БИОФИЗИКА, 2021, том 66, № 4, с. 823-832

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 577.3

УСТОЙЧИВОСТЬ РЕКУРРЕНТНЫХ СВОЙСТВ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ

ХАРАКТЕРИСТИК ОЗЕРНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ В УСЛОВИЯХ ИЗМЕНЕНИЯ

АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ

А.Б. Медвинский*, Т.М. Михеева**, Н.И. Нуриева*, Н.П. Радчикова***^, ****

*Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН,

142290, Пущино Московской области, ул. Институтская, 3;

**Белоpуccкий гоcудаpcтвенный унивеpcитет, 220030, Минcк, пp. Незавиcимоcти, 4, Республика Белаpуcь

***Московский педагогический государственный университет, 119991, Москва, ул. Малая Пироговская, 1/1

****Московский государственный психолого-педагогический университет, 127006, Москва, ул. Сретенка, 29

E-mail: rusakov_a@rambler.ru

Поступила в редакцию 19.03.2021 г.

После доработки 20.04.2021 г.

Принята к публикации 21.04.2021 г.

Представлен анализ многолетней динамики гидроэкологических характеристик системы Нарочан-

ских озер (Беларусь) за период с 1979 по 2018 гг. За этот период произошло резкое изменение антро-

погенной нагрузки на водосбор Нарочанской экосистемы, связанный с проведением мероприятий

по ее экологическому оздоровлению, а также инвазия моллюска Dreissena polymorpha Pallas. Показа-

но, что изменение внешней нагрузки на озерную экосистему привело к существенным изменениям

в амплитуде колебаний концентраций гидроэкологических характеристик, тогда как предсказуе-

мость таких колебаний изменилась незначительно.

Ключевые слова: многолетняя динамика, биогенная нагрузка, численный рекуррентный анализ, озерные

экологические системы.

DOI: 10.31857/S0006302921040220

Оценка влияния антропогенной нагрузки на

прерывных наблюдений за динамикой гидроэко-

функционирование озерных экологических си-

логических характеристик системы Нарочанских

стем - востребованная, но сложная комплексная

озер (Республика Беларусь). В результате много-

задача. Основная сложность при решении такой

летних мониторинговых наблюдений был выде-

задачи заключается в невозможности напрямую

лен ряд внешних факторов, существенно опреде-

измерить факторы, относящиеся к антропоген-

ливших этапы эволюции экосистем Нарочанских

ному воздействию, а, следовательно, необходимо

озер и их современное состояние [1, 2]. Было по-

отделить изменения в поведении экосистемы,

казано, что интенсивная биогенная нагрузка в

вызванные естественной вариативностью при-

виде активного сельскохозяйственного произ-

родных факторов, от изменений, вызванных из-

водства в районе водосбора озерной экосистемы

менением антропогенного давления на исследуе-

привела к прогрессирующему эвтрофированию

мую систему. Для решения такой задачи необхо-

водоемов к концу 1980-х годов. С конца 1980-х го-

димо наличие большого числа полевых

дов начала проводиться программа экологиче-

наблюдений как за динамикой гидробионтов, так

ского оздоровления Нарочанских озер, включаю-

и за динамикой гидрохимических и гидрологиче-

щая перепрофилирование сельхозугодий (замена

ских характеристик исследуемой экосистемы, с

более 2000 га пахотных земель пастбищами и се-

последующим их анализом как линейными, так и

нокосами), залесение 683 га водоохранной зоны,

нелинейными методами. К таким данным предъ-

вынос за пределы водосбора девяти животновод-

является ряд требований, а именно: длительность

ческих ферм и благоустройство восьми оставших-

и непрерывность наблюдений, единообразие ме-

ся ферм, организацию обводного коллектора для

тодов измерения на протяжении всего времени

сбора, последующей очистки и сброса за пределы

измерений, регулярность и синхронность наблю-

водосбора сточных вод Нарочанской курортной

дений. Таким требованиям удовлетворяют дан-

зоны [3]. Благодаря целенаправленному сниже-

ные, полученные в результате многолетних не-

нию биогенной нагрузки, существенно снизи-

823

824

РУСАКОВ и др.

