БИОФИЗИКА, 2020, том 65, № 3, с. 605-613

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 577.354

СПЕКТРАЛЬНО-СЕЛЕКТИВНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СОЛНЕЧНОГО

ИЗЛУЧЕНИЯ ФОТОПРИЕМНИКАМИ СЕТЧАТКИ ПРИ УПРАВЛЕНИИ

ЦИРКАДИАННЫМ РИТМОМ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА

В 11-ЛЕТНЕМ ЦИКЛЕ СОЛНЕЧНОЙ АКТИВНОСТИ

E-mail: avleonidoff@mail.ru

Поступила в редакцию 21.05.2019 г.

После доработки 21.05.2019 г.

Принята к публикации 25.12.2019 г.

Рассмотрено суточное воздействие солнечного излучения на фотоприемники сетчатки глаза при

управлении циркадианной ритмикой организма человека в пределах произвольного 11-летнего

цикла солнечной активности. Приведены расчетные данные, описывающие изменение в течение

цикла солнечной активности спектральных и энергетических характеристик солнечного излуче-

ния, достигшего земной поверхности. На этой основе получено обобщенное аналитическое выра-

жение, моделирующее спектрально-селективную обработку палочками и синевоспринимающими

колбочками сетчатки суммы прямой и рассеянной составляющих солнечного излучения. Получен-

ное выражение позволяет провести рассмотрение раздельной спектрально-селективной обработки

прямой и рассеянной составляющих солнечного излучения палочками и синевоспринимающими

колбочками сетчатки, в том числе в случае фатального поражения одного из нейронных каналов,

связывающих палочки или синевоспринимающие колбочки с супрахиазменными ядрами гипотала-

муса. Показано, что эффективный спектр, полученный в результате спектральной селекции состав-

ляющих солнечного излучения и используемый для управления циркадианной активностью орга-

низма человека, определяется исключительно спектральной чувствительностью палочек и синевос-

принимающих колбочек. Эффективный спектр не зависит от суточных вариаций спектра

солнечного излучения при изменении угловой высоты Солнца; суточные энергетические характе-

ристики эффективного спектра, изменяющиеся в пределах каждого цикла солнечной активности,

сохраняют зависимость от суточной угловой высоты Солнца и текущей фазы цикла солнечной ак-

тивности. Значительные изменения характеристик солнечного излучения в пределах цикла солнеч-

ной активности позволили сделать вывод о необходимости их учета при исследовании и моделиро-

вании процессов управления циркадианной активностью организма человека солнечным излуче-

нием.

Ключевые слова: циркадианная активность, палочки, синевоспринимающие колбочки, сетчатка, отно-

сительная спектральная циркадианная эффективность, спектральная селекция, цикл солнечной актив-

ности, излучение, коэффициенты пропускания атмосферы, спектральная плотность облученности, об-

лученность.

DOI: 10.31857/S0006302920030217

щими себя циклическими изменениями солнеч-

Основным физическим фактором, осуществ-

ной активности (цикл Швабе [2-4]) с периодом,

ляющим управление циркадианной активностью

равным 11 годам. Циклические изменения сол-

на уровне целостного организма человека, явля-

нечной активности, связанные с изменением

ются суточные изменения характеристик есте-

числа пятен (число Вольфа W [2]) на видимой по-

ственной энергетической освещенности (облу-

верхности фотосферы Солнца, приводят к

ченности) земной поверхности, создаваемой сол-

циклическим изменениям эффективной термо-

нечным излучением [1].

динамической температуры T_эфф солнечного из-

Суточные изменения характеристик облучен-

лучения, изменениям абсолютных значений

ности обусловлены также отчетливо проявляю-

спектральной плотности светимости и собствен-

Сокращениe: СПО - спектральная плотность облученно-

но светимости фотосферы. Максимальные изме-

сти.

нения параметров излучения фотосферы в преде-

605

606

ЛЕОНИДОВ

лах одного цикла солнечной активности могут

плотности облученности (СПО), принятой и об-

достигать ~ 35%. Очевидно, что в любых фазах

работанной аналоговыми приемниками оптиче-

цикла солнечной активности эти изменения ока-

ского излучения [5].

зывают влияние на управление и характеристики

Сформированные ганглиозными клетками

циркадианной активности человека.

выходные сигналы сетчатки доставляются к су-

До настоящего времени совместное влияние

прахиазменным ядрам гипоталамуса, в которых

суточных и циклических 11-летних изменений

происходит формирование сигналов управления

характеристик облученности при исследованиях

суточной активностью эпифиза, секретирующего

и моделировании процессов управления цирка-

в плазму крови гормон мелатонин. Суточные из-

дианной активностью человека солнечным излу-

менения концентрации мелатонина в плазме

чением не учитывалось.

