БИОФИЗИКА, 2021, том 66, № 5, с. 900-916

БИОФИЗИКА КЛЕТКИ

УДК 577.3: 535.379

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ. I. ИСТОРИЯ, ФУНДАМЕНТАЛЬНОЕ

И ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ СВЕРХСЛАБОГО

СВЕЧЕНИЯ, ЕГО ТИПЫ И СВОЙСТВА

**,

Л.В. Белоусов

В.В. Тучин***^, ****^, *****, И.В. Володяев**

*Институт физики полупроводников им. А.В. Ржанова СО РАН,

630090, Новосибирск, просп. Академика Лавpентьева, 13

**Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, 119991, Москва, Ленинские горы, 1

***Саратовский национальный исследовательский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского,

410012, Саратов, ул. Астраханская, 83

****Национальный исследовательский Томский государственный университет, 634050, Томск, просп. Ленина, 36

*****Институт проблем точной механики и управления РАН, 410028, Саратов, ул. Рабочая, 24

E-mail: naumova@yandex.ru

Поступила в редакцию 07.06.2021 г.

После доработки 20.07.2021 г.

Принята к публикации 27.07.2021 г.

Обзор посвящен методам исследований сверхслабых свечений биологических объектов, причем

кроме современных методов, направленных на исследования в видимом, ближнем инфракрасном и

ближнем ультрафиолетовом диапазонах, значительное внимание уделено анализу методологии ис-

следований компоненты, относящейся к среднему ультрафиолетовому диапазону (в ранних работах

называемой митогенетическим излучением). Исследования митогенетического излучения прово-

дились в 1923-1948 гг. и остаются частично спорными. Многие полученные результаты, революци-

онные для того времени, уже подтверждены, а научная проблематика остальных представляет зна-

чительный интерес (например, фундаментальные результаты, касающиеся деления клеток и канце-

рогенеза, ранняя онкодиагностика), поэтому анализ их методологии актуален для дальнейшей

экспериментальной проверки этих исследований. В первой из трех частей обзора рассмотрены об-

щие вопросы - история исследований и развития методов, классификация и свойства сверхслабых

свечений, прикладное и фундаментальное значение исследований (вторая и третья части обзора по-

священы соответственно биологическим и физическим методам исследований).

Ключевые слова: сверхслабое свечение биологических объектов, хемилюминесценция, свободнорадикаль-

ная биология, митогенетическое излучение, регистрация сверхслабых излучений в оптическом диапазо-

не, биофотоника.

DOI: 10.31857/S0006302921050082

1.1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

тканях. Предположив, что помимо собственно

СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

«готовности клетки» к делению необходимо так-

же появление внешнего триггера, автор обратил-

1.1.1. Исследования сверхслабого свечения в

ся к поиску и идентификации таких триггеров и,

среднем ультрафиолетовом диапазоне

(1922

после серии предварительных работ, обнаружил

1948 гг.). Сверхслабое свечение (ССС) биологи-

ультрафиолетовую (УФ) компоненту ССС, назва-

ческих объектов было открыто выдающимся рос-

ную им митогенетическим излучением¹ (МГИ)

сийским биологом-гистологом А.Г. Гурвичем в

[3, 4]. В последующие 25 лет явление ССС актив-

1923 г. [1] в результате цикла работ по выявлению

факторов, регулирующих развитие организма и, в

¹ Термин «митогенетическое излучение» сам А.Г. Гурвич

частности, распределение клеточных делений в

впоследствии признавал неудачным, поскольку он не

охватывал масштабов феномена и биологические свойства

Сокpащения: ССС - сверхслабое свечение, МГИ - митоге-

излучения не ограничивались стимуляцией митозов (см.

нетическое излучение, УФ - ультрафиолетовый, ФЭУ -

работу [2]). В литературе 1920-1940-х гг. использовались

фотоэлектронные умножители, ИК - инфракрасный

также термины «лучи Гурвича», «митотические лучи».

900

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

901

но исследовалось, но только в УФ-области, по-

скольку в качестве детекторов применялись вы-

сокочувствительные к УФ-излучению биологи-

ческие объекты (корни лука, дрожжи, бактерии -

см. рис. 1), а с начала 1930-х гг. - модифициро-

ванные счетчики Гейгера-Мюллера с УФ-чув-

ствительными фотокатодами.

Работы велись в десятках лабораторий мира, в

этой области работало более 100 исследователей в

СССР [6], США [7] и Европе [8-10]. Феномену

было посвящено более тысячи работ: часть - под-

тверждающих и развивающих концепцию [11, 12],

часть - критических [13, 14], включая публика-

ции в самых высокорейтинговых журналах [10,

15-22]. Многие ключевые эксперименты были

выполнены выдающимися учеными того време-

ни

- Д. Габором

[8], Р. Одюбером

[23],

Рис. 1. Схема эксперимента по регистрации митоге-

Г.М. Франком [24-32], в том числе совместно с

нетического излучения по его влиянию на деление

Ю.Б. Харитоном [33]. Комплексные исследова-

клеток меристемы лука [5].

ния физических свойств ССС в Физико-техниче-

ском институте инициировал и курировал акаде-

мик А.Ф. Иоффе [32, 33]. В рамках направления

ми [25, 50-53] (подробно об этом будет рассказа-

сформировалось несколько научных школ, среди

но в части III обзора), несмотря на то что их чув-

которых масштабом проводимых исследований

ствительность была ниже, чем у биологических

выделялась школа А.Г. Гурвича (см. монографии

детекторов, они сыграли значительную роль в

[2, 6, 34-37], а также сборники работ [38, 39]).

развитии направления. Это были первые физиче-

А.Г. Гурвич был награжден за цикл работ по ми-

ские приборы, которые подтвердили существова-

тогенетическому излучению Сталинской преми-

ние ССС биообъектов, а также хемилюминес-

ей и одиннадцать раз номинирован на Нобелев-

центную природу его излучения на примере мо-

скую премию [40].

дельных химических систем, в том числе так

В первые годы после открытия УФ-ССС в ка-

называемое вторичное ССС (см ниже раздел «На-

честве биологических детекторов использовали

именования и типы ССС»). Кроме того, с помо-

лук [1, 8-10], затем его сменили дрожжевые и

щью счетчиков был подтвержден целый ряд вы-

бактериальные детекторы [6, 11, 41] (подробно об

водов, сделанных исключительно на основании

этом будет рассказано в части II обзора). Были

экспериментов с биологическими детекторами,

предложены методы биологического детектиро-

например, о существовании/отсутствии УФ-ССС

вания УФ-ССС, не связанные с характеризацией

конкретных биообъектов. С помощью счетчиков

митотического режима, но они не получили рас-

Гейгера-Мюллера были также выполнены пер-

пространения, например метод, основанный на

вые оценки интенсивности УФ-ССС биообъек-

изменении проницаемости биологических мем-

тов (10-1000 квантов ⋅ см^-2⋅ с^-1), оценены интен-

бран (об этом судили по динамике окрашивания

сивность и квантовый выход хемилюминесцен-

раствора пигментом лепестков цветов) [42]. В на-

ции в модельных химических системах,

стоящее время, когда высокая чувствительность

обнаружена УФ-хемилюминесценция целого ря-

биорецепции хорошо известна², сам факт ис-

да химических систем [23, 54-56]. Следует отме-

пользования биологических объектов для детек-

тить, что в первой половине 30-х годов XX века,

тирования физических или химических факторов

пока первые исследования ССС шли одновре-

не вызывает таких сомнений, как в начале про-

менно с разработкой конструкций и методов ка-

шлого века. Недоверие к биологическим детекто-

либровки газоразрядных счетчиков, число пози-

рам укрепляли и отрицательные результаты по-

тивных работ было примерно равно количеству

пыток физической регистрации МГИ - с исполь-

зованием фотографических пластинок [46-48] и

негативных³. Затем были разработаны достаточ-

фотоэлектрических камер [33,49]. Поэтому, когда

но хорошие конструкции и воспроизводимые ме-

с 30-х годов XX века начались исследования ССС

тодики, и после 1935 г. негативных эксперимен-

с помощью модифицированных счетчиков Гейге-

тов по регистрации ССС модифицированными

ра-Мюллера с УФ-чувствительными фотокатода-

газоразрядными счетчиками, насколько нам из-

² Биологические тест-системы типа Allium-тест применяют-

³ В работах того же периода с биологическими детекторами

ся уже много десятилетий, в настоящее время активно раз-

негативные экспериментальные работы составили менее

рабатываются биогибридные сенсоры [43-45].

3% от общего количества.

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

902

НАУМОВА и др.

вестно, не было⁴, только положительные (см. ра-

ультрафиолета [25, 26, 32, 50, 85-87], развит ме-

тод спектрального анализа с помощью биологи-

боты [52, 56] и др.). После обширной серии работ

ческих детекторов [88-100], исследованы спек-

Р. Одюбера [23, 57-73] существование УФ-хеми-

тры митогенетического излучения разнообраз-

люминесценции как биологических объектов,

так и модельных химических систем было окон-

ных биообъектов и химических систем, в том

чательно признано ведущими мировыми учены-

числе в динамике (отклик нервной системы на

различные раздражения, мышечная активность и

ми, специалистами по хемилюминесценции

С.И. Вавиловым, П. Принсгеймом, Р.Г.В. Нор-

др.) [89, 96, 99-106], выполнены первые попытки

2D-картирования ССС [107]. В этот период были

ришем⁵ [74].

показаны широкие возможности практического

В «митогенетический» период исследований

применения ССС в биологии и медицине [35]. В

ССС (1923-1948 гг.) было продемонстрировано

частности, масштабные исследования митогене-

излучение различных тканей, культур микроорга-

тического излучения крови позволили обнару-

низмов, крови, мочи и слюны здоровых людей и

жить универсальный онкомаркер крови

животных, а также модельных химических/био-

пептидной природы, тушащий УФ-хемилюми-

химических систем. На основании эксперимен-

несценцию [36, 108]. Методика ранней онкодиа-

тальных данных были развиты теоретические

гностики, основанная на детектировании этого

представления, что источником энергии спон-

вещества с помощью дрожжевых детекторов, бы-

танного ССС, а также вторичного излучения, воз-

ла подтверждена клиническими результатами

никающего под его воздействием, являются цеп-

(чувствительность и специфичность >95%) [109-

ные химические реакции с участием свободных

113]. Во второй половине 40-х годов XX века, ко-

радикалов [35, 75-79]. Вывод о хемилюминес-

гда методика онкодиагностики была уже разрабо-

центном механизме генерации МГИ в 1930-х гг.

тана, большая часть работ в этом направлении

был подкреплен совпадением спектров излуче-

проводилась не в лаборатории Гурвича в ВИЭМ,

ния биологических объектов и ряда модельных

а в медицинских организациях, в том числе кли-

химических систем, в основном ферментативных

нических.

[80-82]⁶. При этом было показано, что энергия,

В США и Европе исследования МГИ практи-

выделившаяся при химической реакции, не все-

чески полностью прекратились с началом Второй

гда высвечивается непосредственно ее продукта-

мировой войны и после нее уже не возобновля-

ми, а может передаваться некоторым другим ве-

лись. Это было обусловлено общим спадом науч-

ществам, которые впоследствии излучают ССС с

ной активности, не относящейся с военным раз-

собственным характерным спектром [22, 76].

