БИОФИЗИКА, 2020, том 65, № 5, с. 1025-1033

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 612.062; 612.829; 591.512

ОСОБЕННОСТИ КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ КРЫС В УСЛОВИЯХ

УМЕРЕННОЙ ГИПОМАГНИТНОЙ СРЕДЫ

Н.С. Трибрат*, Е.Д. Хорольская***, А.В. Чайка*, И.А. Борзова*

*Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского, 295007, Симферополь, просп. Вернадского, 4

E-mail: gangliu@yandex.ru

**Институт фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета,

420012, Казань, ул. Карла Маркса, 76

***Казанский государственный медицинский университет, 420012, Казань, ул. Бутлерова, 49

Поступила в редакцию 03.12.2019 г.

После доработки 17.07.2020 г.

Принята к публикации 22.07.2020 г.

У крыс, находившихся в условиях четырнадцатидневного умеренного экранирования магнитного

поля, исследовали динамику формирования условных рефлексов в установке «Шелтер» и тесте «ла-

биринт Барнса». Обнаружено, что у крыс, находящихся в условиях экранирования, выработка

условной реакции активного избегания происходила быстрее, чем у нативных животных. Непо-

средственное ускоряющее влияние умеренной гипомагнитной среды на выработку условной реак-

ции считается крайне маловероятным, а наблюдаемый эффект связан, скорее всего, с известными

биоритмологическими перестройками болевой чувствительности в условиях гипомагнитной среды,

при которых в первую неделю развивается гиперальгезия, что является дополнительной мотиваци-

ей для формирования условной реакции активного избегания в установке «Шелтер». Двухфазное

изменение болевой чувствительности крыс-самцов в четырнадцатидневный период показано в

установке «Электростимуляция»: на первой неделе развивается гиперальгезия, на второй - гипо-

альгезия. В тесте «лабиринт Барнса» в четырнадцатидневный отрезок времени не было обнаружено

никаких отличий фиксируемых поведенческих показателей между группами контрольных живот-

ных и экспериментальных, находящихся в гипомагнитных условиях. Следовательно, ускоренное

формирование условной реакции активного избегания у крыс под влиянием гипомагнитной среды,

вероятнее всего, связано именно с существенным усилением болевой чувствительности на первой

неделе эксперимента.

Ключевые слова: гипогеомагнитная среда; обучение и память; установка «Шелтер», тест «лабиринт

Барнса».

DOI: 10.31857/S000630292005021X

функционирования опиоидной системы [4], не-

Естественный геомагнитный фон является не-

которых других систем [5, 6]. В гипомагнитных

отъемлемым условием существования всех жи-

условиях изменяется динамика болевой чувстви-

вых организмов Земли. Однако с развитием чело-

тельности [1, 7], агрессии [3, 5, 8], депрессивных

веческой цивилизации живые организмы и,

прежде всего, человек подвергаются электромаг-

состояний [6] и других физиологических процес-

нитному экранированию различной степени вы-

сов в организме [8, 9]. Заметная доля исследова-

ний посвящена изучению высшей нервной дея-

раженности - от незначительного до практиче-

тельности животных и человека в гипомагнитной

ски нулевых значений напряженности магнитно-

го поля.

среде. Так, показано, что в условиях электроста-

тического или «нулевого» магнитного полей у

Многими авторами показано, что в широком

людей возрастало количество ошибок в результа-

диапазоне от умеренного до мощного экраниро-

тах и увеличивалось время, необходимое для вы-

вания магнитного поля у живых организмов воз-

полнения тестов, измеряющих параметры когни-

никают выраженные десинхронозы, обусловлен-

тивных процессов, ухудшалась цветовая память и

ные смещением фаз секреции мелатонина [1-3],

снижалась скорость двигательных реакций [9,

Сокращениe: УРАИ - условная реакция активного избе-

10]. В исследованиях когнитивной сферы живот-

гания.

ных показано ухудшение процесса консолидации

1025

1026

ХУСАИНОВ и др.

Таблица 1. Зависимость коэффициента экранирования (S_B) камеры, выполненной из двухслойного железа

«Динамо» от частоты (f) переменного магнитного поля

f, Гц

S_B

f, Гц

S_B

f, Гц

S_B

f, Гц

S_B

3,7

2,5

3,8

160

1,0

2,4

2,3

100

2,9

200

1,0

1,9

2,4

102

2,8

250

1,0

2,6

2,8

105

2,8

255

1,8

2,3

2,5

125

2,2

350

0,9

2,7

2,4

130

1,6

400

1,1

2,4

2,7

152

1,4

500

1,0

Примечание. S_B - коэффициент экранирования, f - частота переменного магнитного поля.