крови приводят в конечном счете к управлению

Целью работы является представляющее инте-

циркадианной активностью человека.

рес для биологии, хронобиологии и светотехники

Выходные бинарные сигналы сетчатки явля-

описание спектрально-селективных преобразо-

ются взаимно однозначным и взаимно непрерыв-

ваний, производимых приемниками оптического

ным, гомеоморфным отображением СПО, воз-

излучения тракта управления циркадианной ак-

действующей на сетчатку. Поэтому дальнейшее

тивностью, при совместном воздействии суточ-

описание преобразований сигналов в тракте

ных и 11-летних изменений спектральных и энер-

управления циркадианной активностью для на-

гетических характеристик солнечного излучения.

глядности и удобства представления проводится с

Солнечное излучение, достигшее земной по-

использованием аналоговых эквивалентов би-

верхности, воздействует на аналоговые приемники

нарных сигналов с соответствующими этому опи-

оптического излучения в виде некоторой совокуп-

санию понятиями и терминологией.

ности синевоспринимающих колбочек и палочек,

Функция m_eS(λ,T) спектральной плотности

расположенных в периферических зонах сетчатки

энергетической светимости фотосферы Солнца

глаза

[5]. Палочки и синевоспринимающие

описывается функцией Планка излучения черно-

колбочки представляют собой начальное звено

го тела [6, 7]:

тракта управления циркадианной активностью че-

ловека [1]. На этой стадии в тракте управления цир-

-1

-5





кадианной активностью осуществляется собственно

(λ,T )

exp

−1

(1)





прием и спектрально-селективная аналоговая обра-



λT



ботка солнечного излучения, заключающаяся в вы-

где λ - длина волны излучения, T - термодинамиче-

делении из спектра солнечного излучения его цир-

ская температура равновесного излучения черного

кадианной области и обеспечивающая собственно

тела, С₁ ≈ 3.742 ⋅ 10^-16 Вт ⋅ м² и С₂ ≈ 1.439 ⋅ 10^-2 м ⋅ К.

управление циркадианной активностью человека.

Результатом этой обработки является сформи-

Спектральная плотность облученности при

рованные ганглиозными (выходными) клетками

нормальном падении солнечного излучения на

сетчатки нейронные сигналы, содержащие в би-

площадку, расположенную на верхней границе

нарной форме информацию о спектральной

земной атмосферы, имеет следующий вид:

-1

−5





(

λ,T

)

(

λ,T

)

exp

−1

(2)

эфф

(r)

эфф

(r)





λT



эфф



где T_эфф - эффективная (усредненная по фото-

постоянному значению, что не позволяет вы-

сфере) термодинамическая температура солнеч-

явить зависимость e_eS(λ,T_эфф) от номера года n в

ного излучения, r = 6.96 ⋅ 10⁵ км - экваториаль-

пределах цикла солнечной активности.

ный радиус Солнца, R = 1.496 ⋅ 10¹² км - радиус

Очевидно, что в соотношении (2) T_эфф =

круговой орбиты Земли [8, 9].

T_эфф(n). В качестве основы при определении за-

Значение T_эфф в соотношении (2), согласно

висимости T_эфф(n) использовано значение сол-

действующим рекомендациям Международной

комиссии по радиации [10], принимается равным

нечной постоянной

∞

(

)

(

λ,T

)

dλ

(

λ,T

)

dλ,

(3)

СП эфф



эфф

(r)



эфф

БИОФИЗИКА том 65

№ 3

2020

СПЕКТРАЛЬНО-СЕЛЕКТИВНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СОЛНЕЧНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

607

Т_эфф, К

нии солнечного излучения на площадку, распо-

ложенную на верхней границе земной атмосферы

5750

[11].

По данным спутниковых актинометрических

5700

измерений, относящихся к максимальным значе-

ниям 20 и 21 циклов солнечной активности [2-4],

5650

наиболее вероятное значение E_СП(T_эфф) заклю-

чено в интервале 1368-1377 Вт ⋅ м^-2 при отсут-

5600

ствии регулярности изменения во времени. Это

позволяет использовать термин «солнечная по-

5550

стоянная». В качестве стандартного значения

солнечной постоянной, соответствующего мак-

5500

симуму солнечной активности, принято значение

по Международной пиргелиометрической шкале

n, лет

1956 г., равное E_СП,max(T_эфф) ≈ 1370 Вт ⋅ м^-2 [9,

10]. Этому значению E_СП,max(T_эфф), согласно со-

отношениям (2) и (3), соответствует значение

Рис. 1. Изменение эффективной термодинамической

T_эфф,max = 5780 К.