Таблица 1. Основные характеристики исследуемых озер [2]

Показатели

оз. Баторино

оз. Мястро

оз. Нарочь

Площадь водного зеркала, км2

6.3

13.1

79.6

Объем водной массы, млн м3

18.7

70.1

710.0

Глубина (средняя/максимальная), м

2.4/5.5

5.4/11.3

8.9/24.8

Время водообмена, лет

1.0

2.5

10-11

лись концентрации азота и фосфора и повыси-

(0.5, 4, 7 и 9 м) в оз. Мястро (54°5290299N,

лась прозрачность воды [1, 2, 4]. Еще одним

26°5298399E) и трех горизонтах (0.5, 3 и 5 м) в

фактором, существенно повлиявшим на функци-

оз. Баторино (54°5098099N, 26°8090699E). При мо-

онирование Нарочанской системы озер, явилось

ниторинговых наблюдениях воду со всех гори-

вселение в конце 1980-х годов в озера мощнейше-

зонтов смешивали для получения интегральной

го фильтратора - моллюска Dreissena polymorpha

пробы, отражающей средний состав озерной во-

Pallas [1, 5]. Оба этих фактора привели к бентифи-

ды (объем воды каждого горизонта в интеграль-

кации экосистемы, т. е. смещению процессов

ной пробе был пропорционален доле, которую

трансформации вещества из толщи воды в при-

составляет данный слой в общем объеме озера в

донный слой [1, 2]. Процессы эвтрофирования,

соответствии с данными батиметрии).

как и противоположно направленные процессы

Методики анализа гидроэкологических пока-

деэвтрофирования или олиготрофизации, а так-

зателей (содержание общего углерода, общего

же протекающие в Нарочанских озерах процессы

азота, общего фосфора, хлорофилла, сестона,

бентификации оказали влияние на все звенья

биомасса фитопланктон) были подробно описа-

трофической цепи и все основные гидроэкологи-

ны в наших предыдущих работах [2, 9].

ческие параметры. На фоне таких существенных

В рамках численного рекуррентного анализа

изменений функционирования озерной экоси-

повторяемость состояния исследуемой динами-

стемы оценка изменения ее динамики, в том чис-

ческой системы может быть представлена в виде

ле предсказуемости, за периоды разной антропо-

рекуррентной матрицы

генной нагрузки может дать дополнительную ин-

формацию для оценки влияния на экологические

R_ij(ε) = H (ε - ||X(i) - X(j)||); i, j = 1, …, N,

(1)

системы как интенсивной сельскохозяйственной

где X(k), k = i, j - вектор, описывающий состоя-

деятельности, так и мероприятий по экологиче-

ние исследуемой системы; N - число измерений

скому оздоровлению.

состояния этой системы; ε - малый параметр (не-

которые правила выбора численного значения

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

параметра ε представлены в работе [8]); H -

функция Хевисайда: H(x) = 0, если x < 0, в про-

Озера Баторино, Мястро и Нарочь, послужив-

тивном случае H(x) = 1, ||.|| - норма. Матрица (1)

шие полигоном исследований, расположены на

используется для визуализации рекуррентности в

северо-западе Беларуси, принадлежат бассейну

виде рекуррентных диаграмм. Рекуррентные диа-

р. Неман и представляют собой систему из трех

граммы представляют собой набор точек в систе-

полимиктических водоемов, имеющих общую

ме координат i и j, причем черные точки соответ-

водосборную территорию и соединенных между

ствуют координатам (i, j), для которых R_ij = 1, а

собой протоками [6]. Трофность озер снижается в

белые точки соответствуют координатам (i, j), для

ряду Баторино - Мястро - Нарочь [7]. Основные

которых R_ij = 0. Такие рекуррентные диаграммы

характеристики озер Нарочанской экосистемы

симметричны относительно диагональной линии

представлены в табл. 1.

R_ii = 1.

Мониторинговые исследования проводили в

глубоководной зоне озер на станциях и горизон-

Очевидно, что разные динамические процес-

тах постоянных наблюдений с частотой один-три

сы будут отображаться разными структурами на

раза в месяц во время вегетационного сезона. В

рекуррентной диаграмме. Так, рекуррентная диа-

зависимости от погодных условий первый отбор

грамма периодических осцилляций представляет

проводили в апреле или мае, последний - в нояб-

собой набор диагональных линий, параллельных

ре. Пробы воды отбирали при помощи двухлит-

основной диагонали R_ii = 1. Расстояния между

рового батометра Рутнера на шести горизонтах

этими линиями (как по горизонтали, так и по

водного столба (0.5, 3, 6, 8, 12 и 16 м) в оз. Нарочь

вертикали) равны периоду колебаний. Хаотиче-

(54°5391899N, 26°4392099E), четырех горизонтах

ская динамика отображается апериодическими

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

УСТОЙЧИВОСТЬ РЕКУРРЕНТНЫХ СВОЙСТВ

825

Рис. 1. Рекуррентные диаграммы концентраций биогенных элементов в озере Баторино за весь период наблюдения:

(а) - концентрация общего азота, (б) - концентрация общего фосфора.

