БИОФИЗИКА, 2022, том 67, № 2, с. 267-273

БИОФИЗИКА КЛЕТКИ

УДК 577.3

АКТИВНОСТЬ СУКЦИНАТДЕГИДРОГЕНАЗЫ ЛИМФОЦИТОВ КРОВИ

КРОЛИКА ЗАВИСИТ ОТ ХАРАКТЕРИСТИК

ВИБРАЦИОННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ

*Институт экспериментальной медицины, 197376, Санкт-Петербург, ул. Академика Павлова, 1

**Смоленский государственный медицинский университет МЗ РФ, 214019, Смоленск, ул. Крупской, 28

E-mail:v.v.vorobeva@mail.ru

Поступила в редакцию 12.04.2021 г.

После доработки 27.04.2021 г.

Принята к публикации 19.01.2022 г.

Изучена активность сукцинатдегидрогеназы лимфоцитов периферической крови кролика на фоне

различных режимов общей вертикальной вибрации с амплитудой 0.5 мм и частотой 8 и 44 Гц по

60 мин ежедневно в течение 7, 21 и 56 сеансов. По мере накопления вибрационной дозы через 21 и

56 сеансов депрессия удельной активности фермента достигала 20-30% (р < 0.05), а коэффициент

вариации возрастал на 20-60% (p < 0.01). Коэффициент асимметрии популяционного распределе-

ния в большей мере зависел от частотной характеристики вибрации и принимал значения 0.86 ± 0.1

и 0.7 ± 0.1 после 56 сеансов вибрации с частотой 8 и 44 Гц соответственно. Резерв клеток с типичной

активностью сохранялся при вибрации с частотой 8 Гц и истощался при вибрации с частотой 44 Гц,

отражая процесс снижения адаптационных возможностей энергетического статуса всей популяции

лимфоцитов и организма в целом, предположительно вследствие вибрационно-обусловленной тка-

невой гипоксии.

Ключевые слова: вибрация, сукцинатдегидрогеназа, лимфоциты, митохондрии, биоэнергетическая

гипоксия, цитохимия, формазан.

DOI: 10.31857/s0006302922020090

α-кетоглутаровая кислоты. Наблюдаются сдвиги

Воздействуя на все органеллы клетки, вибра-

в азотистом метаболизме тканей: отмечаются из-

ция вызывает вибрационно-опосредованные ци-

менения общего и остаточного азота, креатина,

топатии и мембранопатии, играющие важную

креатинина [1]. Биохимические нарушения тесно

роль в патогенезе гипоксии при вибрационной

связаны с активизацией прооксидантной систе-

болезни [1]. Митохондрии также чувствительны к

мы [4, 5], нейрогуморальных [6] и нейрорефлек-

энергии вибрационных колебаний и изменяют

торных механизмов гипоксии [7, 8], прямым по-

свои структурные характеристики. Наблюдаются

вреждающим действием вибрации [9], ведущим к

набухание, просветление матрикса, реакция

дистрофическим и некротическим морфогисто-

крист, разрушение наружных и внутренних мем-

логическим проявлениям [10, 11].

бран, изменение формы и появление большого

количества мелких митохондрий [2].

В ходе исследования воздействия общей виб-

Вибрационное воздействие ведет к целому ря-

рации на систему энергопродукции миокарда

ду биохимических нарушений, негативно влияю-

экспериментальных животных (кролики) поля-

щих на систему гомеостаза и энергетического об-

рографическим методом [10] была выявлена ак-

мена органов и тканей [3]. Во время вибрации под

тивация электронтранспортной функции флави-

влиянием катехоламинов стимулируется α- и β-

надениндинуклеотид-зависимого фермент-суб-

рецептор-аденилазный комплекс, активизируют-

стратного комплекса на фоне снижения

ся ключевые ферменты гликолиза, гликогеноли-

активности НАД-зависимого звена дыхательной

за, липолиза. Нарушается углеводно-энергетиче-

цепи митохондрий миокарда [12]. Как известно,

ский обмен миокарда и других органов [3], накап-

активизация амиталрезистентных метаболиче-

ливаются промежуточные недоокисленные

ских потоков [13] выполняет компенсаторную

продукты обмена: пировиноградная, молочная,

роль в условиях стресса [14], способствует сохра-

нению синтеза АТФ на цитохромном участке ды-

Сокращениe: СДГ - сукцинатдегидрогеназа.

