БИОФИЗИКА, 2021, том 66, № 1, с. 126-136

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 519.876.5

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ВРЕМЕНИ ЦВЕТЕНИЯ ДИКОГО НУТА

С УЧЕТОМ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА

М.Г. Самсонова*, К.Н. Козлов*

*Санкт-Петербургский политехнический университет Петра Великого,

195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29

**Университет Вермонта, 05405, Берлингтон, США

***Университет Южной Калифорнии, 90089, Лос-Анжелес, США

E-mail: kozlov_kn@spbstu.ru

Поступила в редакцию 20.11.2020 г.

После доработки 20.11.2020 г.

Принята к публикации 27.11.2020 г.

Точный прогноз времени цветения помогает селекционерам создавать новые сорта, которые могут

достичь максимальной эффективности в условиях меняющегося климата. На основе построенной

ранее модели проведено сравнение влияния ежедневных погодных факторов на время цветения об-

разцов дикого нута, собранных в различных географических точках Турции. Обнаружено, что рас-

тения из высокогорных районов адаптированы к более низким температурам и длинному дню, чем

собранные на меньших высотах. С использованием модели и прогнозов изменения климата в виде

сгенерированной программным обеспечением «МаркСим» ежедневной погоды в Анкаре построе-

ны прогнозы изменения времени цветения для исследуемых образцов. Средняя длина периода «по-

сев-цветение» для временных интервалов 2020-2039 гг., 2040-2059 гг. и 2060-2080 гг. изменилась

для 21 сочетания сценария развития и места сбора. Это составляет примерно половину от 40 случа-

ев, что говорит об умеренном влиянии изменения климата на время цветения исследуемых образ-

цов дикого нута.

Ключевые слова: климатические фактоpы, нут, математическое моделирование.

DOI: 10.31857/S0006302921010142

Нут (наиболее известный вид

- Cicer

тов, различающихся по продолжительности ро-

arietinum L.) — одна из важнейших зернобобовых

ста, чтобы иметь возможность адаптироваться к

культур, которая выращивается более чем в

разным широтам и режимам посева [3, 7-9].

50 странах мира. Нут имеет особое значение для

Изменение климата, возникающее в результа-

обеспечения продовольственной безопасности в

те увеличения выбросов парниковых газов, в на-

развивающихся странах, где семена нута являют-

стоящее время оказывает все более сильное воз-

ся основным источником пищевого белка [1]. Ди-

действие на выращивание культурных растений,

кий нут Cicer reticulatum представляет собой рас-

в том числе и нута, из-за комбинированного воз-

тение длинного дня и проявляет чувствитель-

действия более высоких температур, меньшего

ность к яровизации

[2,

3]. Одомашнивание

количества доступной воды в регионах, где это

привело к широкому распространению на ранних

больше всего необходимо, и более частых и ин-

этапах истории генотипов, пригодных для весен-

тенсивных экстремальных погодных явлений

него посева, в результате чего сильно пострадало

[10].

генетическое разнообразие [3, 4].

Математические модели бобовых культур SSM

Температурный режим, доступность воды,

[11, 12], DSSAT [13-17], APSIM [18], и др. [19, 20]

продолжительность светового дня и другие фак-

основаны на описании биофизических и биохи-

торы устанавливают предел времени для дости-

мических процессов, таких как фотосинтез, по-

жения нутом репродуктивной фазы [2, 5]. Для до-

глощение воды и т. д., с помощью дифференци-

стижения стабильного урожая продолжитель-

альных уравнений. Влияние погодных условий на

ность роста должна точно соответствовать

ежесуточную скорость перехода к следующей фе-

доступному вегетационному периоду [6]. Селек-

нологической фазе количественно характеризу-

ция нута была сосредоточена на выведении сор-

ется с использованием таких понятий, как индекс

126

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ВРЕМЕНИ ЦВЕТЕНИЯ

127

тепловых единиц (HUI) [20], единицы тепла

таш (Kesentas), Баристепе (Baristepe), Калкан

(CHI), тепловые дни (DD) или биологические

(Kalkan), Оялы (Oyali), Каятепе (Kayatepe), Сир-

дни (BD) [21]. И DD, и BD могут зависеть от тем-

нак (Sirnak) и Сарыкая (Sarikaya).

