БИОФИЗИКА, 2021, том 66, № 3, с. 611-624

ДИСКУССИИ

УДК 577.35

ГИПОТЕЗА ОБ ЭНТРОПИЙНОМ ИНВАРИАНТЕ

ДЛЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ

Самарский государственный университет путей сообщения, 443110, Самара, ул. Свободы, 2в

E-mail: vtvolov@mail.ru

Поступила в редакцию 20.12.2019 г.

После доработки 18.01.2021 г.

Принята к публикации 22.01.2021 г.

Представлены обзор исследований, посвященных проблеме собственного (физиологического) вре-

мени биологических организмов и интегральных характеристик их жизнедеятельности, и результа-

ты оригинальных исследований автора. Сформулирована гипотеза об инвариантности вновь вве-

денной интегральной характеристики жизни организма - функционала действия энтропии. Со-

гласно данной гипотезе, значение функционала действия энтропии является одинаковым для всех

организмов конкретного вида. Базируясь на предложенной гипотезе, выявлена связь между соб-

ственным и хронологическим временами жизни организма. Полученная формула этой связи вклю-

чает фундаментальную функцию теории структуры И. Пригожина - второй дифференциал энтро-

пии. Показано, что собственное время жизни организма имеет фрактальную структуру. Предложе-

на формула математической меры - детерминированной энтропии метаболизма организма,

позволившая осуществить проверку выдвинутой гипотезы для некоторых видов организмов. Об-

суждаются возможные перспективы тестирования предложенной гипотезы для организмов.

Ключевые слова: константа Рубнера, энтропийный инвариант, собственное (физиологическое) время

организма, функционал действия энтропии, второй дифференциал энтропии.

DOI: 10.31857/S0006302921020236

В фундаментальных работах И. Пригожина [1,

Необходимо отметить, что проблема собствен-

2, 3] разработана теория структуры или неравно-

ного (индивидуального) времени развития орга-

весной термодинамики, ставшая основой про-

низмов имеет довольно длинную историю в био-

рывного направления в науке конца ХХ-начала

логической науке, начиная с классических работ

ХХI века - синергетики. Преимуществом термо-

М. Рубнера [5] и его последователей [6-10], а так-

динамического подхода И. Пригожина является

же работ, представленных в исследованиях конца

отсутствие необходимости эмпирического опре-

XX - начала XXI веков [11-18], где, в частности,

деления параметров порядка системы [4], по-

предпринимались попытки термодинамического

скольку в данном подходе используется универ-

подхода решения данной проблемы. Осознание

сальный аппарат термодинамики (II начало тер-

того, что живой организм существует в собствен-

модинамики, теорема о минимуме производства

ном времени, скорость течения которого зависит

энтропии, понятие «локального равновесия»).

от различных процессов, происходящих в орга-

Главной причиной, побудившей И. Пригожи-

низме, пришло достаточно давно. Одна из первых

на заняться разработкой «теории структуры», бы-

попыток формализации понятия собственного

ло, с его точки зрения, противоречие, заключав-

времени организма была предпринята Г. Бакма-

шееся в отсутствии в термодинамике такой важ-

ном [7]. В качестве определяющего процесса Бак-

нейшей величины, как время, с одной стороны, и

ман выделил процесс роста организма. Собствен-

противоречие со II началом термодинамики фак-

ное время организма по Бакману могло прини-

та существования организмов - с другой сторо-

мать как положительные, так и отрицательные

ны. Однако, как известно, время жизни организ-

значения, а в момент достижения половой зрело-

мов варьируется в достаточно широком диапазо-

сти становилось равным нулю. Функция роста

не, т.е. продолжительность жизни организма

массы организма также была принята за основу

конкретного вида может существенно отличаться

при определении собственного времени в работах

от максимального значения в популяции. Данное

[18, 19].

обстоятельство побудило автора статьи преодо-

В работах [14-21] дано определение единицы

леть данное противоречие.

собственного времени организма, которая опре-

611

612

ВОЛОВ

деляется как время удвоения массы и растет с уве-

tβ

личением общей массы организма.

Physiological time =

q(t)dt

(2)

∫

Необходимо подчеркнуть, что собственное

время, определенное в работе [18] как τ(t) =

где t_α и t_β - соответственно начало и конец рас-

w(t)/W’(t), имеет место только для организмов не

имеющих границ роста.

сматриваемого периода. Физиологическому вре-

мени (2) придается размерность ЕМ^-1 (выражает-

В исследовании [20] в качестве меры собствен-

ся в ккал/г сухой массы, понимаемой как соот-

ного времени был принят период эмбрионально-

ветствующее

количество

единиц

го развития - интервал времени между появлени-

физиологического времени).

ем одноименных фаз митоза двух последователь-

ных делений дробления.

Определение

Базируясь на предложенной Рубнером гипоте-

собственного (физиологического) времени, ос-

зе о приблизительно равном количестве энергии,

нованное на процессе метаболизма, предложил

используемом единицей массы взрослого живот-

Дж. Райс [21]. Он в качестве основы собственного

ного за период жизни от момента прекращения

(физиологического) времени взял введенное М.

роста до смерти для некоторых видов млекопита-

Боддингтоном [22] понятие «показатель абсолют-

ющих, Э. Бауэр [6] распространил это равенство

ного метаболизма» (absolute metabolic scope) -

потребления энергии на единицу массы живот-

константу, равную произведению максимальной

ного на весь период жизни и на животных других

уровней организации. Данную количественную

длительности жизни (пропорциональной W^1/4) и

меру Бауэр [6] назвал константой Рубнера, кото-

скорости базального метаболизма, деленному на

рая определялась как произведение основного

единицу массы (W^-1/4, где W - масса взрослого

обмена за сутки на продолжительность жизни в

организма (достигшего границы роста). Данная

сутках, деленное на массу организма. Тем не ме-

константа представляет собой минимальное ко-

нее позже Бауэр подтвердил неправомочность

личество энергии, потребленное единицей

расширения предложенного понятия и предпо-

массы организма за время жизни, и не зависит от

ложил, что константа Рубнера является критери-

значения W. Данная константа имеет размер-

ем принадлежности животного к определенному

ность ЕМ^-1Т^-1. Пренебрежение временем разви-

уровню эволюционного развития и определяется

тия организма от момента зарождения до момен-

приблизительно одинаковой свободной энергией

та достижения массы W приводит к тому, что по-

зародышевых клеток внутри него. С ростом слож-

казатель абсолютного метаболизма оказывается

ности организации животных в процессе эволю-

равным константе Рубнера и может служить, со-

ции данная константа увеличивается.

