БИОФИЗИКА, 2021, том 66, № 4, с. 802-810

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 612.83

ЭФФЕКТЫ ФАЗОЗАВИСИМОЙ ЧРЕСКОЖНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

СПИННОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ КИНЕМАТИКИ ШАГАТЕЛЬНЫХ

ДВИЖЕНИЙ ЧЕЛОВЕКА

Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6

E-mail: boiss@mail.ru

Поступила в редакцию 06.07.2020 г.

После доработки 26.02.2021 г.

Принята к публикации 23.03.2021 г.

Исследовалось влияние чрескожной электрической стимуляции спинного мозга на кинематиче-

ские параметры движений ипсилатеральной и контралатеральной ноги у здоровых испытуемых при

ходьбе по беговой дорожке (1.5-1.7 км/ч). Стимулирующие электроды располагались на 2.5 см ла-

теральнее средней линии спинного мозга с правой и левой стороны на уровне L1 и T11 позвонков.

Во время фазы опоры применяли стимуляцию на уровне L1 с частотой 15 Гц, затем во время фазы

переноса - на уровне T11 с частотой 30 Гц, далее следовала чередующаяся стимуляция L1 и T11.

Влияние стимуляции в фазе переноса (T11) было более эффективным, чем в фазе опоры (L1), а наи-

большее изменение кинематических параметров наблюдалось при сочетании стимуляции L1 и T11.

При ритмической стимуляции с одной стороны в шаге ипсилатеральной ноги увеличивалась ам-

плитуда изменения углов в тазобедренном, коленном и/или голеностопном суставах, длина перено-

са и высота подъема ноги. В шаге контралатеральной ноги наблюдались схожие, но менее выражен-

ные изменения параметров. Увеличение продолжительности стимуляции в фазе переноса на 10%

вызывало изменения кинематических параметров шага ипси- и контралатеральной ноги. Макси-

мальный эффект наблюдался при двусторонней чередующейся стимуляции. Полученные данные

показывают, что применение фазозависимой чрескожной электрической стимуляции спинного

мозга с учетом естественной синергии может быть инструментом управления кинематическими па-

раметрами движения.

Ключевые слова: спинной мозг, электрическая стимуляция, кинематика движений, шагательный цикл.

DOI: 10.31857/S0006302921040207

терную структуру шагательного цикла, состояще-

Чрескожная электрическая стимуляция спин-

го из фазы опоры и фазы переноса [6].

ного мозга (ЧССМ) является новым эффектив-

Результаты исследований, полученных в по-

ным методом регуляции двигательных функций

следнее время, показывают, что при помощи

[1, 2]. Показано, что у здоровых испытуемых воз-

ЧССМ можно получить локальный доступ к кон-

действие непрерывной ЧССМ в условиях внеш-

кретным нейронным структурам спинного мозга.

ней поддержки ног приводит к инициации не-

Установлено, что ЧССМ способна дифференци-

произвольных шагоподобных движений [2], а у

ровано активировать моторные пулы нижних ко-

пациентов с полным перерывом спинного мозга

нечностей через активацию афферентов дорсаль-

вызывает двигательные ответы в мышцах нижних

ных корешков на основе их анатомического рас-

конечностей [3-5]. Локомоторная синергия - это

положения вдоль ростро-каудальной оси

[7].

ритмический процесс, который возникает в ре-

Показано, что при осуществлении стимуляции

зультате сложных динамических, т.е. изменяю-

латеральнее средней линии спинного мозга в об-

щихся во времени, взаимодействий между ней-

ласти пояснично-крестцового утолщения изби-

ронными сетями спинного мозга и механизмами

рательно активируются ипсилатеральные спин-

обратной связи. В основе шагательной ритмики

номозговые сенсомоторные сети [8]. В настоя-

щей работе ритмическая ЧССМ осуществлялась в

лежит периодическое переключение активности

зоне вхождения дорсальных корешков в спинной

экстензоров и флексоров, что определяет харак-

мозг для активации флексорных и экстензорных

Сокращениe: ЧССМ - чрескожная электрическая стимуля-

моторных пулов нижних конечностей в опреде-

ция спинного мозга.

