БИОФИЗИКА, 2021, том 66, № 5, с. 972-977

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 611.813.1. 577.125

ВЛИЯНИЕ ГИБЕРНАЦИИ НА МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ НЕОКОРТЕКСА

ЯКУТСКОГО СУСЛИКА Spermophilus undulatus

Институт биофизики клетки РАН - обособленное подразделение ФИЦ «Пущинский научный центр биологических

исследований РАН», 142290, Пущино Московской области, ул. Институтская, 3

E-mail: lnmarkevich@mail.ru

Поступила в редакцию 07.07.2020 г.

После доработки 09.11.2020 г.

Принята к публикации 18.07.2021 г.

Показано влияние гибернации на количество индивидуальных фосфолипидов и нейтральных ли-

пидов, а также состояний оцепенения (спящие суслики) и выхода из него (зимние активные сусли-

ки) на синтез липидов в ткани неокортекса. Обнаружено снижение количества жирных кислот и

диглицеридов в неокортексе активных сусликов по сравнению с летними. Включение метки в ткань

и липиды неокортекса у пробудившихся сусликов было уменьшено на 25%, что объясняется сниже-

нием концентрации ¹⁴С-ацетата за счет использования ацетата в процессе дыхания у пробудивших-

ся сусликов. Липиды неокортекса суслика Spermophilus undulatus принимают участие в адаптации к

гипобиозу путем роста количества общей фракции фосфолипидов и модификации фосфолипидно-

го состава с увеличением долей фосфатидилхолина, фосфатидилинозитола и фосфатидилсерина.

Ключевые слова: якутский суслик Spermophilus undulatus, гибернация, неокортекс, липиды.

DOI: 10.31857/S000630292105015X

буром жире; жирные кислоты и моноглицериды

Некоторые виды млекопитающих переживают

освобождаются из триглицеридов под действием

неблагоприятные условия окружающей среды

(холод, отсутствие пищи) впадением в естествен-

активированных липаз [4]. Головной мозг - глав-

ное гипометаболическое состояние - естествен-

ный регулирующий орган гибернации у зимоспя-

ный гипобиоз (зимнюю спячку) - в форме баута

щих млекопитающих, и переход к гибернации

гибернации с последующим самостоятельным

контролируется центральной нервной системой с

восстановлением жизнедеятельности [1]. Гибер-

включением эндокринных систем и внутрикле-

нация - зимняя спячка млекопитающих - рас-

точной регуляции [5, 6]. Кора головного мозга

сматривается как фенотипическая адаптация ме-

млекопитающих обладает собственными систе-

таболизма к низким температурам, за счет кото-

мами синтеза основных липидов и в то же время

рой происходит существование при резком

снабжается липидами плазмы крови, которая яв-

снижении обмена веществом и энергией с окру-

ляется источником питательных веществ для кле-

жающей средой [2]. Зимней спячке предшествует

ток всех органов и тканей [7, 8]. У якутского сус-

перестройка энергетического метаболизма, важ-

лика Spermophilus undulates в гибернационный пе-

ным звеном которой является переход на исполь-

риод, состоящий из чередования длительного сна

зование липидов взамен углеводов в качестве

(баут спячки) и короткого пребывания в актив-

энергетического субстрата, в основном свобод-

ном состоянии (интербаут), во время сна интен-

ных жирных кислот и их метаболитов, образую-

сивность потребления кислорода снижается по-

щихся за счет липолиза триглицеридов [3]. Важ-

ным адаптационным приспособлением у зимо-

чти в 100 раз, а температура тела падает до -2°С,

спящих животных служит развивающаяся в

возвращаясь к 37°С при пробуждении [9]. Пока-

прегибернационном периоде гиперфагия, приво-

зано, что фенотипическая адаптация млекопита-

дящая к накоплению запасов жирных кислот в

ющих к экстремальным условиям среды обита-

виде триглицеридов в жировых депо - в белом и

ния проявляется в специфических изменениях

липидного обмена [10, 11]. Определены глубокие

Сокращения: ФХ - фосфатидилхолин, ФС - фосфатидил- изменения липидов в органеллах клеток печени

серин, ФИ - фосфатидилинозитол, МГ - моноглицериды,

при гибернации якутского суслика S. undulates

ОФФЛ - общая фракция фосфолипидов, ОФЛ - общая

фракция липидов.