памятного следа [11, 12], гиперплазия дендритных

восьми. При этом крысы, набравшие от пяти до

шипиков в нейронах, участвующих в долговре-

шести баллов (принцип подсчета подробно опи-

менной памяти [13]. При поличастотном воздей-

сан далее), были охарактеризованы нами как

ствии полей низкой интенсивности наблюдается

крысы со средним уровнем способностей к инте-

подавляющий эффект на выработку рефлекса из-

гративному научению и составили контрольную

бегания [12]. Иногда встречаются работы, в кото-

и экспериментальную выборки по десять особей

рых указывается на ускоренное обучение крыс

в каждой, которые после отбора для социальной

при интенсивных физических воздействиях [14].

адаптации находились в условиях вивария без ка-

ких-либо дополнительных воздействий в течение

Следовательно, доминируют работы, в кото-

десяти суток. По истечению этого срока экспери-

рых исследуются когнитивные процессы в усло-

ментальную выборку подвергали четырнадцати-

виях практически нулевого магнитного поля,

дневному электромагнитному экранированию по

особо актуальные для условий космического по-

19 ч в сутки. Ослабление фонового магнитного

лета, но не для повседневной жизни человека.

поля в экспериментальной группе осуществляли

Немаловажен тот факт, что человек сталкивается

с помощью камеры размером 2 × 3 × 2 м, изготов-

с условиями умеренного экранирования в связи

ленной из двухслойного железа «Динамо». Опре-

со своей профессиональной деятельностью: ра-

деление коэффициента экранирования камеры

ботники метро, банковских хранилищ, шахтеры,

было проведено экспериментально путем изме-

спелеологи и др. Значит, условия именно умерен-

рения величины магнитного поля вне камеры и

ного экранирования для людей определенных

внутри нее. Измерения проводили как с помо-

профессий приобретают устойчивое постоян-

щью феррозондового магнитометра, так и с по-

ство. Но, к сожалению, по особенностям влияния

мощью индукционной катушки. Коэффициент

этого фактора на динамику когнитивных процес-

экранирования магнитного поля на частоте f вы-

сов печатных работ встречается не так много. При

числяли как отношение значения магнитной ин-

этом воздействие гипомагнитного фактора не ис-

дукции вне камеры к значению магнитной ин-

следовано на непосредственный процесс обуче-

дукции внутри нее (табл. 1).

ния и формирования условнорефлекторного по-

ведения. В связи с этим в настоящей работе мы

Для измерения в области низких частот (от

выясняли динамику формирования условноре-

10^-4 Гц до 100 Гц) использовали однокомпонент-

флекторного поведения крыс-самцов, подверг-

ный и двухкомпонентный феррозондовые магни-

шихся четырнадцатидневному умеренному экра-

тометры, позволяющие одновременно проводить

нированию фонового магнитного поля.

измерение двух взаимно перпендикулярных про-

екций вектора магнитного поля. Порог чувстви-

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

тельности магнитометров составляет 1 нТл по

каждой компоненте, точность измерения ± 3%.

Первый этап исследования проводили на бе-

лых крысах (самцах) линии Wistar одного возрас-

Измерения гипомагнитного поля в области

та (6 месяцев) в установке «Шелтер» (ООО «Ней-

высоких частот (от 15 Гц до 100 кГц) проводили в

роботикс», Москва). В отборочный период бал-

лаборатории и экранирующей камере с помощью

лы, набранные крысами во время фонового

измерительной катушки со следующими характе-

тестирования в установке, варьировали от трех до

ристиками:

500 витков, внутренний диаметр

БИОФИЗИКА том 65

№ 5

2020

ОСОБЕННОСТИ КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ КРЫС

1027

10 см, внешний - 10.6 см совместно с селектив-

ным усилителем У2-8. Измеряли также спек-

тральную плотность магнитного шума в экрани-

рующей камере как в области ультранизких ча-

стот, так и в области радиочастот. Результат этих

измерений графически представлен на рис. 1.

В четырнадцатидневный экспериментальный

период всех крыс переносили в лабораторию к де-

сяти часам утра, где они до тринадцати часов име-

ли возможность адаптироваться к обстановке ла-

боратории. Затем с тринадцати до четырнадцати

часов дня животные проходили процесс обучения

в установке «Шелтер», а в пятнадцать часов их

снова помещали в условия экранирующей каме-

ры. Животные контрольной группы находились в

условиях имитации экранирования в тех же вре-

Рис. 1. Зависимости спектральной плотности маг-

менных интервалах: их помещали в камеру разме-

нитного шума вне камеры и внутри камеры от часто-

ром 2 × 3 × 2 м из трехслойного гофрированного

ты в области частот от 15 Гц до 100 кГц.

картона Т-24, усиленную в угловых стыках дере-

вянными рейками. При этом все условия (осве-

щенность, температура, влажность и т. д.) под-

Вышеописанная методика выработки УРАИ

держивались идентичными как в реальной, так и

была сформирована согласно работе [15].

