БИОФИЗИКА, 2020, том 65, № 4, с. 753-759

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 581:41:58.03

ИЗМЕНЕНИЯ АРХИТЕКТУРЫ КРОНЫ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

ПРИ НАРУШЕНИИ ГОМЕОСТАЗА

Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН - обособленное подразделение ФИЦ «Красноярский научный центр

СО РАН», 660036, Красноярск, Академгородок, 50/28

E-mail: genetics@ksc.krasn.ru

Поступила в редакцию 27.11.2019 г.

После доработки 08.04.2020 г.

Принята к публикации 17.04.2020 г.

Крона пихты сибирской (Abies sibirica) характеризуется специфической организацией: узкопирами-

дальная форма, апикальная доминантность, ярусность по типам сексуализации, мутовчатое ветвле-

ние. На всех уровнях организации кроны: в архитектуре (диагеотропизм ветвей), морфоструктуре

(дорзовентральность тканей и органов побегов, локализация репродуктивных органов в кроне де-

рева и на побеге), физиологических процессах, четко проявляется гравитационный вектор. Показа-

но, что в гравиперцепции определяющим является внутреннее состояние организма. При ослабле-

нии деревьев утрачивается диагеотропизм ветвей, что может служить универсальным биомаркером

нарушения гомеостаза пихты сибирской.

Ключевые cлова: пихта сибирская, архитектура кроны, гравитационный вектор, усыхание, диагеотро-

пизм ветвей, корреляции морфологических признаков.

DOI: 10.31857/S0006302920040171

Габитус растения формируется в результате

доминантностью (преимущественное развитие

реализации его морфогенетический программы в

верхушечного побега) [9, 10]. Полярные морфо-

конкретных условиях среды [1]. В силу прикреп-

логические признаки, характеризующие чувстви-

ленного образа жизни, растения оказываются

тельность данного вида к гравитации - дорзовен-

крайне чувствительны к действию гравитации,

тральная асимметрия тканей и хвои, проявляю-

как наиболее поляризованному фактору, опреде-

щаяся в различиях морфологических и

ляющему физиологию и развитие [2, 3]. Приспо-

анатомических признаков на верхней (вентраль-

собления к гравитационному вектору у них про-

ной) и нижней (дорзальной, обращенной к земле)

исходили в направлении развития укрепления

сторонах побегов, диагеотропизм ветвей (угол от-

опорной конструкции для лучшего сопротивле-

хождения от оси ствола составляет 90º), сохраня-

ния и наиболее выгодного положения [4]. У лес-

ются на протяжении всей жизни дерева [7, 9].

ных древесных видов выработались компенса-

В последние десятилетия в горных экосисте-

торные поддерживающие структуры, обеспечи-

мах Южной Сибири (Хамар-Дабан, Кузнецкий

вающие вертикальное направление главной оси

Алатау, Западный Саян) наблюдается нарушение

(отрицательный геотропизм) и полярность при-

гомеостаза и усыхание деревьев пихты сибирской

знаков - асимметричность роста тканей древеси-

(Abies sibirica Ledeb.), не связанное с процессами

ны веток и листового аппарата [5, 6]. Опыты с

их естественного старения [10-14]. В различных

геоиндукцией, в том числе и у представителей

условиях произрастания в насаждениях может

сем. Pinaceae показали различия интенсивности

усыхать от 10 до 90% деревьев, причины данного

реакции не только у разных видов, но и у особей

феномена в настоящее время не установлены.

одного вида что позволило предположить,

Усыхание деревьев пихты сибирской проходит по

определяющую роль внутреннего состояния ор-

специфическому, характерному для данного вида

ганизма в реакции на геотропическое раздраже-

«подверхушечному» типу: усыхают хвоя и ветви

ние [7, 8].