гласно работе [21], инвариантом максимального

Анализ научной литературы по данному во-

возраста.

просу приводит к выводу, что в большинстве слу-

Недостатком введенного Боддингтоном «по-

чаев этому понятию придается не тот смысл, что

казателя абсолютного метаболизма» было то, что

оно имело первоначально. В биологической ли-

показатель не учитывал изменения массы и ско-

тературе конца ХХ - начале ХХI века часто кон-

рости удельного метаболизма организма в онто-

стантой Рубнера называют суммарный удельный

генезе, в частности, в раннем возрасте скорость

метаболизм за весь период жизни животного [11-

метаболизма выше, чем в остальное время жизни.

19]. Например, в исследованиях [18, 19], базиру-

Учитывая данный факт, Райс ввел понятие

ясь на вышеотмеченных работах [6, 21], констан-

«удельный метаболизм за время жизни» и опреде-

той Рубнера называют следующую величину:

лил его следующим образом:

max

q t)

= ∫ qt)dt

(3)

max

q(t)dt

Specific limetime metabolism =

∫

(1)

где

−

усредненный удельный метаболизм за

]. Принимается, что ве-

весь период жизни [0,t_max

где q(t) = Q(t)/w(t) - удельная скорость потребле-

личина (3) может служить характеристикой вида,

ния энергии (кислорода), Q(t) - потребление

т.е. имеет определенное значение для каждого ви-

энергии организмом в единицу физического вре-

да. Отсюда следует, что имеет место существен-

мени, w(t) - значение массы организма в текущий

ное отличие от определения, данного Рубнером:

момент времени, t_max и t₀ - продолжительность

а) константой Рубнера называют не суммарное

жизни и начальное время организма соответ-

количество энергии, использованное единицей

ственно.

активной массы организма за всю жизнь от мо-

Вводя гипотезу о пропорциональности скоро-

мента прекращения роста до смерти, а суммар-

сти физиологического времени и удельного мета-

ный метаболизм единицы массы организма за

болизма, Боддингтон дал его определение [21]:

всю жизнь (Е_max); б) считается доказанным по-

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

ГИПОТЕЗА ОБ ЭНТРОПИЙНОМ ИНВАРИАНТЕ

613

Рис. 1. Иллюстрация эталонного тренда энтропии в течении жизни организма: (а) -

N N,N ,

максимальное и минимальное значения энтропии, а также значение энтропии развитого организма i-го вида

соответств енно,

- фактическое время жизни i-го вида организма; (б) - H₀ - энтропия «золотого сечения»,

fact

нормированное время организма.

стоянство величины Е_max для вида. Между тем

щихся систем вдали от равновесия необходима

t_max

информация из дополнительных эмпирических

данных по квадратичной форме - производству

Рубнер показал, что величину

qt)dt

можно

∫

избыточной энтропии. Данное противоречие

преодолевается в цитируемой выше литературе с

считать постоянной только при достаточно боль-

шом разбросе конкретных значений.

помощью фрактально-кластерной теории [23-

25], разработанной для самоорганизующихся си-

Резюмируя вышеизложенное, можно заклю-

стем класса «организм». В статье используются

чить, что, как отмечено в работе [18], постулиро-

эквивалентные понятия «собственное» и «физио-

вание постоянства «константы Рубнера» для кон-

логическое» время развития организма.

кретного вида организмов, в том числе пойкило-

термных животных, например для моллюсков и

рыб, не имеющих границы роста [17], представля-

ФУНКЦИОНАЛ ДЕЙСТВИЯ ЭНТРОПИИ

ется необоснованным.

И ЕГО ИНВАРИАНТНОСТЬ

В представленной статье вводится новая инте-

Смысл определяемого нами функционала дей-

гральная характеристики жизни организма - так

ствия энтропии заключается в следующем. Допу-

называемый функционал действия энтропии и

стим, что имеется тренд энтропии развития орга-

выдвигается гипотеза его инвариантности для ор-

низма, представленной на рис. 1. В контексте на-

ганизмов конкретного вида. На основе данной

стоящего исследования, энтропия представляет

гипотезы определяется собственное (физиологи-

ческое) время жизни организма и устанавливает-

собой математическую меру, отвечающую прави-

лам построения теории математической энтро-

ся связь между собственным и хронологическим

пии [8]. Представленная математическая мера

временем. Базируясь на предложенной гипотезе

и фундаментальном аппарате неравновесной тер-

определяет интегральную характеристику состоя-

модинамики

[1-4], а также инструментарии

ния всего организма. Этой измеряемой характе-

фрактально-кластерной теории [23-25], закла-

ристикой может быть, например, метаболизм,

дываются основы термодинамической теории

рост организма (для организмов, не имеющих

эволюции организма. Следует отметить, что ап-

границ роста), водно-белковый, кислотно-ще-

парат линейной термодинамики неравновесных

лочной баланс, липидный обмен, иммунный ста-

процессов И. Пригожина предназначен для ис-

тус, гормональный фон и т.д., а также нормиро-

следования самоорганизующихся систем, нахо-

ванная мера всех вышеперечисленных характери-

дящихся вблизи положения равновесия [1-3], в

стик организма. Из данной иллюстрации следует,

то время как для исследования самоорганизую-

что имеется три периода: первый - устойчивый

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

614

ВОЛОВ

рост

(

H >

)

; второй - гомеостаз (δ

H ≈

0) и

В дальнейшем мы будем обозначать через

третий - неустойчивое развитие (старение) «ор-

энтропию, относящуюся к определенному i-му

ганизма» (δ

H <

0). Эталонный тренд эволюции

виду организмов. Величину

, удовлетворяю-

энтропии (рис. 1) согласуется, во-первых, со вто-

щую свойствам

1-5, удобно нормировать:

рым началом термодинамики для необратимых

неравновесных процессов

(dH / dt ≥ 0), во-вто-

max

рых, с фундаментальной теоремой неравновес-

ной термодинамики о минимуме производства

max

где

- максимальное значение энтропии ор-

энтропии [1-3] и, в-третьих, с опытом жизнедея-

тельности самоорганизующихся систем различ-

ганизма данного типа, и считать, что

0≤

≤

ной природы - биологическим, социально-эко-

Введем новую физическую величину - функ-

номическим и др. [23-25]. Производство энтро-

ционал действия энтропии - для самоорганизую-

пии (P = dH/dt), согласно эталонному тренду, на

щейся системы, определяемую следующим обра-

этапе развития (I) уменьшается до нуля (II этап),

зом:

а затем начинает экспоненциально возрастать

(III этап). Согласно положениям неравновесной

термодинамики, I этап соответствует уменьше-

action

= ∫H

dt,

(4)

нию диссипативных процессов в системе, второй

этап - балансу регенеративных и диссипативных

процессов, а III этап

- интенсивному

где t₁ и t₂ - начальное и конечное время ее разви-

увеличению диссипаций в системе, которые в ко-

тия;

- размерное текущее значение энтропии

нечном результате приводят к ее полному разру-

шению.