в имитационной экранирующей камере. Имита-

Для определения четырнадцатидневной дина-

ционная камера находилась в том же помещении,

что и реальная установка.

мики болевой чувствительности крыс, находя-

щихся в условиях экранирования, использовали

Значения индукции для постоянного магнит-

тест «Электростимуляция». Данная эксперимен-

ного поля в областях пространства контрольной и

тальная серия была выполнена на 20 крысах-сам-

экспериментальной групп измеряли магнитомет-

цах линии Wistar шестимесячного возраста. Жи-

ром HMR 2300 (Honeywell, США) и представлены

вотные были отобраны таким образом, что их по-

в табл. 2.

веденческие реакции позволяли однозначно

идентифицировать болевую реакцию (критерии

Камера установки «Шелтер» разделена на два

будут подробно описаны далее). Затем животные

отсека, между которыми имеется небольшое от-

были разделены на две равнозначные группы по

верстие, соответствующее размерам крысы, для

десять особей в каждой и оставлены на десять су-

перемещения. Перед обучением каждой крысе

ток в стандартных условиях вивария для социаль-

предоставляли для ознакомления с установкой

ной адаптации. По истечении этого срока живот-

пять минут. Затем в отсек, где находилась крыса,

ные обеих групп прошли пятидневное (однократ-

подавали звуковой и световой (20 Вт) сигналы од-

но в сутки) предварительное тестирование в

новременно. Через 5 с на металлическую решетку

установке «Электростимуляция», что позволило

пола подавали электрический ток (1.5 мА), при-

минимизировать эффект научения в период ос-

чем звуковые и световые сигналы прекращались.

новного эксперимента. Этот подход был необхо-

При переходе крысы в другой отсек происходила

дим именно в данной серии исследования, так

автоматическая отмена подачи электрического

как ставилась главная задача: определить измене-

тока на решетку пола. Полный ежедневный цикл

ние болевой чувствительности в четырнадцати-

для одной крысы состоял из семи предъявлений

дневный период нахождения в гипомагнитных

раздражителя. Регистрировали число переходов

условиях с минимизацией дополнительных фак-

на условные раздражители (звуковые и световые

торов. Особи одной группы составили контроль-

сигналы), число переходов на безусловные раз-

ную выборку, другой - экспериментальную груп-

дражители (электрический ток) и отсутствие пе-

пу. Особенности содержания животных обеих

реходов как отсутствие реакции активного избе-

групп и характеристики экранирующей камеры

гания. Переходы на условные раздражители оце-

описаны выше.

нивались в 2 балла, переходы на безусловный

раздражитель - в 1 балл, отсутствие перехода оце-

Тест «Электростимуляция» представляет со-

нивалось в 0 баллов. Таким образом, крысы каж-

бой камеру 20×30×20 см, пол которой является

дой выборки во время каждой сессии набирали

высокопроводимой медной площадкой. На пло-

определенное количество баллов, которые слу-

щадку подается ток от электростимулятора, гене-

жили для оценки формирования условной реак-

рирующего прямоугольные одиночные импульсы

ции активного избегания (УРАИ).

длительностью 10 мс с частотой 40 Гц с возмож-

БИОФИЗИКА том 65

№ 5

2020

1028

ХУСАИНОВ и др.

Таблица 2. Значения магнитной индукции в имитационной и реальной экранирующих камерах и соответствую-

щие коэффициенты экранирования (ослабления)

Реальная экранирующая

Имитационная

Коэффициент

Характеристики индукции

камера

экранирующая камера

экранирования

магнитного поля

(экспериментальная

(контрольная группа)

(ослабления)

группа)

По оси Х

12.3 мкТл

1.5 мкТл

8.2

По оси Y

10.7 мкТл

0.5 мкТл

21.5

По оси Z

46.7 мкТл

6.0 мкТл

7.78

Модуль магнитной

48.52 мкТл

6.2 мкТл

7.82

индукции (B

^→)

ностью постепенного увеличения вольтажа. Мар-

центра установки. Под одним из отверстий рас-

кером болевой реакции в указанном тесте высту-

полагается убежище (большой пенал, имитирую-

пает ряд поведенческих реакций: вздрагивание

щий норку), которое животное может использо-

(внезапное напряжение мускулатуры или прижи-

вать для выхода из лабиринта, в то время как дру-

мание к полу, при котором лапы остаются на ре-

гие ведут, в зависимости от комплектации теста,

шетке), при напряжении около 30 В; попытка ак-

либо к ложному убежищу (маленький пенал, где

тивного избегания (бег по периметру установки,

нельзя спрятаться), либо являются сквозными,

отрыв отдельных конечностей от пола, иногда,

т.е. животное может оступиться и упасть с плат-

облизывание лап; ярко выраженная дрожь) - при

формы [16, 17].