хательной цепи [12, 15] и свидетельствует о разви-

267

268

ВОРОБЬЕВА и др.

Рис. 1. Схематичное изображение воздействия вибрации на митохондрии и структура сукцинатдегидрогеназы, связываю-

щей окислительное фосфорилирование с циклом трикарбоновых кислот (циклом Кребса): А, B, С и D - субъединицы

СДГ; А - субъединица СДГ, включающая флавинадениндинуклеотид и центр связывания с сукцинатом; В - субъединица

СДГ, представленная тремя железо-серными центрами; ВММ - внутренняя мембрана митохондрий; ММП - межмем-

бранное пространство; МФК - митохондриальный ферментный комплекс; НММ - наружняя мембрана митохондрий;

ФАД - флавинадениндинуклеотид; Фн - неорганический фосфат; ЦТК - цикл трикарбоновых кислот; Q - убихинон,

QH₂ - восстановленный убихинон.

тии фазы I биоэнергетической (тканевой) гипо-

свободного сукцината в цикле трикарбоновых

ксии

[16,

17].

Гипоксическое снижение

кислот в присутствии сукцинил-КоА-синтетазы

парциального давления кислорода сопровожда-

осуществляется субстратное фосфорилирование

ется полным восстановлением пиридиннуклео-

с образованием гуанозинтрифосфата. После об-

тидов (НАДH и НАДФ), подавлением переноса

разования сукцината вступает в действие гетеро-

электронов на участке НАДН-CoQ [12] и сниже-

тетрамерный мембранно-протеиновый ком-

нием интенсивности окисления НАДН-зависи-

плекс, состоящий из четырех субъединиц и ча-

мых субстратов [10, 17]. Феномен переключения

стично расположенный во внутренней мембране

каталитического окисления с таких энергетиче-

митохондрий - сукцинатдегидрогеназа (СДГ),

ских субстратов как НАДН и НАДФ в митохон-

который окисляет сукцинат до фумарата (рис. 1)

дриальноферментном комплексе I на окисление

и одновременно обеспечивает функцию флави-

восстановленных флавинадениндинуклеотидов

надениндинуклеотид-зависимого митохондри-

на уровне митохондриальноферментного ком-

альноферментного комплекса II электронтранс-

плекса II дыхательной цепи является универсаль-

портной цепи [24-26].

ным механизмом энергетического обеспечения

широкого диапазона адаптивных реакций [12, 18,

С целью изучения активности СДГ можно ис-

19] и возможен благодаря метаболизму янтарной

пользовать цитохимический метод исследования

кислоты [20-23]. В ходе реакции образования

ферментов митохондрий в лимфоцитах крови,

БИОФИЗИКА том 67

№ 2

2022

АКТИВНОСТЬ СУКЦИНАТДЕГИДРОГЕНАЗЫ ЛИМФОЦИТОВ КРОВИ КРОЛИКА

269

показавший высокую чувствительность к физио-

± 0.05) при комнатной температуре в течение

логическим изменениям в организме и применя-

30 с. После фиксации препарат троекратно про-

емый для выявления биологического действия

мывали дистиллированной водой и высушивали

как физических, так и фармакологических аген-

на воздухе при комнатной температуре. Стекла

тов [27]. Лимфоциты входят в состав гомеостати-

опускали в стакан с приготовленным раствором

ческой информационной системы и оперативно

n-нитротетразолия фиолетового, помещали в

реагируют на действие неблагоприятных факто-

водный термостат и инкубировали при темпера-

ров различной природы [27, 28]. Перестройка

туре 37°С в течение 60 мин.