температуры излучения фотосферы Солнца в произ-

вольном 11-летнем цикле солнечной активности.

Значения T_эфф,min и E_{СП_min} определялись с

использованием так называемой световой сол-

нечной постоянной E_ССП,min(T_эфф) (в диапазоне

представляющей собой энергетическую осве-

щенность (облученность) при нормальном паде-

длин волн 350 ⋅ 10^-9 ≤ λ ≤ 770 ⋅ 10^-9 м):

−9

770⋅10

(

ССП эфф

)

683

[

λ,T

эфф

(λ)]dλ=

683

[

λ,T

эфф

]

(λ)dλ,

(4)



(r)



−9

350⋅10

представляющей собой освещенность площадки,

График зависимости по соотношению (5) при-

расположенной на верхней границе земной атмосфе-

веден на рис. 1.

ры, при нормальном падении солнечного излучения в

Минимальные и максимальные значения так

условиях минимума солнечной активности. В усло-

называемой солнечной и световой солнечной

виях минимальной солнечной активности значение

«постоянной» в различных спектральных диапа-

EССП,min^{= 135110 лк [12]. Указанному значению}

зонах приведены в таблице.

EССП,min^{по результатам вычислений с использова-}

Зависимости Е_СП(n), определенные по соот-

нием соотношений (2) и (4) соответствуют значения

ношению

(3) при вычисленных значениях

E_СП,min и E_СП,max для спектрального диапазона

EСП,min^{= 1106 Вт ⋅ м}-2 и Tэфф,min = 5480 К.

0 ≤ λ ≤ ∝ м, для спектрального окна прозрачности

Ранее определенным для максимума солнеч-

атмосферы 300 ⋅ 10^-9 ≤ λ ≤ 1200 ⋅ 10^-9 м и цирка-

ной активности значениям E_СП,max ≈ 1370 Вт⋅м^-2

дианной области спектра 350 ⋅ 10^-9 ≤ λ ≤ 570 ⋅ 10^-9 м

и T_эфф,max = 5780 К соответствует значение свето-

имеют следующий вид:

вой солнечной постоянной E_ССП = 173600 лк.



2πn



(n)

0.1062 sin

–

(6)

СП

СП,средн

(

)

Зависимость эффективной термодинамиче-





ской температуры излучения фотосферы Солнца

при 0 ≤ λ ≤ μ м,

T_эфф(n) при указанных выше значениях T_эфф,min

и T_эфф,max для произвольного цикла солнечной



2πn



(n)

0.1153 sin

–

(7)

СП

СП,средн

(

)





активности, временные характеристики которого

получены усреднением известных 25 циклов сол-

при 300 ⋅ 10^-9 ≤ λ ≤ 1200 · 10^-9 м,

нечной активности [2-4], описывается соотно-

шением:



2πn



(n)

0.1485 sin

–

(8)

СП

СП,средн

(

)







2πn



(n)

0.027sin

–

(5)

эфф

эфф,средн

(

)

при 350 · 10^-9 ≤ λ ≤ 570 ⋅ 10^-9 м. (8)





Значения E_{СП,средн} для каждого спектрально-

где T_{эфф,средн} = 0.5(T_эфф,min + T_эфф,max).

го диапазона приведены в последней строке таб-

БИОФИЗИКА том 65

№ 3

2020

608

ЛЕОНИДОВ

Значения солнечной постоянной E_СП в различных спектральных диапазонах, а также значения световой

солнечной постоянной E_ССПв видимой области спектра при минимуме и максимуме солнечной активности

E_СП, Вт ⋅ м^-2,

E_ССП, лк,

Характер

при 300 нм ≤ λ ≤ 1200 нм

E_СП, Вт ⋅ м^-2,

при 350 нм ≤ λ ≤ 570 нм

при 350 нм ≤ λ ≤ 770 нм

солнечной

(спектральное окно

при 0 нм ≤ λ ≤ ∝ нм

(циркадианная область

(видимая область

активности

прозрачности

спектра)

атмосферы [13])

Минимум

1106.3

838.7

272.6

135110

Максимум

1369.2

1057.4

367.7

173600

Среднее

1237.7

948.1

320.1

154355

лицы. Графики зависимостей (6)-(8) приведены

Прямая eП_eS(λ,h) и рассеянная eР_eS(λ,h) со-

на рис. 2.