напряжении порядка 40-50 В; прыжок (сильная

Перед непосредственным проведением тести-

реакция, при которой все четыре лапы одновре-

рования животных в течение нескольких дней

менно отрываются от решетки) и голосовые реак-

приучают к установке для минимизации стресс-

ции (писк) - при напряжении 50 В и более. В ред-

воздействия, а также показывают возможность

ких случаях относительно невысокие прыжки и

избегания в убежище, если животное до этого

слабый писк могут проявляться уже при напря-

времени не обнаружило его. Напротив убежища

жении 40-50 В.

может располагаться узнаваемый ориентир, но

В нашем исследовании маркерами болевой ре-

его использование и пространственное положе-

акции крыс в тесте «Электростимуляция» мы

ние опционально и имеет различные вариации,

приняли поведенческие реакции, обозначаемые

вплоть до расположения противоположно убежи-

как попытка активного избегания. Следует ска-

щу. Грызуны, выполняющие одну-две попытки в

зать, что в контрольной группе пороговые значе-

день длительностью 4-5 мин, могут узнать место-

ния напряжения на протяжении всего четырна-

положение укрытия через два-три дня. После за-

дцатидневного эксперимента колебались в диа-

вершения тренировки длительность эксперимен-

пазоне 40-45 В, что полностью соответствует

та составляет по разным методикам от одной до

литературным данным [15].

пяти минут. Стоит помнить, что после того, как

животное обнаружило убежище, следует позво-

На третьем этапе исследования мы провели

лить ему остаться в нем не менее, чем на одну ми-

изучение четырнадцатидневной поведенческой

нуту для привыкания и закрепления полезного

динамики крыс в тесте Барнса. На указанном эта-

действия [16, 17].

пе также были использованы 20 крыс самцов ли-

нии Wistar возрастом 6 месяцев, которые были

Регистрируемые показатели: 1) время, необхо-

разделены на две группы - контрольную и экспе-

димое для обнаружения укрытия (в секундах);

риментальную - по десять особей в каждой. Все

2) количество ошибочно выбранных укрытий

условия содержания и подготовки животных к

(шт/баллы); 3) общее пройденное расстояние

экспериментальному тестированию уже описаны

в см; 4) стратегия, применяемая животным для

в предыдущих этапах.

поиска укрытия: случайная, последовательная,

либо имеющая определенный паттерн.

В установке «лабиринт Барнса» используется

естественное желание грызунов избегать ярко

В нашем случае мы использовали модифика-

освещенных открытых незащищенных про-

цию приведенной классической методики в силу

странств [16]. Она состоит из большой круглой

того, что целью исследования явилось выявление

арены с двадцатью отверстиями, расположенны-

влияния гипомагнитной среды на когнитивные

ми на одинаковом расстоянии друг от друга и от

процессы в четырнадцатидневный период от

БИОФИЗИКА том 65

№ 5

2020

ОСОБЕННОСТИ КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ КРЫС

1029

стартового (нулевого) состояния. Поэтому в ука-

занный временной отрезок включены и первые

тренировочные дни. Именно в эти дни распреде-

ление данных не подчинялось гауссовскому зако-

ну, и для статистического анализа результатов,

полученных в тесте «лабиринт Барнса», мы ис-

пользовали непараметрический критерий Данна.

Также мы не использовали ориентир, и крысы

для ориентации в лабиринте Барнса должны бы-

ли выстраивать лишь свою внутреннюю систему

координат.

Статистическую обработку данных и графиче-

скую визуализацию проводили в программе

GraphPad Prism 7.0, используя параметрический

критерий Тьюки для анализа данных, получен-

ных в установке «Шелтер» и тесте «Электрости-

Рис. 2. Динамика формирования условного рефлекса

муляция», а также непараметрический критерий

активного избегания в четырнадцатидневный пери-

Данна - в тесте «лабиринт Барнса». Нормаль-

од. Представлены средние значения и ошибка сред-

ность распределения числового массива оцени-

него, Экранирование - показатели животных экспе-

вали с помощью критерия Колмогорова-Смир-

риментальной группы, * - данные статистически

значимо различаются при p < 0.05, ** - данные стати-

нова.

стически значимо различаются при p < 0.01.

Все исследования были проведены с соблюде-

нием правил проведения работ с использованием

экспериментальных животных [18].

уровне «плато» до конца эксперимента. Важно

отметить, что максимальное количество баллов,

соответствующих успешности избегания болево-

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

го стимула, у крыс обеих групп практически сов-

Сравнение результатов контрольной и экспе-

падает и к четырнадцатому дню составляет

риментальной групп выявило достоверные раз-

12.6 ± 0.8 в контроле и 12.2 ± 1.2 в эксперимен-

личия в количестве набранных баллов (см. рис. 2)

тальной группе.