биоэнергетики лимфоцитов может быть оценена

После инкубации мазки промывали дистилли-

количественно в клетке и на клеточно-популяци-

рованной водой и докрашивали ядра насыщен-

онном уровне по изменчивости активности сук-

ным 0.5%-м раствором метиленового зеленого на

цинатдегидрогеназы [27, 29, 30]. Исходя из пред-

ацетатном буфере (рH 5.00 ± 0.05) в течение

положения, что вибрационное воздействие, как

10 мин. Затем стекла вновь промывали и высуши-

филогенетически чуждое организму, будет ока-

вали при комнатной температуре. Готовые мазки

зывать дизрегулирующее действие на энергетиче-

микроскопировали под водной иммерсией (400×)

ский обмен лимфоцитов и систему сложных

на микроскопе Meopta (Чехословакия).

функциональных связей в их популяции, целью

Об активности СДГ в клетке судили по коли-

настоящего исследования было изучение энерге-

честву гранул формазана, образовавшихся в про-

тического статуса лимфоцитов крови кроликов

цессе ферментативного восстановления n-нитро-

на фоне различных режимов вибрационного воз-

тетразолия фиолетового. Для определения актив-

действия.

ности фермента в популяции лимфоцитов

подсчитывали количество гранул в 50 клетках и

дифференцировали клетки на три группы. Лим-

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

фоциты, содержащие до 9 гранул, считали клет-

Эксперименты были проведены на 75 кроли-

ками с низкой активностью; от 10 до 19 гранул -

ках-самцах породы Шиншилла массой

2.05-

клетками умеренной активности; от 20 гранул и

3.00 кг в возрасте трех-четырех месяцев.

более - клетками с высокой активностью.

Действие общей вертикальной вибрации с ам-

Энергетический статус лимфоцитов оценива-

плитудой 0.5 мм осуществляли с помощью про-

ли комплексно как ряд популяционных характе-

мышленной установки УВ 70/200 (производства

ристик, отражающих в совокупности состояние

машиностроительного объединения «Маяк», Ки-

энергетического гомеостаза организма. Для ко-

ров, Россия). Ежедневно в течение 7, 21 или 56 су-

личественной оценки использовали показатели

ток (без выходных) проводили сеансы общей виб-

ферментного статуса клеток белой крови: Q -

рации с частотой 8 и 44 Гц по 60 мин в утренние

средняя активность СДГ, V - коэффициент вари-

часы с 9.00 до 11.00 в осенне-зимний период. Вы-

ации, A - коэффициент асимметрии, Е - коэф-

бор частоты вибрации был обусловлен тем фак-

фициент эксцесса [35].

том, что максимальный ответ на вибрационный

Об активности фермента в лимфоцитах крови

стресс у кроликов реализуется на частоте 63 Гц

судили по средней величине Q, которую вычисля-

[31].

ли по формуле (1):

Метод количественного цитохимического

анализа активности дегидрогеназ основан на спо-

∑

собности n-нитротетразолия фиолетового при

(1)

i=1

окислении определенных типов субстратов вос-

станавливаться и образовывать в клетках перифе-

рической крови нерастворимые окрашенные

где X - число гранул в каждой i-й клетке, N - чис-

пигменты в виде гранул формазана [32-34].

ло клеток.

Коэффициент вариации V характеризовал рас-

Для определения активности СДГ лимфоци-

сеивание вариантов относительно среднего зна-

тов периферической крови использовали готовые

чения, отражая разнородность клеточной попу-

цитохимические наборы (производитель ООО

ляции по активности фермента и популяционную

НПФ «Либрус», Москва, Россия), в состав кото-

изменчивость (разнородность клеточной популя-

рых входит сукцинат натрия, n-нитротетразолий

ции по активности СДГ):

фиолетовый, калий-фосфатный буфер и ЭДТА.