ставляющие СПО на земной поверхности после

После распространения в земной атмосфере

распространения в спектральном окне про-

солнечное излучение содержит в своем составе

зрачности атмосферы описываются соотноше-

прямую и рассеянную составляющие.

ниями

[

λ,T

(h)]

[

λ,T

(h)]τ

(h),

(9)

(r)

П,

эфф,П

[

λ,T

(h)]

[

(h)]τ

(h),

(10)

Р ,eS

эфф,Р

(r)

эфф,Р

где τ_П(h) и τ_Р(h) - зависимости интегральных коэф-

сутствием облачного покрова и степенью покры-

фициентов пропускания атмосферы прямой и рассе-

тия неба облаками.

янной составляющих солнечного излучения от угло-

Использованные в дальнейшем функции τ_П(h)

вой высоты Солнца в спектральном окне прозрачно-

и τ_Р(h) определены на основе эксперименталь-

сти земной атмосферы 300 ⋅ 10^-9 ≤ λ ≤ 1200 ⋅ 10^-9 м.

ных данных [12]. Данные, приведенные в работе

[12], в настоящее время представляют собой наи-

Очевидно, что характер функций τ_П(h) и τ_Р(h)

более полный свод сведений, позволяющих опре-

существенно зависит от текущего состояния зем-

делить зависимости облученности и освещенно-

ной атмосферы и определяется наличием или от-

сти земной поверхности от угловой высоты Солнца.

В качестве примера далее рассмотрим случай

безоблачного неба. В этом случае функции τ_П(h)

-2

E n), Вт · м

СП

и τ_Р(h) описываются следующими соотношения-

ми:

1200

τ h)

=τ

0.5

[

1+sin(0.035h -1.47

)]

(11)

(

)

1000

τ h)

=τ

(

)

0.5

[

1+sin(0.029h -1.09

)]

(12)

800

В соотношениях (11) и (12) значения коэффи-

циентов τ_П(90°) = 0.729 и τ_Р(90°) = 0.205 пред-

600

ставляют собой интегральные коэффициенты

пропускания атмосферы (при безоблачном небе)

400

на экваторе при нормальном падении солнечного

излучения на земную поверхность в сутки весен-

него или осеннего равноденствия.

n, лет

Суточные зависимости прямой Т_П(h) и рассе-

янной Т_Р(h) составляющих термодинамической

Рис. 2. Изменение солнечной постоянной для раз-

температуры солнечного излучения на земной

личных спектральных диапазонов (в нм) излучения

Солнца в произвольном цикле солнечной активно-

поверхности с учетом 11-летнего цикла солнеч-

сти: 1 - 0 ≤ λ ≤ ∝, 2 - 300 ≤ λ ≤ 1200, 3 - 350 ≤ λ ≤ 770.

ной активности равны:

БИОФИЗИКА том 65

№ 3

2020

СПЕКТРАЛЬНО-СЕЛЕКТИВНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СОЛНЕЧНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

609

=[-3780exp(-0.2444h)+

T (n)],

(13)

Подстановка в соотношения (9) и (10) выра-

эфф,П

эфф

жений (13) и (14), а также численных значений

эфф,Р

,n)

=[8950exp(-0.2084h)+

эфф

T (n)]

(14)

τ_П(90°) и τ_Р(90°) позволяет получить разверну-

Первые слагаемые в соотношениях (13) и (14)

тые соотношения для зависимостей СПО пря-

представляют собой определенные на основе

мой eП,eS(λ,h,n) и рассеянной eР,eS(λ,h,n) со-

независимых экспериментальных данных [14] за-

ставляющих солнечного излучения от длины

висимости термодинамической температуры

волны l в спектральном окне прозрачности

прямой и рассеянной составляющих солнечного

земной атмосферы и от угловой высоты Солн-

излучения на земной поверхности в светлый пе-

ца в произвольной точке земной поверхности

риод произвольных суток года, вторые слагаемые

в соотношениях (13) и (14) описываются выраже-

при фиксированном значении n в цикле сол-

нием (5).

