, порог xn может
минах. При использовании известного соотно-
иметь одно и тоже значение при различных кри-
шения [13]
териях принятия решений, т. е. при различных
2
значениях отношения правдоподобия λn.
⎡
x - a
⎤
1
(
)
lim
exp⎢
⎥
=δ
(x - a),
(20)
σ→0
2
Из предыдущего изложения также непосред-
σ
2
π
2σ
⎣
⎦
ственно следует, что постановка и формулирова-
выражения (1) и (2) совпадают с выражениями (13)
ние конкретной задачи, выбор цели решения за-
и (14), а выражения (6)-(9) совпадают с выражени-
дачи, выбор решающей функции, формирование
ями (16)-(19).
решающего правила, позволяющего произвести
Из указанных совпадений непосредственно
при каждом воздействии выбор того или иного
следует, что дискретная модель порога Фехнера
решения в соответствии с соотношением (4), не-
[3] является результатом вырождения (при σ → 0)
возможно без рассудочной, интеллектуальной де-
непрерывной модели порога [4].
ятельности человека.
В качестве примера на рис. 1 показаны изме-
Очевидно, что условие непременного исполь-
нения функций (1) и (2) при условно выбранных
зования рассудочной деятельности не позволяет
значениях aN = 10, aSN = 15, т. е. при детермини-
использовать непрерывную модель порога при
рованном сигнале S = 5, а также при значениях
описании управления неосознаваемыми и не-
σ ≠ 0 и σ = 0.
управляемыми биологическими процессами и, в
Соответствующие изменения функции отно-
частности, при описании и моделировании
шения правдоподобия λ(x) (5) при aN = 10,
управления циркадианной активностью организ-
aSN = 15 (детерминированный сигнал S = 5), а
ма человека солнечным излучением.
также при значениях σ ≠ 0 и σ = 0 показаны на
Из рис. 2 следует, что при σ = 0 функция λ(x)
рис. 2.
сингулярна. Это означает отсутствие влияния осо-
В непрерывной модели порога упомянутые
знаваемой, рассудочной деятельности на биологи-
критерии заданы целью решения конкретной за-
ческие процессы в организме человека, поскольку
дачи, определяющей решающую функцию, кото-
в этом случае не формируется ни цель, ни решаю-
рая, в свою очередь, формирует решающее прави-
щая функция и решающее правило, а также не
ло, позволяющее произвести при каждом воздей-
производится выбор решения задачи управления
ствии выбор того или иного решения в
циркадианной активностью. Очевидно, что сингу-
соответствии с соотношением (4).
лярность функции λ(x) свидетельствует о незави-
БИОФИЗИКА том 65
№ 2
2020
406
ЛЕОНИДОВ
P
(x)
x
п
1
P (n|N1)
P (y|SN1)
P
(
n
|
SN
)
=
δ
(
x
−
x
)
dx
=
0
1.0
1
∫
п
−∞
при x ≥ xn (пропуск сигнала),
0.8
xп
P
(
n
|
N
)
=
δ
(
x
−
x
)
dx
=
1
(23)
1
∫
п
0.6
-∞
при x < xn ( правильное необнаружение),
0.4
что в точности соответствует дискретной теории
и модели порога [3].
Графики соотношений (21)-(24) при δ(x -
0.2
- aSN) → δ(x - aN), т. е. при S → 0, приведены на
P (y|N1)
1
P n|SN)
рис. 3.
Таким образом, дискретная модель порога
0
5
10
15
20
25
xn
x
описывает неосознаваемые процессы и явления,
протекающие в биологических системах организ-
ма человека и, в частности, должна быть исполь-
Рис. 3. Условные интегральные функции распределе-
зована при описании и моделировании процес-
ния шума и смеси сигнала с шумом в дискретной мо-
дели порога.
сов управления циркадианной активностью че-
ловека солнечным излучением.
Сформулированный вывод позволяет исполь-
симости значения порога xn в точке сингулярности
зовать широко известные характеристики прием-
от любых значений функции λ(x). Указанное, в со-
ников оптического излучения сетчатки глаза, по-
ответствии с рассматриваемым примером (рис. 2),
лученные с использованием дискретной модели
относится к представлению дискретной модели
порогов.