Реакцию проводили на стандартных свежих маз-

ках крови, которую осторожно отбирали из крае-

V =

∗100%.

(2)

вой вены уха кролика за 60 мин до тестирующего

воздействия. Мазки высушивали при температу-

Коэффициент асимметрии А характеризует

ре 18°С в течение 30 мин, фиксировали в 60%-м

распределение клеток крови по уровню активно-

растворе ацетона, насыщенного ЭДТА (рH 5.30 ±

сти СДГ относительно средней величины. Коэф-

БИОФИЗИКА том 67

№ 2

2022

270

ВОРОБЬЕВА и др.

ликов колебались в пределах 9.8-12.2 гранул на

клетку.

Клеточные элементы в популяции значитель-

но варьировали по уровню активности фермента.

Коэффициент вариации V, характеризующий по-

пуляционную изменчивость, составлял 51-58%.

Популяция лимфоцитов в данной группе живот-

ных была сбалансирована, и количество клеток с

высокой активностью фермента уравновешива-

лось клетками с низкой активностью. Об этом

свидетельствовали значения коэффициента

асимметрии (А), который у интактных животных

составлял 0.5 ± 0.1. Коэффициент эксцесса (Е),

характеризующий избыток или недостаток кле-

ток со средней (типичной) активностью СДГ, со-

ставлял -0.42 ± 0.2 и отражал высокий уровень

резерва типичных лимфоцитов в популяции. Со-

вокупность показателей Q, V, A и E характеризо-

Рис. 2. Влияние параметров вибрации на удельную

вала оптимальный энергетический статус по-

СДГ-активность (Q) и популяционную изменчивость

пуляции лимфоцитов у интактных кроликов и

(V) лимфоцитов периферической крови кроликов. По

отражала сбалансированность процессов обеспе-

оси абсцисс - количество сеансов вибрации, по оси ор-

чения энергетического гомеостаза для реализа-

динат - диапазон и направленность сдвигов показате-

ции адаптационных возможностей организма

лей к уровню интактных животных, %; 7, 21 и 56 - коли-

животных в целом.

чество сеансов вибрации; 8 и 44 - частота вибрации

в Гц; * - p < 0.05, ** - p < 0.01 по сравнению с группой

Активность сукцинатдегидрогеназы в лимфоци-

«Интактный контроль» по U-критерию Манна-Уитни.

тах крови кролика на фоне воздействия общей виб-

рации. По мере увеличения количества сеансов

вибрации удельная СДГ-активность клеток Q

фициент асимметрии имеет отрицательный знак

уменьшалась, а вариабельность этого параметра V -

(А < 0), если увеличено количество клеток с высо-

возрастала (рис. 2). Если через 7 сеансов вибра-

кой активностью:

ции, независимо от частоты, наблюдали лишь не-

значительные отклонения показателей от уровня

−Q)3

∑(

интактных животных, то через 21 и 56 сеансов де-

(3)

прессия удельной активности фермента достига-

ла 20-30% (р < 0.05), а коэффициент вариации

Коэффициент эксцесса Е характеризует избы-

возрастал на 20-60% (p < 0.01). По мере суммации

ток или недостаток клеток со средней, то есть ти-

эффектов вибрации нарастал энергетический де-

пичной активностью фермента. Функциональное

фицит в лимфоцитах и их популяционная измен-

состояние покоя характеризуется эксцессом,

чивость (рис. 2).

приближенным к нулю. Избыток клеток со сред-

ней активностью имеем при положительном экс-

Действие вибрации, независимо от частоты,

цессе, недостаток - при отрицательном эксцессе.