на четвертые, пятые, шестые, седьмые и восьмые

В силу того, что в установке «Шелтер» без-

сутки. В указанные дни животные эксперимен-

условным раздражителем является болевой сти-

тальной группы демонстрировали большую

мул электрической модальности, во второй экс-

успешность избегания в противоположный отсек

и набирали соответственно на

2.90

± 0.45

периментальной серии мы изучали четырнадца-

(р < 0.05),

3.70

± 0.47 (р < 0.01), 2.80 ± 0.53

тидневную динамику болевой чувствительности

(р < 0.05), 3.00 ± 0.42 (р < 0.05) и на 2.00 ± 0.44

крыс в установке «Электростимуляция».

(р < 0.05) баллов больше, чем животные кон-

В результате проведенного исследования была

трольной группы.

обнаружена фазная зависимость уровня болевой

Следовательно, крысы, которые находились в

чувствительности, при которой на первой неделе

условиях умеренного экранирования магнитного

развивалась гиперальгезия, а на второй - гипо-

поля, продемонстрировали более высокую ско-

альгезия (рис. 3).

рость формирования УРАИ. Если проанализиро-

Четко видно, что с третьих по седьмые сутки

вать динамику формирования УРАИ у животных

эксперимента животные, находящиеся в услови-

каждой группы по отдельности, то в контрольной

ях гипомагнитной среды, демонстрируют значи-

группе (см. рис. 1) можно четко проследить ли-

мое снижение болевого порога на 11-22 В (при

нейную зависимость возрастания успешности из-

уровне значимости от р ≤ 0.05 до р ≤ 0.001) по срав-

бегания болевого стимула. Обнаруженная зави-

нению с контрольными животными. С девятых

симость полностью соответствует классическому

по одиннадцатые сутки исследования у экспери-

представлению о процессах формирования

ментальных крыс, наоборот, развивалась гипо-

УРАИ, другими словами, постепенному обуче-

альгезия, и значения болевого порога повыша-

нию животных [15].

лись на 13-17 В (при р ≤ 0.01) по сравнению с кон-

У крыс экспериментальной группы (см. рис. 2)

трольными значениями. В целом же, анализируя

наблюдается достаточно быстрое развитие

полученные результаты, можно проследить чет-

УРАИ, причем максимальное количество на-

кую зависимость: на первой неделе гипомагнит-

бранных баллов (порядка 12 баллов) достигается

ного воздействия проявляется заметное сниже-

уже к пятым суткам эксперимента и остается на

ние порога болевой чувствительности по сравне-

БИОФИЗИКА том 65

№ 5

2020

1030

ХУСАИНОВ и др.

Рис. 3. Динамика болевой чувствительности крыс-

Рис. 4. Четырнадцатидневная динамика пройденной

самцов, рассчитанная по болевому порогу.

***

дистанции в лабиринте Барнса. Представлены медиана

Данные статистически значимо различаются при

и ошибка для

95%-го доверительного интервала,

p<0.001, остальные обозначения те же, что и на рис. 2.

остальные обозначения те же, что и на рис. 2.

нию с нативными показателями, на второй - его

средственно к убежищу (норке), вторая половина

повышение. Полученные результаты по своей ка-

ориентировалась по ложным норкам.

чественной характеристике полностью совпали с

литературными данными, в которых описана

ОБСУЖДЕНИЕ

аналогичная динамика, исследованная на других

видах животных [1, 8].

Согласно результатам, полученным в установ-

ке «Шелтер», сформированность УРАИ у живот-

Последнюю третью экспериментальную се-

ных обеих групп к концу эксперимента находится

рию мы провели в тесте «лабиринт Барнса», в ко-

на одинаковом уровне, а различие касается толь-

тором минимизируется влияние сопутствующих

ко скорости его выработки. Возникает законо-

факторов, в частности, болевой чувствительно-

мерный вопрос: чем обусловлено заметно более

сти. Следовательно, результаты этого этапа поз-

быстрое развитие УРАИ у животных, подвергну-

волят с заметной долей уверенности говорить о

тых гипомагнитному воздействию? На него на-

возможности непосредственного влияния гипо-

прашивается ответ, что умеренное экранирова-

магнитной среды на когнитивные процессы или,

ние магнитного поля способствует ускоренному

наоборот, станут основанием для опровержения

обучению у крыс. Для обоснования такого вывода

такого воздействия.