[12].

972

ВЛИЯНИЕ ГИБЕРНАЦИИ НА МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ НЕОКОРТЕКСА

973

Сведения о влиянии гибернации на метабо-

тракцию и хроматографию липидов, а также

лизм липидов мозга млекопитающих немного-

на определение содержания нейтральных липи-

численны. Показано, что в неокортексе суслика

дов и фосфолипидов до инкубирования. Радио-

S. undulatus состояние оцепенения (спячка) со-

активный предшественник синтеза липидов тка-

провождалось падением количества холестерина

ни ¹⁴C-ацетат натрия с удельной активностью

в гомогенате ткани и в микросомальной фракции

1.8 ГБк/моль добавляли в гомогенат в концентра-

неокортекса; отмечалось повышенное количе-

ции 0.74 МБк/мл и инкубировали при 37°С в те-

ство фосфатидилхолина у гибернирующих жи-

чение 30 мин, периодически осторожно встряхи-

вотных и высокий уровень сфингомиелина - у

вая. После отмывания гомогената от невключен-

летних [13]. Отсутствуют сведения о влиянии ги-

ной радиоактивной метки немеченым ацетатом

бернации на ферменты синтеза жирных кислот и

натрия определяли динамику ее включения в

холестерина, а также ацилирование фосфолипи-

жирнокислотные цепи различных классов липи-

дов и глицеридов в нервной ткани. Представляет

дов за время инкубации. Все процедуры по экс-

интерес исследование синтеза липидов неокор-

тракции липидов, тонкослойной хроматографии

текса гибернирующих животных, способных пе-

нейтральных липидов и фосфолипидов, опреде-

реносить высокие концентрации жирных кислот

лению количества белка и липидов до включения

в крови в течение почти полугодового периода

¹⁴C-ацетата в гомогенат неокортекса и после ин-

зимней спячки [14]. Ацетил-КоА используется

кубации проводили по ранее описанным методам

для синтеза холестерина и жирных кислот, и эк-

[17, 18]. Индивидуальные липиды после элюиро-

зогенный ацетат является прямым предшествен-

вания с силикагельных хроматограмм перерас-

ником синтеза этих липидов. При исследовании

творяли в определенном объеме хлороформа-ме-

включения меченого по ¹⁴С ацетата в липиды го-

танола. Часть липидного экстракта использовали

могената неокортекса можно получить данные о

для определения количества липидов, отбирали

влиянии состояний оцепенения и выхода из него

аликвоты для измерения общей и удельной ра-

животных в ходе гибернации на активность ли-

диоактивности. Подсчет радиоактивности вы-

митирующих ферментов синтеза холестерина -

полняли на сцинтиляционном счетчике SL-30

оксиметилглютарил-КоА-редуктазы, а также

(Intertechnique, Франция). Общую радиоактив-

синтетаз жирных кислот и ацилтрансфераз.

ность рассчитывали в имп/мин на 1 мг белка,

удельную радиоактивность - в имп/мин на 1 мкг

липида. Достоверность различий оценивали с по-

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

мощью однофакторного дисперсионного анализа

ANOVA (Tukey Test). Приведены средние значе-

Половозрелых длиннохвостных сусликов Sper-

ния ± стандартная ошибка.

mophilus undulatus массой 400-800 г отлавливали

летом в районе г. Якутска. Условия отлова, содер-

жания и мониторинг состояния сусликов описа-

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ны ранее [13, 15]. Эксперименты проводили с дву-