под вершиной дерева, где локализуется мужской

Пихта сибирская характеризуется специфиче-

генеративный ярус, вершина (женский генера-

ской организацией кроны - узкопирамидальной

тивный ярус), как и нижняя часть кроны (вегета-

формой, мутовчатым ветвлением, ярусностью по

тивный ярус) функционируют в течение десятков

типам сексуализации, выраженной апикальной

лет после начала усыхания [10]. У усыхающих де-

753

754

БАЖИНА

Таблица 1. Характеристика исследованных древостоев пихты сибирской

Место произрастания

Высота над уровнем

Группы типов леса

Категория жизненного

моря, м

состояния (индекс)

низкогорные

450-520

разнотравные

здоровые (90.5-95.3)

среднегорные

640-830

разно- и крупнотравные

усыхающие (36.4-85.3)

крупнотравные и

здоровые и усыхающие

высокогорные

1000-2000

зеленомошные

(64.1-98.2)

ревьев наблюдаются нарушения процессов раз-

Исследования проводились на разновозраст-

вития и снижение продуктивности побегов в

ных (60-280 лет) модельных деревьях различных

усохшей части кроны и ниже по стволу, измене-

категорий состояния [17]. У деревьев измеряли

ние габитуса - форма кроны из узкопирамидаль-

следующие морфологические признаки: высоту,

ной, характерной для данного вида, становится

возраст, диаметр на высоте груди, проекцию кро-

плакучей. Аналогичные реакции наблюдались в

ны, протяженность кроны, угол отхождения от

условиях стресса и у других видов хвойных [7].

ствола скелетных ветвей, расстояние между му-

товками, число и длину веток в мутовке, число и

Цель настоящих исследований - анализ архи-

длину межмутовочных ветвей, локализацию и

тектуры кроны пихты сибирской и характера из-

менений диагеотропизма побегов при нарушении

протяженность генеративных ярусов и усохшей

гомеостаза деревьев.

части по оси ствола. Статистическую обработку

материала проводили в программах Statistica 10 и

Excel 2013, оценку полученных моделей проводи-

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ли по ошибкам показателей, графикам остатков и

коэффициентам детерминации и аппроксима-

Исследования проводили в течение ряда лет

ции.

(1991-2018 гг.) в лесных биоценозах гор Южной

Сибири (хр. Хамар-Дабан, Западный и Восточ-

ный Саян, Кузнецкий Алатау, северо-восточный

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Алтай) различного жизненного состояния [10,

12-15]. Район исследований расположен на сты-

Исследования показали, что во всех горных

ке геоструктур и тектонических элементов Алтае-

системах, независимо от высоты произрастания,

Саянской орогенетической зоны и Сибирской

у деревьев четко проявляются такие специфиче-

платформы, рельеф в основном горный, с абсо-

ские видовые признаки, как узкопирамидальная

лютными высотами от 200 до 2000 м над уровнем

форма кроны, апикальная доминантность и ярус-

моря [16]. Климат меняется с запада на восток от

ность кроны по типам сексуализации. Женские

континентального до резко континентального,

генеративные органы расположены на верхней

максимум осадков (до 2000 мм) выпадает на на-

стороне побегов верхней части кроны и занимают

ветренных склонах, в подветренных частях гор и

от 0.4 до 2.3 м (у единичных деревьев, с учетом

котловинах - лишь около 200 мм. Почвенный по-

следов от шишек - до 6.2 м), что составляет не бо-

кров территории исследований достаточно моза-

лее 6.9-17.9% от общей протяженности кроны.

ичен вследствие разного возраста и состава под-

Ниже по стволу расположен мужской генератив-

стилающих геологических пород, а также неодно-

ный ярус (микростробилы локализуются на ниж-

родности характера рельефа. В горно-таежной

ней стороне побегов), протяженность которого

высотной зоне западных областей Южной Сиби-

может составлять значительную часть, от 0.2 до

ри формируются главным образом горно-подзо-

11.0 м (23.6-48.5%) от общей протяженности кро-

листые и дерново-подзолистые почвы; на восто-

ны. Переходный ярус, где на верхней стороне по-

ке, где широко распространена вечная мерзлота,

бега развиваются женские, а на нижней - муж-

преобладают различные варианты кислых мерз-

ские генеративные органы, у деревьев пихты, как

лотно-таежных и длительно сезонно-мерзлотных

правило, отсутствует или ничтожно мал - не бо-

горно-таежных слабооподзоленных почв, а в вы-

лее одной-двух мутовок (0.2-0.5 м). Вегетатив-

сокогорном поясе - перегнойно-подзолистые

ный ярус занимает нижнюю часть кроны (4.3-

почвы. Пробные площади были заложены на

22.8 м) и составляет у разных деревьев 44.5-80.8%

склонах различных экспозиций в низкогорных

ее общей протяженности. Полярность в располо-

(долины рек и ручьев, 270-480 м над уровнем мо-

жении репродуктивных органов в кроне

ря), среднегорных (550-830 м над уровнем моря)