пературы, содержания воды и фотопериода. Ис-

Данные о климатических условиях на каждый

пользование существующих моделей ограничено

день в период полевых экспериментов взяты с об-

необходимостью значительных манипуляций,

щедоступного

сайта

«Радар

погоды»

необходимых для адаптации к новым условиям и

(https://rp5.ru/Weather_in_the_world) и проекта

сортам [22-26]. Следовательно, высок спрос на

POWER исследовательского центра NASA в

новые гибкие модели культур, которые могут

Лэнгли (LaRC) [33]. Были задействованы следую-

адаптироваться к постоянно меняющимся

щие параметры: D - длина светового дня, T_n -

сортам.

минимальная температура, T_x - максимальная

Недавнее сравнение моделей сельскохозяй-

температура, P - количество осадков, S - солнеч-

ственных культур в рамках Проекта взаимного

ное излучение.

сравнения и улучшения сельскохозяйственных

моделей (AgMIP) [27, 28] показало, что одной мо-

дели недостаточно для прогнозирования измене-

МОДЕЛЬ ДЛИНЫ ПЕРИОДА «ПОСЕВ-

ния климата из-за возрастающей неопределенно-

ЦВЕТЕНИЕ»

сти прогнозов моделей с повышенными будущи-

ми температурами

[29,

30]. Следовательно,

В данной работе мы воспользовались моде-

необходимы исследования с использованием ан-

лью, построенной ранее с помощью метода грам-

самблей моделей сельскохозяйственных культур,

матической и разностной эволюции [31]. Модель

которые дают ценную информацию о точности и

описывает время цветения в зависимости от еже-

неопределенности моделей.

дневных погодных факторов:

В этой работе мы использовали модель време-

ни цветения дикого нута, построенную ранее [31],

v(i, t) = 4.92F0 + 7.88F1 + 2.59F2 + 1.13F3 + 9.35F4,

для исследования зависимости влияния ежеднев-

ных погодных факторов на время цветения от ме-

где F0 = T_n/S, F1 = T_n - 13.5616, F2 = D - 7.2458,

ста сбора образцов. Мы также использовали по-

F3 = T_n/(D(T_x - 19.6387)), F4 = 1/(T_n 1 - 3.5616).

строенный ранее ансамбль моделей [31] для про-

Данная модель с оптимизированными пара-

гнозирования времени до цветения на 2020-2080

метрами описывает данные обучения и проверки

гг., используя сгенерированную данные по суточ-

с коэффициентом корреляции Пирсона, равным

ной погоде в Турции.

приблизительно 0.98.

Используемая модель аналогична разработан-

ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

ной в работе [12] из-за отсутствия зависимости от

И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ДАННЫЕ

осадков в период посева-цветения и возможно-

Коллекция образцов дикого нута видов Cicer

сти оценки накопления ресурсов. В модели [12]

reticulatum L. и Cicer echinospermum была собрана в

используется линейная функция для интервала

21 географической точке вокруг десяти населен-

«посев-всходы» и мультипликативная - для ин-

ных пунктов в пяти регионах Турции Э. фон Ветт-

тервала от всходов до цветения. Используемая

бергом с коллегами [32]. Набор данных охватыва-

модель представляет собой комбинацию двух ти-

ет большой градиент высот, так что популяции

пов функций для интервала «посев-цветение».

C. echinospermum обычно встречаются на более

Преимуществами нашей модели являются авто-

низких высотах, чем C. reticulatum, при этом тем-

матически построенная аналитическая форма

пературы выше, а количество осадков в среднем

функциональной зависимости.