ленные фазы шагательного цикла. Учитывая, что

802

ЭФФЕКТЫ ФАЗОЗАВИСИМОЙ ЧРЕСКОЖНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

803

в основе шагательной ритмики лежит динамиче-

тропометрических точках: плечевой акромиаль-

ское взаимодействие между нейронными сетями

ной (плечевой сустав), вертельной (тазобедрен-

и моторными пулами флексоров и экстензоров

ный сустав), верхнеберцовой (коленный сустав),

обеих конечностей, ставилась задача оценить

нижнеберцовой (голеностопный сустав); конеч-

влияние фазозависимой ЧССМ на кинематику

ной (первый палец стопы).

движений ипсилатеральной и контралатеральной

Для измерения кинематических характери-

ноги. Исследование направлено на разработку

стик создавали трехмерную модель движущегося

методов, сочетающих ЧССМ с локомоторной

человеческого тела в программе Qualisys Track

тренировкой, для реабилитации после двигатель-

Manager. По данным точкам рассчитывали ам-

ных нарушений различного генеза.

плитуду движений: в тазобедренном суставе меж-

ду тремя точками - плечевой акромиальной, вер-

тельной и верхнеберцовой; в коленном суставе -

МЕТОДИКА

между вертельной, верхнеберцовой и нижнебер-

В исследованиях принимали участие здоровые

цовой; в голеностопном суставе - между верхне-

добровольцы мужского пола в возрасте от 19 до

берцовой, нижнеберцовой и конечной.

35 лет (N = 11). Задачей испытуемых была ходьба

Для анализа данных использовали специально

по беговой дорожке (h/p/cosmos gaitway®,

разработанную в среде Labview программу. Ана-

h/p/Cosmos Sports & Medical, Германия) со ско-

лизировали следующие кинематические пара-

ростью 1.5-1.7 км/ч. После 15 с ходьбы без стиму-

метры каждой фазы шагательного цикла: длину и

ляции к испытуемым применяли ЧССМ (L1-L2)

траектории движения ноги в фазе опоры и фазе

для воздействия на моторные пулы мышц-разги-

переноса, высоту подъема ноги и изменение ам-

бателей, которую осуществляли во время фазы

плитуды углов в тазобедренном, коленном и голе-

опоры, затем для воздействия на моторные пулы

ностопном суставах. Рассчитывали среднее зна-

мышц-сгибателей (T11-T12) в фазе переноса ноги

чение и среднеквадратичное отклонение по ше-

и далее попеременную активацию мышц разгиба-

сти циклам до стимуляции и при всех условиях

телей и сгибателей в соответствующей фазе цикла

стимуляции. Для оценки статистической значи-

(L1+T11). При стимуляции слева, т.е. когда ипси-

мости различий использовали t-критерий Стъ-

латеральной была левая нога, на заключительном

юдента и непараметрический парный критерий

этапе добавляли чередующуюся ЧССМ справа,

Вилкоксона, отличия считали достоверными при

также с учетом фаз шагательного цикла. Фазы

р < 0.05.

шагательного цикла определяли по движению та-

зобедренного сустава ипсилатеральной (по отно-

шению к месту стимуляции) ноги. Начало разги-

РЕЗУЛЬТАТЫ

бания тазобедренного сустава соответствовало

началу фазы опоры, а начало сгибания - фазы пе-

Установлено, что влияние ЧССМ на кинема-

реноса. Стимуляция обеспечивалась электрода-

тические параметры движений зависит от фазы

ми, расположенными с правой или левой сторо-

шагательного цикла и места приложения стиму-

ны (2.5 см латерально) от средней линии спинно-

ляции.

го мозга.