(продольный градиент) и на побеге свидетель-

и высокогорных (1100-2000 м над уровнем моря)

ствует о резком градиенте фитогормонов в преде-

частях горных хребтов (табл. 1).

лах кроны дерева. Протяженность мужского ге-

БИОФИЗИКА том 65

№ 4

2020

ИЗМЕНЕНИЯ АРХИТЕКТУРЫ КРОНЫ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

755

(а)

(б)

100

y=0.0746

+ 3.3461

r=0.5,P=0.05

0.0319

+ 13.808

0.2, P = 0.01

100

150

200

250

300

100

150

200

250

300

Возраст, лет

(в)

(г)

100

0.0937

+ 61.082

0.2, P = 0.01

y=0.0568

+ 34.167

r=0.1,P=0.01

100

150

200

250

300

100

150

200

250

300

Возраст, лет

Рис. 1. Регрессия морфологических показателей крон деревьев пихты сибирской в зависимости от возраста деревьев:

(а) - высота дерева, м; (б) - относительная протяженность женского генеративного яруса, %; (в) - относительная

протяженность мужского генеративного яруса, %; (г) - относительная протяженность вегетативного яруса, %. P -

уровень значимости, r - коэффициент корреляции.

неративного яруса по оси ствола увеличивается с

сов) имеют разнонаправленные и, как правило,

возрастом деревьев, женского генеративного и

слабые корреляции, что свидетельствует о значи-

вегетативного ярусов, напротив, уменьшается

тельном влиянии на них случайных факторов

(рис. 1б-г). Однако зависимости относительной

(табл. 2). Очевидно, этот факт, как и варьирова-

протяженности ярусов от возраста деревьев сла-

ние протяженности генеративных ярусов у раз-

бые (коэффициент корреляции r

= 0.1-0.2).

ных деревьев, объясняется их генотипическими и

Оценка качества моделей показала, что они прак-

физиологическими различиями. Заметные функ-

тически идеально описывают ряды данных (ко-

циональные положительные связи выявлены

эффициент достоверности аппроксимации

только для возраста и высоты деревьев (рис. 1а), а

также высоты, диаметра и протяженности кроны.

R² = 1). Очевидно, низкие значения коэффици-

Отрицательные корреляции между возрастом и

ента корреляции обусловлены значительным раз-

относительной протяженностью вегетативного и

махом варьирования морфологических призна-

женского генеративного ярусов вполне законо-

ков вследствие генетических особенностей от-

мерны, так как по мере старения у деревьев на-

дельных деревьев, вариациями локальных

блюдается сдвиг сексуализации (увеличивается

лесорастительных условий и широкой нормой

протяженность мужского генеративного яруса)

реакции на изменение действующих факторов

[10]. С увеличением возраста дерева снижается

(амплитуды температуры, количество осадков,

также ежегодный линейный прирост и число ме-

мозаичность почвенных условий и пр.).

жмутовочных ветвей (r = -(0.1-0.4), Р = 0.05).

Морфологические показатели крон модель-

Угол отхождения ветвей от ствола в верхней

ных деревьев (возраст, высота, диаметр, общая

части кроны, как правило, острый (варьирует от

протяженность кроны и отдельных половых яру-

43 до 90° у разных деревьев), в средней и нижней

БИОФИЗИКА том 65

№ 4

2020

756

БАЖИНА

Таблица 2. Корреляции морфологических показателей кроны деревьев пихты сибирской

Протя-

Относительная протяженность ярусов, %

Диаметр

Показатель

Высота, м

женность

на 1.3 м, см

женского мужского обоеполого вегетативного

кроны, м

Возраст, лет

0.4

0.2

0.4

-0.2

0.1

0.2

-0.2

Высота, м

0.6

0.9

-0.04

0.2

0.3

0.04

Диаметр, см

0.5

0.1

0.2

-0.01

Протяженность кроны, м

0.1

0.3

0.1

женского

0.1

0.4

-0.3

Относительная

мужского

0.2

-0.9

протяженность

ярусов, %

обоеполого

0.03

яруса

Примечание. Жирным шрифтом выделены коэффициенты, достоверные при р < 0.05.