ниже на низких участках по сравнению с более

высокими. Три наиболее восточных и высокогор-

Для получения более надежных прогнозов из-

ных участка отличаются самыми низкими сред-

менения времени цветения в условиях изменения

немесячными температурами (от -4.8 до -2.2°C

климата в 2020-2080 гг. мы воспользовались ан-

по сравнению с -2.2 до -0.6°C) зимой, а весной

самблем из восьми моделей, построенным ранее

на этих участках чаще бывают заморозки в вегета-

методом «бутстрап» [31]. Вкратце: была выполне-

ционный период. Фенотипические данные для

на адаптация модели для B = 500 наборов данных,

2174 образцов были получены в ходе полевых экс-

полученных из исходного набора выборкой с по-

периментов в Шанлыурфе и Анкаре, Турция, с

вторениями. Аналитическая форма климатиче-

посевом в 290, 294 или 339 сутки года. Время цве-

ских управляющих функций была зафиксирова-

тения для этого набора данных колеблется от 117

на. В ансамбль были отобраны восемь моделей,

до 221 суток. Данные для анализа были объедине-

имеющие высокую точность, среднее отклонение

ны в 10 групп по населенным пунктам: Эгил

модельного решения от экспериментальных дан-

(Egil), Бешевлер (Besevler), Джуди (Cudi), Кешен-

ных составляет менее шести суток.

БИОФИЗИКА том 66

№ 1

2021

128

АГЕЕВ и др.

Рис. 1. Влияние климатических факторов на время цветения диких видов нута в различных географических пунктах.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОДЕЛИ

преобразуются в проценты по всем факторам (см.

ПО ОЦЕНКИ ВЛИЯНИЯ КЛИМАТИЧЕСКИХ

рис. 1).

ФАКТОРОВ НА ВРЕМЯ ЦВЕТЕНИЯ

В большинстве групп влияние длины дня ко-

Анализ вклада климатических факторов T_x,

леблется между 11.72 и 18.42%, а минимальной

T_n, P, S и D в изменение времени цветения был

температуры - между 81.44 и 88.18% соответ-

проведен с помощью теста пермутации. Суть ме-

ственно. Однако для группы «Кешенташ» влия-

тода состоит в том, чтобы переставить данные ин-

ние минимальной температуры оказалось значи-

тересующего фактора между датами и проанали-

тельно меньше, а длины дня - больше, 72.16 и

зировать изменение ошибки. Таким образом,

27.64% соответственно. Противоположный ре-

влияние климатического фактора представляет

зультат получен для группы «Сирнак»: влияние

собой увеличение средней ошибки по всем пере-

температуры - 91.50%, а длины дня - только

становкам. Затем воздействия нормализуются и

8.36% (см. рис. 1).

БИОФИЗИКА том 66

№ 1

2021

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ВРЕМЕНИ ЦВЕТЕНИЯ

129

Рис. 2. Прогноз времени цветения нута в Баристепе для четырех характерных профилей концентрации углекислого

газа - rcp26, rcp45, rcp60 и rcp85 соответственно.

Такие результаты могут быть обусловлены

сценарий, в то время как RCP45 и RCP60 нахо-

значительной разницей в высоте над уровнем мо-

дятся между этими крайностями. Следуя работе

ря, которая составляет 891 м и 1659 м для Кешен-

[40], мы использовали модели GFDL-ESM2M

таша и Сирнака соответственно. Растения высо-

[41] и HadGEM2-ES [42] для прогноза климата в

когорных районов лучше адаптированы к более

Анкаре.

низким температурам и длинному дню, чем со-

Между 2020 и 2099 гг. ожидается повышение

бранные на меньших высотах.

максимальной температуры: для RCP26 - на

0.7°С, RCP45 - на 1.5°С, RCP60 - 2.5°С, RCP85 -

5.0°С. Минимальная температура увеличится: для

ПРОГНОЗЫ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА

RCP26 - на 0.5°С, RCP45 - 1.0°С, для RCP60 -

Ежедневные прогнозы погоды в 30 повторах

1.5°С, RCP85 - 2.5°С.