нарушало соотношение количества клеток с низ-

кой и высокой активностью фермента в сторону

Q)4

∑

преобладания пула с низкой активностью. Коэф-

−

(4)

фициент асимметрии популяционного распреде-

ления А возрастал на 40-70% (р < 0.01) и прини-

Статистическую обработку данных проводили

мал значения 0.7 ± 0.1 и 0.86 ± 0.1 после 56 сеан-

с помощью программы STATISTICA for Windows

сов вибрации с частотой 44 и 8 Гц соответственно

10.0 c иcпользованием непаpаметpичеcкого

(таблица).

U-кpитеpия Манна-Уитни для cpавнения неза-

виcимыx выбоpок (p ≤ 0.05). Данные представле-

Параметры распределения клеток четвертого

ны в виде: среднее ± стандартное отклонение

порядка Е также откликались на вибрационное

(M ± SD).

воздействие (таблица). При 7 и 21 сеансе вибра-

ции с частотой 8 Гц значения Е значимо не отли-

чались от исходных значений, тогда как при экс-

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

позиции вибрации на протяжении 56 сеансов они

Активность сукцинатдегидрогеназы в лимфоци-

увеличивались, что свидетельствовало о появле-

тах крови интактных животных. Значения средней

нии избытка пула клеток со средней активностью

активности Q СДГ лимфоцитов интактных кро-

СДГ («гипернормальность»).

БИОФИЗИКА том 67

№ 2

2022

АКТИВНОСТЬ СУКЦИНАТДЕГИДРОГЕНАЗЫ ЛИМФОЦИТОВ КРОВИ КРОЛИКА

271

Изменение коэффициента асимметрии А и эксцесса Е сукцинатдегидрогеназного статуса лимфоцитов при

действии разных режимов общей вибрации

Частота вибрации, Гц

Количество сеансов вибрации

Интактный контроль

0.5 ± 0.1

-0.42 ± 0.2

0.5 ± 0.1

-0.42 ± 0.2

0.63 ± 0.34

-0.28 ± 0.81

0.67 ± 0.36

-0.4 ± 1.9

0.71 ± 0.3

0.2 ± 0.76

0.67 ± 0.17

-0.53 ± 0.4

0.86 ± 0.2*

0.73 ± 0.56*

0.7 ± 0.14*

-0.6 ± 0.3*

Примечание. Данные представлены как среднее ± стандартное отклонение (M ± SD); * - p < 0.05 при сравнении с группой

«Интактный контроль» по U-критерию Манна-Уитни.

При вибрации с частотой 44 Гц резерв клеток с

подтверждает выводы о ведущей адаптивной роли

типичной активностью снижался. Падение коэф-

сукцинатоксидазной биоэнергетики, в том числе

фициента эксцесса указывало на возникновение

на фоне вибрации и обозначает мишень для фар-

существенного дефицита клеток с типичной

макологического воздействия [37].

(средней) ферментативной активностью и, веро-

ятно, отражало исчерпание резервных возможно-

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

стей энергетического статуса всей популяции

клеток и организма в целом.

В работе проведено исследование влияния об-

Таким образом, суммирование эффектов виб-

щей вертикальной вибрации с амплитудой 0.5 мм

рации в зависимости от ее частоты и длительно-

и частотой 8 и 44 Гц на протяжении 7, 21 и 56 се-

сти сопровождалось нарастанием энергетическо-

ансов на активность сукцинатдегидрогеназы в

го дефицита в лимфоцитах.

«Гипернормаль-

лимфоцитах крови кроликов.

ность» популяции лимфоцитов при длительной

Доказано, что общая вибрация влияет на внут-

низкочастотной (56 сеансов, частота 8 Гц) вибра-

риклеточные и клеточно-популяционные харак-

ции, на наш взгляд, свидетельствовала о согласо-

теристики энергетического статуса лимфоцитов.