структурами, короткими диагональными линия-

сти с высокой плотностью рекуррентных точек

ми, которые повторяются не регулярно. Таким

соседствуют с разряженными участками, что го-

образом, внешний вид рекуррентной диаграммы

ворит об изменении характера динамики на этих

позволяет оценить динамику исследуемых про-

участках (сравни рис. 1а и 2а). Для общего фосфо-

цессов, наличие и влияние шума, а также наличие

ра в течение 1990-х годов произошло резкое изме-

резких изменений состояния системы.

нение состояния системы. Это связано с умень-

На рис. 1 представлены рекуррентные диа-

шением биогенной нагрузки на систему Наро-

граммы изменения концентраций общего азота

чанских озер в результате мероприятий по

(рис. 1а) и общего фосфора (рис. 1б) в озере Бато-

экологическому оздоровлению, а также с вселе-

рино за весь период наблюдения. Можно видеть,

нием моллюска Dreissena [1, 3]. На рекуррентной

что распределение точек на диаграмме суще-

диаграмме хорошо виден этот переход (рис. 2б).

ственно неравномерное. Для общего азота обла-

Область с низкой плотностью рекуррентных то-

Рис. 2. Концентрация общего азота в мг/л (а) и общего фосфора в мг/л (б) в озере Баторино.

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

826

РУСАКОВ и др.

чек переходит в область с высокой плотностью

представляет собой отношение количества всех

(вдоль главной диагонали R_ii = 1) в районе 1990 г.

точек рекуррентной диаграммы, входящих в диа-

гональные отрезки с длиной, превышающей по-

Подробное рассмотрение рекуррентных диа-

роговое значение l_min, к общему количеству точек

грамм позволяет выявить мелкомасштабные

на диаграмме:

структуры, состоящие из точек, вертикальных,

горизонтальных и диагональных отрезков. От-

lP l)

дельные точки характеризуют случайные события



l=l

min

или сильные флуктуации, вертикальные и гори-

(5)

зонтальные отрезки - ламинарность процесса,

где n - общее количество точек на рекуррентной

диагональные отрезки - повторяемость динами-

диаграмме, для которых R_ij = 1.

ки временного ряда в течение некоторого време-

ни. Такие мелкомасштабные структуры исполь-

В данной работе для оценки динамических ха-

зуются для вычисления мер количественного ре-

рактеристик озерной экосистемы Нарочанских

куррентного анализа. Так, для иррегулярных и

озер за временные периоды, характеризующиеся

хаотических процессов диагональные отрезки

разной антропогенной нагрузкой, применяли обе

длины l, параллельные диагональной линии

меры (3) и (5). В работах [2, 9, 12] проведен стати-

R_ii = 1, являются результатом того, что фазовая

стический анализ временных рядов таких биоген-

траектория проходит одни и те же области фазо-

ных элементов, как общий азот и общий фосфор,

вого пространства в разные моменты времени, и

а также хлорофилла. Выделено три этапа эволю-

сегмент этой траектории оказывается практиче-

ции экосистемы Нарочанских озер, существенно

ски параллельным другому близкому ему сегмен-

различающихся по характеру изменения динами-

ту в течение l временных единиц. Длина таких

ки хлорофилла, оцененного путем анализа линий

диагональных отрезков удовлетворяет следующе-

тренда и их коэффициентов детерминации для

му тождеству [10]:

всех озер [12]: период, характеризующийся ин-

тенсивной сельскохозяйственной деятельно-

l -1

стью, а, следовательно, высокой биогенной на-

(

1−

)(

1−

)

≡

(2)

i−1, j−1

i+1, j+1

∏

i+k,

j+k

грузкой (1978-1983 гг.), период, характеризую-

k=0

щийся снижением биогенной нагрузки и

где Ri-1, j-1 = 0, если R1, j = 1 или Ri, 1 = 1 и Ri+k, j+k =

концентрации хлорофилла во всех озерах (1984-

= 0, если RN, j = 1 или Ri, N = 1. Поскольку такие диа-

1990 гг.), период, соответствующий отклику эко-

гональные отрезки длины l означают рекуррентность

системы на программу экологического оздоров-

характера динамического процесса на протяжении

ления системы Нарочанских озер и вселение

l временных шагов, то горизонт предсказуемости

моллюска Dreissena (1991-2013 гг.). В данной ра-

(T_pr) этого процесса может быть представлен как

боте произведен анализ временных рядов за пе-

риод с 1979 по 2018 годы, состоящих из средних

усредненная длина диагональных отрезков:

месячных значений таких гидроэкологических

характеристик, как концентрация общего углеро-

lP l)



l-l

min

да, общего азота, общего фосфора, сестона, хло-

(3)

рофилла и биомассы фитопланктона в период с

P l)



l =

min

мая по октябрь, для каждого озера Нарочанской

группы. Из нашего анализа исключали короткий

где P(l) - гистограмма диагональных отрезков

переходный период с 1989 по 1992 годы, а дина-

длины l [7], т. е.

мику колебаний гидрологических характеристик

l −1

оценивали за два периода: высокой биогенной

P l)

(

1−

)(

1−

)

;

≠

(4)

нагрузки (1979-1988 гг.) и низкой биогенной на-



i−

1j−1

i+lj+l

∏

i+kj+k

грузки (1993-2018 гг.). Для выбора численного

значения параметра ε в выражении (1) использо-

и l_min - пороговое значение длины диагонального

вали плотность заполнения рекуррентной диа-

отрезка, позволяющее исключить из рассмотре-

граммы:

ния слишком короткие отрезки, соответствую-

щие временным интервалам, в течение которых

P_f = n/N²,

(6)

автокорреляция, заметная вначале, приближает-

ся к нулю (или близкому к нулю значению).

где n - количество единиц рекуррентной матри-

цы, N - длина исследуемого ряда (длина стороны

В работе [11] предложена еще одна численная

рекуррентной матрицы). Для всех случаев вели-

мера оценки динамики временного ряда по ре-

чина P_f выбиралась близкой к 0.19.

куррентной матрице. Эта мера была предложена

для анализа зашумленных временных рядов, ко-

Исследуемые в данной работе гидроэкологи-

торыми является большинство временных рядов,

ческие характеристики демонстрируют суще-

полученных в ходе полевых наблюдений; эта мера

ственные вариации их значений от измерения к

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

УСТОЙЧИВОСТЬ РЕКУРРЕНТНЫХ СВОЙСТВ

827

измерению (в качестве примера на рис. 5 показа-

гического оздоровления Нарочанской экосисте-

ны временные ряды, т.е. колебания концентра-

мы и других внешних воздействий и выбрать вре-

ций, общего азота и общего фосфора в оз. Бато-

мя переходного периода с 1989 по 1992 годы для

рино). Такие колебания носят нерегулярный ха-

исключения из дальнейшего анализа. На рис. 1

рактер. Тем не менее им свойственна

показаны рекуррентные диаграммы для времен-

повторяемость, но не абсолютная, а с точностью

ных рядов концентраций общего азота (рис. 1а) и

до величины параметра ε, который используется в

общего фосфора (рис. 1б) за весь период исследо-

соответствии с уравнением (1) для построения ре-

ваний с 1979 по 2018 годы в озере Баторино. Четко

куррентной матрицы. В результате черные точки

видно отличие в структурах рекуррентных диа-

на рекуррентных диаграммах (см. рис. 1) соответ-

грамм до переходного периода (с 1989 по 1992 го-

ствуют таким моментам времени, когда колеба-

ды) и после, что соответствует реакции экосисте-

ния демонстрируют некоторую - с точностью до

мы на снижение антропогенной нагрузки на

ε - повторяемость (рекуррентность). В том слу-

озерную экосистему. Оказалось, что структура

чае, когда такая рекуррентность характеризует не

рекуррентной диаграммы за период с 1993 по

одно значение временного ряда, а несколько иду-

2018 годы для общего фосфора не меняется, тогда

щих подряд значений, черные точки на рекур-

как для общего азота наблюдается изменение в

рентной диаграмме образуют диагональные от-

структуре рекуррентной диаграммы в течение

резки, параллельные основной диагонали R_ii = 1,

этого периода. В связи с этим численную оценку

длина которых l удовлетворяет тождеству (2). В

рекуррентных свойств динамики гидроэкологи-

соответствии с уравнением (3) горизонт предска-

ческих характеристик проводили не за весь пери-

зуемости Tpr исследуемого временного ряда опре-

од с 1993 по 2018 годы, а отдельно с 1993 по

2005 годы и с 2006 по 2018 годы.