для Анкары (Турция) с 2020 по 2080 гг. были со-

ставлены с использованием программы-генера-

РЕЗУЛЬТАТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОДЕЛИ

тора погоды MarkSim [34-38]. Были учтены соци-

оэкономические сценарии развития, которые

Для исследования влияния изменения клима-

описываются четырьмя характерными профиля-

та на изменение времени цветения нута мы про-

ми концентрации углекислого газа (Representative

вели моделирование с использованием сгенери-

Concentration Pathways, RCPs), принятыми IPCC

рованных ежедневных климатических факторов

(Intergovernmental Panel on Climate Change -

и ансамбля из восьми моделей, которые были по-

Межправительственная группа экспертов по из-

лучены ранее [31]. Результаты в виде прогноза

менению климата) для пятого оценочного отчета

числа дней от посева до цветения для каждой

(Assessment Report, AR5) в 2014 г. Профили соот-

группы рассматривались отдельно для каждого

ветствуют широкому кругу возможных измене-

сценария изменения климата на трех интервалах:

ний будущих антропогенных выбросов парнико-

с 2020 по 2039 гг., с 2040 по 2059 гг. и с 2060 по

вых газов и называются rcp26, rcp45, rcp60 и rcp85

2080 гг. Распределения времени цветения на каж-

в соответствии с возможными значениями нару-

дом интервале характеризуются гистограммами и

шения радиационного баланса Земли в 2100 г. от-

средним значением в днях.

носительно прединдустриальной эры (+2.6, +4.5,

Такое представление результатов позволяет

+6.0 и +8.5 Вт/м² соответственно) [39].

нивелировать за счет усреднения влияние колеба-

Наиболее безопасный сценарий (благодаря

ний, вызванных стохастичностью процесса гене-

предлагаемым природоохранным мероприятиям)

рации климатических факторов, и выявить дол-

называется RCP26, а RCP85 — наиболее опасный

говременные тенденции (см. рис. 2-11).

БИОФИЗИКА том 66

№ 1

2021

134

АГЕЕВ и др.

Рис. 11. Прогноз времени цветения нута в Сирнаке для четырех характерных профилей концентрации углекислого

газа - rcp26, rcp45, rcp60 и rcp85 соответственно.

ствительностью к минимальной температуре (см.

личных географических точек, что поддерживает

рис. 1).

гипотезу об адаптации к окружающей среде в ме-

стах отбора проб. Такое разнообразие реакций на

климатические факторы у разных генотипов мо-

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

жет быть полезным для программ селекции, на-

Использование математических моделей для

целенных на разные среды.

прогнозирования хозяйственно ценных характе-

Мы использовали прогнозы погоды генерато-

ристик растений, таких как длины периодов меж-

ра MarkSim для Анкары на каждый год с 2020 по

ду такими фенологическими фазами, как посев и

2080 гг. и для четырех репрезентативных профи-

цветение должно являться научной основой се-

лей концентрации углекислого газа (RCP), чтобы

лекционного улучшения сортов в условиях гло-

предсказать время до цветения для десяти групп с

бальных изменений климата.

использованием ансамбля моделей. Ускорение

В данной работе была рассмотрена построен-

наступления цветения можно объяснить потеп-

ная ранее модель времени цветения дикого нута,

лением климата и сокращением продолжитель-

которая использует новейшие подходы матема-

ности вегетационного периода за счет увеличе-

тического моделирования, такие как стохасти-

ния суммарного испарения [43]. Значительные

ческая оптимизация и грамматическая эволю-

различия в реакции сельскохозяйственных куль-

ция. Расчеты по имеющимся эксперименталь-

тур на климат в будущем были описаны в преды-

ным данным показали высокую точность

дущих исследованиях для Южной Азии и Восточ-

моделирования.

ной Африки [44].

Жизненный цикл нута и его фенология в зна-

чительной степени определяются географиче-

ВЫВОДЫ

ским происхождением и местными экологиче-

скими факторами [9]. Понимание роли темпера-

Наши результаты подтверждают влияние гео-

туры и продолжительности дня в адаптации к

графического места происхождения на феноло-

различным типам среды обитания все еще непол-

гию нута и одновременно разнообразие поведе-

ное [43]. Результаты моделирования показали

ния групп, происходящих из близко расположен-

различное влияние минимальной температуры и

ных мест. Время до цветения сокращено в

длины дня на время цветение для групп из раз-

построенных прогнозах на 2020-2080 гг. и при

БИОФИЗИКА том 66

№ 1

2021

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ ВРЕМЕНИ ЦВЕТЕНИЯ

135

изменении климата. Хотя в прогнозах есть общие

13. J. W. Jones, J. M. Antle, B. Basso, et al., Agricult. Syst.

тенденции, некоторые группы имеют четкие тра-

155, 269 (2017).