частях крон - не превышает 90°, и лишь у отдель-

горных экосистемах северо-восточного Алтая, зо-

ных ветвей нижних мутовок увеличивается до 95°,

на подверхушечного усыхания здесь четко выделя-

диагеотропизм у здоровых деревьев пихты сохра-

ется только у отдельных деревьев старше 115 лет,

няется на протяжении всей жизни во всех услови-

тогда как у большей части наблюдается усыхание

ях произрастания. Такое постоянство признака

отдельных ветвей по всей кроне

[11].

свидетельствует о его крайней стабильности и не-

В низкогорных экосистемах преобладают, как пра-

зависимости от внешних условий. Очевидно, ди-

вило, здоровые деревья, в средне- и высокогорных

агеотропизм ветвей является у пихты сибирской

экосистемах (680-1450 м над уровнем моря) -

жестко генетически закрепленным признаком.

средней и сильной категорий усыхания [12, 13, 17,

19]. Регрессионный анализ показал, что степень

В горных экосистемах Сибири наблюдается

усыхания дерева слабо положительно коррелирует

усыхание деревьев пихты сибирской по характер-

с возрастом (рис. 2а).

ному для данного вида «подверхушечному» типу -

зона с сухими и усыхающими ветвями, либо вооб-

Характерными морфологическими признака-

ще без них локализуется под вершиной дерева

ми нарушения гомеостаза деревьев пихты сибир-

(табл. 3). Все категории деревьев (от здоровых до

ской являются появление усохшей зоны под вер-

сильно усыхающих) встречаются в пределах одно-

шиной дерева (мужской генеративный ярус) и

го насаждения. Усыханию подвержены деревья

утрата диагеотропизма ветвей. У усыхающих де-

старше 90 лет (возраст начала мужской сексуализа-

ревьев в верхней части крон углы отхождения вет-

ции). Исключение составили деревья, растущие в

вей от оси ствола остаются острыми (43-90°), в

Таблица 3. Характеристика модельных деревьев пихты сибирской

Расстояние от

Угол отхождения ветвей, °

Протяженность

Место произрастания

вершины до

после усохшей

усохшей части, м

до усохшей части

усохшей части, м

части

0.5 - 1.2

1.2 - 7.4

53 - 67

91 - 122

Хр. Западный Саян

0.6 ± 0.19

3.4 ± 0.76

62 ± 1.7

108 ± 4.7

0.5 - 2.5

0.7 - 3.0

67 - 86

107 - 116

Хр. Восточный Саян

1.1 ± 0.9

1.7 ± 0.33

77 ± 3.0

112 ± 9.4

0.3 - 2.0

0.3 - 7.3

43 - 90

84 - 144

Хр. Хамар-Дабан

1.0 ± 0.07

1.7 ± 0.17

70 ± 1.4

108 ± 1.2

0.6 - 1.5

3.5 - 12.4

56 - 65

113 - 128

Хр. Кузнецкий Алатау

1.0 ± 0.48

2.4 ± 0.52

63 ± 3.8

114 ± 6.4

0.6 - 1.6

2.29 - 4.25

51 - 53

108 - 116

Северо-восточный Алтай

1.1 ± 0.51

3.3 ± 0.98

52 ± 5.01

113 ± 2.7

Примечание. В числителе - крайние значения признаков, в знаменателе - средние значения.

БИОФИЗИКА том 65

№ 4

2020

ИЗМЕНЕНИЯ АРХИТЕКТУРЫ КРОНЫ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

757

усохшей части и ниже по стволу варьируют у раз-

ных деревьев от 84 до 144°, независимо от степени

усыхания (табл. 3). В средней части кроны (муж-

ской генеративный ярус) показатель увеличива-

ется до 100-112°, в нижней (вегетативный ярус) -

до 110-160°, при этом он крайне слабо зависит

(r² = -0.01-0.09) от возраста дерева и протяжен-

ности усохшей части (рис. 2б,в).