работкам, прекращением деятельности ряда ве-

В 30-40-х годах XX века были проведены

дущих специалистов (например, Л.К. Вольфа),

оценки интенсивности ССС в области среднего

эмиграцией ряда ученых немецкой школы, а так-

же рядом резко критических статей. Следует от-

⁴ Эксперименты с модифицированными счетчиками Гейге-

метить, что большинство аргументов критики то-

ра-Мюллера, описанные в негативной работе А. Холлан-

го времени к настоящему времени устарели, как

дера и В.Д. Клауса в 1937 г., были выполнены в 1935 г. [13].

⁵ «…эмиссия ультрафиолета как при многочисленных хими-

например, невозможность люминесценции, про-

ческих реакциях, так и при биологических процессах

тиворечащей закону Стокса [114]. Вместе с тем

окончательно установлена обычными физическими мето-

были и объективные причины, связанные с труд-

дами. …Длины волн, установленные Одюбером, принадле-

ностями детектирования ССС методами того вре-

жат к той же спектральной области, к которой относятся и

спектры, определенные в лаборатории Гурвича…»

мени (см. части II и III обзора). После войны на

(C.И. Вавилов), «я был в числе тех, кому проф. Одюбер

Западе тема стала ассоциироваться с «лженаукой,

продемонстрировал свои эксперименты более детально.

царящей в СССР», в известной речи Нобелевско-

Полагаю, что не может быть никаких сомнений в реально-

го лауреата И. Ленгмюра о «патологической нау-

сти наблюдаемого феномена» (Р.Г.В. Норриш) [74].

ке» (1953 г.) [115] митогенетические лучи мельком

⁶ Спектры деградационного излучения, т.е. излучения, воз-

никающего под влиянием физических или химических

были упомянуты среди «лженаучных» направле-

стрессов, существенно отличались от спектров спонтанно-

ний⁷. По иронии судьбы почти в это же время в

го излучения тех же биообъектов и модельных фермента-

тивных систем в «митогенетическом» диапазоне, более то-

СССР А.Г. Гурвича и его коллег обвинили в по-

го, деградационное излучение было обнаружено у всех ис-

следованных биологических объектов, в том числе тех, у

⁷ Следует отметить, что несколько других приведенных в

которых без стрессового воздействия излучения не наблю-

этой речи примеров «лженаучных» феноменов, требующих

далось. Это привело к гипотезе о том, что в основе деграда-

для регистрации достаточно высокой чувствительности

ционного излучения лежит отличающийся механизм, и

приборов, к настоящему времени убедительно подтвер-

кванты, высвечиваемые при стрессовых воздействиях, ге-

ждены, как например магнитострикционный и фотомеха-

нерируются при релаксации некоторых предварительно

нический эффекты. Более того, из ошибки И. Ленгмюра,

присутствовавших в системе электронно-возбужденных

допущенной им в речи, можно предположить, что он не

состояний (близкий теоретический подход к проблеме был

читал оригинальных работ о митогенетическом излучении,

развит Э. Бауэром [83], впоследствии - А. Сент-Дьердьи

а был знаком с феноменом только по популярным статьям,

[84]).

в которых эта ошибка перепечатывалась десятилетиями.

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

903

собничестве буржуазной науке (вместе с генети-

лород. Развитие этих исследований привело к

ками) - в 1948 г. А.Г. Гурвич был отстранен от ру-

экспериментальному обнаружению фосфорес-

ководства научным коллективом, и работы в этом

ценции синглетного кислорода в химических и

направлении практически полностью прекрати-

биологических системах (см. работы [142, 144-

лись. В дальнейшем попытки выделить в ССС

150], а также обзор [151]).

биообъектов и биохимических процессов компо-

В дальнейшем было продемонстрировано

ненту, относящуюся к среднему УФ-диапазону,

спонтанное и фотоиндуцированное излучение

предпринимались крайне редко [116-120]. Эти

как различных растительных [132, 152], так и жи-

эксперименты с использованием фотоэлектрон-

вотных объектов [133]; было показано, что прак-

ных умножителей (ФЭУ) подтвердили результаты

тически все биологические системы являются ис-

ранних авторов - само существование слабой

точником ССС (см обзоры [129, 153, 154]).

УФ-хемилюминесценции [6, 32, 121], появление

В истории исследований ССС клеток и тканей

ее в определенной фазе роста культур микроорга-

животных, а также модельных химических систем

низмов (линейной и позже - в стационарном со-

стоянии), оценки интенсивности и спектрально-

можно выделить «советский период» с 1958 по

1975 гг. В это время значительный вклад внесли

го диапазона [120, 122], но не расширили карди-

группы под руководством Б.Н. Тарусова [128, 133,

нальным образом уже известные сведения об УФ-

155-157], Ю.А. Владимирова [127, 132, 135, 158-

ССС. Истории и результатам исследований мито-

178], А.И. Журавлева [179-182], Р.Ф. Васильева и

генетического излучения в 1923-1948 гг. посвя-

щен ряд обзоров [123-126].

В.Я. Шляпинтоха

[183-190], С.В. Конева

[117,

118, 191-193], А.А. Гурвич [116, 119, 194-197]. Ис-

1.1.2. Исследования ССС в видимом, ближнем

следования в основном проводились на ФЭУ с

ультрафиолетовом и ближнем инфракрасном диа-

охлаждением жидким азотом.

пазонах. С середины 1950-х гг. для исследований

Исследования ССС печени живой мыши по-

ССС стали использоваться фотоэлектронные

казали, что после облучения животного гамма-

умножители, что подняло научные работы на ка-

лучами интенсивность свечения увеличивалась в

чественно новый уровень. По сравнению со сред-

несколько раз; подобное явление наблюдалось и

ним УФ-диапазоном, в котором проводились ис-

на экстрактах липидов печени [155]. На основа-

следования «митогенетического» периода, в ви-

нии динамики ССС гомогенатов и ткани печени

димом диапазоне ФЭУ имели гораздо более

[162], а также изолированных митохондрий [161,

высокое соотношение сигнал/шум, поскольку

163, 164] под действием различных химических и

там были выше одновременно и интенсивность

физических факторов были исследованы меха-

ССС, и прозрачность биологических сред, и чув-

низмы окисления липидов, т.е. процессов, явля-

ствительность используемых фотокатодов. В со-

ющихся основным источником ССС живых орга-

ответствии со спектральной чувствительностью

низмов. В этот период были развиты схемы ис-

ФЭУ исследования часто захватывали кроме ви-

следований ССС в динамике с добавлением к

димого диапазона прилегающие к нему полосы

исследуемым системам инициаторов, активато-

ближнего УФ- и ближнего инфракрасного (ИК)

ров и тушителей, заложены методологические ос-

диапазонов, и практически все исследования

новы интерпретации данных ССС.

ССС с середины 50-х гг. XX века и по настоящее

время сосредоточены на диапазоне 370-1270 нм

Огромную роль в изучении механизмов гене-

(см. обзоры [127-131]).

рации ССС сыграли работы групп Р.Ф. Васильева

[186-190, 198-205] и В.Я. Шляпинтоха [206-

В этом диапазоне были обнаружены те же ти-

209], детально исследовавших механизмы пере-

пы ССС биообъектов, которые наблюдались ра-

кисного окисления в растворах углеводородов. В

нее в «митогенетический» период в среднем УФ-

обширной серии исследований на собственно-

диапазоне: спонтанное излучение, не связанное с

ручно сконструированных уникальных фоточув-

внешними воздействиями [132-134], стрессовое

ствительных установках авторы сумели проде-

излучение [135-140], длительное (в отличие от

монстрировать характерные времена [184, 202,

обычной флуоресценции и фосфоресценции) по-

203], квантовые выходы [187, 198] и даже спектры

слесвечение после облучения светом [135, 141,

[188, 199, 204] ССС различных модельных систем.

142].

При этом если вначале основные усилия были на-

Исследования ССС с помощью ФЭУ начались

правлены на исследование суммарной интенсив-

с растительных объектов. В пионерской работе

ности ССС без пространственного и временного

Б.Л. Стрелера и В. Арнольда [143] было обнару-

разрешения, в относительных единицах, то к се-

жено длительное, в течение нескольких минут,

редине 1960-х гг. фокус исследований сместился

послесвечение зеленых водорослей и высших

на спектры ССС (в том числе в абсолютных еди-

растений. Феноменологически аналогичное све-

ницах) с использованием сменных светофиль-

чение было затем обнаружено в растворах и мо-

тров [210] и высокоапертурных монохроматоров

дельных системах, содержащих хлорофилл и кис-

[199]. Эти данные позволили авторам охарактери-

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

904

НАУМОВА и др.

Рис. 2. Схема цепного перекисного окисления липидов с неразветвленными цепями (а) и с разветвленными цепями

(б) (согласно работе [170]).

зовать молекулы-эмиттеры и их возбужденные

работы Р. Аллена, открывшего сверхслабое све-

состояния и построить ныне общепризнанную

чение стимулированных бактериями лейкоцитов

схему процессов свободно-радикального цепного

крови человека [217, 218] и предложившего люми-

перекисного окисления углеводородов (см. обзор

нол в качестве активатора хемилюминесценции

[211]), распространенную впоследствии на жир-

макрофагов [219].

ные кислоты и липиды [127, 172] (см. рис. 2).

Приведенные исследования привели к появ-

Применение в исследованиях многоканаль-

лению значительной области - свободноради-

ных анализаторов позволило накапливать сигнал

кальной биологии [127, 216, 220]. Исследования

в течение многих циклов измерений и увеличить

роли свободных радикалов в нормальной физио-

временное разрешение кривых динамики ССС, а

логии и в развитии различных патологических

также их точность. Это привело к активному ис-

процессов резко активизировались после откры-

следованию динамики инициации, активации и

тия супероксиддисмутазы [221-223] и продолжа-

тушения хемилюминесцентных реакций, лежа-

ются до сих пор, причем одним из основных ин-

щих в основе ССС биообъектов. Показанные в

струментов свободнорадикальной биологии яв-

«митогенетический» период возможности хеми-

ляются именно исследования ССС биообъектов и

люминесцентного детектирования следовых ко-

модельных биохимических систем. Была уста-

личеств веществ в биологических средах были

новлена роль активных форм кислорода в разви-

подтверждены и получили практическое разви-

тии свободнорадикальных процессов (см моно-

тие. Справедливость теоретических предположе-

графии [224-226], важное значение оксидатив-

ний 1930-1940-х гг., объяснявших ССС цепными

ного (окислительного) стресса⁸ [229]. Методы

химическими процессами с участием свободных

исследования ССС позволяют определить окси-

радикалов [35, 75-79], была подтверждена в отно-

дативный стресс на ранних стадиях развития за-

шении ССС видимого и ближнего УФ- и ИК-

болеваний, еще не проявившихся визуально [230,

диапазонов (370-1270 нм) (см. обзоры [127, 129,

231], охарактеризовать редокс-статус биообъекта,

172]). Были выявлены и исследованы основные

обнаружить протекание свободнорадикальных

механизмы ССС, каскады соответствующих ре-

процессов, которые не могут быть детектированы

акций детально описаны в учебной литературе

[153].

⁸ Оксидативный стресс - «патологическое состояние, свя-

занное с избыточной продукцией свободных радикалов и

В 1971 г. из двух лабораторий появились неза-

их биохимически активных метаболитов, превышающего

висимые сообщения о ферментативной и нефер-

возможности защиты антиоксидантной системы и ведущее

ментативной хемилюминесценции в микросомах

к деструктивным последствиям для клетки и организма»

[227]. Согласно определению, данному в PubMed, «оксида-

печени [212, 213]. В период между 1977 и 1983 гг. в

тивный стресс - это нарушение баланса про- и антиокси-

этой области была выполнена большая серия на-

дантов в пользу первых, которое может привести к повре-

учных работ, главным образом в лаборатории

ждению и развитию патологических процессов» (см. также

Б. Чанса (США) [214-216]. Важным этапом стали

развернутое определение в работе [228]).