Рис. 1 показывает изменение суставных углов

Вторая серия исследований была проведена с

в одном шагательном цикле и усредненные тра-

использованием алгоритма продления стимуля-

ектории движения ноги (по траектории конечной

ции в фазе переноса на заданный период времени

точки, определяемой по положению маркера, за-

от длительности шагового цикла, поскольку вре-

крепленного на большом пальце ноги) для одного

мя окончания стимуляции флексоров ноги про-

испытуемого. Величина угловых перемещений в

исходит, как правило, раньше постановки стопы

суставах ног изменялась под действием ЧССМ

на опору. В данной серии экспериментов дли-

(рис. 1). Траектория движений конечной точки

тельность стимуляции в фазе переноса увеличи-

характеризуется длиной в фазах опоры и перено-

вали на 10%.

са, еще одним параметром, определяющим фор-

Для ЧССМ применяли пятиканальный элек-

му траектории, является высота подъема. ЧССМ

тростимулятор Био-Стим-5 (ООО

«Косима»,

на уровне L1 практически не изменяла высоту

Россия) [9]. Прямоугольные импульсы длитель-

подъема, в то время как при ЧССМ T11 наблюда-

ностью 1 мс модулировали частотой 5 кГц, часто-

лось увеличение высоты подъема и длины траек-

та стимуляции равнялась 15 Гц для экстензорных

тории в фазе переноса. Этот эффект был еще бо-

и 30 Гц для флексорных пулов, интенсивность

лее выражен при чередующейся стимуляции

стимуляции - 15-90 мА. Для регистрации кине-

(L1+T11). Период опоры при ЧССМ изменялся

матических характеристик движений ног при

индивидуально для каждого испытуемого,

ходьбе использовали систему 3D-видеоанализа

общих закономерностей при этом не установле-

(Qualisys, Швеция). Светоотражающие маркеры

но. Для контралатеральной ноги можно видеть

фиксировали на следующих билатеральных ан-

схожие, но менее выраженные изменения кине-

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

804

БОГАЧЕВА и др.

Рис. 1. (а) - Схема стимуляции в разные фазы шагательного цикла, верхняя линия - высота подъема ноги

(перемещение маркера на первом пальце стопы в вертикальном направлении). (б) - Изменение суставных углов

ипсилатеральной (правой) ноги в шагательном цикле при разных условиях стимуляции. (в) - Изменение суставных

углов контралатеральной (левой) ноги в шагательном цикле при разных условиях стимуляции. На панелях (б) и (в)

слева: верхняя кривая - угол в тазобедренном суставе, средняя кривая - в коленном суставе, нижняя кривая - в

голеностопном суставе; по оси Х - время в секундах, по оси Y - угловое перемещение. На панелях (б) и (в) справа:

сравнение траекторий движения ноги в шагательном цикле; по оси Х - длина опоры (мм), по оси Y - высота подъема

(мм). Условия стимуляции обозначены на рисунке.

матических параметров траектории движения

чение подъема контралатеральной правой ноги.

(рис. 1 и 2).

Разнонаправленные изменения рефлекторной

возбудимости спинального центра наблюдались

Заметим, что при стимуляции с правой сторо-

также другими авторами, а изменения рефлек-

ны аналогичные, но количественно менее выра-

торной возбудимости как при произвольном со-

женные изменения по сравнению с ипсилате-

кращении мышц сгибателей стопы, так и при

ральной ногой, наблюдались у всех испытуемых и

в контралатеральной левой ноге (рис. 2 и 3). Од-

произвольном сокращении мышц разгибателей

нако если стимуляцию проводили с левой сторо-

стопы были более выражены с ипсилатеральной

ны, то у двух испытуемых не наблюдалось увели-

стороны, чем с контралатеральной [10].

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

ЭФФЕКТЫ ФАЗОЗАВИСИМОЙ ЧРЕСКОЖНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

805

Рис. 2. Изменение амплитуды суставных углов (слева) и кинематических параметров в шагательном цикле (справа)

при разных условиях стимуляции для ипсилатеральной (черные треугольники) и контралатеральной ноги (белые

квадраты). Статистически значимые отличия указаны по отношению к ходьбе до стимуляции (p < 0.05). Представлены

значения: до стимуляции, L1 - стимуляция в фазе опоры, T11 - стимуляция в фазе переноса, L1+T11 - чередующаяся

стимуляции в фазе опоры и переноса.