определенного организма.

Например, для человека энтропийный тренд

Предлагаемая гипотеза об энтропийном инва-

(рис. 1) можно интерпретировать следующим об-

рианте для организмов заключается в постулиро-

разом: первый этап связан с энергией роста ре-

вании инвариантности функционала действия

бенка, второй - энергетический баланс между ре-

action

энтропии

генеративными и диссипативными процессами

организма, а третий - например, с энергией роста

fact

max

ideal

патологических образований, приводящих в ко-

H t)dt =

H t)dt = const ≡ γ

(5)

∫

нечном счете к его смерти.

Согласно общему определению энтропии [26,

где

- тренд энтропии конкретного орга-

27], энтропия «организма» есть функция

его

состояния, которая удовлетворяет следующим

низма из выбранного

i -го вида как функции вре-

свойствам:

fact

мени t,

- фактическое время жизни организ-

ideal

ма,

N t)

- идеальный (эталонный) тренд эн-

1) Аддитивность

, т.е. энтропия си-

≥∑

max

l=1

тропии,

- идеальное (максимальное)

стемы не может быть меньше суммы энтропий

фактическое время жизни организма. Соотноше-

подсистем, из которых она состоит (здесь знак

ние (5) представляет константу для конкретного

«>» относится к случаю взаимозависимости под-

-го вида организма.

систем).

Согласно свойству 2) энтропии имеем

2) Приращение энтропии

есть сумма ее

inner

приращения за счет взаимодействия с внешними

= dH

+ dH

^ext.

(6)

системами

^ext и ее приращения за счет внут-

inner

Здесь внутреннее изменение энтропии

ренних изменений в системы

inner:

обусловлено естественным старением системы, а

ext

inner

ext

ее внешнее изменение

связанно с взаимо-

dH = dH

+ dH

действием с внешней средой (другими система-

3) Внутреннее приращение энтропии всегда

ext

ми);

может иметь как положительное, так и

неотрицательно, т.е.

inner ≥ 0.

отрицательное значение. Ниже мы будем иссле-

довать только случай слабой зависимости

4) Ограниченность

∃Н

0 :

H ≤

max

ext

inner =

). Идеальный или эталонный тренд

ext

5) Неотрицательность

энтропии (рис. 1) реализуется при

→ min.

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

ГИПОТЕЗА ОБ ЭНТРОПИЙНОМ ИНВАРИАНТЕ

615

ideal

fact

Рис. 2. Иллюстрация гипотезы о постоянстве функционала действия энтропии для организма.

max

максимальное значение идеального и фактического трендов соответственно; T_max, T_fact - максимальное и

фактическое время жизни организма конкретного вида соответственно.

отрезка пополам (0.5/0.5), и «золотое сечение»

Введя безразмерные обозначения

(0.38/0.62). Таким образом, у живых существ про-

max

блема «золотого сечения» четко коррелирует с

ideal

обобщенной проблемой устойчивости (гомеоста-

β =_i

, уравнение (5) можно переписать в

за) организмов. Не случайно в этой связи была

ideal

max

разработана математическая теория «золотого се-

виде:

чения» [27].

В соответствии с теоремой о среднем для мо-

max

ideal

(7)

нотонных функций, принципом симметрии

∫

imax

∫

(ΔАВH

≈

ΔCH D)0и принципом «золотого сече-

fact

ния» [28] интеграл (7) будет равен:

где

. В дальнейшем при рассмотрении

max

ideal

dt ≡H

≈ 0.618.

(8)

конкретного организма мы будем опускать ин-

∫

декс i.

При расчете интеграла (7) по эталонному трен-

2. СВЯЗЬ ИНДИВИДУАЛЬНОГО ВРЕМЕНИ

ду энтропии (рис. 1б) был использован принцип

ОРГАНИЗМА С ХРОНОЛОГИЧЕСКИМ

симметрии и принцип «золотого сечения» [27].

ВРЕМЕНЕМ

Проблеме взаимосвязи

«золотого сечения» и

строения и функционирования организмов, на-

Для организма, находящегося в реальных

чиная с Древней Греции и в эпоху Возрождения,

условиях, фактическое время жизни T будет от-

посвящено значительное количество публикаций

личаться от максимального времени жизни орга-

и исследований. Люди находили «золотое сече-

низма T_max, соответствующего идеальному (эта-

ние» в различных пропорциях живых организмов

лонному) тренду (рис. 2). Если перенести данное

[24, 27, 28]. Эта пропорция проявилась не только

утверждение на человека, то можно представить

в пропорциях организма, но и в функциональных

следующую ситуацию: в горах Азербайджана, где,

характеристиках организмов (нормативы артери-

как известно, живут долгожители, родились близ-

ального давления (80/120 мм рт. ст.), соотноше-

нецы. Один из них остался жить в горах, в эколо-

ние осевой и вращательной составляющих крово-

гически чистом месте, дышал ионизированным

тока в сосудах и так далее). Существует мнение,

горным воздухом, питался натуральными про-

отраженное в различных научных публикациях,

дуктами, выращенными в горах, не имел вредных

что наличие «золотого сечения» во множестве на-

привычек и так далее и, как результат, дожил до

блюдаемых в природе фактов отнюдь не случай-

своих 120 лет. Другой близнец спустился с гор в

но, а закономерно. Как известно, существуют не-

город, где экологическая обстановка была далека

сколько видов баланса: дихотомия, т. е. деление

от международных стандартов, питался продук-

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

616

ВОЛОВ

тами с разнообразными добавками, имел весь

тропийного функционала (действия энтропии)

спектр вредных привычек и постоянные стрессы

была сформулирована для всего времени жизни

и, как результат, дожил до 69 лет. Налицо реали-

организма. Требование инвариантности действия

зация, так называемого, принципа «шагреневой

энтропии для любого временного интервала при-

кожи» В данном случае «аналогом» «шагреневой

водит к появлению новой временной шкалы -

кожи» является интегративная мера состояния

шкалы индивидуального (или собственного) вре-

action

мени θ. А именно, мы потребуем, чтобы для лю-

здоровья - это энтропийный инвариант

бого временного отрезка [t₁, t₂] существовал такой

энтропия действия. Увеличение энтропии, адап-

отрезок [θ₁, θ₂] на оси индивидуального времени,

тированной организмом, приводит к сокраще-

что

нию длительности жизни.