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

905

другими методами. Существенным преимуще-

мышленности [271] и других прикладных направ-

ством этого подхода является то, что исследова-

лениях.

ния ССС обычно не связаны с изменением хода

процессов в исследуемых растворах, клетках или

1.2. ТИПЫ И ФИЗИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

тканях и обеспечивают высокую чувствитель-

СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

ность при обнаружении высокореакционных ра-

дикалов.

1.2.1. Наименования и типы сверхслабого свече-

ния. К сверхслабым относят обычно излучения с

Впоследствии разработка фотокатодов, имею-

интенсивностью ~ 10³ квантов ⋅ см^-2 ⋅ с^-1 и менее,

щих более низкие термоэмиссионные шумы, из-

термин сверхслабое свечение (ultraweak lumines-

менение конструкции ФЭУ и совершенствование

обработки сигнала позволили детектировать ССС

cence) был предложен в работе

[132]. ССС

без охлаждения ФЭУ [232], что значительно упро-

биообъектов получило довольно много синони-

мичных наименований - сверхслабое излучение,

стило технику экспериментов и способствовало

сверхслабая хемилюминесценция биообъектов,

внедрению методов исследования ССС на прак-

сверхслабая биохемилюминесценция, сверхсла-

тике [233, 234]. В 1980-х гг. разработка высокочув-

бая биолюминесценция, биофотоны (последнее,

ствительных приборов, позволяющих регистри-

как правило, используется только в популярной

ровать 2D-изображения в режиме счета фотонов,

литературе) (ultra-weak photon emission, autolumi-

открыла возможности получать изображения

nescence, weak luminescence, biophotons/biophoton

ССС [235]; наиболее активные исследования в

emission, low-level chemiluminescence, ultra-weak

этом направлении были развернуты в Японии

light emission, ultra-weak bioluminescence, ul-

под руководством Х. Инаба и впоследствии

traweak emission, ultraweak bioluminescence, self-

М. Кобаяши [137, 236-241, 242-248]. Основными

bioluminescent emission). Три основных типа

вехами в технике исследований ССС с простран-

ССС, обнаруженные при экспериментах с УФ-

ственным разрешением стали появление микро-

компонентой в 1920-30-х гг., зачастую получали

канальных пластин и электронно-оптических

новые названия при переоткрытии аналогичных

преобразователей, а затем CCD-камер [239, 243,

явлений в оптическом, ближнем УФ- и ИК-диа-

245, 249-251], эти устройства нашли также при-

пазонах в 50-х и 60- х годах прошлого века:

менение в полихроматических спектральных ис-

следованиях (см. часть III настоящего обзора)

- спонтанное излучение, не связанное с внеш-

[236, 252-254].

ними воздействиями [132-134] (в ранних работах

называлось также «первичное» [6]⁹ );

Значительное внимание к тематике ССС в

1980-90-х гг. привлекли работы Ф.А. Поппа с со-

- стрессовое излучение, возникающее под

авторами, в первую очередь гипотеза об особен-

действием физических или химических факторов

ных квантовых свойствах ССС биообъектов: ано-

[135, 137-140] (в ранних работах - «деградацион-

мально высокой когерентности, так называемом

ное» [272-275], см. также сноску⁶);

сжатом квантовом состоянии и пр. [255-258].

- длительное (в отличие от обычной флуорес-

Авторы развивали это направление, пользуясь из-

ценции и фосфоресценции) послесвечение после

мерениями не столько собственного ССС био-

облучения светом, т.е. фотоиндуцированная хе-

объектов, сколько их фотоиндуцированной

милюминесценция [135, 141, 142] (в ранних рабо-

люминесценции [256]. Гипотеза не получила до-

тах - «вторичное» излучение [276, 277], см. также

статочно убедительного экспериментального

соответствующие главы в монографиях [6, 37], и

подтверждения [131, 259, 260], но привела к зна-

«последующее» свечение [278]).

чительному развитию методов исследования вре-

1.2.2. Классификация сверхслабого свечения по

менных рядов ССС. Для исследования шумовых

спектральным особенностям. Исследования ССС в

компонент применялись различные методы циф-

среднем УФ-диапазоне активно проводились

рового анализа первичных данных ССС, полу-

только в «митогенетический» период исследова-

ченных на ФЭУ (автокорреляционный, мульти-

ний - были выделены несколько основных спек-

фрактальный, Фурье- и вейвлет-анализ и др.)

тров, большинство остальных представляло со-

[261-263].

бой их сочетания. Наиболее распространенным

К настоящему времени продемонстрированы

был так называемый гликолитический спектр,

широкие возможности применения методов ис-

который наблюдался при реакции расщепления

следования ССС в медицине (см., например, мо-

глюкозы и был обусловлен высвечиванием выде-

нографии об исследованиях ССС опухолевых

⁹ Следует отметить, что спонтанным ССС в видимом диапа-

клеток и крови в процессе канцерогенеза [264,

зоне обладают все живые биологические объекты, а УФ-

265], обзор методов оценки функциональной ак-

компонента спонтанного ССС по данным ранних авторов

тивности моноцитов и нейтрофилов [266]), в

наблюдалась только у некоторых, например у раковых опу-

сельском хозяйстве

[267-270], пищевой про-

холей, донца луковицы.

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

906

НАУМОВА и др.

Спектральные диапазоны некоторых электронно-возбужденных состояний, обусловливающих сверхслабое

свечение в ближнем УФ-, видимом и ближнем ИК-диапазонах

Электронно-возбужденные

Молекулы

Длины волн, нм

Литература

состояния

Карбонилы

Триплетные

350-550

[279, 280]

Меланин

Синглетные

360-560

[281, 282]

Хлорофилл

Синглетные

670-740

[283, 284]

Хлорофилл

Триплетные

870-1000

[285]

Кислород димолярный

Синглетные

634, 703

[286, 287]

Кислород мономолярный

Синглетные

688, 762, 1067, 1270

[288-290]

ляющейся энергии целыми молекулами глюкозы

Как правило, интенсивность ССС биообъек-

(см. часть II настоящего обзора). Теоретические

тов в среднем УФ-диапазоне оценивали ниже,

представления о механизмах генерации излуче-

чем в видимом, ближнем УФ- и ИК-диапазонах,

ния биообъектами в области среднего УФ-диапа-

что связано как с более низкой интенсивностью

зона не были существенно развиты после конца

самого излучения, так и его более низким

40-х годов XX века. Напротив, процессы генера-

пропусканием биологическими тканями.

ции более длинноволнового ССС (370-1270 нм)

1.2.4. Временные характеристики сверхслабого

детально исследованы, установлено, с релаксаци-

свечения. Поскольку ССС видимого диапазона и

ей каких возбужденных состояний связано ССС в

ближнего УФ- и ИК-диапазонов связано с мета-

различных спектральных областях, какие хими-

болическими процессами, неудивительно, что

ческие реакции являются источником энергии

интенсивность ССС живых организмов, как и

ССС, причем предложенные в 1930-40-х гг. гипо-

физиологическая активность, имеет суточную

тезы о свободнорадикальном механизме и цеп-

ритмичность (см., например работу [246]). В ССС

ном характере обусловливающих ССС реакций

среднего УФ-диапазона тоже были продемон-

подтвердились для излучения видимого диапазо-

стрированы характерные биологические ритмы

на и прилегающих к нему областей ближнего ИК-

интенсивности излучения, например, суточные

и УФ-диапазонов (см. таблицу). ССС в этих диа-

колебания излучения крови [293], сезонная пери-

пазонах связано с окислением различных биомо-

одичность излучения корней лука [294]. Наблю-

лекул - липидов, белков, ДНК. Наибольшую ин-

далась и зависимость от жизненных циклов - ста-

тенсивность ССС дают реакции цепного свобод-

дий развития организма или культур микроорга-

норадикального окисления липидов.

низмов, например куриные эмбрионы излучали

только на третьи-четвертые сутки [292], дрожже-

1.2.3. Интенсивность сверхслабого свечения. Ин-

вые культуры - в фазе линейного роста [11].

тенсивность эндогенного ССС биологических объ-

Было показано, что спонтанное ССС биологи-

ектов в видимой области и прилегающих к ней по-

ческих образцов состоит из отдельных вспышек

лосах ближнего УФ- и ИК-диапазонов находится в

длительностью не более 10^-3 с [295, 296]. Этот же

диапазоне от 10 до 10³ квантов ⋅ см^-2 ⋅ с^-1. Прижиз-

вывод сделан в 1930-е гг. в работах по «фракцио-

ненно обнаженные органы излучают обычно поряд-

нированию МГИ» [6] (см. работу [125]).

ка нескольких десятков квантов ⋅ см^-2 ⋅ с^-1, сыво-

Когерентность ССС до настоящего времени

ротка и плазма крови - порядка 10² квантов ·

вызывает активную дискуссию и остается спор-

⋅ см^-2 ⋅ с^-1, у экстрагированных свободных

ной (см. работы [131, 259, 297, 298]), в данном об-

зоре этот вопрос не рассматривается.

липидов и жиров излучение интенсивнее из-

за отсутствия естественных антиоксидантов -

примерно до 10³ квантов ⋅ см^-2 ⋅ с^-1 [133, 291].

1.3. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ

НА ХЕМИЛЮМИНЕСЦЕНЦИЮ

При патологиях интенсивность ССС суще-

ственно меняется, поскольку практически любые

В простейшем случае интенсивность свечения

патологические состояния сопровождаются ок-

при хемилюминесцентной реакции (I_ch) зависит

сидативным стрессом, одним из наиболее ярких

от трех параметров - скорости реакции (υ_ch), ве-

примеров являются злокачественные новообра-

роятности образования продукта в электронно-

зования [238, 249, 265].

возбужденном состоянии (квантового выхода

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

907

возбуждения, η_exc) и вероятности излучательной

пространственно разделяют реагенты, что приво-

релаксации при переходе из электронно-возбуж-

дит к замедлению реакции и снижению хемилю-

денного в основное состояние (квантового выхо-

минесценции.

да люминесценции, η_lum) [232]:

Тушители - антагонисты активаторов - веще-

ства, которые перехватывают энергию, выделив-

I_ch ~ υ_ch⋅η_exc⋅η_lum.

шуюся при химической реакции, и высвечивают

На хемилюминесценцию оказывает влияние

ее с более низким квантовым выходом, например

целый ряд химических и физических факторов.

витамин А.

Вещества, усиливающие хемилюминесценцию:

Светофильтры11 - вещества, поглощающие

Инициаторы - вещества, добавление которых

ССС, они не влияют на сами химические процессы.

в систему приводит к образованию свободных ра-

дикалов, например, перекиси и другие сильные

Кроме того, есть биологические факторы, влия-

окислители, а также ионы металлов переменной

ющие на ССС биообъектов: триггеры - физиоло-

валентности (Fe, Co), которые служат донорами

гические агенты, запускающие процессы с проте-

электронов.

канием хемилюминесцентных реакций, и стиму-

Катализаторы - вещества, усиливающие хе-

ляторы

- антигены, на которые фагоциты

милюминесценцию за счет увеличения скорости

реагируют образованием свободных радикалов.

химических реакций (при этом сами они в про-

Среди физических факторов, усиливающих

цессе реакции не расходуются).