На рис. 3 представлены усредненные данные

На рис. 4 представлены обобщенные результа-

для всех испытуемых (n = 11). Подъем ноги при

ты экспериментов при продлении периода стиму-

стимуляции в фазе переноса (Т11) увеличивался

ляции во время фазы переноса на 10%. В этом

на 29.8%, а в контралатеральной - на 12.4%. При

случае при чередующейся стимуляции амплитуда

чередующейся (L1+Т11) стимуляции этот эффект

изменения угла в тазобедренном суставе увеличи-

усиливался в ипсилатеральной ноге - до 41.1%, а

лась на 26% для ипсилатеральной ноги и на 19%

в контралатеральной - до 19%. Увеличение подъ-

для контралатеральной ноги, в голеностопном

ема ноги коррелировало с увеличением амплиту-

суставе - в обеих ногах на 8%. Высота подъема

ды движения в суставах на 4-28%. При этом уве-

ноги также увеличилась у всех испытуемых по

личивалась амплитуда углов как минимум в двух

сравнению со значениями этих параметров до

стимуляции. В среднем по группе увеличение вы-

суставах, амплитуда угла в тазобедренном суставе

соты подъема в ипсилатеральной ноге составляло

возрастала у всех испытуемых в ипси- и контрала-

57.4%, в контралатеральной - 34.2%, хотя инди-

теральной ноге. Амплитуда в коленном и голено-

видуальные показатели у некоторых испытуемых

стопном суставе изменялась индивидуально. При

были выше при двойной стимуляции с начальной

чередующейся ЧССМ увеличение подъема в ип-

длительностью. Полученные данные показыва-

силатеральной ноге происходило за счет увеличе-

ют, что, регулируя время воздействия ЧССМ в

ние амплитуды движения в трех суставах. Стиму-

фазе переноса, можно достичь большего влияния

ляция одного локуса влияла на голеностопный

стимуляции на кинематические параметры шага

сустав меньше, чем двойная стимуляция, это бы-

для каждого испытуемого.

ло более выражено в контралатеральной ноге, а в

ипсилатеральной правой ноге амплитуда угла в

На рис. 5 показаны изменения кинематиче-

голеностопном суставе, хотя и незначительно,

ских параметров шага при двусторонней стиму-

уменьшалась у всех испытуемых.

ляции, в этом случае на фоне чередующейся сти-

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

806

БОГАЧЕВА и др.

Рис. 3. (а) - Изменения кинематических параметров шагательного цикла при стимуляции в ипсилатеральной

(светлые столбики) и контралатеральной ноге (темные столбики). По оси Х обозначены: ТБ - амплитуда угла в

тазобедренном суставе, К - в коленном суставе, Г - в голеностопном суставе, О - длина опоры, П - длина переноса,

ВП - высота подъема ноги; по оси Y - изменения в процентах от значений параметров до стимуляции. Статистически

значимые отличия указаны по отношению к ходьбе до стимуляции (p < 0.05). (б) - Стик-диаграммы движений ноги в

фазе переноса и в фазе опоры и траектория движения конечной точки в одном шагательном цикле (на примере одного

испытуемого).

муляции с левой стороны добавлялась такая же

амплитуда угла в тазобедренном суставе увеличи-

стимуляция справа в соответствующие для этой

лась на 30% в правой и на 38% в левой ноге, что

ноги фазы. В этом случае наблюдали максималь-

составляло 5-7 градусов. Увеличение в коленном

ные изменения кинематических параметров шага

суставе составляло 18-20%. В голеностопном су-

для обеих ног. Наиболее выраженные изменения

ставе наблюдали разнонаправленные изменения.