Однако в силу свойства ограниченности

условной энтропии (4) выполнение гипотезы об

(θ')d

θ'

=β

∫

энтропийном инварианте на всем протяжении

жизни организма может реализовываться только

Это означает, что имеется следующее биектив-

на определенном интервале шкалы хронологиче-

ное отображение между переменными хроноло-

ского времени:

гического t и индивидуального времени θ, кото-

H₀⋅T_max < T_fact < T_max.

рое выражается следующей формулой:

При временах жизни организма T_fact, меньших

значения H₀⋅T_max, для выполнения гипотезы эн-

(

θ θ'

=β

Δt

(11)

∫

тропийного инварианта необходимо ввести но-

вую шкалу времени (индивидуальное время орга-

и которое в дифференциальной форме прини-

низма) описываемую переменной θ, которая бу-

мает вид:

дет отличаться от шкалы хронологического

(θ

)

времени (переменная t). Индивидуальное время

dθ

(12)

всей жизни организма будем обозначать как Θ.

βH

Оно определяется требованием выполнения сле-

Разобьем временной отрезок [0,Δt] на конеч-

дующей гипотезы:

ные временные шаги величиной Δt_j, где j - номер

max

шага. Такому разбиению будет соответствовать

ideal

(τ)d

τ=

H t)dt

(9)

разбиение интервала [0, θ] на отрезки величиной

∫

Δθ_j. Используя теорему о среднем и разлагая с

Из условия ограниченности энтропии (4) и

точностью до членов второго порядка в ряд Тей-

выполнения энтропийного инварианта следует,

лора значение энтропии H(θ′) на отрезке [0, θ] от-

что индивидуальное время организма имеет

носительно ее равновесного значения H_j на j-м

фрактальную структуру. Под термином «фрак-

временном отрезке после интегрирования в урав-

тальная» структура понимается дробная степен-

нении (11), получаем:

ная зависимость между физическими величина-

Δθ_j = W_jΔt_j,

(13)

ми в исследуемом процессе или явлении. Из со-

отношения (10) при предположении равенства

максимальной продолжительности жизни орга-

гдеW

(H)

≡

, H_j - равновесное зна-

низма в собственном (Θ) и хронологическом (фи-

зическом) времени T_max следует D

= Θ, где

fact

D ≥ 1. Величина D может быть интерпретирована

чение энтропии на j-м отрезке, δH_j и δ²H_j - чле-

как формальный аналог фрактальной размерно-

ны, пропорциональные значениям первого и

сти собственного времени жизни организма и

второго дифференциала тренда энтропии. Дина-

определена из уравнения

мика изменения численного значения второго

дифференциала тренда энтропии определяет

fact

max

устойчивость функционирования организма и в

ideal

H τ)dτ=β ∫ H

t)dt = βH

(10)

∫

max

соответствии с предложенной гипотезой энтро-

пийного инварианта показывает отличие его соб-

ideal

ственного (физиологического) времени от хроно-

max

где

β=

логического.

max

Соотношение (13) позволяет определить за-

Возникает вопрос: как связано текущее инди-

медление или ускорение индивидуального време-

видуальное время в жизни организма и хроноло-

ни организма по сравнению с хронологическим

гическое время? Гипотеза об инвариантности эн-

временем как функцию энтропийного фактора.

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

ГИПОТЕЗА ОБ ЭНТРОПИЙНОМ ИНВАРИАНТЕ

617

Рис. 3. Иллюстрация связи индивидуального времени с хронологическим временем: T и T_fact - максимальная и

фактическая продолжительность жизни организма, τ_fact и τ^ideal - фактическое и максимальное (идеальное) значение

собственного времени организма.

Как следует из формулы (13), текущее значение

жет принимать значение как больше, так и мень-

индивидуального времени организма зависит от

ше единицы.

фундаментальной величины теории И. Пригожи-

на - второго дифференциала энтропии δ²H, а

НЕПРЕРЫВНО-ДИСКРЕТНОЕ

также от первого дифференциала энтропии δH. В

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПРОСТРАНСТВО-

случае отрицательного значения δ²H и при усло-

ВРЕМЯ ОРГАНИЗМА

вии, что |δ²H| > |δH|, собственное время организма

Изучению свойств непрерывно-дискретного

Δθ_i больше хронологического Δt_i, в противном

пространства-времени посвящено значительное

случае собственное время меньше хронологиче-

число исследований философов, начиная с ан-

ского. На рис. 3 представлена геометрическая ил-

тичных времен [28, 29] и до современного изуче-

люстрация соотношения (13). Изоморфное соот-

ния данной проблемы [30]. В работе В.И. Вернад-

ветствие между индивидуальным и хронологиче-

ского [31] время рассматривается как единство

ским временами определяется кривизной тренда

длительности (дления) и бренности (разрушения

энтропии, которая определяется из опыта или

и длительности). Существенное число исследова-

расчета, например, используя аналитический ап-

ний в психофизиологии посвящено проблеме ин-

парат фрактально-кластерной теории [19].

дивидуального времени [32-37]. Психика челове-

Уравнение (13), формализующее гипотезу ин-

ка, дублирующая работу центральной нервной

вариантности функционала действия энтропии

системы для более совершенной адаптации орга-

для полной продолжительности организма (гло-

низма и личности в окружающей действительно-

бальная инвариантность), можно переписать с

сти (изначально только к биологической и мате-

учетом выше приведенных допущений для отрез-

риальной, а затем и к социальной), является наи-

ка времени (локальная инвариантность) следую-

более сложной, а поэтому и наиболее

щим образом:

информативной системой на предмет исследова-

ния собственного времени. Проблема психофи-

Δt

= Δθ

(14)

зиологического параллелизма была поднята Р.

Декартом еще в ХVIII веке. С тех пор многочис-

где величина D_j может быть интерпретирована

ленные и разноплановые работы по выявлению

как аналог фрактальной размерности шкалы соб-

механизмов и характера взаимосвязи психиче-

ственного времени организма. Эта величина мо-

ского и физиологического открыли путь к созда-

жет быть определена как формальное решение

нию психофизиологии, нейропсихологии ряда и

уравнения

наук о мозге. Протекание психических функций,

как и их развитие, неизбежно привело к вопросу

Δt

⋅ Δt

(15)

индивидуального времени. В тех редких трудах, в

т.е.