хемилюминесценцию, следует отметить нагрева-

Активаторы - вещества, которые обеспечива-

ние, которое повышает скорости химических ре-

ют более эффективное преобразование энергии,

акций или же может выступать в роли инициато-

выделяющейся в химической реакции, в излуча-

ра за счет термического разложения веществ с об-

тельную энергию. Вещества-активаторы подраз-

разованием свободных радикалов, а также

деляют на химические и физические [299]¹⁰. Хи-

воздействие излучений, приводящее к образова-

мические активаторы вступают с активными ве-

нию свободных радикалов.

ществами, такими как перекиси, органические

радикалы, активные формы кислорода, в химиче-

1.4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ. ИССЛЕДОВАНИЕ

ские реакции. В ходе этих реакций образуются

СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ КАК МЕТОД

электронно-возбужденные состояния, релакса-

ХАРАКТЕРИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ

ция которых сопровождается более интенсивным

ОБЪЕКТОВ: ДОСТОИНСТВА,

свечением. Классическими примерами химиче-

НЕДОСТАТКИ, ФУНДАМЕНТАЛЬНОЕ

ских активаторов являются люминол и люциге-

И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

нин. Физические активаторы (сенсибилизаторы)

Исследование ССС как метод характеризации

не влияют на ход химических реакций и увеличи-

биологических объектов обладает важными до-

вают интенсивность люминесценции за счет фи-

стоинствами. Это неинвазивный метод (если не

зического процесса переноса (миграции) энергии

использовать специальные флуоресцентные мет-

с электронно-возбужденного продукта реакции

ки), высокочувствительный, позволяющий полу-

на молекулу активатора, которая обладает более

чить информацию, недоступную другими метода-

высоким квантовым выходом люминесценции

ми (в первую очередь о процессах, связанных со

(примером физического активатора может слу-

свободными радикалами, активными формами

жить кумарин C-525). Активаторы позволяют

кислорода, в частности исследования ССС явля-

увеличить интенсивность свечения на три-пять

ются основным экспериментальным инструмен-

порядков.

том свободнорадикальной биологии).

Вещества, ослабляющие хемилюминесценцию:

Исследования ССС являются непрямым мето-

Ингибиторы - химически активные вещества,

дом характеризации объекта. Реабсорбция света,

тормозящие реакцию, сопровождающуюся хеми-

миграция энергии, сложность состава биологиче-

ских систем (гетерогенность, множество парал-

люминесценцией, например антиоксиданты -

лельно протекающих процессов, от которых за-

вещества, снижающие количество свободных ра-

висит ССС, целый ряд различных каскадов реак-

дикалов.

ций, обуславливающих свечение), а также

Разбавители - не участвующие в химической

чувствительность к сторонним факторам затруд-

реакции вещества, инертные молекулы которых

¹¹В старой терминологии их называли гасителями. В частно-

¹⁰ Встречается и другая терминология: активаторами назы-

сти, прекращение МГИ крови при многих заболеваниях

вают только физические активаторы [187] - следует отме-

было объяснено гасителями, являющимися продуктами

тить, что в этой статье термин введен впервые [291], при

патологического обмена, например, кетоновыми телами

этом химические активаторы - называют зондами [291].

при диабете [35].

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

908

НАУМОВА и др.

няют интерпретацию регистрируемого сигнала

ством различных продуктов - яиц [338], томатов

ССС.

[339] и др. [340], для фармацевтики продемон-

стрирована возможность оценки свежести и дру-

В настоящее время исследования ССС в диа-

пазоне 370-1270 нм приобретают все более прак-

гих качеств растительного сырья для лекарствен-

тическую направленность: методики, основан-

ных препаратов [341, 342]; см. также обзор [271].

ные на анализе хемилюминесценции биообъек-

Исследования ССС в видимом, ближнем УФ-

тов, находят применения в медицинской

и ИК-диапазонах помогают оценить состояние

практике [300, 301], фундаментальных биомеди-

биологических систем, их адаптационные воз-

цинских исследованиях [302-304], пищевой про-

можности и нарушения физиологического режи-

мышленности, сельском хозяйстве [271] и других

ма (часто для этого исследуют стрессовое ССС,

областях. Вместе с тем продолжаются фундамен-

например в работах [268-270]).

тальные исследования самого явления ССС в

контексте как метаболических процессов [305],

В отличие от успешно развивающихся иссле-

так и квантовых механизмов [306].

дований в видимом, ближнем УФ- и ИК-диапа-

Значимость методов исследования ССС связа-

зонах современное состояние работ в области

на в первую очередь с тем, что это излучение обу-

ССС биологических объектов в среднем УФ-диа-

словлено свободными радикалами, которые иг-

пазоне является крайне неудовлетворительным.

рают очень важную роль как в патологическом,

Насколько нам известно, за последние две дека-

так и в нормальном физиологическом метаболиз-

ды не было публикаций, посвященных экспери-

ме - в частности, в процессах пролиферации кле-

ментальным исследованиям этого феномена

ток, обеспечения их выживаемости, в провоспа-

физическими методами¹³. Это в первую очередь

лительном ответе и реакции на повреждение

связано с распространенным негативным отно-

ДНК.

шением к тематике, которое сложилось в

Применение исследований ССС в качестве

основном из-за отсутствия доступа к оригиналь-

метода неинвазивной диагностики предлагается в

ной литературе и благодаря частным мнениям ря-

разных областях медицины (см. обзоры [307, 308],

да влиятельных авторов, принимаемым на веру

а также диссертацию [309]), например, в офталь-

(например, [13, 46, 114, 115, 344, 345]). Само суще-

мологии [310], эндокринологии [311], но особен-

ствование УФ-ССС в области 190-280 нм и био-

но широко - в области кожных заболеваний, свя-

логический эффект, на котором было основано

занных с оксидативным стрессом [312-318], и в

его детектирование (митогенетический эффект,

онкологии [265, 319-321]. Раковые опухоли отли-

т.е. изменение митотического режима биологиче-

чаются более интенсивным ССС¹², чем нормаль-

ского объекта под действием сверхслабого УФ-

ные ткани [238, 249, 265, 328], например, по оцен-

излучения), вопреки сложившемуся мнению, на

кам, выполненным с экспериментальным раком

самом деле не были убедительно опровергнуты

мыши - в 1.5-4.7 раза [238], причем интенсив-

ни экспериментально, ни теоретически и не про-

ность излучения коррелирует с размером опухоли

тиворечат никаким фактическим данным. Вместе

[329]. Одной из причин более интенсивного ССС

с тем сомнительное отношение к масштабным

является более активный метаболизм раковых

результатам первых 25 лет исследований ССС,

клеток [249], другой - пониженная концентра-

которые получили в 1920-30-х гг. достаточное

ция ферментов, элиминирующих активные фор-

признание научной общественности и вошли в

мы кислорода (супероксиддисмутазы, каталазы и

учебники и справочники, отчасти оправдано не-

др.), по сравнению с нормальными тканями [330].

¹³Наиболее «современные» физические исследования ССС

В сельском хозяйстве исследования интенсив-

биологических объектов, в которых была выделена ультра-

ности и спектра ССС перспективны для оценки

фиолетовая компонента, были выполнены почти 30 лет

назад [120, 122]. Хотя приведенные в них данные о средней

всхожести и показателей роста семян [331, 332],

интенсивности и спектральном диапазоне вполне согласу-

реакции растений на патогены [333], гербициды

ются с известными по архивной литературе, они не могут

[334], влияние неблагоприятных факторов - за-

служить их убедительным подтверждением из-за слишком

широкого доверительного интервала (50%), приведенного

сухи [335], солевого стресса [336] и др. Для пище-

на графиках (выбор такого широкого интервала был свя-

вой промышленности перспективно использова-

зан, вероятно, со значительными шумами). Имеется зна-

ние ССС для экспресс-скрининга качества про-

чительное количество публикаций по регистрации ССС

различных биологических объектов с помощью широко-

дуктов (см, например, установку, предложенную

полосных ФЭУ в диапазоне, охватывающем область от

в работе [337]), показана корреляция ССС c каче-

200 нм, но без выделения УФ-компоненты. Кроме того, в

течение последних двадцати лет были единичные публика-

¹² Следует отметить, что исследователи митогенетического

ции по регистрации хемилюминесценции чисто химиче-

излучения также отмечали, что опухоли являются наибо-

ских систем в диапазоне, частично охватывающем средний

лее активными излучателями [8, 35, 322-327].

УФ (в работе [343], например, - от 250 нм).

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

909

достаточной доказательностью на современном

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

уровне именно старых биологических методик

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

детектирования¹⁴ (см часть II настоящего обзо-

интересов.

ра). Вместе с тем следует отметить, что многие не-

ординарные для того времени научные выводы,

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

сделанные в «митогенетический период» с ис-

пользованием этих методик, были убедительно

Настоящая статья не содержит каких-либо ис-

подтверждены спустя десятилетия (существова-

следований с участием людей или животных в ка-

честве объектов исследований.

ние пептидных онкомаркеров крови, свободно-

радикальные механизмы сверхслабого свечения

биологических объектов, роль цепных процессов,

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

оценка интенсивности ССС, объяснение низкого

A. G. Gurwitsch, Archiv für mikroskopische Anatomie

квантового выхода хемилюминесценции в живых

und Entwicklungsmechanik 100 (1-2), 11 (1923).

системах и др.). Все это вызывает значительный

А. Г. Гурвич и Л. Д. Гурвич, Успехи соврем. биологии

интерес к тем результатам, которые были получе-

16 (3), 305 (1943).

ны в тех же авторитетных научных коллективах, с

A. G. Gurwitsch, Archiv für mikroskopische Anatomie

использованием тех же экспериментальных мето-

und Entwicklungsmechanik 103 (3-4), 490 (1924).

дов, но в дальнейшем не были ни опровергнуты,

A. G. Gurwitsch, Bulletin d’histologie appliquée a la

ни подтверждены, хотя по научной проблематике

physiologie et a la pathologie et de technique mi-

остаются высокоактуальными до настоящего вре-

croscopique 1 (11), 486 (1924).

мени (например, фундаментальные результаты,

A. G. Gurwitsch, Das Problem der Zellteilung physiologisch

касающиеся деления клеток и канцерогенеза, он-

betrachtet (Julius Springer, Berlin, 1926).

кодиагностика). В связи с этим, в данном обзоре

А. Г. Гурвич и Л. Д. Гурвич, Митогенетическое

критическому анализу методов, которыми они

излучение (Изд. ВИЭМ, Ленинград, 1934).

были получены, уделено значительное внимание

O. Rahn, Invisible radiations of organisms (Gebrüder

(см часть II настоящего обзора), несмотря на то,

Bornträger, Berlin, 1936).

что в настоящее время само применение биоло-

T. Reiter and D. Gabor, Zellteilung und Strahlung (Spring-

гических детекторов для исследования физиче-

er-Verlag, Berlin, 1928).

ских свойств ССС представляется неактуальным.

W. W. Siebert, Biochemische Zeitschrift 202, 123 (1928).

10.

L. K. Wolff and G. Ras, Nature 133 (3361), 499 (1934).

В связи с важностью затрагиваемых вопросов

11.

J. B. Tuthill and O. Rahn, Archiv für Mikrobiologie 4 (1-

и достаточным развитием техники детектирова-

4), 565 (1933).

ния в среднем УФ-диапазоне, в ближайшее время

можно ожидать ревизии результатов первых

12.

L. K. Wolff and G. Ras, Ztrbl. f. Bakt. I. 123, 257 (1931).

25 лет исследований ССС, которые фактически

13.