нечной активности:

-1





−5



(λ

,h,

exp

−1

0.729

П,eS

(r)







2πn



(15)

 λ

−3780exp(−0.2444h)

5630 1+

0.027sin

–



(

)









0.5

sin(0.035h

−

1.47

)]

−1





−5



(

,h,

exp

−1

0.205

Р,eS

(r)





2πn

(16)





 λ

8950exp

(−0.2084h)

5630 1+

0.027sin

–





(

)







0.5

[

sin(0.029h

−

1.09

)]

Значения n = 0 и n = 5.5 в соотношениях (15) и

ет на синевоспринимающие колбочки и палочки

(16) относятся к минимуму и максимуму солнеч-

сетчатки глаза и подвергается этими фотоприем-

ной активности соответственно. Разности соот-

никами спектрально-селективной обработке

ношений (15) при n = 0 и n = 5.5, а также соотно-

функцией относительной спектральной цирка-

шений (16) при n = 0 и n = 5.5 определяют макси-

дианной эффективности с(λ) [5], полученной с

мальные изменения СПО eП,eS(λ,h) и eР,eS(λ,h) на

использованием результатов независимых экспе-

земной поверхности в пределах одного цикла ак-

риментальных исследований [15-17]. Функция

тивности Солнца.

с(λ) может быть описана нормированной суммой

Солнечное излучение, достигшее земной по-

взвешенных функций относительной спектраль-

верхности и описываемое СПО прямой и рассе-

ной чувствительности с₁(λ) синевоспринимаю-

янной составляющих солнечного излучения (со-

отношения (15), (16)) или их суммой, воздейству- щих колбочек и с2(λ) палочек сетчатки [5]:



(λ-λ

)





(λ-λ

)



1max

2max

c(λ)

= λ)

(λ)

exp

−



exp−

,

(17)

σ 2π

2σ

σ 2π

2σ









щих солнечного излучения или их суммы на

где α₁ = 72.56 ⋅ 10^-9 м, σ₁ = 28.99 ⋅ 10^-9 м, λ_1,max =

функцию относительной спектральной циркади-

= 445 ⋅ 10^-9 м, α₂ = 25.89 ⋅ 10^-9 м, σ₂ = 21.21 ⋅ 10^-9 м,

анной эффективности с(λ). Функция с(λ), как и

λ_2,max = 505 ⋅ 10^-9 м.

ее слагаемые с₁(λ) и с₂(λ), могут рассматриваться

График функции (17) изображен на рис. 3.

в качестве характеристик узкополосных спек-

Аналоговые эквиваленты бинарных сигналов,

тральных фильтров, выделяющих из широкопо-

сформированных ганглиозными клетками сет-

лосного спектра солнечного излучения (в спек-

чатки и зависящих от угловой высоты h Солнца,

тральном окне прозрачности земной атмосферы)

представляются

произведением

прямой

узкополосные участки в спектральных диапазо-

eП,eS(λ,h,n) и рассеянной eP,eS(λ,h,n) составляю-

нах существования функций с₁(λ), с₂(λ) и с(λ),

БИОФИЗИКА том 65

№ 3

2020

610

ЛЕОНИДОВ

осуществляя тем самым узкополосную спек-

c( )

тральную селекцию солнечного излучения [18].

1.0

Очевидно, что в реальном процессе управле-

ния циркадианной активностью солнечным из-

0.8

лучением на синевоспринимающие колбочки и

c( )

палочки сетчатки в подавляющем большинстве

случаев воздействует сумма прямой eП,eS(λ,h,n) и

0.6

c₁( )

рассеянной eР,eS(λ,h,n) составляющих солнечно-

го излучения. В норме, при отсутствии фатальных

0.4

повреждений нейронных трактов от синевоспри-

нимающих колбочек и палочек сетчатки до су-

0.2

прахиазменных ядер гипоталамуса, прямая и рас-

c₂( )

сеянная составляющие солнечного излучения

подвергаются спектральной селекции суммой

0.0

функций с₁(λ) и с₂(λ).

Теоретический и практический интерес пред-

ставляют также варианты раздельной обработки

,м

прямой eП,eS(λ,h,n) и рассеянной eР,eS(λ,h,n) со-

ставляющих СПО функциями с₁(λ) и с₂(λ) по от-

Рис. 3. Функция относительной спектральной цирка-

дельности, а также их возможными сочетаниями.

дианной эффективности: 1, 2 - графики функций

c₁(λ) и c₂(λ) соответственно, 3 - график функции

В этом случае появляется возможность состав-

c(λ).

ления композиций произведений ei,eS(λ,h,n) ⋅

· с_j(λ), (индекс i = 1,2 обозначает прямую или рас-

ронного пути от палочек или от синевоспринима-

сеянную составляющие СПО, а индекс j = 1,2

ющих колбочек сетчатки до супрахиазменных

определяет функцию с₁(λ) либо с₂(λ)) и выявле-

ядер гипоталамуса соответственно.