порога в форме описываемой в терминах непре-
рывной модели порога, в которой всегда рассмат-
ривается случай S ≠ 0. На рис. 2 значение сигнала
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
S = 5. При S → 0 функция δ(x - aSN) в выражении
Автор заявляет об отсутствии конфликта инте-
(14) стремится к δ-функции δ(x - aN) в выражении
ресов.
(13). При этом значение собственного порога xn в
дискретной модели порога совпадает с положени-
ем функции δ(x - aN), описывающей детермини-
СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ
рованный шум. Очевидно, что в этом случае, как и
Настоящая работа не содержит описания ка-
ранее при S ≠ 0, не формируется ни цель, ни реша-
ких-либо исследований с использованием людей
ющая функция и решающее правило, а также не
и животных в качестве объектов.
производится выбор решения задачи управления
циркадианной активностью. Очевидно также, что
и в этом случае сингулярность функции λ(x) свиде-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
тельствует о независимости значения порога xn от
1. К. В. Бардин, Проблема порогов чувствительности
любых значений функции λ(x) в точке сингуляр-
и психофизические методы (Наука, М., 1976).
ности и фиксированном положении xn на оси x в
2. Ю. М. Забродин и А. Н. Лебедев, Психофизиология
положении детерминированного шума, т. е.
и психофизика (Наука, М., 1977).
xn=δ(x - aN).
3. G. T. Fechner, Elementen der Psychophysik. Leipzig:
Условные интегральные функции распределе-
Breitkopf und Härtel (Reprinted; Thoemmes Press,
ния шума и смеси сигнала с шумом в этом случае
Bristol: 1999), v. 2, p. 559.
равны:
4. J. Swets, W. P. Tanner, and T. G. Birdsall, Psychol.
∞
Rew. 68, 301 (1961).
P
(
y
|
SN
)
=
δ
(
x
−
x
)
dx
=
1
(21)
1
∫
п
5. А. В. Леонидов и А. К. Ежов, Биофизика 36 (4), 703
x
п
(1991).
при x ≥ xn (правильное обнаружение),
6. А. В. Леонидов и А. К. Ежов, Психол. журн. 13 (2),
84 (1992).
∞
7. А. В. Леонидов и А. К. Ежов, Биофизика 36 (3), 516
P
(
y
|
N
)
= ∫δ(x - x
)
dx
=
0
(22)
1
п
(1991).
x
п
8. Дж. Иган, Теория обнаружения сигналов и анализ
при x < xn (ложная тревога),
рабочих характеристик (Физматлит, М., 1983).
БИОФИЗИКА том 65
№ 2
2020
ПОРОГОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕТИНО-ГИПОТАЛАМИЧЕСКОГО ТРАКТА
407
9. И. К. Волков и А. Н. Канатников, Интегральные
ред. К. А. Пупкова и Н. Д. Егупова (Изд-во МГТУ
преобразования и операционное исчисление: учеб. для
им. Н. Э. Баумана, М., 2004).
вузов, 2-е изд., под ред. B. C. Зарубина и А. П. Кри-
11. А. Н. Боголюбов и В. В. Кравцов, Задачи по мате-
щенко (Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, М.,
матической физике: учебное пособие (Изд-во МГУ,
М., 1998).
2002).
12. Л. Хёрмандер, Анализ линейных дифференциальных
10. Методы классической и современной теории авто-
операторов с частными производными (Мир, М.,
матического управления, т. 1: Математические мо-
1986), т. 2.
дели, динамические характеристики и анализ си-
13. Г. Корн и Т. Корн, Справочник по математике для
стем автоматического управления, 2-е изд., под
научных работников и инженеров (Наука, М., 1984).
The Threshold Characteristics of the Retino-Hypothalamic Tract in the Regulation
of Human Circadian Activity Rhythm by Solar Radiation
A.V. Leonidov
We demonstrate that a discrete threshold model can be used to study and describe unconscious reactions in
the human body, particularly, when exploring and providing the characteristics of the retino-hypothalamic
tract in the regulation of the human circadian activity rhythm by solar radiation.
Keywords: visual system, humans, threshold, perception, continuous threshold model, discrete threshold model,
unconscious reactions
БИОФИЗИКА том 65
№ 2
2020