необходимо обратиться к литературным данным,

касающихся проблематики исследования. Итак,

На рис. 4 представлена четырнадцатидневная

динамика пройденной дистанции крысами во

если анализировать современное состояние во-

время поиска убежища в тесте «лабиринт Барн-

проса, в литературных источниках гораздо чаще

са». Из представленный динамики видно, что ни-

встречается описание негативного действия ги-

каких отличий между показателями контрольной

помагнитной среды на когнитивные функции

и экспериментальной групп на протяжении всего

живых систем. Показано, что в условиях сильно-

четырнадцатидневного тестирования в указан-

го экранирования, вплоть до практически нуле-

ном тесте не обнаружено. Аналогичная ситуация

вого значения магнитного поля, у людей наблю-

была характерна и для динамики количества

дается ухудшение таких показателей, как концен-

ошибочно выбранных укрытий, и для времени и

трация внимания, скорость реакции, объем

стратегии поиска убежища. Поэтому мы решили

кратковременной памяти и т. п. [9, 10]. Испытуе-

не визуализировать динамику этих параметров во

мые, подвергавшиеся воздействию гипомагнит-

избежание перегруженности однотипным графи-

ной среды, совершали больше ошибок при вы-

ческим материалом. Укажем на то, что, как и сле-

полнении стандартных тестовых заданий, по

довало ожидать, количество ошибочно выбран-

сравнению с контрольной группой [9]. Однако

ных укрытий постепенно снижалось до мини-

мальных значений (0-1). При этом по стратегии

стоит отметить, что данные эффекты существен-

поиска убежища в обеих группах крысы раздели-

но зависели от пола и возраста испытуемых, а си-

лись примерно поровну: половина животных от

ла воздействия не носила ярко выраженный ха-

центра лабиринта Барнса перемещалась непо-

рактер и зачастую не превышала 3-6%, хотя в от-

БИОФИЗИКА том 65

№ 5

2020

ОСОБЕННОСТИ КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ КРЫС

1031

дельных случаях показатели могли ухудшаться

гипоальгезия. Следовательно, на начальном эта-

более чем на 10%. Необходимо принять во внима-

пе (до пятых-седьмых суток) у крыс эксперимен-

ние и то, что у определенных испытуемых нуле-

тальной группы может развиваться гипоальгезия,

вое электромагнитное поле вызывало даже улуч-

что, несомненно, в установке «Шелтер» выступит

шение когнитивных функций, а сам фактор дей-

дополнительным и существенным фактором,

ствовал однократно в течение 40-44 мин, но не

ускоряющим формирование УРАИ.

хронически или субхронически.

Именно для проверки выдвинутого предполо-

Негативное действие сильного экранирования

жения во второй части настоящего исследования

на когнитивные процессы выявлено и в исследо-

мы определяли динамику болевой чувствитель-

ваниях на животных, в которых показано сниже-

ности крыс в условиях умеренного магнитного

ние эффективности выработанных условных ре-

экранирования в тесте

«Электростимуляция».

флексов, объемных характеристик памяти [13,

Опираясь на результаты, полученные в тесте

19]. При этом в условиях сильного экранирова-

«Электростимуляция», можно заключить, что на

ния у животных (крыс) происходит снижение

первой неделе формируется гиперальгезия, на

концентрации моноаминов в мозговых структу-

второй - гипоальгезия; ускоренное формирова-

рах, участвующих в осуществлении когнитивной

ние УРАИ у крыс под влиянием гипомагнитной

и эмоционально-мотивационных функциях [4,

среды мы склонны связывать именно с суще-

20]. Также угнетающее действие экранирования

ственным усилением болевой чувствительности.

отмечено и на непосредственную активность

Следовательно, логично полагать, что у крыс экс-

нейронов и нейронных сетей, например, опиои-

периментальной группы на первой неделе повы-

дергических нейронов

[4,

8], формирование

шается мотивация к избеганию болевого фактора

дендритных шипиков [13], снижение мощности

в установке «Шелтер». Кроме того, с восьмых су-

основных ритмов энцефалограммы крысы, в том

ток эксперимента достоверная разница в набран-

числе, α- и β-ритмов [20].

ных баллах между животными двух групп исчеза-

Следовательно, с учетом приведенных литера-

ет (см. рис. 2). Отсутствие негативного влияния

турных данных непосредственное увеличение

фазы гипоальгезии на выраженность УРАИ у экс-

скорости формирования УРАИ в условиях гипо-

периментальных крыс вероятнее всего связано с

магнитной среды становится крайне сомнитель-

тем, что к этому времени у животных уже сфор-

ным. Также маловероятен вариант случайности,

мирована достаточно устойчивая реакция на пре-

так как результаты были дважды воспроизведе-

дупредительный звуковой и световой сигналы.