которых этот вопрос был поставлен открыто, бы-

ли получены мировые открытия в области психо-

logW

(16)

логии. Так, например, на основе идей Л.С. Вы-

logΔt

готского были открыты законы гетерохронии в

развитии центральной нервной системы, а также

Из соотношения (16) следует, что размерность

общие законы психического развития в норме и

D_j текущего индивидуального времени на j-м от-

при дизонтогенезе, легшие в основу дефектоло-

резке, в отличие от усредненной размерности ин-

гии, специальной психологии, коррекционной

дивидуального времени жизни организма D, мо-

педагогики и др. [32]. Кроме того, сама постанов-

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

618

ВОЛОВ

ка проблемы темпа и времени развития высших

Примем, что минимальный масштаб времени

психических функций как «психологических си-

в шкале хронологического и индивидуального

стем», их несовпадения во времени, предопреде-

времени один и тот же:

лило появление науки нейропсихологии, открыв-

шей законы функционирования головного мозга

Δt_min = Δθ_min.

при формировании и реализации высших психи-

ческих функций, и понимание основ происхож-

Тогда

дения психики как системы (культурно-истори-

ческая теория). Однако прецедент в постановке

Δθ_j = N_j⋅Δθ_min,

вопроса о собственном (индивидуальном) психи-

ческом времени был совершен еще З. Фрейдом

где N_j - натуральное число, и мы имеем:

[33], вне связи с физиологией. Идея влечения к

смерти в психодинамике больного неврозом и

N_j = W_j⋅M_j.

(18)

здорового индивида получила адекватное разви-

тие в теории Г.М. Назлояна [34], введшего поня-

Из анализа различных процессов в организмах

тие «психической смерти» и «психической пау-

следует, что имеет место иерархия их длительно-

зы», ставшей основой уникальной психотехноло-

сти. Так, например, у человека время импульсов в

гии в лечении шизофрении [34]. Восприятие и

нейронах мозга соответствует Δt = 10^-5с, α-цик-

переживание времени как когнитивный феномен

лы мозга имеют длительность Δt = 0.1 с, частота

был исследован в работах Б.И. Цуканова, вы-

сердечных сокращений составляет примерно 1

явившего инвариант временного самоощущения,

Гц, т.е. один удар в секунду. Однако в контексте

который оказался врожденной константой био-

настоящего исследования важен минимальный

логических часов индивида [35]. В обыденной

промежуток времени, в течение которого проис-

жизни феномен ускорения и замедления индиви-

ходит значимые измеряемые изменения состоя-

дуального времени известен по данным интро-

ния организма. Возможно, инвариант временно-

спекции (самоотчет на основе субъективных дан-

го самоощущения, выявленного Б.И. Цукановым

ных). Так, по ощущению в детстве (этап I на

[39], который оказался врожденной константой

рис. 1) собственное время течет медленнее, а в

биологических часов индивида, может быть свя-

зрелом возрасте, с годами, все быстрее и быстрее

зан с минимальным масштабом времени Δt_min.

(этап III на рис.1).

Однако данное предположение требует отдельно-

Наиболее близкой работой в этом ряду к на-

го изучения.

стоящему исследованию является монография

Очевидно, что в контексте предлагаемой гипо-

В.И. Жаркова [30]. Сформулированные в выше-

тезы энтропийного инварианта целесообразно

приведенных работах свойства дискретности

ввести понятие условного «кванта» действия эн-

пространства и индивидуального времени и кон-

тропии или «кванта» старения организма, пред-

тинуальности единого пространства-времени со-

ставляющего собой порцию энтропии, получае-

ответствуют предложенному энтропийному ин-

мой (генерируемой) организмом за минимально

варианту. Дискретность энтропии сложной си-

возможный промежуток времени своего развития

стемы (организма) может быть объяснена

Δt_min:

особенностью термодинамического метода опи-

сания явлений: любой неравновесный процесс

ε_i = Δt_min⋅H_i.

(19)

заменяется совокупностью равновесных процес-

сов. В контексте настоящей работы непрерыв-

ность пространства-времени сложной системы

Примем, что при выборе масштаба деления

проявляется в инвариантности функционала дей-

шкалы времени внутри отрезка длительности Δt_i

ствия энтропии (4).

кривизна тренда энтропии будет иметь постоян-

ное значение (δ²H = const). Уравнение (15) с уче-

Следует отметить, что минимальный масштаб

том «квантования» действия энтропии примет

времени, на котором можно исследовать самоор-

следующий вид:

ганизующуюся систему, будет различен для раз-

личных видов организмов, но для любой эволю-

logW

(H)

ции системы каждый ее временный этап будет

(20)

кратен ее минимальному временному масштабу

log

(

⋅Δt

)

min

Δt_min, т.е.

В уравнении (20) осуществлена перенорми-

Δt_i = M_i⋅Δt_min,

(17)

ровка времени на максимальное время жизни ор-

ганизма и оно дает связь между размерностью те-

где M_i - натуральное число, зависящее от номера

кущего индивидуального времени, энтропией и

этапа i.

минимальным масштабом времени.

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

ГИПОТЕЗА ОБ ЭНТРОПИЙНОМ ИНВАРИАНТЕ

619

Таблица 1. Показатели суммарного за потенциальное время жизни удельного метаболизма щуки из разных

водоемов, а также параметры аппроксимации роста на основе уравнения Берталанфи

Водоем

W_inf, г.