регистрировали в левой ноге, которую стимули-

Высота подъема увеличивалась в среднем на 69%

ровали первой по времени, при включении сти-

для правой и на 98% для левой ноги, что было вы-

муляции справа эффект в левой ноге усиливался.

Значения параметров были выше при продлении

ше, чем при стимуляции с одной стороны, и со-

периода стимуляции в фазе переноса на 10%. Так,

ставляло 3-5 см.

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

ЭФФЕКТЫ ФАЗОЗАВИСИМОЙ ЧРЕСКОЖНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

807

Рис. 4. Результаты, аналогичные представленным на рис. 3, при увеличении периода стимуляции в фазе переноса

на 10%.

ОБСУЖДЕНИЕ

в нашей работе данные показывают зависимость

эффекта ЧССМ от времени и места ее приложе-

Известно, что при локомоции модуляция спи-

ния. Ранее, при изучении моносинаптических от-

нальных локомоторных сетей обеспечивается аф-

ветов, вызванных ЧССМ (Т11-T12) во время ходь-

ферентными сигналами от опорно-двигательного

бы и бега у здоровых людей, была показана фазо-

аппарата и является фазозависимой. Это отно-

зависимая модуляция амплитуды этих ответов во

сится как к проприоцептивным воздействиями,

всех исследуемых мышцах (с обеих сторон), при-

так и к нисходящим проводящим путям [11]. В ра-

чем амплитуда была большей, если мышца была

боте [7] использовали ЧССМ разных уровней

активирована [12]. Фазозависимую модуляцию

спинного мозга (Т10-Т11, Т11-Т12 и Т12-L1) в ви-

моторных ответов наблюдали также у спиналь-

де одиночных однофазных прямоугольных им-

ных пациентов, что свидетельствовало о спиналь-

пульсов длительностью 1 мс. Была показана от-

ном уровне их регуляции [3].

носительная избирательность рекрутирования

различных мотонейронных пулов, иннервирую-

Действительно, воздействие на сгибательные

щих мышцы ног, и высказано предположение о

пулы в фазе переноса приводило к увеличению

возможности селективной активации флексор-

подъема, так как именно мышцы-сгибатели были

ных/экстензорных моторных пулов. Полученные

активированы в этой фазе шагательного цикла, а

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

808

БОГАЧЕВА и др.

Рис. 5. Верхний ряд: (а) - Изменения параметров шага в шагательном цикле во время одновременной стимуляции

слева и справа для левой ноги (светлые столбики) и правой ноги (темные столбики). Обозначения на осях Х и Y те же,

что на рис. 3. (б) - Стик-диаграммы движений ноги в фазе переноса и в фазе опоры и траектория движения конечной

точки в одном шагательном цикле (на примере одного испытуемого). Нижний ряд: то же при увеличении

длительности периода стимуляции в фазе переноса на 10%.