ектории. Фенотипическое разнообразие дикого

14. J. W. Jones, J. M. Antle, B. Basso, et al., Agricult Syst.

нута можно использовать в программах селекции

155, 240 (2016).

для получения сортов с желаемым временем цве-

15. J. Jones, G. Hoogenboom, C. Porter, et al., Eur. J.

тения.

Agronomy 18 (3-4), 235 (2003).

16. K. J. Boote, J. Jones and N. Pickering, Agronomy J. 88,

БЛАГОДАРНОСТИ

704 (1996).

Авторы

выражают

благодарность

17. K. J. Boote, J. W. Jones, J. W. White, et al., Plant Cell

А. Кахраману, А. Айдогану, Д. Куку, А. Сингх,

Environ 36, 1658 (2013).

Й. Бергеру и М. Вишняковой. Вычисления были

18. B. Keating, P. Carberry, G. Hammer, et al., Eur. J.

проведены в Суперкомпьютером центре «Поли-

Agronomy 18, 267 (2003).

технический» CПбПУ.

19. R. Battisti, P. C. Sentelhas, and K. J. Boote, Int. J. Bi-

ometeorol. 62 (5), 823 (2018).

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

20. J. R. Williams, C. A. Jones, J. R. Kiniry, and D. A.

Spanel, Trans. ASAE 32 (2), 497 (1989).

Работа выполнена в рамках гранта Российско-

21. V. Vadez, A. Soltani, and T. Sinclair, Field Crops Res.

го научного фонда № 16-16-00007.

146, 1 (2013).

22. M. Lal, K. Singh, G. Srinivasan, et al., Agricult. Forest

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Meteorol. 93 (1), 53 (1999).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

23. U. Chung, K. Yu, B. S. Seo and M. C. Seo, Agrotech-

интересов.

nology, 6 (2), 1000158 (2017).

24. A. Mohammed, T. Tana, P. Singh, et al., Agricult. Wa-

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

ter Management 194, 68 (2017).

25. D. Patil and Patel, Int. J. Agricult. Sci. 9 (27), 4342

Настоящая работа не содержит описания

(2017).

исследований с использованием людей и жи-

вотных в качестве объектов.

26. J. Urgaya, Pet. Environ. Biotechnol. 7, 288 (2016).

27. C. Rosenzweig, J. Jones, J. Hatfield, et al., Agricult.

Forest Meteorol. 170, 166 (2013).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

28. S. Asseng, F. Ewert, C. Rosenzweig, et al., Nature Cli-

1. R. K. Varshney, C. Song, R. Saxena, et al., Nature Bio-

mate Change 3 (9), 827 (2013).

technol. 31 (3), 9.2 (2013)

29. P. Martre, D. Wallach, S. Asseng, et al., Global Change

2. J. Smithson, J. Thompson, and R. Summerfield, in

Biol. 21 (2), 911 (2015).

Grain Legume Crops, Ed. by R. Summerfield and

R. Roberts (Collins, London, UK, 1985), pp. 312-390.

30. S. Asseng, F. Ewert, P. Martre, et al., Nature Climate

Change 5 (2), 143 (2015).

3. S. Abbo, J. Berge, and N. Turner, Function. Plant Biol.

30 (2003).

31. A. Ageev, A. Aydogan, E. J. von Wettberg, et al., Com-

put. Electron. Agriculture (submitted).

4. J. Kumar and S. Abbo, Adv. Agron. 72, 107 (2001).

32. E. J. von Wettberg, P. L. Chang, F. Basdemir, et al.,

5. E. Roberts, P. Hadley, and R. Summerfield, Ann. Bot-

Nature Commun. 9 (1), (2018).

any 55 (6), 881 (1985).

6. R. H. Ellis, R. J. Lawn, R. J. Summerfield, et al., Exp.

33. P. W. Stackhouse, R. Perez, M. Sengupta, et al., In

Agriculture 30 (3), 271 (1994).