ния особенностей раздельной обработки прямой

eП,eS(λ,h,n) и рассеянной eР,eS(λ,h,n) составляю-

При изменении угловой высоты Солнца в

щих СПО функциями с₁(λ) и с₂(λ) или их суммой

светлый период суток значения весовых коэффи-

циентов α₁ и α₂ в соотношении (17) постоянны

с(λ), а также описать различные варианты спектраль-

[19]. Очевидно, что спектральные характеристи-

ной селекции солнечного излучения при управлении

ки функций с₁(λ) и с₂(λ), а также спектральные

циркадианной активностью человека.

характеристики произведений ei,eS(λ,h,n)⋅с_j(λ),

Области определения функций с₁(λ) и с₂(λ) ле-

независимо от значений весовых коэффициентов

жат в спектральных диапазонах 350 ⋅ 10^-9 ≤ λ ≤

α₁ и α₂, остаются постоянными. При этом абсо-

≤ 550 ⋅ 10^-9 м и 435 ⋅ 10^-9 ≤ λ ≤ 570 · 10^-9 м соот-

лютные значения функций ei,eS(λ,h,n)⋅с_j(λ) сохра-

ветственно, а их сумма с(λ) = с₁(λ) + с₂(λ) - в спек-

няют зависимость от угловой высоты Солнца.

тральном диапазоне 350 ⋅ 10^-9 ≤ λ ≤ 570 ⋅ 10^-9 м [5].

В наиболее часто реализуемым случае воздей-

Спектральные функции с₁(λ) и с₂(λ) образуют

ствия суммы прямой и рассеянной составляющих

два перекрывающихся спектральных канала об-

солнечного излучения одновременно на корот-

работки солнечного излучения - соответственно

коволновый и длинноволновый спектральные ка-

коротковолновой и длинноволновой.

налы (функции (15)-(17)) соотношение для СПО,

Варианты обработки солнечного излучения

образованное в результате спектрально-селектив-

только функцией с₁(λ) или только функцией с₂(λ)

ной обработки солнечного излучения функцией

описывают случаи фатального поражения ней-

с(λ) = с₁(λ) + с₂(λ), имеет следующий вид:

(λ,h,n)

[

(λ,h,n)

(λ,h,n ⋅ c1(λ)

(λ)]

П+Р,КВ+ДВ

П,eS

Р,eS

−1









−



exp

−1

0.729

⋅ 0.5

[

sin(0.035h

−1.47)]

(r)







[

−3780exp(

−0.2444h)

+T n

]



эфф





−1





(18)





exp

−

0.205⋅0.5[1+

sin

(0.029h

−

1.09)]









[

8950exp(−0.2084h

)

(

]



эфф









(

λ-λ

)





(λ-λ

)



1max

2max

×

exp−



exp−

,

σ

2π

2σ

2π

2σ











БИОФИЗИКА том 65

№ 3

2020

СПЕКТРАЛЬНО-СЕЛЕКТИВНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СОЛНЕЧНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

611

(а)

где функция T_эфф(n) описывается соотношением (5).

h,n

( , ), Вт м

Соотношение (18) позволяет получить воз-

П+Р,КВ+ДВ

можные комбинации eП,eS(λ,h,n), eР,eS(λ,h,n),

1.6e 09

с₁(λ) и с₂(λ), а также описать и исследовать осо-

1.2e 09

бенности спектрально-селективной обработки

солнечного излучения при различных сочетаниях

8e 08

функций (14)-(16).

Графики зависимости (18) в циркадианной об-

ласти спектра излучения Солнца при максимуме

n = 5.5 (T_эфф = 5780 К) и минимуме n = 0

3.5e 07

h, град

4.0e 07

(T_эфф = 5480 К) солнечной активности, а также

,м

4.5e 07

график, иллюстрирующий различия абсолютных

5.0e 07

5.5e

070

значений e_{П+Р,КВ+ДВ}(λ,h,n) при максимуме и

(б)

минимуме солнечной активности, полученные в

результате спектрально-селективной обработки

солнечного излучения палочками и колбочками

( ,h,n), Вт м

П+Р,КВ+ДВ

сетчатки, приведены на рис. 4.

1.2e 09

Из рис. 4а,б непосредственно следует, что по-

сле спектральной селекции солнечного излуче-

1.0e 09

ния палочками и синевоспринимающими

8e 08

колбочками сетчатки глаза спектральные харак-

6e 08

теристики функций eП,eS(λ,h,n) и eР,eS(λ,h,n) со-

4e 08

храняют свою форму независимо от угловой вы-

2e 08

соты Солнца. Напротив, их энергетические ха-

рактеристики существенно зависят от длины

⁶⁰ h, град

волны солнечного излучения в циркадианной об-

3.5e 07

4.0e 07

ласти спектра и текущей угловой высоты Солнца.