A. Hollaender and W. D. Claus, An experimental study of

остаются вычеркнуты из истории этого научного

the problem of mitogenetic radiation (National research

направления. Мы считаем необходимыми их экс-

council of the National academy of sciences, Washington,

периментальную проверку и современное объяс-

1937).

нение.

14.

Б. П. Токин, Митогенетические лучи (Гос. мед. изд-

во, 1933).

Для обзора был использован уникальный

15.

M. Copisarow, Nature 130, 1001 (1932).

архив научных публикаций, собранный

16.

A. Gurwitsch, Nature 131 (3321), 912 (1933).

А.Г. Гурвичем, его женой Л.Д. Гурвич, дочерью

А.А. Гурвич и внуком Л.В. Белоусовым, за что ав-

17.

J. B. Bateman, Nature 133 (860) (1934).

торы выражают благодарность их наследникам.

18.

A. D. Braun, Nature 134 (3388), 536 (1934).

19.

M. Heinemann, Nature 134, 701 (1934).

20.

E. G. Prokofiewa, Nature 134 (3389), 574 (1934).

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

21.

Anonim, Nature (December, 11), 1007 (1937).

22.

A. G. Gurwitsch and L. D. Gurwitsch, Nature 143

Исследование выполнено при финансовой

(3633), 1022 (1939).

поддержке Российского фонда фундаментальных

23.

R. Audubert, Angewandte Chemie 51 (11), 153 (1938).

исследований в рамках научного проекта № 20-

12-50328.

24.

G. M. Frank and A. G. Gurwitsch, Wilhelm Roux' Arch.

Entwickl. Mech. Org. 109 (3), 451 (1927).

¹⁴ Особенно неубедительными они выглядят в более позд-

25.

G. Frank and S. Rodionow, Die Naturwissenschaften 19

них популярных изложениях, которые, как правило, осно-

(30), 659 (1931).

ваны не на оригинальной литературе, а на ее «пересказах»

из старых обзоров, обычно неоправданно категоричных и

26.

G. Frank and S. Rodionow, Biochemische Zeitschrift 249

односторонних.

(4/6), 323 (1932).

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

910

НАУМОВА и др.

27. С. Родионов и Г. М. Франк, Архив биол. наук, сер. Б

52. L. Grebe, A. Krost, and L. Peukert, Strahlenther Onkol.

35 (1), 277 (1934).

60, 538 (1938).

28. G. M. Frank and M. Popoff, Comptes Rendus de l'Acad-

53. R. Audubert, Trans. Faraday Soc. 35 (213), 197 (1939).

emie des Sciences 188, 1010 (1929).

54. W. Gerlach, Sitzungsber. Ges. Morphol. und Physiol.

29. G. Frank and M. Kurepina, Wilhelm Roux' Arch. En-

[München] 42, 1 (1933).

twickl. Mech. Org. 121 (4), 634 (1930).

55. H. Barth, Архив биол. наук, Сер. Б 35 (1), 29 (1934).

30. G. Frank and M. Popoff, Pflüger's Archiv für die gesamte

56. Г. Барт, Архив биол. наук 46 (1), 153 (1937).

Physiologie des Menschen und der Tiere 223 (1), 301

57. R. Audubert and R. Lévy, Comptes Rendus Acad. Sci.

(1930).

200, 1634 (1935).

31. G. Frank, Biologisches Zentralblatt 52 (1), 1 (1932).

58. R. Audubert and R. Lévy, Comptes Rendus Acad. Sci. 201

32. С. Родионов и Г. М. Франк, Вопросы свето-биологии

(3), 236 (1935).

и измерения света (Гос. техн.-теорет. изд-во, М.-Л.,

59. R. Audubert, Document Sci. 5, 267 (1936).

1934).

60. R. Audubert, J. Chim. Physique 33, 507 (1936).

33. J. Chariton, G. Frank, and N. Kannegiesser, Naturwis-

61. R. Audubert, Comptes Rendus Acad. Sci. 202, 406

senschaften 18 (19), 411 (1930).

(1936).

34. А. Г. Гурвич и Л. Д. Гурвич, Митогенетический

62. R. Audubert and V. Otakar, Comptes Rendus Acad. Sci.

анализ нервного возбуждения (ВиЭМ, М.-Л., 1935).

202, 1504 (1936).

35. А. Г. Гурвич и Л. Д. Гурвич, Митогенетическое

63. R. Audubert and M. Prost, Comptes Rendus Acad. Sci.

излучение: Физико-химические основы и приложения в

202, 1047 (1936).

биологии и медицине (Медгиз, М., 1945).

64. M. M. R. Lévy and R. Audubert, Protoplasma 25 (1), 25

36. А. Г. Гурвич, Л. Д. Гурвич, С. Я. Залкинд и др., Учение

(1936).

о раковом тушителе: Теория и клиника (Изд-во АМН

65. R. Audubert, J. Chim. Phys 34, 405 (1937).

СССР, М., 1947).

66. R. Audubert, Comptes Rendus Acad. Sci. 204, 1192

37. А. Г. Гурвич и Л. Д. Гурвич, Введение в учение о

(1937).

митогенезе (Изд-во Акад. мед. наук СССР, М., 1948).

67. R. Audubert, Comptes Rendus Acad. Sci. 205, 133 (1937).

38. Сборник работ по митогенезу и теории биологического

68. R. Audubert and H. Muraour, Comptes Rendus Acad.

поля (Изд-во АМН СССР, М., 1947).

Sci. 204, 431 (1937).

39. Исследования по митогенетическому излучению. Сбор-

69. R. Audubert, Comptes Rendus. Acad. Sci. 206, 748

ник, посвященный 10-летию открытия митогенети-

(1937).

ческих лучей А. Г. Гурвичем (1923—1933). (Изд-во Все-

70. R. Audubert and J. Maittlier, Comptes Rendus Acad. Sci.

союз. Института экспериментальной медицины, Л.,

206, 1939 (1938).

1934).

71. R. Audubert and C. Racz, Comptes Rendus Acad. Sci.

40. N. P. N. Database, https://www.nobelprize.org/nomina-

208 (23), 1810 (1939).

tion/archive.

72. R. Audubert and R. Ralea, Comptes Rendus Acad. Sci.

41. L. K. Wolff and G. Ras, Zentralblatt für Bakteriologie,

208 (23), 983 (1939).

Parasitenkunde und Infektionskrankheiten

128,

314

73. R. Audubert and E. T. Verdier, Comptes Rendus Acad.

(1933).

Sci. 208 (25), 1984 (1939).

42. A. Potozky, Protoplasma 25 (1), 49 (1936).

74. W. E. Garner, M. Polanyi, H. Emeléus, et al., Trans. Far-

43. T. Yamada, H. Sugiura, H. Mimura, et al., 7 (3), eabd2013

aday Soc. 35 (0), 204 (1939).

(2021).

75. А. Е. Браунштейн и А. П. Потоцкая, Архив биол. на-

44. M. A. Mousa, M. Soliman, M. A. Saleh, et al., Sci. Rep.

ук, Сер. Б 35 (1), 87 (1934).

11 (1), 3054 (2021).

76. А. Гурвич, Л. Д. Гурвич, и А. А. Слюсарев, Архив

45. J. Jung, Biohybrid sensor systems for the detection of met-

биол. наук 55 (2), 104 (1939).

al ions in water: Dissertation (Faculty of Mechanical Sci-

77. А. Г. Гурвич, Физиол. журн. 29 (4), 243 (1940).

ence and Engineering, Technischen Universität, Dresden,

2020).

78. А. А. Гурвич, Природа (5-6), 77 (1942).

46. B. Rossmann, Wilhelm Roux' Archiv fur Entwicklungs-

79. А. Г. Гурвич, Изв. АН СССР (сер. физическая) 9 (4-

mechanik der Organismen 113 (2), 346 (1928).

5), 335 (1945).

47. W. Loos, Jahrb. Wiss. Bot. 72 (4), 611 (1930).

80. A. Gurwitsch and L. Gurwitsch, L'analyse mitogénétique

48. G. W. Taylor and E. N. Harvey, Biolog. Bull. 61 (3), 280

spectrale (Hermann & Cie, Paris, 1934).

(1931).

81. Е. С. Биллиг, Н. Н. Каннегисер и Л. Т. Соловьев, Ар-

хив биол. наук, Сер. Б 35 (1), 37 (1934).

49. H. Schreiber and W. Friedrich, Biochem. Zeitsch. (227),

386 (1930).

82. Е. С. Биллиг, Бюл. эксперим. биологии и медицины

5 (4), 314 (1938).

50. B. Rajewsky, in Zehn Jahre Forschung auf dem physika-

lisch-medizinischen Grenzgeibiet, Ed. by F. Dessauer

83. Э. С. Бауэр, Теоретическая биология (Изд-во ВИЭМ,

(Georg Thieme Verlag, Leipzig, 1931), pp. 244-257.

М.-Л., 1935).

51. W. W. Siebert and H. Seffert, Naturwissenschaften 21 (9),

84. А. Сент-Дьердьи, Биоэлектроника (М, 1971).

193 (1933).

85. B. Rajewsky, Zeits. f. Physik 63, 576 (1930).

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

911

86. B. Rajewsky, Strahlenther Onkol. 39, 194 (1930).

113. О. Е. Нудольская, Предраковое состояние шейки и те-

87. B. Rajewsky, Zeitschrift für Krebsforschung 35 (1), 387

ла матки: Дисс. … д-ра мед. наук (2-й Московский

(1932).

государственный медицинский институт, Москва,

88. T. Reiter and D. Gabor, Strahlenther Onkol. (28), 125

1945).

(1928).

114. J. B. Bateman, Biol. Rev. 10 (1), 42 (1935).

89. G. Frank, Biologisches Zentralblatt 49, 129 (1929).

115. I. Langmuir and R. N. Hall, Phys. Today 42 (1989).

90. L. D. Gurwitsch, Biochemishie Zeitschkrift 236 (4-6),

116. A. A. Gurwitsch, V. F. Eremeev, and Y. A. Karabchievsky,

425 (1931).

Nature 206, 20 (1965).

91. N. Kannegiesser, Biochemische Zeitschrift 236,

415

117. Н. А. Троицкий, С. В. Конев и М. А. Катибников,

(1931).

Биофизика 6 (2), 238 (1961).

92. J. Ponomarewa, Biochemische Zeitschrift 239,

424

118. С. В. Конев, Т. И. Лыскова, и Г. Д. Нисенбаум, Био-

(1931).

физика 11 (2), 361 (1966).

93. E. Billig, N. Kannegiesser, and L. Solowjew, Hoppe-Sey-

119. А. А. Гурвич, В. Ф. Еремеев и Ю. А. Карабчиевский,

ler´s Zeitschrift für physiologische Chemie 210 (5-6),

Энергетические основы митогенетического излучения

220 (1932).

и его регистрация на фотоэлектронных умножителях

94. A. G. Gurwitsch and L. D. Gurwitsch, Biochemishie

(Медицина, Москва, 1974).

Zeitschkrift 246 (1-3), 124 (1932).

120. R. N. Tilbury and T. I. Quickenden, J. Bioluminescence

95. K. P. Golischewa, Biochemische Zeitschrift 260, 52

Chemiluminescence 7 (4), 245 (1992).

(1933).

121. Р. Одюбер, Успехи химии 7 (12), 1858 (1938).

96. G. S. Kalendaroff, Pflüger's Archiv für die gesamte Phys-

122. T. I. Quickenden and R. N. Tilbury, J. Photochem. Pho-

iologie des Menschen und der Tiere 231, 238 (1933).

tobiol. B: Biology 8 (2), 169 (1991).