ванном включении и клеточных и популяцион-

Характер и выраженность изменений показате-

ных механизмов компенсаторных перестроек

лей средней активности Q, вариации V, эксцесса

энергопродукции в процессе адаптации. При

E и асимметрии A зависят от частоты и длитель-

длительной высокочастотной вибрации (56 сеан-

ности вибрации. Более «глубокая» дизрегуляция

сов, частота 44 Гц) компенсаторные механизмы

энергетического статуса лимфоцитов, выявлен-

оказались близки к исчерпанию, энергетические

ная in vivo (усиление депрессии средней активно-

адаптивные ресурсы снижались.

сти СДГ и проявления рассогласованности кле-

Преобладание пулов клеток с низкой активно-

точно-популяционных характеристик), прояви-

стью на фоне наиболее длительного высокоча-

лась на фоне более интенсивного режима

стотного вибрационного воздействия (56 сеан-

вибрации (56 cеансов, частота 44 Гц), аналогично

сов, частота 44 Гц) свидетельствовало о вибраци-

другим видам стрессирующего воздействия [38].

онно-опосредованной дизрегуляции межклеточ-

Так как регуляция энергетического обмена на

ных взаимодействий лимфоцитов на фоне де-

уровне СДГ прежде всего сопряжена с активно-

прессии энергетического обмена эксперимен-

стью системы ферментов флавинадениндинук-

тальных животных [35].

леотид-зависимого звена дыхательной цепи,

обеспечивающего поступление энергетических

Механизм, запускающий изменение активно-

эквивалентов в клетку при энергодефиците на

сти СДГ лимфоцитов, предположительно связан

фоне функционального напряжения, то динами-

с развитием тканевой гипоксии, возникающей

ка СДГ позволяет косвенно судить о течении па-

при вибрационном воздействии [10, 17] и приво-

тологического процесса как на субклеточном, так

дящей к реализации адаптивной роли СДГ, впер-

и на организменном уровне [35].

вые отмеченной М.Н. Кондрашовой в 1973 г. Так

как в системе II фермент-субстратного комплекса

Изменение СДГ лимфоцитов крови под дей-

сукцинатдегидрогеназа доминирует по своим ки-

ствием фактора вибрации можно поставить в

нетическим и энергетическим характеристикам

один ряд с другими воздействиями, влияющими

[36], то изменение активности данного фермента

на активность фермента, такими как физическая

БИОФИЗИКА том 67

№ 2

2022

272

ВОРОБЬЕВА и др.

нагрузка, ионизирующее излучение, химические

А. В. Мелентьев, П. В. Серебряков и А. В. Жегло-

и лекарственные соединения [29], световое излу-

ва, Медицина труда и промышленная экология,

чение ближнего инфракрасного диапазона [27],

№ 9, 19 (2018).

температура, острая гипоксия [12].

Н. Л. Якимова, В. А. Панков, А. В. Лизарев и др.,

Энергетический статус лимфоцитов следует

Медицина труда и промышленная экология 59

рассматривать как интегральный показатель био-

(5), 284 (2019).

логической энергетики целостного организма и

Л. М. Сааркоппель, В. А. Кирьяков и О. А. Ошко-

системы сложных межклеточных взаимодей-

деров, Медицина труда и промышленная эколо-

ствий в их популяции, который может быть поле-

гия, № 2, 6 (2017).

зен для оценки эффективности и безопасности

10.

В. В. Воробьева и П. Д. Шабанов, Биофизика 64

фармакологических средств, например, антиги-

поксантов [39-41] с целью коррекции вибраци-

(2), 337 (2019). DOI: 10.1134/S0006302919020121

онно-опосредованных нарушений органов и тка-

11.

В. А. Кирьяков, Н. А. Павловская и А. В. Сухова,

ней [1, 42].

Медицина труда и промышленная экология,

№ 12, 22 (2010).

12.

М. В. Васин и И. Б. Ушаков, Биофизика 63 (2), 237

ИСТОЧНИКИ ФИНАНСИРОВАНИЯ

(2018). DOI: 10.1134/S0006350918020252

Работа выполнена при финансовой поддержке

13.