ны, и встречаются работы, в которых отмечается

ускоренное формирование условного рефлекса у

Следует отметить, что как в установке «Шел-

крыс, например, в тесте Морриса после облуче-

тер», так и в тесте «Электростимуляция» на жи-

ния высокоэнергетическими протонами [14]. Но

вотных оказывается выраженное болевое воздей-

как же тогда объяснить феноменологию ускорен-

ствие. Поэтому на третьем экспериментальном

ного формирования УРАИ в гипомагнитной сре-

этапе настоящего исследования мы решили изу-

де, которая отмечена в настоящем исследовании?

чить условнорефлекторную деятельность крыс в

Мы склонны думать, что такой эффект может

тесте без интенсивных воздействий, тем более бо-

быть обусловлен опосредованными причинами.

левых. Как нельзя лучше для этой задачи подхо-

Так, в установке «Шелтер» безусловным раздра-

дил тест Барнса. Результаты, полученные в тесте

жителем является электрический ток, который

Барнса, не продемонстрировали никаких досто-

вызывает болевые ощущения, а значит, измене-

верных отличий в четырнадцатидневной пове-

ние болевой чувствительности скажется на про-

денческой динамике между контрольной и экспе-

цессах формирования УРАИ. К настоящему вре-

риментальной группами. Это указывает на отсут-

мени общеизвестным является факт перестройки

ствие непосредственного положительного или

и/или модификации биологических ритмов в

отрицательного воздействия гипомагнитной сре-

условиях гипомагнитной среды [1, 2, 5, 8]. Не яв-

ды (с указанными в методике параметрами ослаб-

ляется исключением и временная структура боле-

ления) на когнитивные процессы у крыс, по

вой чувствительности, которая в умеренной ги-

крайней мере, в четырнадцатидневный период в

помагнитной среде в четырнадцатидневный пе-

тесте Барнса. Следовательно, по совокупному ре-

риод демонстрирует двухфазное изменение: на

зультату трех экспериментальных серий можно с

первом этапе формируется гиперальгезия, а на

большой долей уверенности говорить о том, что

втором - гипоальгезия [1, 7]. При этом гипераль-

феномен ускоренного формирования УРАИ в

гезия выраженно проявляется с третьих по пятые

установке «Шелтер» у экспериментальных жи-

сутки, например, у мышей [1], затем развивается

вотных обусловлен именно фазой гиперальгезии,

БИОФИЗИКА том 65

№ 5

2020

1032

ХУСАИНОВ и др.

которая развивается на первой неделе гипомаг-

пользования животных при выполнении работы

нитного воздействия.

были соблюдены.

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гипомагнитная среда вызывает перестройку

1. H. A. Темурьянц, А. С. Костюк и К. Н. Туманянц,

болевой чувствительности крыс и в четырнадца-

Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова 99 (11), 1333

тидневный отрезок времени приводит к форми-

(2013).

рованию на первой неделе гиперальгезии, а на

2. Т. А. Замощина, Н. А. Кривова, М. Ю. Ходанович

второй - гипоальгезии.

и др., Авиакосмическая и экологическая медицина

2. Гипомагнитная среда с указанными нами

46 (1), 17 (2012).

коэффициентами экранирования в течение че-

3. Н. А. Кривова, К. А. Труханов, Т. А. Замощина и

тырнадцатидневного периода не изменяет пове-

др., Авиакосмическая и экологическая медицина

дение животных в лабиринте Барнса, однако на-

42 (6), 30 (2008).

блюдается значимое улучшение показателя

4. М. Ю. Ходанович, Вестн. Томского гос. ун-та.

УРАИ в период гиперальгезии. Тем не менее ито-

Биология 1 (21), 146 (2013).

говая эффективность формирования УРАИ не

5. К. Н. Туманянц, Е. Н. Чуян, Д. Р. Хусаинов и др.,

отличается от контрольной группы. Таким обра-

Междунар. журн. прикладных и фундаментальных

зом, гипомагнитная среда влияет не на когнитив-

исследований 1, 199 (2016).

ные функции, а лишь на болевую чувствитель-

6. А. С. Костюк, Н. С. Ярмолюк, К. Н. Туманянц и

ность.

др., Ученые записки Крымского федерального ун-

3. При планировании экспериментов по изу-

та имени В.И. Вернадского 26 (65), 75 (2013).

чению влияния гипомагнитной среды на когни-

7. C. Del Seppia, S. Ghione, P. Luschi, et al., Neurosci.

тивные функции необходимо учитывать феномен

Biobehav. Rev. 31, 619 (2007).

двухфазного ее воздействия на болевую чувстви-

8. Т. А. Замощина, Е. В. Гуль, А. Е. Зеленская и др.,

тельность, т.е. по возможности не применять по-

Вестн. Томского гос. ун-та. Биология 1 (21), 146

веденческие тесты, где оценка когнитивных

(2013).

функций зависит от болевых стимулов.