Необходимо отметить, что утрата геотропиче-

ской реакции ветвей в нижней половине кроны

отмечена не только у усыхающих деревьев в нару-

шенных горных, но также и в неподверженных

усыханию равнинных и низкогорных экосисте-

мах, у деревьев, в значительной степени поражен-

ных ржавчинным раком (Melampsorella cerastii

Wint.), а также деревьев старше 260-280 лет [18,

19]. Известно, что предельный возраст пихты со-

ставляет около 300 лет, однако в условиях влаж-

ного климата гор Южной Сибири она редко до-

живает до 220-260 лет [20]. Очевидно, при старе-

нии и ослаблении болезнями деревья утрачивают

способность к сопротивлению гравитации.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Процессы роста и дифференцировки растений

определяются их физиологией, состоянием, пи-

тательным статусом и в значительной степени ре-

гулируются фитогормонами, перемещение кото-

рых в растении характеризуется четко выражен-

ной полярностью, определяемой такими

факторами, как освещение и гравитация [1]. Гра-

витация как постоянный и наиболее выражен-

ный поляризованный фактор определяет физио-

логические процессы роста и развития растений,

что показано в экспериментах на орбитальных

станциях [6, 21]. Пихта сибирская оказалась

крайне чувствительной к ее действию, гравитаци-

онный вектор проявляется на всех уровнях орга-

низации дерева: в архитектуре кроны (диагеотро-

пизм скелетных ветвей), морфоструктуре (дорзо-

вентральность тканей и органов побегов,

распределении в них фитогормонов, локализация

репродуктивных органов в кроне дерева и на по-

беге), потоках веществ [7, 19]. Очевидно, такое

строение кроны пихты обеспечивает максималь-

ное использование фотосинтезирующей поверх-

Рис. 2. Регрессия в зависимости от возраста усыхаю-

ности хвои и оптимальные условия для реализа-

щих деревьев протяженности усохшей части по оси

ции репродуктивного потенциала. Так, напри-

ствола в % (а) и угла отхождения ветвей от оси ствола

мер, локализация шишек в верхней части кроны

в градусах до (б) и после (в) усохшей части. Обозначе-

ния, как на рис. 1.

и на верхней стороне ветвей повышает вероят-

ность перекрестного опыления (пыльца, подня-

тая ветром, под действием силы тяжести падает

дуальной изменчивостью и широкой нормой ре-

сверху на поверхность семенных чешуй шишек)

акции, обусловленными конкретным генотипом

и, следовательно, успешного оплодотворения се-

дерева [1, 2, 7].

мяпочек. При этом морфологические признаки

кроны значительно варьируют у разных деревьев

Величина силы тяжести может изменяться в

и довольно слабо скоррелированы между собой,

зависимости от географической широты и высо-

что может быть обусловлено их высокой индиви-

ты (относительно уровня моря), рельефа окружа-

БИОФИЗИКА том 65

№ 4

2020

758

БАЖИНА

ющей местности, характера плотностных неод-

Утрата диагеотропизма скелетных ветвей отмече-

нородностей в верхних слоях Земли под точкой

на не только в нарушенных лесных экосистемах,

наблюдения и др. [22]. Гравитационное поле, со-

но и у больных и старовозрастных деревьев. Мож-

здаваемое силой притяжения массы Земли и цен-

но предположить, что нарушение гомеостаза, не-

тробежной силой, возникающей вследствие вра-

зависимо от триггерных факторов, изменяет фи-

щения Земли вокруг своей оси, определяет нор-

зиологические процессы и физические свойства

мальное изменение поля силы тяжести по

тканей и клеток, что ослабляет способность дере-

широте, при этом даже в пределах расчлененного

вьев сопротивляться действию силы тяжести и

горного рельефа оно может быть достаточно глад-

приводит к изменению ориентации скелетных

кое. Согласно гравитационной карте [23] описы-

ветвей. Однако для определения механизмов, от-

ваемая территория достаточно однородна.