Proc. Solar 2016 Conf. Int. Solar Energy Soc. (San Fran-

cisco, 2016), pp. 1-6.

7. H. D. Upadhyaya, D. Bajaj, S. Das, et al., Plant Mol.

Biol. 89 (4), 403 (2015).

34. M. Srinivasa Rao, P. Swathi, C. A. Rama Rao, et al.,

PLoS One 10 (2), e0116762 (2015).

8. V. Kumar, A. Singh, S. V. A. Mithra, et al., DNA Re-

search 22 (2), 133 (2015).

35. P. Jones and P. Thornton, Agricult. Forest Meteorol. 86

(1-2), 127 (1997).

9. J. Berger, S. Milroy, N. Turner, et al., Euphytica 180, 1

(2011).

36. P. Jones and P. Thornton, Agricult. Forest Meteorol. 97

10. X. Zhang and X. Cai, Environ. Res. Lett. 6 (1), 014014

(3), 213 (1999).

(2011).

37. P. G. Jones and P. K. Thornton, Agronomy J. 92, 9

11. A. Soltani, G. Hammer, B. Torabi, et al., Field Crops

(2000).

Res. 99 (1), 1 (2006).

38. P. G. Jones and A. L. Jones, Centro Internacional de Ag-

12. A. Soltani, M. Robertson, Y. Mohammad-Nejad, and

ricultura Tropical MarkSim: A computer tool that gener-

A. Rahemi-Karizaki, Field Crops Res. 99 (1),

ates simulated weather data for crop modeling and risk as-

(2006).

sessment (2002).

БИОФИЗИКА том 66

№ 1

2021

136

АГЕЕВ и др.

39. D. P. van Vuuren, J. Edmonds, M. Kainuma, et al.,

42. W. Collins, N. Bellouin, M. Doutriaux-Boucher, et al.,

Climatic Change 109 (1-2), 5 (2011).

Geosci. Model Dev. 4, 1051 (2011).

40. M. Demircan, G. H. Gurkan, O. Eskioglu, et al., Turk.

43. V. Vadez, J. D. Berger, T. Warkentin, et al., Agronomy

J. Water Sci. Management 1 (1), 22 (2017).

for Sustainable Development 32 (1), 31 (2012).

41. J. P. Dunne, J. G. John, E. Shevliakova, et al,. J. Cli-

44. P. Singh, S. Nedumaran, K. Boote, et al., Eur. J.

mate 26 (7), 2247 (2013).

Agronomy 52, 123 (2014).

Forecasting the Timing of Floral Initiation in Wild Chickpeas under Climate Change

A.Yu. Ageev*, E.J. Bishop-von Wettberg**, S.V. Nuzhdin*^, ***, M.G. Samsonova*, and K.N. Kozlov*

*Peter the Great St. Petersburg Polytechnic University, ul. Polytekhnicheskaya 29, St. Petersburg, 195251 Russia

**University of Vermont, Burlington, Vermont, VT 05405, United States of America

***University of Southern California, Los Angeles, CA 90089, United States of America

Precise prediction of the timing of floral initiation helps breeders create new varieties that can achieve maxi-

mum efficiency under the influence of changing climate. A previously constructed model was used to com-

pare the impact of daily weather parameters on flowering time of wild varieties of chickpeas collected in dif-

ferent geographic locations in Turkey. We found that plants from the high altitude areas unlike plant samples

from lower altitudes can adapt to lower temperatures and longer days. With the model used and climate

change predictions using MarkSim software to generate daily weather data for Ankara, the forecasts of chang-

es in time to flowering in the studied wild chickpea varieties were made. The mean thresholds for the sowing-

flowering period for the time periods: 2020-2039, 2040-2059 and 2060-2080 shifted for 21 combinations of

the scenarios of plant growth and development and plant collecting sites, accounting for about half the 40 cas-

es, thereby suggesting a moderate effect of climate change on flowering time in the studied varieties.

Keywords: weather parameters, chickpea, mathematical modeling

БИОФИЗИКА том 66

№ 1

2021