9. В. Н. Бинги, В. А. Миляев, Р. М. Саримов и др.,

Биомедицинские технологии и радиоэлектроника

8, 48 (2006).

БЛАГОДАРНОСТИ

10. В. Н. Бинги, Р. М. Саримов и В. А. Миляев, Био-

Работа выполнена на базе ЦКП «Эксперимен-

физика 53 (5), 856 (2008).

тальная физиология и биофизика» Крымского фе-

11. . Burger, M. Lucova, R. E. Moritz, et al., J. Roy. Soc.

дерального университета имени В.И. Вернадского.

Interface 7, 1275 (2010).

Коллектив авторов выражает особую благо-

12. B. Zhanga, H. Lu, W. Xi, et al., Neurosci. Lett. 371, 190

дарность д.ф.-м.н., профессору Б.М. Владимир-

(2004).

скому, д.ф.-м.н., профессору В.Н. Бержанскому и

13. W. Xuebin, L. Guang-Zhe, L. Junfeng, et al., Afr. J. Ag-

инженеру первой категории С.Д. Ляшко.

ricult. Res. 7 (43), 5827 (2012).

14. А. С. Штемберг, В. С. Кохан, В. С. Кудрин и др.,

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Нейрохимия 32 (1), 78 (2015).

15. Я. Буреш, О. Бурешова и Д. П. Хьюстон, Методики

Работа выполнена при финансовой поддержке

и основные эксперименты по изучению мозга и пове-

в рамках инициативной части государственного

дения, под ред. А.С. Батуева (Высшая школа, М.,

задания Минобрнауки России в сфере научной

1991).

деятельности № 6.5452.2017/8.9 (тема «Времен-

ная организация физиологических систем чело-

16. C. A. Barnes, J. Comp. Physiol. Psychol. 93 (1), 74

века и животных: феноменология и механизмы

(1979).

генерации и регуляции микро- и мезоритмов»).

17. A. Attar, et al., PloS One 8 (11), 80355 (2013).

18. Приказ № 742 от 13.11.1984 г. «Об утверждении

Правил проведения работ с использованием экс-

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

периментальных животных».

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

19. Е. В. Гуль и А. В. Микрюкова, в сб. Нейронаука для

интересов.

медицины и психологии: материалы 8 международно-

го Междисциплинарного конгресса (Судак, 2011),

с. 476.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

20. М. Ю. Ходанович, Н. А. Кривова, Е. В. Гуль и др.,

Все применимые международные, националь-

Вестн. Томского гос. ун-та. Биология 348, 155

ные и институциональные принципы ухода и ис-

(2011).

БИОФИЗИКА том 65

№ 5

2020

ОСОБЕННОСТИ КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ КРЫС

1033

The Peculiar Features of Cognitive Processes in Rats Exposed to the Hypomagnetic

Field by Moderate Magnetic Shielding

D.R. Khusainov*, I.I. Koreniyuk*, V.I. Shakhmatova**, K.N. Tumanyants*, N.S. Tribrat*,

E.D. Khorolskaya***, A.V. Chajka*, and I.A. Borzova*

*Crimean Federal University named after V.I. Vernadsky, prosp. Vernadskogo 4, Simferopol, 295007 Russia

**Institute of Fundamental Medicine and Biology, Kazan (Volga Region) Federal University,

ul. Karla Marksa 76, Kazan, 420012 Russia

***Kazan State Medical University, ul. Butlerova 49, Kazan, 420012 Russia

Our research focus was the study of the dynamics of the formation of conditioned responses in rats exposed

to fourteen-day moderate magnetic shielding and placed into the “Shelter” setup when conducting Barnes

maze task. It was found that the acquisition rate of conditional active avoidance response was faster in rats

exposed to magnetic shielding conditions than that in native animals. The direct accelerating effect of a mod-

erate geomagnetic environment on the acquisition of conditional active avoidance response is thought to be

extremely unlikely and the observed effect seems to be due to the well-known biorhythmological changes in

pain sensitivity in hypomagnetic conditions under which hyperalgesia develops during the first week, it is an

additional motivation for the formation of conditional active avoidance response in the “Shelter” setup. A

two-phase change in pain sensitivity of male rats for a fourteen-day period is shown in the “Electrostimula-

tion” setup: hyperalgesia develops during the first week and hypoalgesia is induced during the second week.

When conducting Barnes maze task, there were no differences between groups of control animals and exper-

imental animals in recorded behavioral indices in hypomagnetic conditions within a fourteen-day period.

Therefore, the accelerated formation of conditional active avoidance response in rats exposed to hypomag-

netic conditions is most likely due to a significant increase in pain sensitivity during the first week of the ex-

periment.

Keywords: geomagnetic environment, learning and memory, «Shelter» setup

БИОФИЗИКА том 65

№ 5

2020