97. К. П. Голышева, Архив биол. наук 33 (1-2), 107

123. Л. В. Белоусов, В. Л. Воейков и Ф.-А. Попп, Природа

(1933).

(3), 64 (1997).

98. G. Е. Decker, Архив биол. наук, Сер. Б 35 (1), 145

124. V. L. Voeikov and L. V. Beloussov, in Biophotonics and Co-

(1934).

herent Systems in Biology (Springer, Boston, MA, 2007),

99. Л. Д. Гурвич, Архив биол. наук, Сер. Б 35 (1), 141

pp. 1-16.

(1934).

125. I. V. Volodyaev and L. V. Beloussov, Front. Physiol. 6

100. Г. С. Календаров, Архив биол. наук 32 (1), 26 (1934).

(00241), 1 (2015).

101. A. A. Gurwitsch, Ann. Physiol. Physicochem. Biol. 10

126. E. V. Naumova, A. E. Naumova, D. A. Isaev, et al., J.

(5), 1153 (1934).

Biomed. Photonics & Engineering 4 (4), 040201 (2018).

102. А. А. Гурвич, Архив биол. наук, Сер. Б 35 (1), 127

127. Ю. А. Владимиров, Сверхслабые свечения при биохи-

(1934).

мических реакциях ("Наука", М, 1966).

103.И. В. Цоглина, Архив биол. наук, Сер. Б 35 (1), 341

128. Б. Н. Тарусов, И. И. Иванов и Ю. М. Петрусевич,

(1934).

Сверхслабое свечение биологических систем. (изд-во

104.Г. С. Календаров, Архив биол. наук, Сер. Б 35 (1), 183

МГУ, М, 1967).

(1934).

129.Ю. А. Владимиров и Е. В. Проскурнина, Успехи

105. A. A. Gurwitsch, Ann. Physiol. Physicochem. Biol. 10

биол. химии 49, 341 (2009).

(5), 1166 (1934).

130. V. L. Voeikov, Riv. Biol. 103 (2-3), 321 (2010).

106.A. A. Gurwitsch, Ann. Physiol. 14 (2), 182 (1938).

131. M. Cifra and P. Pospisil, J. Photochem. Photobiol. B: Bi-

107. A. Gurwitsch and L. Gurwitsch, Protoplasma 25 (1), 1

ology 139, 2 (2014).

(1936).

132. Ю. А. Владимиров и Ф. Ф. Литвин, Биофизика 4 (5),

108. А. Г. Гурвич и Л. Д. Гурвич, Митогенетический ана-

601 (1959).

лиз биологии раковой клетки (Изд. ВИЭМ, М, 1937).

133. Б. Н. Тарусов, А. И. Поливода и А. И. Журавлев,

109.Б. С. Песоченский, Феномен тушения митогенетиче-

Биофизика 6 (4), 490 (1961).

ского излучения крови при раке и «предраковых состоя-

134. J. Kim, Y. U. Kim, Y. J. Lee, et al., J. Health Sci. 53 (4),

ниях»: Дисс. … д-ра мед. наук (Ленинградский онко-

481 (2007).

логический институт, Ленинград, 1942).

135. Ю. А. Владимиров, Ф. Ф. Литвин и Т. Мань-ци,

110. Б. С. Песоченский, в кн. Сборник работ по митогене-

Биофизика 7 (6), 675 (1962).

зу и теории биологического поля, под ред. А. Г. Гурвич

136. В. В. Перелыгин и Б. Н. Тарусов, Биофизика 11, 616

(Изд-во АМН СССР, Москва, 1947), сс. 102-114.

(1966).

111. Е. Е. Авчина, О прогностическом значении реакции

137. S. Suzuki, M. Usa, T. Nagoshi, et al., J. Photochem. Pho-

тушения митогенетического излучения крови при лече-

tobiol. B: Biology 9 (2), 211 (1991).

нии рака матки: Дисс. … канд. мед. наук (Институт

138. D. Piao, SN Appl. Sci. 2 (9) (2020).

онкологии, Ленинград, 1950).

139. D. Piao, SN Appl. Sci. 2 (9) (2020).

112. В. П. Нагорянская, Митогенетическое излучение кро-

ви у больных злокачественными новообразованиями:

140.M. Maccarrone, A. Finazzi Agro, and N. Rosato, J. Bio-

Дисс. … канд. мед. наук (Центральный онкологиче-

luminescence Chemiluminescence 13 (5), 287 (1998).

ский институт НКЗ РСФСР, Москва, 1945).

141. W. Arnold, Science 154 (3752), 1046 (1966).

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

912

НАУМОВА и др.

142. А. А. Красновский мл. и Ф. Ф. Литвин, Докл. АН

166.Ю. А. Владимиров, в кн. Структура и функция биоло-

СССР 173 (2), 451 (1967).

гических мембран. Реакции цепного окисления липидов в

143. B. L. Strehler and W. Arnold, J. Gen. Physiol. 34 (6), 809

мембранных структурах клеток (1968), сс. 12-14.

(1951).

167. Ю. А. Владимиров, Т. Б. Суслова, В. И. Оленев и др.,

144.А. А. Красновский мл. и Ф. Ф. Литвин, Молекуляр.

в кн. Структура и функция биологических мембран.

биология 1 (5), 712 (1967).

Реакции цепного окисления липидов в мембранных

структурах клеток (1968), сс. 203-207.

145. А. А. Красновский мл. и Ф. Ф. Литвин, Молекуляр.

биология 3 (2), 282 (1969).

168.Ю. А. Владимиров, Т. Б. Суслова, и З. П. Черемиси-

на, Биохимия 33 (4), 720 (1968).

146. А. А. Красновский мл. и Ф. Ф. Литвин, Доклады АН

СССР 194 (1), 197 (1970).

169.Ю. А. Владимиров, в кн. Сверхслабые свечения в

147. A. A. Krasnovsky Jr. and F. F. Litvin, Photochem. Photo-

биологии, под ред. В. А. Веселовского (Изд-во МГУ,

biol. 20, 133 (1974).

М., 1969), сс. 13-14.

170. Ю. А. Владимиров, Т. Б. Суслова и В. И. Оленев,

148. А. А. Красновский мл. и М. Г. Шапошникова, Моле-

куляр. биология 8 (5), 666 (1974).

Биофизика 14 (5), 836 (1969).

171. Т. Б. Суслова, В. И. Оленев и Ю. А. Владимиров,

149. А. А. Красновский мл., М. Г. Шапошникова и Ф. Ф.

Биофизика 14, 510 (1969).

Литвин, Биофизика 19 (4), 650 (1974).

172. Ю. А. Владимиров и А. И. Арчаков, Перекисное

150. В. М. Ширяев, И. Б. Федорович, И. И. Сапежинский

окисление липидов в биологических мембранах (Наука,

и др., Биофизика 25 (3), 439 (1980).

М., 1972).

151. А. А. Красновский, в кн. Фундаментальные науки-

173. М. В. Корчагина и Ю. А. Владимиров, Биофизика 17

медицине: Биофизические медицинские технологии,

(6), 1037 (1972).

под ред. А. И. Григорьева и Ю. А. Владимирова

(МАКС Пресс, М., 2015), т. 1, сс. 173-218.

174. Ю. А. Владимиров, П. В. Сергеев, Р. Д. Сейфулло

и др., Молекуляр. биология 7 (2), 247 (1973).

152. L. Colli and U. Facchini, Il Nuovo Cimento 12 (1), 150

(1954).

175. А. И. Марзоев, Д. И. Рощупкин и Ю. А. Владимиров,

Биофизика 18 (2), 258 (1973).

153.Ю. А. Владимиров и Е. В. Проскурнина, Лекции по

медицинской биофизике (учебник) (Изд-во МГУ, М.,

176. В. М. Гукасов, П. В. Сергеев, Р. Д. Сейфулло и др.,

2007).

Бюл. эксперим. биологии и медицины 78 (11), 54

(1974).

154. E. P. A. Wijk and R. Wijk, Complementary Med. Res. 12

(2), 96 (2005).

177. П. В. Сергеев, Ю. А. Владимиров, Р. Д. Сейфулло

и др., Вопр. мед. химии 20 (4), 359 (1974).

155. Б. Н. Тарусов, А. И. Поливода и А. И. Журавлев, Ра-

диобиология 1 (1), 150 (1961).

178. Р. Р. Фархутдинов и Ю. А. Владимиров, Труды 2-го

Моск. гос. мед. института им. Н.И. Пирогова. Сер.

156. Б. Н. Тарусов, А. И. Поливода, А. И. Журавлев и др.,

Хирургия 9 (8), 34 (1974).

Цитология 4, 696 (1962).

179. А. И. Журавлев, Ю. И. Филиппов и В. В. Симонов,

157. Б. Н. Тарусов, Сверхслабое свечение живых организмов

Биофизика 9 (6), 671 (1964).

(«Знание», М, 1972).

180. А. И. Журавлев, Ю. И. Филиппов и В. В. Симонов,

158. С. Л. Аксенцев, В. И. Оленев и Ю. А. Владимиров, в

Биофизика 10 (2 ), 246 (1965).

сб. Тезисы докладов Всесоюзного совещания по биологи-

ческому действию УФ-облучения

(«Медицина»,

181. О. П. Цвылев, С. М. Зубкова и А. И. Журавлёв, в сб.

Москва, Вильнюс, 1964), с. 65.

Сверхслабые свечения в медицине и сельском хозяйстве

(Изд-во МГУ, М., 1974), с. 49.

159.Ю. А. Владимиров и О. Ф. Львова, Биофизика 9 (4),

506 (1964).

182. А. И. Журавлев и А. И. Журавлева, Сверхслабое свече-

ние сыворотки крови и его значение в комплексной диа-

160.О. Ф. Львова и Ю. А. Владимиров, в сб. Тезисы докла-

гностике (Медицина, М., 1975).

дов симпозиума «Свободнорадикальные процессы в био-

логических системах», (1964), с. 34.

183. V. A. Belyakov and R. F. Vassil'ev, Photochem. Photobiol.

11 (3), 179 (1970).

161. О. Ф. Львова и Ю. А. Владимиров, в сб. Тезисы докла-

дов XIII Совещания по люминесценции (Харьков, 1964),

184. R. F. Vassil'ev and A. A. Vichutinskii, Nature 194 (4835),

сс. 75-76.

1276 (1962).

162.Ю. А. Владимиров и О. Ф. Львова, в кн. Биофизика

185. R. F. Vassil'ev, Nature 196 (4855), 668 (1962).

клетки, под ред. Г. М. Франка (Наука, М., 1965),

186. Р. Ф. Васильев и А. А. Вичутинский, Докл. АН СССР

сс. 74-83.

142 (3), 615 (1962).

163.Ю. А. Владимиров, О. Ф. Львова и З. П. Черемисина,

187. Р. Ф. Васильев и А. А. Вичутинский, Журн. физ. хи-

Биохимия 31 (3), 507 (1966).

мии 36 (8), 1799 (1962).

164.О. Ф. Львова и Ю. А. Владимиров, Труды МОИП 16,

188. Р. Ф. Васильев и И. Ф. Русина, Докл. АН СССР 156

214 (1966).

(6), 1402 (1964).

165.О. Ф. Львова, З. П. Черемисина и Ю. А. Владимиров,

189. Р. Ф. Васильев, Оптика и спектроскопия 18 (2), 236

в сб. Тезисы докладов Всесоюз. конф. молодых ученых

(1965).