деляется как усредненная длина таких диагональ-

ных отрезков. Изменение величины T_pr на разных

В табл. 2 и 3 представлены значения параметра

участках временного ряда может отражать изме-

Tpr^{, характеризующего горизонт предсказуемо-}

нение характера динамики исследуемого процес-

сти, и параметра P_d, характеризующего зашум-

са. Наличие одиночных, т. е. не входящих в со-

ленность динамики концентраций гидрологиче-

став диагональных отрезков, точек на рекуррент-

ских характеристик и биомассы фитопланктона

ной диаграмме соответствует одиночным

за периоды 1979-1988 гг., 1993-2005 гг. и 2006-

флуктуациям состояния исследуемой динамиче-

2018 гг. для озер Баторино (Бат. 1, Бат. 2, Бат. 3),

ской системы. При неизменной плотности запол-

Мястро (Мяст. 1, Мяст. 2, Мяст. 3) и Нарочь

нения рекуррентных диаграмм (6): P_f ≈ 0.19 - из-

(Нар. 1, Нар. 2, Нар. 3). На рис. 3-8 приведены

менениям количества одиночных флуктуаций со-

диаграммы размаха, характеризующие динамику

ответствуют изменения численного значения

концентраций гидроэкологических характери-

параметра Pd (см. уравнение(5)).

стик для озер Нарочанской группы за выбранные

периоды для каждого озера. На рисунках пред-

ставлены медианы, верхний и нижний квартили,

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

а также максимальные и минимальные значения.

Процессы, протекающие в экологических си-

Сопоставляя результаты численного рекур-

стемах, носят ярко выраженный рекуррентный

рентного анализа, представленного в табл. 2 и 3, а

характер. Это связано с выраженной сезонностью

также результаты статистического анализа, пред-

многих процессов, а также с колебаниями чис-

ставленные на рис. 3-8, можно дать оценку изме-

ленности и концентраций, вызванных трофиче-

нению динамики гидроэкологических характери-

скими взаимодействиями. Примечательно, что

стик в каждом из озер, начиная с периода высо-

антропогенная нагрузка, связанная с активной

кой антропогенной нагрузки (1979-1988 гг.) и

хозяйственной деятельностью, носит ярко выра-

заканчивая периодом, значительно удаленным по

женный сезонный характер. Колебания числен-

времени и от мероприятий по экологическому

ности гидробионтов в озерных экосистемах могут

оздоровлению системы Нарочанских озер, и от

носить регулярный, иррегулярный и даже хаоти-

вселения в озера Dreissena polymorpha Pallas [12] (с

ческий характер [7]. При этом экологические

2006 по 2018 годы). Так, изменения параметров

процессы существенно нелинейны [13, 14], что

Tpr и Pd для динамики концентрации общего фос-

подразумевает преимущество нелинейных мето-

фора для разных озер не имеют выраженных тен-

дов оценки динамики по сравнению с линейны-

денций, тогда как изменение ее амплитуды

ми методами [14, 15].

(рис. 3) во всех озерах имеет ярко выраженную

Анализ рекуррентных диаграмм, построенных

тенденцию к уменьшению от первого периода к

для разных гидроэкологических характеристик за

последнему. Видно значительное уменьшение

весь период наблюдения с 1979 по 2018 годы, поз-

медианы концентрации общего фосфора за вто-

волил уточнить момент изменения характера их

рой период по сравнению с первым во всех озе-

динамики после проведения мероприятий эколо-

рах. Таким образом, такая гидроэкологическая

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

828

РУСАКОВ и др.

Таблица 2. Значения параметра T_pr для каждого озера Нарочанской экосистемы за периоды 1979-1988 гг., 1993-

2005 гг. и 2006-2018 гг.

Бат. 1

Бат. 2

Бат. 3

Мяст. 1

Мяст. 2

Мяст. 3

Нар. 1

Нар. 2

Нар. 3

Фосфор

3.44

3.19

3.59

3.17

3.52

3.13

3.36

3.15

3.21

Азот

3.71

3.42

3.22

3.66

3.18

3.25

3.23

3.2

Углерод

3.2

3.25

3.44

3.08

3.23

3.55

3.08

3.06

3.125

Сестон

3.1

3.12

3.46

3.27

3.18

3.28

3.09

3.1

3.44

Хлорофилл

3.38

3.26

3.21

3.25

3.26

3.24

3.08

3.29

3.32

Биомасса

3.38

3.31

3.06

3.16

3.33

3.3

фитопланктона

Примечание. Параметр Tpr характеризует горизонт предсказуемости изменения концентраций гидрологиче-

ских характеристик и биомассы фитопланктона.