ветственных за гравиориентацию побегов у пих-

Очевидно, изменения геотропической реакции

ты сибирской, необходимы дальнейшие исследо-

скелетных ветвей деревьев определяются инди-

вания.

видуальными различиями деревьев в гравичув-

ствительности.

ВЫВОДЫ

Растения сформировали тонкие механизмы,

контроля и коррекции положения тела относи-

1. Влияние гравитации проявляется на всех

тельно вектора силы тяжести, при этом ответные

уровнях организации архитектуры крон деревьев

реакции на раздражение на клеточном уровне

пихты сибирской: диагеотропизм ветвей, поляр-

крайне чувствительны [3, 6, 24]. Высказано мне-

ность расположения репродуктивных органов,

ние, что избирательное движение молекул вдоль

ассимитричность роста хвои и ветвей.

гравитационного поля обусловливает объедине-

2. При нарушении гомеостаза, независимо от

ние их в чувствительные к гравитации комплексы

триггерных факторов (старение, усыхание, био-

[25]. Некоторые физические характеристики кле-

тические), у деревьев пихты сибирской, прежде

точных компонентов (вязкость, плотность, раз-

всего, теряется способность к сопротивлению

меры), а также транспортные процессы (диффу-

гравитации, что проявляется в нарушениях гра-

зия и конвекция) определяются действием грави-

виориентации скелетных ветвей и приводит к из-

тации [26]. В частности, показано, что механизмы

менениям архитектуры крон. Утрата геотропиче-

гравиоперцепции у растений определяются фи-

ской реакции является универсальным биомар-

зическими процессами - электрокинетическими

кером нарушения гомеостаза деревьев пихты

явлениями в клетке, переносом ионов кальция и

сибирской.

протонов, а также седиментацией амилопластов в

чувствительных клетках (статоцистах) [27, 28].

Как центр, чувствительный к гравитации, может

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

функционировать и эндоплазматический ретику-

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

лум [6]. Благодаря этим механизмам гравитация

интересов.

влияет на кинетику ферментов, мембранный по-

тенциал клеток, а также на потоки фитогормонов

и экспрессию генов. Роль гравитации в экспрес-

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

сии генов, вовлеченных в производство и рекон-

струкцию клеточных стенок, показана в послед-

Настоящая работа не содержит описания ка-

ких-либо исследований с использованием людей

ние годы на примере выращиваемых в космосе

растений [29].

и животных в качестве объектов.

Морфогенетические процессы растений опре-

деляются генотипом во взаимодействии с услови-

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ями развития и физиологическим состоянием в

онтогенезе [1, 30]. Особенности развития дерева

1. Ф. Уоринг, И. Филлипс, Рост и дифференцировка

растений (Мир, М., 1984).

отражаются в геометрической и топологической

организации отдельных его компонентов - архи-

2. Э. Синнот, Морфогенез растений (Наука, М., 1963).

тектуре кроны, локализации и потоках веществ, в

3. А. И. Меркис, Сила тяжести в процессах роста

том числе и гормонов, регулирующих гравимор-

растений. Серия «Проблемы космической биологии»

физм побегов [31-33]. Показано, что в условиях

(Наука, М., 1990), т. 68.

стресса у растений происходят изменения содер-

4. В. Ф. Раздорский, Анатомия растений (М., 1949).

жания и нарушения градиентов кальция, играю-

5. P. Larsen, in Physiology of movements. HandBuch der

щего важную роль в гравиоперцепции [6, 19, 27].

Pflanzenphysiologie, ed. by L. Aletsee et al. (Springer,

Нарушения физиологических и морфогенетиче-

Berlin, 1962), vol. 17 (2), pp. 34-73.

ских процессов приводят к отказу системы на-

6. Plant gravitational and Space research, Ed. by

дежности организмов, что наблюдаются и у дере-

Th. W. Halsted and T. K. Scott (Waverly Press, Balti-

вьев пихты сибирской при усыхании [10-13, 34].

more, Marylend, 1984).