Влияние состояний оцепенения и активности

мя группами зимних сусликов: первая группа -

гибернирующих якутских сусликов Spermophilus

зимние спящие, находящиеся в состоянии спяч-

undulatus на содержание фосфолипидов и ней-

ки (оцепенения, декабрь-февраль), которых де-

тральных липидов в ткани неокортекса по срав-

капитировали в середине гибернационного баута

нению с количеством у летних животных пред-

при температуре тела от 1 до 7°C (средняя темпе-

ставлено в табл. 1. При сравнении данных резуль-

ратура тела 4.2°С), вторая группа - активные жи-

татов с полученными ранее [13, 19] отмечаются

вотные (зимние суслики после выхода из оцепе-

незначительные отличия по количеству общих и

нения). Активных животных использовали между

индивидуальных фосфолипидов в неокортексе

баутами спячки, их забивали через 4 ч после про-

зимних сусликов по сравнению с летними. По на-

буждения при температуре тела 37°C. Третью

шим данным, в зимний период у спящих и актив-

группу составляли летние суслики, взятые в

ных сусликов по сравнению с летними гиберна-

июне-июле и находящиеся в состоянии нормо-

ция сопровождается ростом содержания фосфо-

термии. Сусликов декапитировали согласно при-

липидов в общей фракции (ОФФЛ) в 1.3 раза,

нятым в Учреждении РАН Институте биофизики

фосфатидилхолина (ФХ) - в два раза, фосфати-

клетки РАН правилам [16].

дилсерина (ФС) - в полтора раза, фосфатидили-

Кору больших полушарий головного мозга

нозитола (ФИ) - в полтора-два раза. Содержание

суслика S. undulatus быстро извлекали, взвешива-

фосфатидилэтаноламина, сфингомиелина и кар-

ли и гомогенизировали в 10 объемах среды инку-

диолипина в ткани неокортекса у гибернирую-

бации, содержащей 0.32 M сахарозы, 0.01 M трис-

щих сусликов не изменяется по сравнению с лет-

HCl, 1 мМ MgCl₂, 1 мМЭДТА, pH 7.4, все опера-

ними животными. Количество лизофосфатидил-

ции проводили при 4°C. Аликвоты гомогената от-

холина снижено у спящих и активных сусликов

бирали на определение количества белка, экс-

по отношению к летним на 40 и 50% соответ-

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

974

МАРКЕВИЧ и др.

Таблица 1. Количество липидов в неокортексе якутских сусликов S. undulatus в летний и зимний периоды

Зимние суслики

Летние суслики,

Липиды

Спящие, температура тела

Активные, температура

температура тела 37°C

4°C

тела 37°C

Общие фосфолипиды

417.2 ± 18.2

550.3 ± 37.0*

462.3 ± 25.0

Сфингомиелин

56.4 ± 7.1

45.8 ± 7.0

43.4 ± 6.1

Фосфатидилхолин

100.8 ± 14.2

217.1 ± 15.5*

187.5 ± 8.3*

Фосфатидилсерин

53.6 ± 3.1

86.8 ± 4.0*

78.3 ± 10.1*

Фосфатидилинозитол

14.4 ± 1.2

28.4 ± 4.0*

23.8 ± 1.0*

Кардиолипин

15.6 ± 1.9

10.9 ± 2.6

13.7 ± 2.7

Фосфатидилэтаноламин

138.3 ± 9.7

156.4 ± 10.3

135.3 ± 17.0

Лизофосфатидилхолин

27.6 ± 4.1

16.9 ± 2.6*

12.6 ± 2.9*

Холестерин

139.5 ± 10.6

111.5 ± 6.3*

156.4 ± 13.0*#

Жирные кислоты

38.8 ± 6.6

24.5 ± 4.6

15.6 ± 2.9*

Моноглицериды

10.6 ± 1.6

14.1 ± 0.5#

9.8 ± 1.8

Диглицериды

10.4 ± 1.3

8.4 ± 2.0

6.1 ± 0.9*

Триглицериды

28.4 ± 2.5

38.6 ± 3.3

27.6 ± 2.5

Холестерин/фосфолипиды, М/М

0.63 ± 0.07

0.40 ± 0.04

0.68 ± 0.06

Белок, мг на 1 г ткани

63.1 ± 1.3

80.4 ± 4.3*

77.6 ± 1.1*

Примечание. Количество липидов указано в мкг липида на мг белка), n = 4. * - Отличие от летних сусликов достоверно,

p < 0.05; # - отличие от спящих зимних сусликов достоверно, p < 0.05.