,м

4.5e 07

5.0e 07

График, иллюстрирующий зависимость раз-

5.5e

ности Δe_{П+Р,КВ+ДВ}(λ,h,n) значений СПО в мак-

(в)

симуме и минимуме солнечной активности на

длине волны λ = 445 ⋅ 10^-9 м, а также график за-

висимости разности значений СПО, отнесенных

h,n

( , ), Вт м

к СПО при минимуме солнечной активности

П+Р,КВ+ДВ

(

λ,h,

)

4e 08

П+Р,КВ+ДВ

в интервале изменения

(

λ,h,

)

П+Р,КВ+ДВ

min

угловой высоты Солнца 0° ≤ h ≤ 90°, приведен на

2e 08

рис. 5.

Максимальное значение разности значений

1e 08

СПО в циркадианной области спектра излучения

Солнца при максимуме и минимуме солнечной

3.5e 07

h, град

активности при λ = 445 ⋅ 10^-9 м, h = 90 составляет

4.0e 07

4.302 ⋅ 10⁸ Вт ⋅ м^-3.

,м

4.5e 07

5.0e 07

Из рис. 5б следует, что относительные разли-

5.5e

чия в значениях СПО при максимуме и миниму-

ме солнечной активности имеют место в условиях

Рис. 4. Зависимости спектральной плотности облу-

небольших значений угловой высоты Солнца и

ченности от угловой высоты Солнца и длины волны

излучения, создаваемой суммой прямой и рассеян-

находятся в пределах от 5 до 36% с последующей

ной составляющих солнечного излучения при одно-

стабилизацией этого значения на уровне 36% при

временном воздействии на коротковолновой и длин-

угловой высоте Солнца h > 25°.

новолновой спектральные каналы: (а) - при макси-

Использование приведенной выше методики

муме солнечной активности (n = 5.5, T_эфф = 5780 К);

(б) - при минимуме солнечной активности (n = 0,

позволяет на основе данных работы [12] анало-

T_эфф = 5480 К); (в) - разность спектральных плотно-

гичным образом получить аналитические выра-

стей облученности при максимуме и минимуме сол-

жения, описывающие интегральные коэффици-

нечной активности.

енты пропускания земной атмосферы и спек-

БИОФИЗИКА том 65

№ 3

2020

612

ЛЕОНИДОВ

h,n

П+Р, КВ+ДВ (

, )

, отн. ед.

h,n

П+Р, КВ+ДВ

( , ), Вт м

h,n

П+Р, КВ+ДВ (

, )min

(а)

(б)

0.35

4e 08

0.30

3e 08

0.25

0.20

2e 08

0.15

1e 08

0.10

0.05

h, град

Рис. 5. (а) - Зависимость разности значений СПО при λ = 445 ⋅ 10^-9 м в интервале изменения угловой высоты Солнца

0° ≤ h ≤ 90°; (б) - зависимость разности значений СПО, отнесенной к СПО при минимуме солнечной активности.

трально-селективную обработку солнечного

существе исследуемых явлений, обеспечит воз-

излучения, управляющего циркадианной актив-

можность адекватной интерпретации получен-

ностью человека, при различных видах облачного

ных результатов и формулирование достоверных

покрова и различной степени покрытия неба об-

выводов по результатам исследований.

лаками.

Результаты проведенного исследования свиде-

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

тельствуют также о том, что в спектре любого ши-

1. А. В. Леонидов, Биофизика 59 (4), 805 (2014).

рокополосного источника оптического излуче-

2. Ю. И. Витинский, М. Копецкий и Г. В. Куклин,

ния спектр циркадианной активности определя-

Статистика пятнообразовательной деятельности

ется исключительно спектрально-селективными

Солнца (Наука, М., 1986).

свойствами палочек и синевоспринимающих

колбочек сетчатки. Однако в этом случае коэф-

3. URL: http://www.sidc.be/silso/ssngraphics (SILSO

фициент использования воздействующего широ-

data/image, Royal Observatory of Belgium, Brussels).

кополосного излучения оказывается достаточно

4. URL: http://cyclowiki.org/wiki/11-летний_цикл_

низким. Повышение коэффициента использова-

солнечной_активности.

ния излучения может быть достигнуто в специа-

5. А. В. Леонидов, Биофизика 61 (6), 1208 (2016).

лизированных облучательных установках, пред-

6. Р. М. Гальярди и Ш. Карп, Оптическая связь, под.

назначенных для предотвращения и/или купиро-

ред. А. Г. Шереметьева (Связь, М., 1978).