стимуляция повышала их возбудимость. Эффект

ся ленты, что и было определяющим условием

был более выражен в ипсилатеральной ноге. Это

моторного выхода. Изменения кинематических

согласуется с данными последних исследований,

параметров при контралатеральной стимуляции

представленных в работе [13], где авторы показа-

можно объяснить наличием динамической взаи-

ли, что при моторном пороге стимуляции мы-

мосвязи между нейронными сетями, управляю-

шечная активность и выработка силы, вызванные

щими движением правой и левой ноги, т.е. тех

ЧССМ, наносимой на 2 см латеральной линии

структур, которые обычно называют генератором

позвоночника, выше в ипсилатеральной ноге. В

шагательных движений. Это означает, что спи-

более ранней работе [14] было показано, что од-

нальный механизм при участии супраспиналь-

носторонняя травма седалищного нерва вызыва-

ных команд и обратной связи от рецепторов обе-

их конечностей определяет шагательную ритми-

ет изменения моторного и рефлекторного ответа

ку, и даже при ходьбе по движущейся ленте,

в икроножной мышце обеих конечностей, но из-

которая сама по себе задает ритм и скорость,

менения в ипсилатеральной ноге были более вы-

ЧССМ вносит коррекцию кинематических пара-

ражены. Так, амплитуда моторного ответа в ипси-

метров движения. На увеличение синергетиче-

латеральной мышце снижалась до 28.1%, а в кон-

ских эффектов указывают максимальные измене-

тралатеральной

- до 75.1% по сравнению с

ния параметров шага при чередующейся стиму-

контролем. Применение ЧССМ в фазе опоры не

ляции. В то время как ЧССМ экстензорных пулов

вызывало существенных изменений кинематиче-

не изменяла кинематику в шагательном цикле,

ских характеристик движения как в ипси-, так и в

однако в сочетании со стимуляцией флексоров

контралатеральной ноге, вероятно, влияние сен-

усиливала эффект воздействия.

сорных сигналов при давлении стопы на опору

под действием гравитационных сил было доста-

Влияние ЧССМ на ипсилатеральную ногу бы-

точно сильным, особенно в условиях движущей- ло более выраженным, а в контралатеральной

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

ЭФФЕКТЫ ФАЗОЗАВИСИМОЙ ЧРЕСКОЖНОЙ СТИМУЛЯЦИИ

809

правой ноге подъем не изменялся у двух испыту-

было индивидуальным. Известно, что даже в слу-

емых. Возможно, это связано с латеральным до-

чае обычной ходьбы характер походки сильно

минированием, однако, такая характеристика

различается у разных людей. Некоторые люди

больше относится к верхним, чем к нижним ко-

при ходьбе прилагают наибольшие усилия в голе-

нечностям. Значительные уровни двусторонней

ностопном суставе, в то время как у других боль-

асимметрии в спинально вызванных потенциалах

шая нагрузка приходится на коленный сустав

при ЧССМ отмечались и в работе [7], где авторы

[20].

не связывают это наблюдение с латеральным до-

Сопоставляя данные, полученные до и после

минированием.

продления периода стимуляции в фазе переноса,

Полученные нами результаты могут обуслав-

можно заключить, что влияние ЧССМ на пара-

ливаться механизмами действия ЧССМ, которые

метры шага зависит от временных границ ее воз-

на основании экспериментальных и модельных

действия в конкретной фазе цикла, при этом не-

данных часто сравнивают с механизмами дей-

обходимо учитывать точность детектирования

ствия эпидуральной стимуляции спинного мозга

фаз шагательного цикла и точность запуска сти-

[5, 15, 16]. Если одиночная стимуляция вызывает

муляции. Применение фазозависимой ЧССМ

моносинаптический ответ, то непрерывная, как

для разработки алгоритма управления кинемати-

эпидуральная, так и чрескожная стимуляция

кой движения согласуется с представлениями о

определенной амплитуды и частоты, может вы-

принципе работы спинального генератора ритма

зывать шагательную ритмику с участием полиси-

или генератора шагательных движений с пере-

наптических путей. Предполагается, что с увели-

ключением активности флексоров и экстензоров

чением интенсивности ЧССМ даже одиночными

как одной, так и обеих конечностей.

импульсами, помимо Ia-афферентов афференты

Полученные данные показали следующее.

меньшего диаметра, в том числе группы Ib, аффе-

1. В то время как ЧССМ в фазе опоры (L1) не-

ренты II группы, кожные афференты, спинно-

значительно изменяла кинематические парамет-

мозговые интернейроны, а также прямая актива-

ры движения по сравнению со стимуляцией в фа-

ция эфферентов вентральных корешков [17] мо-

зе переноса (Т11), при сочетании стимуляции T11

гут вносить вклад в спинально вызванные

и L1 в разные фазы шагательного цикла достигал-

потенциалы. В случае ипсилатеральной ноги сти-

ся наибольший эффект.