ственно. По нашим данным, при гибернации у

спячке, повышаясь при переходе животных в ак-

зимних сусликов по отношению к летним коли-

тивное состояние. Количество жирных кислот и

чество ФХ, ФИ и ФС увеличено, количество

диглицеридов в неокортексе активных сусликов

сфингомиелина, кардиолипина и фосфатидил-

по сравнению с летними достоверно (в 2.5 раза)

этаноламина такое же, как и у летних, количество

уменьшено. Содержание моноглицеридов и триг-

лизофосфатидилхолина существенно снижено.

лицеридов незначительно повышается в неокор-

Этот эффект, возможно, связан с изменением ме-

тексе у спящих сусликов, у активных остается на

таболизма липидов неокортекса в связи с актива-

уровне летних. Можно предположить, что рост

цией функций при пробуждении. Фосфолипид-

количества ФХ, ФС, ФИ и снижение содержания

ный состав неокортекса гибернирующих сусли-

жирных кислот и диглицеридов входит в систему

ков также изменен по сравнению с летними и

адаптации фосфолипидов неокортекса к суще-

характеризуется подавляющим преобладанием

ствованию животного в условиях гибернации как

количества ФХ - (40 моль% от суммы фосфоли-

повреждающего воздействия.

пидов), возростанием долей ФХ, ФС, ФИ в пол-

В период бодрствования, продолжающегося в

тора-два раза, уменьшением долей лизофосфати-

течение 24-48 ч, в тканях суслика показана акти-

дилхолина и сфингомиелина в два раза; доли фос-

вация ферментов новообразования глюкозы [20].

фатидилэтаноламина и кардиолипина не

Использование глицерола для синтеза моно- и

изменились (табл. 2). Можно полагать, что фос-

триглицеридов у активных сусликов может быть

фолипиды неокортекса суслика Spermophilus un-

снижено. Возможно, моно- и триглицериды на-

dulatus принимают участие в адаптации к гипоби-

капливаются в неокортексе спящих сусликов,

озу путем изменения фосфолипидного состава. У

принимая участие в гибернационном бауте.

зимних животных (спящих и активных) в неокор-

Интенсивность образования липидов оцени-

тексе наблюдаются противоположные изменения

вали по количеству включенной в ткань и липиды

содержания нейтральных липидов (табл. 1). Ко-

личество холестерина, в соответствии с данными

неокортекса суслика S. undulatus радиоактивной

работы [13], уменьшается на 30% у сусликов при метки (¹⁴С-ацетат) после инкубации проб in vitro

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

ВЛИЯНИЕ ГИБЕРНАЦИИ НА МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ НЕОКОРТЕКСА

975

Таблица 2. Влияние гибернации на фосфолипидный состав неокортекса якутских сусликов S. undulatus в летний

и зимний периоды

Зимние суслики

Летние суслики,

Фосфолипиды

температура тела 37°C

Спящие, температура тела

Активные, температура

4°C

тела 37°C

Лизофосфатидилхолин

6.6 ± 1.0

3.1 ± 0.6*

2.9 ± 0.6*

Сфингомиелин

13.5 ± 3.0

8.3 ± 1.3

10.6 ± 1.5

Фосфатидилхолин

21.1 ± 3.4

41.2 ± 3.0*

43.4 ± 5.0*

Фосфатидилсерин

12.8 ± 0.7

15.8 ± 2.3*

18.2 ± 2.7*

Фосфатидилинозитол

3.4 ± 0.5

5.2 ± 0.7*

5.6 ± 0.2*

Кардиолипин

3.7 ± 0.5

2.0 ± 0.4

3.2 ± 0.6

Фосфатидилэтаноламин

33.1 ± 3.6

28.4 ± 1.8

31.1 ± 3.6

Примечание. Количество фосфолипидов указано в моль% фосфолипида по отношению к общим фосфолипидам, n = 4. * -

Отличие от летних сусликов достоверно, p < 0.05.