T_fact, годы

W, г

E_max, ккал/г

F_i(H_i)

Источник

Бобков и др.,

Оз. Баунт

3212

0.621

1946

0.619

1987 [40]

Руденко,

Оз. Чернявское

4917

0.570

3040

0.627

2000 [43]

Руденко,

Оз. Кудо

8801

0.394

5261

114

0.622

2000 [43]

Оз. Жемчужное

7525

0.368

4496

123

0.618

Оз. Сомнино

17411

0.257

10633

132

0.6077

Оз. Ужо

13259

0.267

8048

150

0.621

Бобков,

Оз. Кокотель

22823

0.240

13870

157

0.631

Соколов,198

8 [41]

Руденко,

Оз. Кривое

52519

0.175

31890

176

0.632

2000 [43]

Оз.Красненькое

54064

0.121

33232

248

0.624

Щука

5762

0.29

3465

0.607

(Красненькое)

Среднее)

142.7 ± 45.9

0.622 ± 0.01

ОБСУЖДЕНИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ПРОВЕРКИ

ние всей жизни. В связи с данным фактом функ-

ГИПОТЕЗЫ ЭНТРОПИЙНОГО

ция роста может быть аппроксимирована уравне-

ИНВАРИАНТА ОРГАНИЗМА

нием Берталанфи [18]. В табл. 1 и 2 представлен

Проверка выдвинутой гипотезы о глобальной

суммарный за потенциальное время жизни удель-

и локальной инвариантности энтропийного

ный метаболизм (E_max) щуки и окуня из разных

функционала F(H)-действия энтропии может, в

водоемов, а также параметры аппроксимации ро-

частности, апробирована на опытных данных по

ста рыб на основе уравнения Берталанфи

метаболизму организмов [36-40]. Как известно,

рост беспозвоночных и рыб продолжается в тече-

(k,W_inf,T_fact,E_max):

W(t) = [(W_inf)^1/3 - ((W_inf)^1/3 - (w₀)^1/3)exp(-kt/3)]³,

(21)

где W_inf - асимптота уравнения (21), k - параметр

Предлагаемая математическая мера - детер-

минированная энтропия метаболизма - будет

уравнения,

- значение активной массы орга-

иметь следующий вид:

низма в момент времени t = 0. Скорость потреб-

ления кислорода единицей массы рыбы опреде-

H_i(q_i(t) = [-α_ilog(q_i(t)/qimax)]^μi,

(23)

ляется по следующей аллометрической формуле

где α_i = -1/(log(qimin/qimax), μ_i = f_i(Tifact/Timax)H₀/f_i,

[18]:

- минимальное и максимальное зна-

qimin и qimax

q(t) = 0.31(w(t))^-0.19.

(22)

чение удельного потребления кислорода (мета-

болизма) организмом i-го вида соответственно,

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

620

ВОЛОВ

Таблица 2. Показатели суммарного за потенциальное время жизни удельного метаболизма окуня из разных

водоемов, а также параметры аппроксимации роста на основе уравнения Берталанфи

Водоем

W_inf, годы

T_fact, годы

W, г

E_max, ккал/г

F_i(H_i)

Источник

Озера

Оз. Сосновое

797

0.438

468

131

0.57

Хакассии…,

[42]

Руденко,

Оз. Жемчужное

1039

0.240

629

232

0.566

2000 [43]

Оз. Рубанково

810

0.248

507

239

0.567

Озера

Оз. Бугаево

6850

0.234

4132

179

0.601

Хакасси,

1976 [42]

195.3 ± 43.8

0.575 ± 0.025

Среднее

Tifact и Timax - фактическая и максимальная про-

q(t) = q₀(1 - ω^1+βt^β), (25)

(25)

должительность жизни i-го вида организма соот-

ветственно, f_i - константа i-го вида организма.

где ω(M) = 0.41M^-0.25, β = 2.6 ± 0.18.

Из данной формулы следует, что предложен-

Необходимо отметить, что различие алломет-

ная нормированная мера - детерминированная

рических соотношений (22) и (25) принципиаль-

энтропия метаболизма i-го организма H_i - соот-

ных различий не имеет, так как оно обусловлено

ветствует всем правилам построения математиче-

разными аппроксимациями экспериментальных

ской энтропии [27]. Она позитивна (H_i > 0), изме-

данных, используемыми авторами представлен-

ных работ, и для них всегда характерна отрица-

няется в пределах от нуля до единицы и аддитив-

тельная степенная зависимость метаболизма от

на. Энтропийный функционал F_i(H_i) согласно

массы организма.

выражению (7) определится следующим образом:

Как следует из табл. 3, для других видов рыб

Tfact

из разных водоемов значение энтропийного ин-

F(H

)

= ∫ H q(t))

fact

(24)

варианта F(H_i) также принимает значение, близ-

кое к энтропии «золотого сечения» (F(Hi) =

= 0.6125 ± 0.08). В табл. 3 параметры p и r - досто-

Константа f_i для i-го вида организма в формуле

верность и коэффициент корреляции опытных

детерминированной энтропии метаболизма орга-

данных. Таким образом, для разных видов рыб

низма (23) определяется по калибровке функцио-

получено подтверждение инвариантности энтро-

нала (24) на значение энтропии «золотого сече-

пийного функционала метаболизма при фикси-

ния» H₀ для организма в популяции с максималь-

рованном значении f показателя энтропии (24).

ной продолжительностью жизни T_max.

Среднее значение энтропийного инварианта

Как следует из табл. 1 и 2, энтропийный инва-

F(H_i) при фиксированном значении f (f = δ =

риант F(H_i) для рыб (щуки, окуни) из разных во-

= 0.46609 - первая постоянная Фегенбаума) для

доемов имеет практически постоянное значение.

рассмотренных видов рыб составляет <F(H_i)> =

Так, например, для щук и окуней с различной

= 0.603 ± 0.028, т.е. отклонение от среднего значе-

продолжительностью жизни значение энтропий-

ния не превышает 5%. В то же время отклонения

ного инварианта F(H_i) составляет соответственно

от среднего значения потребления полной энер-

0.622 ± 0.01 и 0,575 ± 0.025. В работе [44] предло-

гии (кислорода) на один грамм веса организма

жены соотношения роста и метаболизма для рыб,

Е_max за весь период жизни превышают

30%

отличающиеся от аллометрических соотношений

(табл. 1 и 2). Необходимо отметить, что в формуле

в работе (22):

детерминированной энтропии метаболизма (23)

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

ГИПОТЕЗА ОБ ЭНТРОПИЙНОМ ИНВАРИАНТЕ

621

Таблица 3. Результаты расчетов величины энтропийного инварианта F(H_i) для некоторых популяций рыб из

разных водоемов (

[г],

[годы])

∞

max

Вид, водоем

w₀

W_inf

T_fact

F(H_i)

Густера

(Волгоград.

0.005

0.91 ± 0.04

1.09 ± 0.15

0.28

1867

1131

0.606

водохр.)