вания нарушений циркадианной активности

7. Э. Г. Пестов и Г. М. Лапшин, Квантовая электро-

человека, в которых используются узкополосные

ника (Воениздат, М., 1972).

источники оптического излучения, суммарный

спектр излучения которых соответствует спек-

8. Альфа и омега: Краткий справочник, 2-е изд. (Вал-

гус, Таллин, 1988).

тральному диапазону 350 ⋅ 10^-9 ≤ λ ≤ 570 ⋅ 10^-9 м

циркадианной активности человека.

9. К. У. Аллен, Астрофизические величины. Справоч-

ное изд. (Мир, М., 1977). 279 с.

Полученные в работе результаты указывают на

10. А. А. Кмито и Ю. А. Скляров, Пиргелиометрия

необходимость учета при биологических, хроно-

(Гидрометеоиздат, Л., 1981).

биологических и светотехнических исследовани-

11. Физика космоса. Маленькая энциклопедия, под ред.

ях изменений в течение произвольных суток вли-

Р. А. Сюняева и др., 2-е изд. (Советская энцикло-

яния 11-летней цикличности оптического излу-

педия, М., 1986).

чения Солнца. В частности, при проведении

экспериментальных и теоретических исследова-

12. В. В. Шаронов, Таблицы для расчета природной

ний циркадианной активности, а также при мо-

освещенности и видимости (Изд-во АН СССР,

делировании процессов управления циркадиан-

1945).

ной активностью человека солнечным излучени-

13. Э. В. Кононович и В. И. Мороз, Общий курс астро-

ем учет циклической активности Солнца

номии: учеб. пособие, под ред. В. В. Иванова, Изд. 2-

позволит получать более достоверные сведения о

е, испр. (Едиториал УРСС, М., 2004).

БИОФИЗИКА том 65

№ 3

2020

СПЕКТРАЛЬНО-СЕЛЕКТИВНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СОЛНЕЧНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ

613

14. К. Шварцер, Освещение с управляемым цветом -

16. K. Thapan, J. Arendt, and D. J. Skene, J. Physiol. 535,

исследование и оптимизация систем управления

261 (2001).

цветовым освещением. Заключительный отчет

17. G. C. Brainard and I. Provencio, in 2^nd CIE Expert

(2006),

http://www/bocom.eu/rus/catalog/down-

Symp. «Lighting and Health» CIE 031 (2006).

loads/Farblichtstadie_rus.pdf.

18. А. В. Леонидов и В. Г. Барышников, Светотехника,

15. Г. К. Брейнард и Г. Л. Гликман, Светотехника,

№ 5, 12 (1983).

№ 1, 4 (2004).

19. А. В. Леонидов, Светотехника, № 2, 66 (2012).

Spectral-Selective Transformations of Solar Radiation by Retinal Photoreceivers

while Controlling the Circadian Rhythm of the Human Body

in an 11-Year Cycle of Solar Activity

A.V. Leonidov

The daily effect of solar radiation on photoreceivers of the retina of the eye when controlling the circadian

rhythm of the human body within an arbitrary 11-year cycle of solar activity is considered. The calculated data

describing the change during the solar activity cycle of the spectral and energy characteristics of solar radia-

tion that reached the earth's surface are given. On this basis, a generalized analytical expression has been ob-

tained that simulates spectral-selective treatment with retinal rods and blue-sensitive cones of the sum of the

direct and diffuse components of solar radiation. The expression obtained allows consideration of separate

spectral-selective processing of the direct and diffuse components of solar radiation with rods and blue-sen-

sitive cones of retina, including in the case of a fatal lesion of one of the neural channels connecting rods or

blue-sensitive cones with suprachiasmal hypothalamus nuclei. It is shown that the effective spectrum ob-

tained as a result of spectral selection of the components of solar radiation and used to control the circadian

activity of the human body is determined solely by the spectral sensitivity of rods and blue-sensitive cones.

The effective spectrum does not depend on daily variations in the spectrum of solar radiation when the an-

gular height of the sun varies; the daily energy characteristics of the effective spectrum, varying within each

solar activity cycle, retain their dependence on the daily angular height of the Sun and the current phase of

the solar activity cycle. Significant changes in the characteristics of solar radiation within the solar activity cy-

cle have led to the conclusion that it is necessary to take them into account in the study and simulation of the

control processes of the circadian activity of the human body by solar radiation.

Keywords: circadian activity, rods, blue-sensitive cones, retina, relative spectral circadian efficiency, spectral se-

lection, solar activity cycle, radiation, atmospheric transmission coefficients, spectral density of irradiance, irra-

diance

БИОФИЗИКА том 65

№ 3

2020