БИОФИЗИКА том 65

№ 4

2020

ИЗМЕНЕНИЯ АРХИТЕКТУРЫ КРОНЫ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ

759

7. Е. Г. Минина и И. Н. Третьякова, Геотропизм и пол

20. Э. Н. Фалалеев, Пихта (Лесн. промышленность,

у хвойных.(Наука, Новосибирск, 1983).

М, 1982).

8. H. R. Bode, Planta 54, 15 (1959).

21. М. Г. Таирбеков, Гравитационная биология клетки

(теория и эксперимент) (М., 1997).

9. О. Г. Каппер, Хвойные породы (Лесн. промышлен-

ность, М.-Л., 1954).

22. D. Adam, Nature 416 (6876), 10 (2002).

23. B. G. Levi, Physycs Today 56 (2), 1 (2003).

10. И. Н. Третьякова и Е. В. Бажина, Известия РАН.

Сер. биол. 121 (6), 685 (1995).

24. A. Bérut, H. Chauvet, V. Legué, et al., in Proc. Natl.

Acad. Sci. USA 115 (20), 5123 (2018).

11. Е. В. Бажина, В. П. Сторожев и И. Н. Третьякова,

25. H. Mel, Chem. Engeen. Sos. 19, 847 (1954).

Лесоведение 2, 15 (2013).

26. J. Kessler and M. Bier, Progr. Astronaut. Aeronaut. 52

12. Ф. Н. Кудашова, в кн. Классификация и динамика

(1), 125 (1977).

лесов Дальнего Востока.(Владивосток,

2001),

сс. 157-158.

27. D. Slocum and S. J. Roux, Planta 157 (6), 481 (1983).

28. A. Sievers and W. Hensel, Gravireception in plants (Pit-

13. Е. В. Бажина, Региональная экология 2 (48), 18

man, London, 1985).

(2017).

29. A. Krishnamurthy, R. J. Ferl, and A.-L. Paul, Appl.

14. Е. В. Бажина, Региональная экология 2 (52), 7

Plant Sci. 6 (11), 1197 (2018).

(2018).

30. E. Gottardini, F. Cristofolini, A. Cristofori, et al., Ecol.

15. В. А. Алексеев, Лесоведение 4, 51 (1989).

Indicator 60, 1041 (2016).

16. Н. П. Поликарпов, Н. М. Чебакова и Д. И. Нази-

31. D. W. Gilmore and R. S. Seymour, Tree Physiol. 17, 71

мова, Климат и горные леса Южной Сибири (Наука,

(1997).

Новосибирск, 1986).

32. C. Y. A. Little and M. B. Lavigne, Tree Physiol. 22, 311

17. I. N. Tretyakova and E. V. Bazhina, Ecology (Bratisla-

(2002).

va) 19 (3), 280 (2000).

33. F. Buissart, Y. Caraglio, Ph. Borianne, et al., Trees 29,

18. Е. В. Бажина, Ботан. журн. 90 (5), 696 (2005).

1827 (2015).

19. Е. В. Бажина, Nature Conservation Research. Запо-

34. Д. М. Гродзинский Надежность растительных

ведная наука 3 (2), 40 (2018).

систем (Киев, Наук. думка, 1983).

Changes in Abies sibirica Crown Architecture

when Homeostatic Balance is Disrupted

E.V. Bazhina

Sukachev Institute of Forest, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences,

Akademgorodok 50/28, Krasnoyarsk, 660036 Russia

The crown of Abies sibirica has some distinctive features: tight pyramidal, apical dominance, branch position

by male and female investment, whorl branching. The development of the tree crown has distinct dependen-

cy on gravity through all stages of the growth cycle: the architectural unit stage (branches are diageotropic),

morphological structure (dorsoventrality of shoot tissues and organs, localization of reproductive organs in

the tree crown and on the shoot); physiological processes. It is shown that the inner condition for a tree has

a central role during growth oriented against gravity. When trees are in poor condition, they exhibit no dia-

geotropism that could be considered to be a bioindicator of the effect of a disruption of homeostasis.

Keywords: Abies sibirica, architecture of crown, gravitropism, drying, diageotropism of branch setting, cor-

relations between morphological traits

БИОФИЗИКА том 65

№ 4

2020