(табл. 3). Включение метки в ткань неокортекса у

интерес для анализа состояния регуляции сиг-

спящих сусликов увеличено на 40% по сравнению

нальных систем при гибернации. Регуляция син-

с активными. Основная часть меченого ацетата

теза холестерина осуществляется холестерином -

включилась в общую фракцию липидов (ОФЛ)

конечным продуктом синтеза - по принципу об-

неокортекса, включение метки в общую фракцию

ратной связи через холестеролзависимые фер-

фосфолипидов у спящих сусликов увеличено на

менты и переносчиков в эндоплазматическом ре-

45%. Уровень включения метки в общие липиды

тиклуме и в аппарате Гольджи с участием тран-

(ОФЛ) и общую фракцию фосфолипидов (ОФ-

скрипционных факторов, индуцирующих в ядре

ФЛ) был выше у спящих животных. Включение

образование мРНК для синтеза лимитирующего

метки в ткань и липиды неокортекса у пробудив-

фермента синтеза холестерина оксиметилглута-

шихся сусликов было уменьшено на 25%, что

рилредуктазы и ферментов ее катаболизма [22].

объясняется снижением концентрации ¹⁴С-аце-

Из анализа результатов следует, что уменьшение

тата за счет использования ацетата в процессе ды-

количества холестерина в неокортексе спящих

хания у пробудившихся сусликов.

сусликов, показанное ранее [13], не вызывает ак-

Меченые жирные кислоты включаются в фос-

тивации синтеза холестерина и, следовательно,

фолипиды путем реакций ацилирования. Моди-

не индуцирует образование оксиметилглутари-

фикация жирнокислотных участков фосфолипи-

лредуктазы. Фенотипическая адаптация млеко-

дов играет большую роль в функциональной ак-

питающих к гипобиозу в условиях зимней спячки

тивности целой молекулы [21].

включает в себя подавление индукции лимитиру-

Показано, что в зимний период количество хо-

ющего фермента синтеза холестерина - оксиме-

лестерина в неокортексе спящих сусликов умень-

тилглутарилредуктазы - в неокортексе. Таким

шилось, удельная радиоактивность не отличалась

образом, в неокортексе регуляторные связи мета-

достоверно у спящих и активных животных

болизма холестерина включены в адаптацию мле-

(табл. 1 и 4). Этот феномен представляет особый

копитающих к действию экстремальных условий

Таблица 3. Включение ¹⁴С-ацетата в ткань неокортекса, а также в общую фракцию липидов и фосфолипидов

неокортекса суслика S. undulatus в зимний период

Радиоактивность, имп/мг белка

Состояние животных

Ткань неокортекса

ОФЛ

ОФФЛ

Спящие

6721.0 ± 530.4*

2579.6 ± 315.9*

1711.0 ± 149.2*

Активные

4656.0 ± 600.2

1577.2 ± 71.3

1171.4 ± 93.4

Примечание. * - Отличие от активных сусликов достоверно, p < 0.05; n = 4.

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

976

МАРКЕВИЧ и др.

Таблица 4. Удельная радиоактивность липидов неокортекса спящих и активных якутских сусликов S. undulatus

Удельная радиоактивность, имп/мин/мкг липида

Липиды

Спящие суслики

Активные суслики

Лизофосфатидилхолин

6.8 ± 0.5*

3.0 ± 0.3

Сфингомиелин

2.4 ± 0.1

2.7 ± 0.2

Фосфатидилхолин

1.5 ± 0.3

1.1 ± 0.4

Фосфатидилсерин

1.2 ± 0.4

1.1 ± 0.1

Фосфатидилинозитол

3.8 ± 0.9

2.3 ± 0.1

Фосфатидилэтаноламин

1.4 ± 0.2

Кардиолипин

4.9 ± 3.5

1.5 ± 1.2

ОФФЛ

3.2 ± 0.1

2.6 ± 0.2

Холестерин

0.3 ± 0.03

1.0 ± 0.08

Свободные жирные кислоты

1.8 ± 1.3

1.7 ± 1.0

Диглицериды

3.0 ± 0.6

2.0 ± 0.1

Моноглицериды

7.8 ± 0.4*

5.6 ± 0.2

Триглицериды

2.5 ± 1.8

1.6 ± 1.0

Примечание. Количество фосфолипидов указано в моль% фосфолипида по отношению к общим фосфолипидам, n = 4. * -

Отличие от летних сусликов достоверно, p < 0.05.