Таблица 3. Значения параметра P_d для каждого озера Нарочанской экосистемы за периоды 1979-1988 гг., 1993-

2005 гг. и 2006-2018 гг.

Бат. 1

Бат. 2

Бат. 3

Мяст. 1

Мяст. 2

Мяст. 3

Нар. 1

Нар. 2

Нар. 3

Фосфор

0.09

0.14

0.11

0.14

0.13

0.11

0.1

Азот

0.15

0.18

0.07

0.21

0.28

0.12

0.17

0.06

Углерод

0.05

0.12

0.15

0.12

0.1

Сестон

0.11

0.13

0.08

0.1

0.16

0.14

0.1

0.12

0.06

Хлорофилл

0.13

0.04

0.18

0.1

0.11

0.13

0.16

Биомасса

0.14

0.07

0.09

0.1

0.12

0.1

фитопланктона

Примечание. Параметр P_d характеризует зашумленность динамики концентраций гидрологических характери-

стик и биомассы фитопланктона.

характеристика, как концентрация общего фос-

зано, по-видимому, со снижением поступления

фора, показала одинаковую для всех озер реак-

фосфора в результате прекращения активной хо-

цию на уменьшение биогенной нагрузки, что свя- зяйственной деятельности и природоохранных

Рис. 3. Диаграммы размаха, характеризующие динамику концентраций (мг/л) общего фосфора в озерах за периоды

1979-1988 гг. (I), 1993-2005 гг. (II), 2006-2018 гг. (III). Представлены медиана, верхний и нижний квартиль,

наибольшее и наименьшее значения.

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

УСТОЙЧИВОСТЬ РЕКУРРЕНТНЫХ СВОЙСТВ

829

Рис. 4. Диаграммы размаха, характеризующие динамику концентраций (мг/л) общего азота в озерах за периоды 1979-

1988 гг. (I), 1993-2005 гг. (II), 2006-2018 гг. (III). Представлены медиана, верхний и нижний квартиль, наибольшее и

наименьшее значения.

мероприятий на водосборе Нарочанских озер [3]

ные тенденции. Так, для Баторино медианные

по сравнению с первым рассматриваемым перио-

значения уменьшаются от этапа к этапу, в Нарочи

дом (1979-1988 гг.).

демонстрируют незначительный тренд к посто-

янному увеличению, для Мястро медиана незна-

Предсказуемость динамики концентрации об-

чительно уменьшается во второй период и увели-

щего азота T_pr практически не меняется для На-

чивается за третий период. Можно сделать вывод,

рочи, незначительно уменьшается за третий пе-

что концентрация общего углерода более чув-

риод в Баторино и возрастает по сравнению с дру-

ствительна к отличиям основных характеристик

гими периодами в Мястро за второй период.

между озерами, чем к одинаковым для всех озер

Параметр Pd показывает одинаковую тенденцию

внешним воздействиям и изменению общей ан-

к существенному уменьшению за третий период

тропогенной нагрузки.

во всех озерах. Статистические характеристики

(рис. 4) тоже имеют сходную для всех озер карти-

Для динамики концентрации сестона пара-

ну - уменьшение амплитуд колебаний за второй

метр T_pr демонстрирует незначительный тренд к

период и увеличение в третий, при этом в Нарочи

увеличению предсказуемости для озер Баторино

медиана за третий период практически идентич-

и Нарочь, тогда как изменения этого параметра

на с медианой за первый период. Медианы кон-

для озера Мястро незначительны. Для динамики

центраций общего азота за третий период в озерах

концентрации хлорофилла параметр T_pr демон-

Мястро и Баторино также приближаются к значе-

стрирует противоположный динамике концен-

ниям медиан за первый период. Можно сделать

трации сестона незначительный тренд к умень-

вывод, что такая гидроэкологическая характери-

шению предсказуемости для Баторино, похожий

стика, как концентрация общего азота, отражает

незначительный тренд к увеличению предсказуе-

сходную для озер динамику нагрузки по этому

мости в Нарочи, изменения этого параметра для

биогенному элементу, несмотря на разный тро-

озера Мястро незначительны. Параметр Pd слабо

фический статус озер, разные размеры и разную

меняется как для концентрации сестона, так и

скорость водообмена.