муляция активирует в первую очередь дорсаль-

ные корешки, а воздействие на контралатераль-

2. В ипсилатеральной ноге изменялась траек-

ную конечность происходит более сложным пу-

тория движения, главным образом, за счет увели-

тем с большим количеством синаптических

чения подъема при осуществлении переноса но-

переключений. Система афферентов флексорно-

ги. Увеличивалась амплитуда изменения сустав-

го рефлекса имеет тормозные и возбудительные

ных углов, наибольшее влияние стимуляция

пути к мотонейронам ипси- и контралатеральных

оказывала на движение в тазобедренном суставе.

сторон. Взаимодействие сигналов с билатераль-

В контралатеральной ноге наблюдались анало-

ных афферентных входов происходит на уровне

гичные, но менее выраженные изменения.

мотонейронов, на интернейронах системы аффе-

3. При увеличении периода стимуляции в фазе

рентов флексорного рефлекса и тормозных ин-

переноса на 10% эффект стимуляции усиливался

тернейронах [18]. В работе [19] с использованием

как в ипси-, так и контралатеральной ноге, что

эпидуральной стимуляции было показано, что

указывает на возможность с помощью фазозави-

проприоцептивные афференты вызывают моно-

симой ЧССМ влиять на кинематические пара-

синаптические реакции в нейронах разгибателях

метры шага путем подбора более точных времен-

и задействуют нейроны сгибатели через полиси-

ных границ приложения стимуляции.

наптические пути. Возможно, это объясняет

4. Двусторонняя стимуляции с учетом фаз ша-

больший эффект воздействия при стимуляции

гательного цикла вызывала максимальные изме-

пулов-сгибателей.

нения параметров движений в обеих конечно-

Увеличение подъема ноги обусловлено изме-

стях, улучшая межконечностные взаимодей-

нением амплитуды изменений суставных углов

ствия.

под действием стимуляции. Наибольший подъем

Полученные результаты могут быть использо-

сопровождался увеличением амплитуды всех су-

ваны для разработки новых методов нейрореаби-

ставных углов. Практически у всех испытуемых

литации, направленной на регуляцию кинемати-

при чередующейся ЧССМ наблюдали увеличение

ки движения у людей с двигательными наруше-

угла в тазобедренном суставе, вероятно, это про-

ниями.

исходит потому, что при стимуляции на уровне

Т11 первыми вовлекаются в активность прокси-

мальные мышцы [7]. Показано также, что циклы

БЛАГОДАРНОСТИ

восстановления рефлексов, т. е. временной ход

изменения их возбудимости, более быстрый у

Авторы благодарны Е.А. Праздниковой за по-

мышц бедра [4]. Увеличение двух других углов

мощь в обработке экспериментальных данных.

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

810

БОГАЧЕВА и др.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

4. K. Minassian, U. S. Hofstoetter, S. M. Danner, et al.,

Neurorehabilitation and Neural Repair 30 (3), 233

Работа выполнена при финансовой поддержке

(2016).

НИР с ООО «Косима» №2/2019 от 01.12.2019 г. в

5. U. S. Hofstoetter, B. Freundl, H. Binder, et al., eCol-

рамках проекта НТИ «Разработка нейростимуля-

lection (2019). DOI: 10.1371/journal.pone.0227057

ционного устройства для регуляции двигатель-

6. H. Van de Crommert, Th. Mulder, J. Duysens, et al.,

ных функций у больных с последствиями острого

Gait and Posture 7, 251 (1998).

нарушения мозгового кровообращения», а также

7. D. G. Sayenko, D. A. Atkinson, C. J. Dy, et al., J. Appl.

Программы «Фундаментальные научные иссле-

Physiol. 118, 1364 (2015).

дования для долгосрочного развития и обеспече-

8. J. S. Calvert, G. A. Manson, P. J. Grahn, and D. G.

Sayenko, J. Neurophysiol. 122, 2111 (2019). DOI:

ния конкурентоспособности общества и государ-

10.1152/jn.00454.2019

ства» (проект № АААА-А18-118050890115-9).

9. A. A. Grishin, T. R. Moshonkina, I. A. Solopova, et al.,

Biomed. Engineer. 50, 300 (2017).