Ерш (Рубанково)

0.001

0.67 ± 0.06

1.08 ± 0.16

1.22

0.58

Лещ (Жижицкое)

0.001

0.95 ± 0.03

1.00 ± 0.20

0.17

6111

3772

0.65

Лещ (Локново)

0.001

0.92 ± 0.02

1.23 ± 0.10

0.27

3087

1855

0.66

Плотва

0.011

0.95 ± 0.05

0.75 ± 0.18

0.16

2908

1788

0.604

(Жемчужное 1)

Плотва

0.011

0.94 ± 0.08

0.78 ± 0.24

0.20

1876

1161

0.6012

(Жемчужное 2)

Плотва (Сомино)

0.011

0.89 ± 0.16

0.96 ± 0.52

0.34

754

470

0.602

Плотва

0.011

0.90 ± 0.07

0.98 ± 0.26

0.31

1013

612

0.6

(Чернявское)

Среднее

0.613 ± 0.033

показатель f для рыб разных видов равен первой

гипотезы энтропийного инварианта не превыша-

универсальной константе Фегенбаума (δ = 4.669),

ет 2-3%.

связанной с процессом удвоения логистического

Косвенным подтверждением гипотезы об эн-

отображения, что, возможно, имеет глубинную

тропийном инварианте для организмов также яв-

связь с единицей внутреннего времени, введен-

ляются исследования, проведенные в работах

ной в работе [18], которая определяется как время

[41-43]. Нормированная энтропия двигательной

удвоения массы организма для пойкилотермных

активности молодых здоровых людей соответ-

животных.

ствует энтропии «золотого сечения», что можно

сопоставить II этапу эталонного тренда энтропии

Как отмечено выше, для расчета составляю-

(рис. 1а).

щих энтропийного фактора W(H), в частности,

Как отмечено выше, феномен ускорения и за-

можно использовать аппарат неравновесной тер-

медления индивидуального времени известен по

модинамики [1], фрактально-кластерной теории

данным интроспекции: в детстве (этап I на рис. 1)

[23-25] и аппарат построения условных энтро-

собственное время течет медленнее, а в зрелом

пий [26, 27].

возрасте, с годами, все быстрее и быстрее (этап III

Проведенный в работе [25] анализ на основе

на рис. 1). Это также является косвенным под-

фрактально-кластерной теории

[25] развития

тверждением предложенной гипотезы.

39 видов организмов, список которых начинается

с древнейших хламидомонад, гидр и до Homo

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

sapiens, также позволяет количественно подтвер-

дить постулируемую гипотезу - в среднем откло-

Представлен обзор исследований, посвящен-

нение по рассматриваемым видам от выполнения ных проблеме собственного (физиологического)

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

622

ВОЛОВ

времени биологических организмов и интеграль-

стоянная Фегенбаума) для рассмотренных ви-

ных характеристик их жизнедеятельности, и из-

дов рыб составляет <F(H_i)> = 0.603 ± 0.028, т.е.

ложены результаты оригинальных исследований

отклонение от среднего значения не превышает

автора. Проверка в многочисленных исследова-

5%. Интересным является факт, что в формуле

ниях [15-21, 39] гипотезы Рубнера [5], постулиру-

(23) детерминированной энтропии метаболизма

ющей для некоторых видов млекопитающих при-

организма показатель f для рыб разных видов ра-

близительно равное количество энергии, исполь-

вен первой универсальной константе Фегенбау-

зуемое единицей массы взрослого животного за

ма, связанной с процессом удвоения логистиче-

период жизни от момента прекращения роста до

ского отображения, что, возможно, имеет глу-

смерти, показало, что расширение постоянства

бинную связь с единицей собственного

«константы Рубнера» для видов, в том числе пой-

(физиологического) времени, введенной в рабо-

килотермных животных, например для моллюс-

те [18], которая определяется как время удвое-

ков и рыб, не имеющих границы роста, представ-

ния массы организма для пойкилотермных жи-

ляется необоснованным.

вотных.

Ввиду данного факта была предложена гипоте-

Необходимо позиционировать единицу соб-

за энтропийного инварианта для организмов.

ственного времени организма, введенную в пред-

Суть данной гипотезы заключается в постулиро-

ставленной статье, и единицу собственного (фи-

вании инвариантности вновь введенной физиче-

зиологического) времени, введенную в работе

ской величины - функционала действия энтро-

[18]. Единица собственного (физиологического)

пии для полной продолжительности жизни орга-

времени, введенная авторами работы [18], пред-

низма (глобальная инвариантность) и для любого

ставляет собой значимый временной период, в

отрезка жизни организма, в течение которого

течение которого происходит удвоение массы ор-

имеет место измеряемое изменение его состоя-

ганизма, не имеющего границу роста.

ния (локальная инвариантность). Одним из след-

В контексте настоящего исследования едини-

ствий данной гипотезы является полученная

ца собственного времени - это минимальный

связь индивидуального времени организма с хро-

промежуток времени, в течение которого проис-

нологическим временем. Полученная формула

ходит измеряемое изменение состояния организ-

включает фундаментальную физическую величи-

ма. Этой минимальной единицей собственного

ну теории структуры И. Пригожина - второй

времени организма (для человека) может быть

дифференциал энтропии.

инвариант временного самоощущения, выявлен-

Введено понятие «кванта» действия энтропии

ного Б.И. Цукановым [3], который оказался

или «кванта» старения организма, представляю-

врожденной константой биологических часов

щего собой порцию энтропии получаемой (гене-

индивида и может быть связан с минимальным

рируемой) организмом за минимально возмож-

масштабом времени Δt_min. Также кандидатом на

ный промежуток времени Δt_min развития системы

минимальную единицу собственного времени

i-го типа.

организма может быть цитохрон (время деления

Другим следствием данной гипотезы являет-

клетки). Однако данные предположения требуют

ся утверждение о фрактальной структуре инди-

отдельного изучения.

видуального времени организма. Важно отме-

Для дальнейшей проверки предложенной ги-

тить, что имеет место глубинная аналогия между

потезы энтропийного инварианта должны быть

Вторым началом термодинамики (ΔS ≥ 0), где

проведены широкомасштабные исследования с

знак равенства изменения термодинамической

использованием опытных данных по метаболиз-

энтропии ΔS относится к обратимым (идеаль-

му и росту организмов для следующих организ-

ным процессам)) и отклонением размерности

мов: 1) млекопитающих; 2) птиц; 3) пойкило-

индивидуального времени жизни организма от

термных (моллюски, рыбы); 4) насекомых; 5) ам-

его идеального значения ΔD = D - D^ideal ≥ 0 (где

фибий и 6) организованных клеточных структур.

знак равенства относится к организмам, имею-

Несомненно, актуальным исследованием мо-

щим идеальный (эталонный) тренд энтропии).