окружающей среды. Удельная радиоактивность

спящих сусликов увеличено на 45%. Уровень

включения в общие липиды (ОФЛ) и общую

по ¹⁴С-ацетату была выше у лизофосфатидилхо-

фракцию фосфолипидов (ОФФЛ) был выше у

лина и моноглицеридов (табл. 4). Лизофосфати-

спящих животных. Включение в ткань и липиды

дилхолин служит промежуточным звеном обра-

зования фосфатидной кислоты - ключевого ин-

неокортекса у пробудившихся сусликов было

уменьшено на 25%, что объясняется снижением

термедиата синтеза фосфолипидов. Большую

часть моноглицеридов мозга представляет арахи-

концентрации ¹⁴С-ацетата за счет использования

даноилглицерид [23]. Увеличение удельной ра-

ацетата в процессе дыхания у пробудившихся сус-

диоактивности лизофосфатидилхолина и моно-

ликов. Липиды неокортекса суслика Spermophilus

глицеридов у спящих сусликов подтверждает

undulatus принимают участие в адаптации к гипо-

представление о специфической активации фер-

биозу путем роста количества ОФФЛ и модифи-

ментов ацилирования глицеридов при оцепене-

кации фосфолипидного состава с увеличением

нии в ходе гибернации млекопитающих.

долей ФХ, ФИ и ФС.

БЛАГОДАРНОСТИ

ВЫВОДЫ

Авторы выражают глубокую благодарность за-

ведующей лабораторией механизмов природных

Получены данные о влиянии гибернации на

гипометаболических состояний ИБК РАН к.б.н.

количество индивидуальных фосфолипидов и

Н.М. Захаровой за предоставление тканей не-

нейтральных липидов и состояний оцепенения

окортекса якутских сусликов S. undulatus.

(спящие суслики) и выхода из него (активные) на

синтез липидов в ткани неокортекса якутского

суслика S. undulatus. Показано снижение количе-

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

ства жирных кислот и диглицеридов в гомогенате

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

неокортекса активных сусликов по сравнению с

интересов.

летними. Включение радиоактивной метки (¹⁴С-

ацетата) в ткань неокортекса у спящих сусликов

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

увеличено на 40% по сравнению с активными.

Основная часть меченого ацетата включилась в

Все процедуры с животными проводили в со-

общую фракцию липидов (ОФЛ) неокортекса,

ответствии с требованиями институтской комис-

включение в общую фракцию фосфолипидов у

сии по этике и Европейской конвенции по защи-

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021

ВЛИЯНИЕ ГИБЕРНАЦИИ НА МЕТАБОЛИЗМ ЛИПИДОВ НЕОКОРТЕКСА

977

те позвоночных животных, используемых для

10. R. C. Aloia and I. K Raison, Biochim. Biophys. Acta.

экспериментальных и других научных целей (Eu-

988, 23 (1989).

ropean

Communities

Council

Directive

11. J. R. Hazel, Annu. Rev. Physiol. 57, 19 (1995).

(86/609/EEC).

12. И. К. Коломийцева, Н. И. Перепелкина и Е. Е. Фе-

сенко, Докл. РАН 448 (3), 844 (2013).

13. И. К. Коломийцева, Н. И. Перепелкина, И. В. Патру-

шев и др., Биохимия 68, 954 (2003).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

14. L. Elaine, Physiol. Genomics 43, 799 (2011).

1. И. К. Коломийцева, Биохимия 12, 1604 (2011).