10. И. Н. Плещинский, Р. Х. Бикмуллина и А. Н. Ро-

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

зенталь, Физиология человека 32 (2), 31 (2006).

Автор заявляет об отсутствии конфликта инте-

11. S. Rossignol, R. Dubuc, and J. P. Gossard, Physiol.

ресов.

Rev. 86 (1), 8 (2006).

12. G. Courtine, S. J. Harkema, C. J. Dy, et al., J. Physiol.

582, 1125 (2007).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

13. D. G. Sayenko, M. Rath, A. R. Ferguson, et al., J. Neu-

rotrauma 36 (9), 1435 (2019).

Все испытуемые были проинформированы об

14. А. А. Еремеев, И. Н. Плещинский и Т. В. Бабыни-

условиях исследования и дали письменное согла-

на, Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова 87 (12),

сие на участие в нем в соответствии с Хельсин-

1673 (2001).

ской декларацией и нормами российского и меж-

15. J. Ladenbauer, K. Minassian, U. S. Hofstoetter, et al.,

дународного права.

IEEE Trans. Neural Systems and Rehabilitation Engi-

neer. 18 (6), 637 (2010).

16. M. Capogrosso, F. B. Wagner, J. Gandar, et al., Nature

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Protoc. 13 (9), 203 (2018).

17. F. D. Roy, G. Gibson, and R. B. Stein, Exp. Brain. Res.

1. Р. М. Городничев, Е. А. Пивоварова, А. М. Пухов

233 (2), 281 (2012).

и др., Физиология человека 38 (2), 158 (2012).

18. И. Н. Плещинский и Н. Л. Алексеева, Физиология

2. Y. Gerasimenko, R. Gorodnichev, A. Puhov, et al., J.

человека 22 (1), 123 (1996).

Neurophysiol. 113, 834 (2015).

19. F. B. Wagner, J. B. Mignardot, Le Goff-Mignardot,

3. C. J. Dy, Y. P. Gerasimenko, V. R. Edgerton, et al., J.

et al., Nature 563 (7729), 65 (2018).

Neurophysiol. 103, 2808 (2010).

20. E. B. Simonsen, Dan. Med. J. 61 (4), B4823 (2014).

Phase-Dependent Effects of Transcutaneous Spinal Cord Stimulation on Regulation

of Kinematics of Human Stepping Motions

I.N. Bogacheva, N.A. Shcherbakova, A.A. Savokhin, A.A. Grishin, and Yu.P. Gerasimenko

Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Sciences, nab. Makarova 6, Saint Petersburg, 199034 Russia

The effect of transcutaneous electrical spinal cord stimulation on the kinematic parameters of movement of the

ipsilateral and contralateral legs in healthy subjects during treadmill walking at speeds of 1.5 to 1.7 km/h has been

studied. The stimulation electrodes were located 2.5 cm laterally on right and left sides of the spinal midline ap-

plied to vertebral levels L1 and T11. During the stance phase, stimulation was administered over L1 at a frequen-

cy of 15 Hz, during the swing phase the stimuli was delivered to T11 at a frequency of 30 Hz, followed by alter-

nating stimulation at L1 and T11. The stimulation during the swing phase (T11) was more effective than that

during the stance phase (L1), the most impressive changes in kinematic parameters were observed when com-

bined delivery of stimulations to L1 and T11 was performed. With unilateral spinal stimulation, the amplitude

of the angles in the hip, knee and/or ankle joints, the length of the transfer and the height of the leg elevation

increased in the ipsilateral leg. Similar but less pronounced changes were observed in the contralateral leg. An

increase of stimulation duration in the swing phase by 10% caused a change in the kinematic stepping parame-

ters both in ipsilateral and contralateral legs. The maximum effect was observed using bilateral alternating stim-

ulation. The obtained data show that phasic transcutaneous electrical spinal cord stimulation, using a wide range

of natural walking speeds, can be applied to control kinematic movement parameters.

Keywords: spinal cord, electrical stimulation, movement kinematics, walking cycle

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021