«Молекулярная биофизика» (Пущино-на-Оке, 1966),

190.Р. Ф. Васильев, Оптика и спектроскопия 18 (3), 415

сс. 48-49.

(1965).

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

913

191. С. В. Конев, в сб. Труды МОИП: Биолюминесценция

218. R. L. Stjernholm, R. C. Allen, R. H. Steele, et al., Infect.

(Наука, М., 1965), т. 21, сс. 181-185.

Immun. 7 (2), 313 (1973).

192. С. В. Конев и И. Д. Волотовский, Введение в молеку-

219. R. C. Allen and L. D. Loose, Biochem. Biophys. Res.

лярную фотобиологию. (Наука и техника, Минск,

Commun. 69 (1), 245 (1976).

1971).

220.B. Chance and G. Gao, Environ. Health Perspectives 102

193. S. V. Konev, in Fluorescence and Phosphorescence of Pro-

(Suppl), 29 (1994).

teins and Nucleic Acids, Ed. by S. V. Konev (Springer, Bos-

221. J. M. McCord and I. Fridovich, J. Biol. Chem. 244 (22),

ton, MA, 1967), pp. 177-191.

6049 (1969).

194.А. А. Гурвич, Проблема митогенетического излучения

222.J. M. McCord and I. Fridovich, J. Biol. Chem. 244 (22),

как аспект молекулярной биологии (Медицина, Л.,

6056 (1969).

1968).

223. J. M. McCord and I. Fridovich, J. Biol. Chem. 245 (6),

195. А. А. Гурвич, В. Ф. Еремеев и Ю. А. Карабчиевский,

1374 (1970).

Докл. АН СССР 178 (6), 1432 (1968).

224.Ю. А. Владимиров, О. А. Азизова, А. И. Деев и др.,

196. А. А. Гурвич, В. Ф. Еремеев и Ю. А. Карабчиевский,

Свободные радикалы в живых системах (ВИНИТИ,

Докл. АН СССР. Сер. биол. 195 (4), 972 (1970).

Москва, 1992).

197. Л. Л. Шляхтина и А. А. Гурвич, Биофизика 17 (6),

225.К. Н. Новиков, Ю. П. Козлов и С. В. Котелевцев,

1146 (1972).

Свободно-радикальные процессы в биологических си-

198. Р. Ф. Васильев, Дисс. … докт. физ.-мат. наук (ЛГУ

стемах при воздействии факторов окружающей среды

им. А. А. Жданова, Л., 1963).

(РУДН, М., 2011).

199. Р. Ф. Васильев, в сб. Труды МОИП: Биолюминесцен-

226.Ю. А. Владимиров, Е. В. Проскурнина, Д. Ю. Из-

ция (Наука, М., 1965), т. 21, с. 170.

майлов и др., Источники и мишени свободных радика-

200.Р. Ф. Васильев и А. А. Вичутинский, Докл. АН СССР

лов в крови человека (МАКС Пресс, М, 2017).

145 (6), 1301 (1962).

227. Е. В. Проскурнина, Методы оценки свободноради-

201. Р. Ф. Васильев, А. А. Вичутинский и А. С. Черкасов,

кального гомеостаза крови (Изд-во МГУ, М., 2018).

Докл. АН СССР 149 (1), 124 (1963).

228.V. V. Tuchin, Dictionary of Biomedical Optics and Biopho-

202.Р. Ф. Васильев, О. И. Карпухин и В. Я. Шляпинтох,

tonics (SPIE Press, Bellingham, Washington, 2012).

Докл. АН СССР 125 (1), 106 (1959).

229.B. Halliwell and J. M. C. Gutteridge, Free Radicals in Bi-

203.Р. Ф. Васильев, О. Н. Карпухин и В. Я. Шляпинтох,

ology and Medicine, 5rd ed. (Oxford University Press,

Журн. физ. химии 35, 461 (1961).

2015).

204.Р. Ф. Васильев и И. Ф. Русина, Изв. АН СССР, Сер.

230.M. Kobayashi, K. Sasaki, M. Enomoto, et al., J. Exp. Bot.

хим. 9, 1728 (1964).

58 (3), 465 (2007).

205.R. F. Vasiljev (Pergamon, N. Y., 1967), Vol. 4, p. 305.

231. Y. Gabe, M. Tobiishi, K. Takeda, et al., J. Invest. Derma-

206.V. Y. Shliapintоkh, R. F. Vassil’ev, O. N. Karpukhine,

tol. 139 (9), S309 (2019).

et al., J. Chim. Phys. 57 (11-12), 1113 (1960).

232.Ю. А. Владимиров и А. Я. Потапенко, Физико-

207. В. Я. Шляпинтох, О. Н. Карпухин, Л. М. Постников

химические основы фотобиологических процессов:

и др., Хемилюминесцентные методы исследования мед-

учебное пособие для медицинских и биологических спец.

ленных химических процессов (Наука, М., 1966).

вузов (Высш. шк., М., 1989).

208.О. Н. Карпухин, В. Я. Шляпинтох, Н. В. Золотова

233.В. М. Земсков, А. М. Барсуков, А. А.Безносенко и

и др., Журн. физ. химии 37, 1636 (1963).

др., Изучение функционального состояния фагоцитов

209.О. Н. Карпухин, В. Я. Шляпинтох и Н. В. Золотова,

человека (кислородный метаболизм и подвижность

Изв. АН СССР. Сер. хим. 10, 1718 (1963).

клеток). Методические рекомендации МЗ РФ (М.,

210. А. А. Аревшатян, Автореферат дис. … канд. биол. на-

1988).

ук (Отделение биол. наук АН Армянской ССР, Ере-

234.Р. М. Хаитов, Б. В. Пинегин и Х. И. Истамов,

ван, 1966).

Экологическая иммунология (ВНИРО, М., 1995).

211. Р. Ф. Васильев, Успехи физ. наук 89 (3), 409 (1966).

235.Y. Tsuchiya, E. Inuzuka, T. Kurono, et al., in Proc. 8^th

212. Т. А. Александрова, А. И. Арчаков, Ю. А. Владими-

Symp. on Photo-Electronic Image Devices (1986), pp. 21-

ров и др., Биофизика 16, 946 (1971).

31.

213. B. Chance and N. Oshino, Biochem. J. 122 (2), 225

236.R. Q. Scott and H. Inaba, J. Bioluminescence Chemilu-

(1971).

minescence 4 (1), 507 (1989).

214. A. Boveris, N. Oshino, and B. Chance, Biochem. J. 128

237. R. Q. Scott, M. Usa, and H. Inaba, Appl. Phys. B 48 (2),

(3), 617 (1972).

183 (1989).

215. A. Boveris and B. Chance, Biochem. J.134 (3), 707

238.T. Amano, M. Kobayashi, B. Devaraj, et al., Urol. Res. 23

(1973).

(5), 315 (1995).

216. A. Boveris, E. Cadenas, and B. Chance, Fed. Proc. 40 (2),

239.M. Kobayashi, B. Devaraj, M. Usa, et al., Photochem.

195 (1981).

Photobiol. 65 (3), 535 (1997).

217. R. C. Allen, R. L. Stjernholm, and R. H. Steele, Biochem.

240.M. Kobayashi, M. Takeda, K. I. Ito, et al., J. neurosci.

Biophys. Res. Commun. 47, 679 (1972).

Methods 93 (2), 163 (1999).

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

914

НАУМОВА и др.

241. M. Kobayashi, M. Takeda, T. Sato, et al., Neurosci. Res.

267. Г. А. Тарашвили, Дисс. … канд. биол. наук (НИИ

34 (2), 103 (1999).

защиты растений, Тбилиси, 1979).

242.K. Tsuchida and M. Kobayashi, Sci. Rep. 10 (1), 9626

268.Г. А. Даллакян, Е. Н. Маркарова, В. А. Веселовский

(2020).

и др., Патент СССР SU 717651 (1980).

243.S. Usui, M. Tada, and M. Kobayashi, Sci. Rep. 9 (1),

269.Д. А. Джанумов, Е. А. Бочаров, В. С. Вшивцев и др.,

8576 (2019).

Патент СССР SU 499856 (1976).

244.K. Tsuchida, T. Iwasa, and M. Kobayashi, J. Photochem.

270.Т. А. Гурова, в кн. Методы и технические средства

Photobiol. B: Biology 198, 111562 (2019).

исследований физических процессов в сельском

245.M. Kobayashi, J. Photochem. Photobiol. B 139, 34

хозяйстве (Новосибирск, 1999), сс. 28-33.

(2014).

271. M. A. Nematollahi, Z. Alinasab, S. M. Nassiri, et al.,

246.M. Kobayashi, D. Kikuchi, and H. Okamura, PloS One 4

Quality Assurance and Safety of Crops & Foods 12 (SP1),

(7), e6256 (2009).

18 (2020).

272.Ю. H. Пономарева, Бюл. эксперим. биологии и

247. E. Van Wijk, E. van Wijk, H. Koch, et al., J. Altern. Com-

медицины 2 (1), 16 (1936).

plem. Med. 12 (1), 31 (2006).

273. А. Г. Гурвич, Архив биол. наук 45 (2), 53 (1937).

248.Kobayashi, M., in Biophotonics - Optical Science and En-

274. А. Г. Гурвич и Л. Д. Гурвич, Бюл. эксперим. био-

gineering for the 21^st Century, Ed. by X. Shen and R. Van

логии и медицины 4 (6), 471 (1937).

Wijk (Springer, N. Y., 2005), pp. 155-170.

275. В. Ф. Еремеев, Бюл. эксперим. биологии и меди-

249.M. Takeda, M. Kobayashi, M. Takayama, et al., Cancer

цины 45 (6), 95 (1958).

Sci. 95 (8), 656 (2004).

276.A. Gurwitsch and L. Gurwitsch, Wilhelm Roux' Archiv

250.E. van Wijk, M. Kobayashi, R. van Wijk, et al., PloS One

fur Entwicklungsmechanik der Organismen 109 (3), 362

8 (12) (2013).

(1927).

251. A. Prasad and P. Pospisil, Sci. Rep. 3, 1211 (2013).

277. A. Potozky and I. Zoglina, Wilhelm Roux' Archiv fur En-

252.M. Kobayashi, T. Iwasa, and M. Tada, J. Photochem.

twicklungsmechanik der Organismen 114 (1), 1 (1928).

Photobiol. B 159 (186-190) (2016).

278. С. С. Бадальян, Бюл. эксперим. биологии и меди-

253.T. Nagoshi, N. Watanabe, S. Suzuki, et al., Photochem.

цины 10 (1-2), 102 (1940).

Photobiol. 56 (1), 89 (1992).

279.E. Cadenas, Photochem. Photobiol. 40 (6), 823 (1984).

254.M. Tada, Free Radic. Biol. Med. 112, 64 (2017).

280.G. F. Fedorova, A. V. Trofimov, R. F. Vasil’ev, et al.,

255.F. A. Popp, B. Ruth, W. Bahr, et al., Collective Phenom-

Arkivoc 8, 163 (2007).

ena 3, 187 (1981).

281. J. M. Gallas and M. Eisner, Photochem. Photobiol. 45

256.F. A. Popp and K. H. Li, Int. J. Theor. Phys. 32 (9), 1573

(5), 595 (1987).

(1993).

282.P. Kayatz, G. Thumann, T. T. Luther, et al., Invest. Oph-

257. R. P. Bajpai, J. Theor. Biol. 198 (3), 287 (1999).

thalmol. Vis. Sci. 42 (1), 241 (2001).

258.F. A. Popp, J. J. Chang, A. Herzog, et al., Phys. Lett. A

283.E. Hideg and H. Inaba, Photochem. Photobiol. 53 (1),

293 (1-2), 98 (2002).