для концентрации хлорофилла для всех озер и пе-

Для динамики концентрации общего углерода

риодов, кроме значительного уменьшения в озере

параметр T_pr демонстрирует незначительный

Нарочь за третий период для концентрации

тренд к увеличению предсказуемости для озер Ба-

сестона и значительного уменьшения за первый

торино и Мястро, тогда как изменения этого па-

период в Мястро для концентрации хлорофилла.

раметра для озера Нарочь незначительны. Пара-

Статистические характеристики (рис. 6, 7) имеют

метр Pd не меняется для озера Мястро, слабо ме-

сходную для всех озер картину - существенное

няется для Нарочи и демонстрирует значительное

уменьшение амплитуд колебаний за второй пери-

уменьшение в Баторино для периода высокой ан-

од и идентичные со вторым периодом амплитуды

тропогенной нагрузки. Разброс амплитуд колеба-

колебаний за третий период. Можно предполо-

ний концентрации углерода и ее медианные зна-

жить, что реакция сестона и хлорофилла на внеш-

чения (рис. 5) для всех озер демонстрируют раз-

ние воздействия отражает с некоторым лагом ре-

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

830

РУСАКОВ и др.

Рис. 5. Диаграммы размаха, характеризующие динамику концентраций (мг/л) общего углерода в озерах за периоды

1979-1988 гг. (I), 1993-2005 гг. (II), 2006-2018 гг. (III). Представлены медиана, верхний и нижний квартиль,

наибольшее и наименьшее значения.

Рис. 6. Диаграммы размаха, характеризующие динамику концентраций (мг/л) сестона в озерах за периоды 1979-

1988 гг. (I), 1993-2005 гг. (II), 2006-2018 гг. (III). Представлены медиана, верхний и нижний квартиль, наибольшее и

наименьшее значения.

акцию других гидроэкологических характери-

период для озер Баторино и Мястро. Тем не менее

стик, в особенности общего фосфора, на

из представленных рекуррентных характеристик

изменение внешних воздействий. Показано [1, 7],

видно, что только параметр P_d за третий период в

что фосфор является лимитирующим компонен-

озере Баторино существенно меньше, чем пара-

том в экологической системе Нарочанских озер,

метр P_d за предыдущий период, все остальные па-

что частично подтверждает такое предполо-

раметры показывают сходные значения. Динами-

жение.

ка статистических характеристик биомассы фи-

топланктона (рис. 8) для всех озер сходна с

Изменение динамики биомассы фитопланк-

динамикой статистических характеристик для

тона является, наверное, самой интегральной из

сестона.

представленных гидрологических характеристик.

К сожалению, данных о биомассе фитопланктона

Таким образом, несмотря на то что в экологиче-

за первый период недостаточно, чтобы достовер-

ской системе Нарочанских озер в связи с измене-

но вычислить параметры T_pr и P_d, а также полу-

нием внешних условий, связанных с прекращени-

чить статистические характеристики за первый ем интенсивной сельскохозяйственной деятельно-

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

УСТОЙЧИВОСТЬ РЕКУРРЕНТНЫХ СВОЙСТВ

831

Рис. 7. Диаграммы размаха, характеризующие динамику концентраций (мкг/л) хлорофилла в озерах за периоды 1979-

1988 гг. (I), 1993-2005 гг. (II), 2006-2018 гг. (III). Представлены медиана, верхний и нижний квартиль, наибольшее и

наименьшее значения.

Рис. 8. Диаграммы размаха, характеризующие динамику концентраций (мг/л) биомассы фитопланктона в озерах за

периоды 1979-1988 гг. (I), 1993-2005 гг. (II), 2006-2018 гг. (III). Представлены медиана, верхний и нижний квартиль,

наибольшее и наименьшее значения.

сти, проведением мероприятий по экологическому

яния на них внешних факторов возможно, по-ви-

оздоровлению и вселением моллюска-фильтрато-

димому, только с применением методов математи-

ра произошли существенные изменения динамики

ческого моделирования экологических систем, в

гидробиологических характеристик по амплитуде

частности, с помощью математических моделей,

(так, медианные значения концентраций общего

использующих данные полевых наблюдений.