15. I. K. Kolomiytseva, N. I. Perepelkina, A. D. Zharikova,

and V. I. Popov, Comp. Biochem. Physiol. B 151, 386

2. C. P. Lyman, J. S. Willis, A. Malan, and L. C. H. Wang,

(2008).

Hibernation and torpor in mammals and birds (Acad.

16. А. А. Кудрявцева, Регламентация работы с лабора-

Press, N.-Y., 1987).

торными животными (ОНТИ АН СССР, Пущино,

3. J. Dark, Annu. Rev. Nutr. 25, 469 (2005).

1983).

4. Л. Н. Медведев и Е. И. Елсукова, Бурая жировая

17. И. К. Коломийцева, Л. Н. Маркевич, Д. А. Игна-

ткань: молекулярно-клеточные основы регулируемо-

тьев и др., Биохимия 75 (9), 1265 (2010).

го термогенеза (Изд-во «Амальгама», Красноярск,

18. Т. П. Кулагина, И. К. Коломийцева и Ю. С. Казна-

2002).

чеев. Биохимия 55 (11), 1962 (1990).

5. N. Mrosovske, Hibernation and hypothalamus (Apple-

19. И. K. Kolomiytseva, L. N. Markevich, N. I. Perepelki-

ton, New-York, 1971).

na, et al., in Hypothermia: prevention, recognition and

6. K. L. Drew, C. L. Buck, B. M. Barnes, et al., J. Neuro-

treatment, Ed. by J. I. V. Delgado and V. G. F. Garza

chem. 102, 1713 (2007).

(Nova Sci. Publ., N.Y., 2012), pp. 1-42.

7. G. J. van der Vusse, Drug Metab. Pharmacokinet. 24

20. C. J. Green, J. T. Brosman, B. J. Fuller, et al., Comp.

(4), 300 (2009).

Biochem. Physiol. B 79, 167 (1984).

8. J. E. Vance, R. B. Camnerot, and D. E. Vance, Bio-

21. C. Osman, D. R. Voelker, and T. Langer, J. Cell Biol.

chem. Biophys. Acta 1448, 84 (2000).

192, 7 (2011).

9. А. И. Ануфриев и И. С. Васильев, Особенности

22. J. L. Goldstein, R. A. DeBose-Boyd, and M. S. Brown,

терморегуляции у длиннохвостого суслика в разные

Cell 124, 35 (2006).

периоды жизни и адаптации животных к холоду

23. T. Sugiura, S. Kondo, A. Sukagawa, et al., Biochem.

(Наука, Новосибирск, 1990).

Biophys. Res. Commun. 215, 89 (1995).

The Influence of Hibernation on Lipid Metabolism in the Neocortex of Yakutian Ground

Squirrel Spermophilus undulates

L.N. Markevich, O.V. Bykova, A.A. Lakhina, and I.K. Kolomiytseva

Institute of Cell Biophysics, Russian Academy of Sciences, Institutskaya ul. 3, Pushchino, Moscow Region, 142290 Russia

The effect of hibernation on the number of individual phospholipids and neutral lipids, as well as the effect

of entry to (ground squirrels are torpid) and exit from hibernation (ground squirrels are active during the win-

ter) on the synthesis of lipids in the neocortex tissue of S. undulatus are investigated. It was found that the neo-

cortex of winter active ground squirrels showed a decrease in the fatty acid level and the diglyceride content

as compared to that of summer animals. The inclusion of the label in the neocortex tissue and lipids in awak-

ened ground squirrels was reduced by 25%, that could be explained by a decrease in the concentration of ¹⁴C-

acetate due to the use of acetate during respiration in awakened ground squirrels. Lipids of the neocortex of

the ground squirrel S. undulatus participate in adaptation to hypobiosis by increasing the amount of the total

fraction of phospholipids and modifying the phospholipid composition, with an increase in the proportion of

phosphatidylcholine, phosphatidylserine and phosphatidylinositol.

Keywords: Yakutian ground squirrel Spermophilus undulatus, hibernation, neocortex, lipids

БИОФИЗИКА том 66

№ 5

2021