В. Chance and G. Hollunger, J. Biol. Chem. 236 (5),

Российского фонда фундаментальных исследова-

1534 (1961).

ний (гранты №№ 10-04-00473 и 13-04-00186).

14.

А. И. Григорьев и А. Г. Тоневицкий, Рос. физиол.

журн. им. И. М. Сеченова 95 (10), 1041 (2009).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

15.

В. В. Воробьева и П. Д. Шабанов, Обзоры по кли-

Автор заявляет об отсутствии конфликта инте-

нической фармакологии и лекарственной тера-

ресов.

пии 17 (3), 59 (2019). DOI: 10.17816/RCF17359-70

16.

Л. Д. Лукьянова, Сигнальные механизмы гипо-

ксии (РАН, М., 2019).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

17.

V. V. Vorobieva and P. D. Shabanov, Bull. Exp. Biol.

Эксперименты были проведены в соответ-

Med. 167 (5), 621 (2019). DOI: 101007/s10517-019-

ствии с «Правилами лабораторной практики»

04583-0

(приказ Минздрава России № 199н от 01.04.2016)

18.

T. Wittenberger, H. C. Schaller, and S. Hellebrant, J.

и Европейской конвенцией по защите позвоноч-

Mol. Biol. 307, 799 (2001).

ных животных, используемых для эксперимен-

тальных и других научных целей ETS 123 (от

19.

М. Н. Кондрашова, Т. В. Сирота, А. В. Темнова и

18.03.1986) с приложением А от 15.06.2006.

др., Биохимия 62 (2), 154 (1997).

20.

W. He, Nature 429, 188 (2004).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

21.

H. A. Praetorius and J. Leipziger, Ann. Rev. Physiol.

72, 377 (2010).

Т. М. Сухаревская, А. В. Ефремов, Г. И. Непом-

22.

G. Burnstock and А. Verkhratsky, Acta Physiol. 195

нящих и др., Микроангиопатии и висцеропатии при

(4), 415 (2009).

вибрационной болезни (Новосибирск, 2000).

23.

F. Weihai, J.-P. Frederick, and S. Miro, Nature 429,

2. Н. Н. Сарбаева, Бюл. эксперим. биологии и меди-

188 (2004).

цины 7, 486 (1987).

24.

D. L. Nelson and M. M. Cox, Lehninger principles of

3. В. В. Воробьева и П. Д. Шабанов, Обзоры по кли-

biochemistry, 6^th Edition (W. H. Freeman and Compa-

нической фармакологии и лекарственной тера-

ny, New York, 2013).

пии 14 (1), 46 (2016). DOI: 10.17816/RCF14146-62

25.

А. Ленинджер, Основы биохимии, в 3-х т. (Мир, М.,

4. Е. Л. Смирнова, Е. Л. Потеряева и Н. Г. Никифо-

1985).

рова, Справочник врача общей практики, № 1, 25

26.

B. Moosavi, E. A. Berry, and X. Zhu, Cell. Mol. Life

(2015).

Sci. 76 (9), 4023 (2019). DOI: 10.1007/s00018-019-

5. Е. Л. Потеряева, Е. Л. Cмирнова и Н. Г. Никифо-

03200-7

рова, Медицина труда и промышленная экология,

27.

Н. В. Хундерякова, А. В. Захарченко, М. В. Захар-

№ 6, 19 (2015).

ченко и др., Биофизика 60 (6), 1104 (2015).

6. В. С. Рукавишников, Г. М. Бодиенкова,

28.

В. В. Соколов, Р. П. Нарциссов и Е. К. Иванов,

С. И. Курчевенко и др., Медицина труда и про-

Цитохимия ферментов в профпатологии (Медици-

мышленная экология, № 1, 17 (2017).

на, М., 1975).