137 (1991).

284.H. M. Kalaji, V. Goltsev, K. Bosa, et al., Photosynth. Res.

259.O. Kučera and M. Cifra, Cell Commun. Signal. 11, 87

114 (2), 69 (2012).

(2013).

285.N. N. Lebedev, A. A. Krasnovsky, and F. F. Litvin, Pho-

260.S. N. Mayburov and I. V. Volodyaev, in Proc. Symp. on

tosynth. Res. 30 (1), 7 (1991).

Progress In Electromagnetics Research (Moscow, 2009),

286.E. Cadenas, A. Boveris, and B. Chance, Biochem. J. 186

pp. 1937-1941.

(3), 659 (1980).

261. N. Rafieiolhosseini, M. Poplová, P. Sasanpour, et al., J.

287. B. Devaraj and H. Inaba, Curr. Opin. Solid State Mater.

Photochem. Photobiol. B: Biology 162, 50 (2016).

Sci. 2, 188 (1997).

262.J.-J. Chang, Indian J. Exp. Biol. 46, 371 (2008).

288.A. A. Krasnovsky, J. Photochem. Photobiol. A 354, 11

(2018).

263.F. Scholkmann, M. Cifra, T. A. Moraes, et al., J. Physics:

289.W. Adam, D. V. Kazakov, and V. P. Kazakov, Chem. Rev.

Conf. Ser. 329 (2011).

105 (9), 3371 (2005).

264.Я. И. Серкиз, Е. Е. Чеботарев, В. А. Барабой и др.,

290.O. V. Semyachkina-Glushkovskaya, S. G. Sokolovski,

Хемилюминесценция крови в экспериментальной и кли-

A. Goltsov et al., Progr. Quantum Electronics 55, 112

нической онкологии (Наук. думка, Киев, 1984).

(2017).

265.Е. П. Сидорик, Е. А. Баглей и М. И. Данко, Биохеми-

291. А. И. Журавлёв, Квантовая биофизика животных и

люминесценция клеток при опухолевом процессе (Наук.

человека: Учеб. пособие (Бином, М., 2015).

думка, Киев, 1989).

292.A. N. Sorin, Wilhelm Roux' Archiv fur Entwicklungs-

266.И. В. Образцов и М. А. Годков, Молекуляр. медици-

mechanik der Organismen 113 (4), 724 (1928).

на, № 4, 3 (2013).

293.С. Н. Брайнес, Архив биол., Сер. Б 35 (1), 325 (1934).

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СВЕРХСЛАБОГО СВЕЧЕНИЯ

915

294.A. G. Gurwitsch, in Handbuch der biologischen Arbeits-

320.X. L. Zhao, J. X. Pang, J. L. Fu, et al., J. Photochem.

methoden, Ed. by E. Abderhalden (Urban & Schwarzen-

Photobiol. B 166, 232 (2017).

berg, Berlin, Wien, 1929), Vol. V, pp. 1401-1470.

321. N. J. Murugan, M. A. Persinger, L. M. Karbowski, et al.,

295.L. V. Beloussov, Eur. J. Biophys. 1 (1), 6 (2013).

Cancers 12 (4) (2020).

296.M. Kobayashi and H. Inaba, Appl. Optics 39 (1), 183

322.W. W. Siebert, Biochem. Z 202, 115 (1928).

(2000).

323.A. G. Gurwitsch and L. D. Gurwitsch, Biochemische

297. M. Cifra, J. Z. Fields, and A. Farhadi, Prog. Biophys.

Zeitschrift 196 (4.-6.), 257 (1928).

Mol. Biol. 105 (3), 223 (2011).

324.M. Kisliak-Statkewitsch, Zeitschrift für Krebsforschung

298.C. Rossi, A. Foletti, A. Magnani, et al., Semin. Cancer

29 (1), 214 (1929).

Biol. 21 (3), 207 (2011).

325.L. Gurwitsch and A. Gurwitsch, Zeitschrift für Krebsfor-

299.Ю. А. Владимиров и М. П. Шерстнев,

schung 29 (1-2), 220 (1929).

Хемилюминесценция клеток животных (М., 1989).

326.A. G. Gurwitsch and L. D. Gurwitsch, Die mitogenetische

300.M. Calcerrada and C. Garcia-Ruiz, Crit. Rev. Anal.

Strahlung (Springer-Verlag Berlin Heidelberg, Berlin,

Chem. 49 (4), 368 (2019).

1932).

301. X. Zhao, E. van Wijk, Y. Yan, et al., J. Photochem. Pho-

tobiol. B 162, 529 (2016).

327. H. P. Ypsilanti and R. Paltauf, Zeitschrift für Krebsfor-

schung 32 (1-2), 372 (1930).

302.A. Shanei, Z. Alinasab, A. Kiani, et al., J. Biomed. Phys.

Eng. 7 (4), 389 (2017).

328.F. Grasso, C. Grillo, F. Musumeci, et al., Experientia 48

303.R. C. R. Burgos, J. C. Schoeman, L. J. V. Winden, et al.,

(1), 10 (1992).

Sci. Rep. 7 (1), 1229 (2017).

329.M. Takeda, Y. Tanno, M. Kobayashi, et al., Cancer Lett

304.K. Nakamura and M. Hiramatsu, J. Photochem. Photo-

127 (1-2), 155 (1998).

biol. B: Biology 80 (2), 156 (2005).

330.L. W. Oberley and D. R. Spitz, Methods Enzymology

305.R. C. Burgos, K. Cervinkova, T. van der Laan, et al., J.

105, 457 (1984).

Photochem. Photobiol. B: Biology 163, 237 (2016).

331. R. Grasso, M. Gulino, F. Giuffrida, et al., J. Photochem.

306.A. Prasad, A. Balukova, and P. Pospíšil, Front. Physiol. 9,

Photobiol. B: Biology 187, 126 (2018).

1109 (2018).

332.W. L. Chen, D. Xing, and Y. H. Tang, Biomed. Photonics

307. J. A. Ives, E. P. A. van Wijk, N. Bat, et al., PloS One 9 (2),

and Optoelectronic Imaging 4224, 214 (2000).

e87401 (2014).

333.H. Iyozumi, K. Kato, and T. Makino, Photochem. Pho-

308.F. Zapata, V. Pastor-Ruiz, F. Ortega-Ojeda, et al., J. Pho-

tobiol. 75 (3), 322 (2002).

tochem. Photobiol. B: Biology 216, 112141 (2021).

334.H. Inagaki, Y. Ishida, A. Uchino. et al., Weed Biol.

309.М. П. Н. Шерстнев, Дисс. … докт. мед. наук (НИИ

Manag. 8 (2), 78 (2008).

физико-химической медицины МЗ РФ, Москва,

335.T. Ohya, S. Yoshida, R. Kawabata, et al., Jpn. J. Appl.

1997).

Phys. 41 (7A), 4766 (2002).

310. I. Bokkon, F. Scholkmann, V. Salari, et al., Rev. Neurosci.

336.T. Ohya, H. Kurashige, H. Okabe, et al., Jap. J. Appl.

27 (4), 411 (2016).

Phys. 39 (Part 1, No. 6A), 3696 (2000).

311. M. Yang, W. Ding, Y. Liu, et al., Photochem. Photobiol.

337. P. Nawara, M. Gliniak, E. Popardowski, et al., in Progress

Sci. 16 (5), 736 (2017).

in Applied Electrical Engineering (2018), pp. 1-5.

312. R. Hagens, F. Khabiri, V. Schreiner, et al., Skin Res.

338.U. Egerer and M. A. Grashorn, Tierärztliche Umschau 63

Technol. 14 (1), 112 (2008).

(3), 150 (2008).

313. F. Khabiri, R. Hagens, C. Smuda, et al., Skin Res. Tech-

339.A. Triglia, G. Malfa, F. L. Musumeci, et al., J. Food Sci.

nol. 14 (1), 103 (2008).

63 (3), 512 (1998).

314. H. Ou-Yang, G. Stamatas, C. Saliou, et al., J. Invest. Der-

340.K. Lambing, in Recent Advances in Biophoton Research

matol. 122 (4), 1020 (2004).

and Its Applications, Ed. by F. A. Popp, H. K. Li, and

315. A. Prasad and P. Pospisil, J. Biomed. Opt. 17 (8), 085004

Q. Gu (World Scientific, 1992), pp. 393-413.

(2012).

341. M. Sun, S. Wang, Y. Jing, et al., Chin. Med. 14, 47 (2019).

316. A. Rastogi and P. Pospisil, Skin Res. Technol. 16 (3), 365

342.Y. Jia, M. Sun, Y. Shi, et al., Chin. Med. 15, 6 (2020).

(2010).

343.P. S. Francis, J. L. Adcock, and N. W. Barnett, Spectro-

317. A. Rastogi and P. Pospisil, J. Photochem. Photobiol. B:

chim, Acta, Part A - Molecular and Biomolecular Spec-

Biology 123, 59 (2013).

troscopy 65 (3-4), 708 (2006).

318. G. Sauermann, W. P. Mei, U. Hoppe, et al., Methods En-

344.T. I. Quickenden and R. N. Tilbury, Radiat. Res. 102, 254

zymology 300, 419 (1999).

(1985).

319. Н. М. Эмануэль, Р. Е. Кавецкий, Б. Н. Тарусов и др.,

345.М. В. Волькенштейн, Физика и биология (Наука, М.,

Биофизика рака (Наук. думка, Киев, 1976).

1980).

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

916

НАУМОВА и др.

Methods Used for Studying Ultraweak Photon Emission from Biological Objects.

I. History, the Importance of Fundamental Research and Practical Application

of Ultraweak Photon Emission, Its Types and Properties

E.V. Naumova*, Yu.A. Vladimirov**,

**,

L.V. Beloussov

V.V. Tuchin***^, ****^, *****, and I.V. Volodyaev**

*Rzhanov Institute of Semiconductor Physics, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences,

prosp. Akademika Lavrent’éva 13, Novosibirsk, 630090 Russia

**Lomonosov Moscow State University, Leninskie Gory 1, Moscow, 119991 Russia

***Saratov State University, ul. Astrakhanskaya 83, Saratov, 410012 Russia

****National Research Tomsk State University, prosp. Lenina 36, Tomsk, 634050 Russia

*****Institute of Precision Mechanics and Control, Russian Academy of Sciences, ul. Rabochaya 24, Saratov, 410028 Russia

The review is devoted to the methods used for studying ultraweak photon emission from biological objects.

In addition to modern methods used for the study in visible, near-infrared and near-ultraviolet regions, con-

siderable attention has been given to the analysis of the methods used for studying the middle ultraviolet com-

ponent called mitogenetic radiation in early works. Studies on mitogenetic radiation were conducted over the

period from 1923 to 1948 and partially remain open to debate. Many of the obtained results were innovative

for that time but have already been confirmed to date. As for the remaining findings, scientific topics, they

present, are of high interest (among them research findings concerning cell division and carcinogenesis, early

cancer diagnostics). Taking the above into the account, further study is needed to analyze the methods used

in order to verify the results. The review is divided into three parts. The first part is focused on general issues

such as the history of research and development of methodology, types and properties of ultraweak photon

emission, the importance of fundamental research and practical application (in the second part and the third

part, we discuss biological and physical methods, accordingly).

Keywords: ultraweak photon emission from biological objects, chemiluminescence, free-radical biology, mitogenet-

ic radiation, registration of ultraweak radiation in the optical range, biophotonics

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021