фосфора, сестона и хлорофилла уменьшились в

два и более раза), рекуррентные свойства динами-

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

ки гидробиологических характеристик менялись

незначительно. Постоянство характера динамики

Работа выполнена в рамках Государственного

системы в плане предсказуемости говорит о ее ка-

задания № 075-00381-21-00 и при финансовой

чественной устойчивости к внешним воздействи-

поддержке Российского фонда фундаментальных

ям, сохранению устойчивых трофических связей и

исследований (научный проект № 20-54-00017) и

взаимодействий между гидробионтами. Детальное

Фонда фундаментальных исследований Респуб-

изучение механизмов таких взаимодействий и вли-

лики Беларусь (грант Б20P-273).

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021

832

РУСАКОВ и др.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

6. Экологическая система Нарочанских озер, под ред.

Г. Г. Винберга (Университетское, Минск, 1985).

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

7. B. V. Adamovich, T. V. Zhukova, T. M. Mikheeva,

интересов.

et al., Water Resources 43 (5), 809 (2016).

8. A. B. Medvinsky, B. V. Adamovich, R. R. Aliev, et al.,

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Ecol. Complexity 32, 90 (2017).

Настоящая работа не содержит описания ис-

9. Т. В. Жукова, Н. П. Радчикова, Т. М. Михеева

следований с использованием людей и животных

и др., Биология внутренних вод, № 3, 250 (2017).

в качестве объектов.

10. N. Marwan, M. C. Romano, M. Thiel, and J. Kurths,

Phys. Rep. 438, 237 (2007).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

11. А. В. Русаков, А. Б. Медвинский и Н. И. Нуриева,

Биофизика 63 (4), 751 (2018).

1. А. П. Остапеня, Т. В. Жукова, Т. М. Михеева и др.,

12. Б. В. Адамович, Р. З. Ковалевская, Н. П. Радчикова

Труды БГУ, 7 (1), 135 (2012).

и др., Биофизика 60, 769 (2015).

2. B. V. Adamovich, T. V. Zhukova, T. M. Mikheyeva,

et al., J. Sib. Fed. Univ. Biol. 10 (4), 379 (2017).

13. D. Kaplan and L. Glass, Understanding Nonlinear Dy-

3. Т. В. Жукова и А. П. Остапеня, Природные ресур-

namics (Springer, New York, 1995).

сы (Межведомственный бюллетень),

№ 3, 68

14. H. Kantz and T. Schreiber, Nonlinear Time Series Anal-

(2000).

ysis (Cambridge University, Cambridge, 1997).

4. Т. В. Жукова, Водные ресурсы 40 (5), 468 (2013).

15. S. P. Otto and T. Day, A Biologist’s Guide to Mathemat-

5. L. E. Burlakova, A. Yu. Karatayev, and D. K. Padilla,

ical Modeling in Ecology and Evolution (Princeton Uni-

Hydrobiologia 571, 133 (2006).

versity, Princeton, 2007).

Stability of Recurrent Properties of the Hydrobiological Characteristics of a Lake

Ecosystem in Response to the Contribution of Anthropogenic Influences

A.V. Rusakov*, B.V.Adamovich**, T.V. Zhukova**, R.Z. Kovalevskaya**, A.B. Medvinsky*,

T.M. Mikheyeva**, N.I. Nurieva*, and N.P. Radchikova***^, ****

*Institute of Theoretical and Experimental Biophysics, Russian Academy of Sciences,

ul. Instituskaya 3, Pushchino, Moscow Region, 142290 Russia

**Belarussian State University, prosp. Nezavisimosty 4, Minsk, 220030 Belarus

***Moscow Pedagogical State University, ul. Malaya Pirogovskaya 1/1, Moscow, 119991 Russia

****Moscow State University of Psychology and Education, ul. Sretenka 29, Moscow, 127006 Russia

This paper presents analysis of the long-term dynamics of hydroecological characteristics of the ecosystem of

Naroch Lakes (Belarus) covering the period from 1979 to 2018. Over this period, because of the significant

enhancement of human activities such as the implementation of measures to improve lake conditions and af-

ter the invasion of the shellfish Dreissena polymorpha Pallas, drastic changes have taken place on a catchment

scale in the Naroch ecosystem. It is shown that anthropogenic activities have had some impacts on the lake

ecosystem leading to significant changes in hydroecological characteristics, namely in the amplitude of con-

centration fluctuations, while predictability of the time series changed slightly.

Keywords: long-term dynamics, nutrient load, recurrence analysis, lake ecosystems

БИОФИЗИКА том 66

№ 4

2021