БИОФИЗИКА том 67

№ 2

2022

АКТИВНОСТЬ СУКЦИНАТДЕГИДРОГЕНАЗЫ ЛИМФОЦИТОВ КРОВИ КРОЛИКА

273

29.

Н. Н. Федотчева, М. Н. Кондрашова, Е. Г. Литви-

36. М. Н. Кондрашова, Молекулярные механизмы кле-

нова и др., Биофизика 63 (5), 933 (2018). DOI:

точного гомеостаза (Наука, Новосибирск,1987).

10.1134/S0006302918050125

37. J. Rutter, D. R. Winge, and J. D. Schiffman, Mito-

chondrion 10, 393 (2010).

30.

В. В. Соколов и Л. А. Иванова, Лабораторное де-

ло, № 10, 11 (1982).

38. М. В. Васин и Л. В. Королева, в сб. Митохондри-

альная патология (М., 1999).

31.

Т. Ishitake, Kurume Med. J. 37, 235 (1990).

39. В. В. Воробьева и П. Д. Шабанов, Рос. физиол.

32.

Р. П. Нарциссов, Арх. анатомии, гистологии и эм-

журн. им. И. М. Сеченова 95 (8), 857(2009).

бриологии 54 (5), 85 (1969).

40. О. С. Левченкова и В. Е. Новиков, Вестн. РАМН

71 (1),16 (2016).

33.

Р. П. Нарциссов, Педиатрия, № 4, 101 (1998).

41. V. E. Novikov, O. S. Levchenkova, E. N. Ivantsova,

34.

Н. В. Хундерякова, автореф. дис

канд. биол.

and V. V. Vorobieva, Rev. Clin. Pharmacol. Drug

наук (Пущино, 2007).

Therapy 17 (4), 31(2019). DOI: 10.17816/RCF17431-

35.

В. В. Воробьева и П. Д. Шабанов, Фармакология

экстремальных состояний, под ред. П. Д. Шабано-

42. L. Wang, Z. Wang, Q. Liu, et al., J. Bone Mineral Me-

ва, в 12 томах (Информнавигатор, Санкт-Петер-

tabolism 38, 491 (2020). DOI: 10.1007/s00774-020-

бург, 2015), т. 6. Вибрация и вибропротекторы.

01092-3

Activity of Succinate Dehydrogenase in Rabbit Blood Lymphocytes Depend

s on Characteristics of the Vibration-based Impact

V.V. Vorobieva*, O.S. Levchenkova**, and P.D. Shabanov*

*Institute of Experimental Medicine, ul. Akademika Pavlova 12, St. Petersburg, 197376 Russia

**Smolensk State Medical University, ul. Krupskoy 28, Smolensk, 214019 Russia

The aim of this study was to investigate the effects of whole-body vertical vibration on succinate dehydroge-

nase activity in rabbit peripheral blood lymphocytes at 0.5 mm amplitude and different exposure frequencies

(8 Hz and 44 Hz) performed daily for 7, 21 and 56 days (60 min). As the vibration dose became greater 21 and

56 sections after vibration exposure, depression in the specific activity of the enzyme was 20-30% (p < 0.05),

and the variation coefficient increased by 20-60% (p < 0.01). The asymmetry coefficient of the population

distribution largely depended on the vibration frequency and was 0.86 ± 0.1 and 0.7 ± 0.1 after 56 sections of

vibration exposure at frequencies of 8 Hz and 44 Hz, respectively. The cells with normal activity remained in

the store after exposure to 8 Hz frequency and were depleted after exposure to 44 Hz frequency thereby re-

f lecting the process of reduction of the adaptive capabilities of the energy status of the lymphocyte population

and the whole body, presumably due to vibration-mediated tissue hypoxia.

Keywords: vibration, succinate dehydrogenase, lymphocytes, mitochondria, bioenergetic hypoxia, cytochemistry,

formazan

БИОФИЗИКА том 67

№ 2

2022