жет быть:

Проверка выдвинутой гипотезы о глобальной и

локальной инвариантности функционала дей-

1) определение зависимости продолжительно-

ствия энтропии F(H) была апробирована на

сти жизни организмов (высших млекопитающих)

опытных данных по метаболизму рыб разных

от аккумулированной организмом энтропии,

видов [36-38]. Для разных видов рыб получено

обусловленной внешними условиями и внутрен-

подтверждение инвариантности функционала

ними причинами;

действия энтропии при фиксированном значе-

2) в сравнительном анализе результатов жиз-

нии показателя энтропии f. Среднее значение

недеятельности тех организмов, продолжитель-

энтропийного инварианта F(H_i) при фиксиро-

ность жизни которых находится во взаимно одно-

ванном значении f (f = δ = 0.46609 - первая по-

значном соответствии с размерами и массой тела

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021

ГИПОТЕЗА ОБ ЭНТРОПИЙНОМ ИНВАРИАНТЕ

623

(моллюски, рыбы и др.) по валидным методам

17.

А. А. Зотин и И. Г. Владимирова, Изв. РАН. Сер.

оценки [6-19] и предлагаемой гипотезе.

биол. № 3, 331 (2001).

18.

А. Ф. Алимов и Т. И. Казанцева, Изв. РАН. Сер.

биол., № 3, 347 (2007).

БЛАГОДАРНОСТИ

19.

А. Ф. Алимов и Т. И. Казанцева, Докл. РАН 396

Автор выражает благодарность доц. к.ф.-м.н.

(4), 561 (2004).

А.П.Зубареву, и к.псих.н. В.В. Волову за обсужде-

ния и ценные замечания по статье.

20.

Т. А. Детлаф, в кн. Конструкция времени в есте-

ствознании. Ч. 1. Междисциплинарное исследование

(Изд-во МГУ, М., 1996), сс. 59-64.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

21.

J. O. Reiss, Amer. Natur. 134 (2), 170 (1989).

Автор заявляет об отсутствии конфликта инте-

22.

M. J. Boddington, J. Theor. Biol. 75 (4), 443 (1978).

ресов.

23.

V. T. Volov, arXiv preprint, arXiv: 1309.1415 (2013).

24.

В. П. Бурдаков, Эффективность жизни (Энергоиз-

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

дат, М., 1997).

Настоящая работа не содержит описания ис-

25.

В. Т. Волов, Экономика. Флуктуации и термодина-

следований с использованием людей и животных

мика (Изд-во СНЦ РАН, Самара, 2001).

в качестве объектов.

26.

Н. Ингленд и Дж. Мартин, Математическая тео-

рия энтропии (Мир, М., 1988).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

27.

A. Stakhov, Chaos, Solitons & Fractals 26 (2), 263

1. П. Гленсдорф и И. Пригожин, Термодинамическая

(2005).

теория структуры устойчивости и флуктуации

28.

C. Аристотель, О частях животных (Биомедгиз,

(Мир, М., 1973).

ВПМ, 1937).

2. И. Пригожин и И. Стенгерс, Прядок из хаоса: Но-

вый диалог человека с природой (Прогресс, М.,

29.

М. А. Дынник, Диалектика Гераклита Эфесского

1986).

(РАНИОН, М., 1929).

3. И. Пригожин, Введение в термодинамику необра-

30.

В. И. Жарков, Непрерывно-дискретное простран-

тимых процессов (ИИЛ, М., 1960).

ство и время микрообъектов (Наука, Новосибирск,

4. Г. Хакен, Информация и самоорганизация. Макро-

1971).

скопический подход к сложным системам (Мир, М.,

31.

В. И. Вернадский, Изв. АН СССР. Отд. мат. и

1991).

естеств. наук 4, 511 (1932).

5. M. Rubner, Das problem der Lebensdauer und seine

32.

Л. С. Выготский, Психология развития (Эксмо, М.,

Beziehungen zu Wachstum und Ernährung (München;

2004).

Berlin, 1908).

33.

З. Фрейд, По ту сторону принципа удовольствия

6. B. E. Lebensdauer, Biol. Zentralblatt 51 (1/2), 74

(Фолио, М., 2013).

(1931).

34.

Г. М. Назлоян, http://mask-therapy.ru/cntnt/kni-

7. G. Backman, Wachstum und organiche Zeit (J.A. Barth,

gi/rojdenie-i-smert.html.

Leipzig, 1943).

35.

Б. И. Цуканов, Время в психике человека (Астро-

8. L. P. du Noüy, Biological time (Methuen, L., 1936).

принт, Одесса, 1999).

9. S. Brody, Growth 1 (1), 60 (1973).

36.

А. И. Бобков, Л. Ф. Калягин и Н. Ф. Калягина, в

10. S. Brody, Bioenergetics and growth (Reinhold Publ.

Сб. науч. тр. ГосНИОРХ (1987), вып. 272, сс. 52-66.

Corp., N.Y., 1945).

37.

А. И. Бобков и А. В. Соколов, в Сб. науч. тр. Гос-

11. А. И. Зотин, Термодинамический подход к пробле-

НИОРХ (1988), вып. 279, сс. 118-130.

мам развития, роста и старения (Наука, М., 1974).

38.

Озера Хакасии и их рыбохозяйственная оценка, под

12. А. И. Зотин, в сб. Биология старения (Наука, Л.,

ред. Б.П. Сигиневича (Кн. изд-во, Красноярск,

1982), сс. 116-129.

1976).

13. А. И. Зотин, Термодинамическая основа реакции ор-

39.

Г.П. Руденко, Продукционные особенности ихтио-

ганизмов на внешние и внутренние факторы (Наука,

ценозов малых и средних озер Северо-запада и их

М., 1988).

классификация (ГосНИОРХ, СПб., 2000).

14. А. И. Зотин и А. А. Зотин, Онтогенез 27 (2), 147

40.

R. E. Ricklefs, J. Avian Biol. 31, 2 (2000).

(1996).

41.

В. Т. Волов, Известия Самарского научного цен-

15. А. И. Зотин и Р. С. Зотина, Феноменологическая

тра РАН 5 (2), 204 (2018).

теория развития, роста и старения организма (На-

42.

V. T. Volov and V. V. Volov, arXiv: 1510.02679 [q-

ука, М., 1993).

bio.NC].

16. А. И. Зотин и Т. А. Алексеева, Физиол. журн. 30

43.

В. Т. Волов и В. В. Волов, Нац. психологич. журн.

(1), 59 (1984).

4 (24), 98 (2016).

БИОФИЗИКА том 66

№ 3

2021