БИОФИЗИКА, 2022, том 67, № 2, с. 378-385
БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
УДК 51-73
УРАВНЕНИЕ ГИНЗБУРГА-ЛАНДАУ ДЛЯ АНАЛИЗА НЕЛИНЕЙНОЙ
НЕУСТОЙЧИВОСТИ В СЕРДЕЧНОЙ ТКАНИ
© 2022 г. И.В. Елюхина
Южно-Уральский государственный университет (национальный исследовательский университет),
454080, Челябинск, просп. Ленина, 76
E-mail: Inna.Elyukhina@susu.ac.ru
Поступила в редакцию 03.02.2021 г.
После доработки 26.04.2021 г.
Принята к публикации 29.11.2021 г.
Построено комплексное амплитудное уравнение для анализа долговременного нелинейного пове-
дения в сердечной ткани после потери устойчивости. Уравнение получено в третьем приближении
редукцией системы дифференциальных уравнений для трансмембранного потенциала и перемен-
ной восстановления. Разработанное уравнение Гинзбурга-Ландау описывает нелинейные рост и
взаимодействие возмущений из непрерывного спектра волновых чисел в этой диспергирующей
среде. Найдены выражения для коэффициентов амплитудного уравнения через параметры исход-
ных моделей активных сред, в частности, моделей ФитцХью-Нагумо и Алиева-Панфилова. В об-
щей модели таких систем типа «реакция-диффузия» выполнен учет прямой и перекрестной диф-
фузии.
Ключевые слова: сердечная ткань, нелинейная неустойчивость, уравнение Гинзбурга-Ландау.
DOI: 10.31857/S0006302922020221
В настоящее время интенсивно обсуждается
Ландау и пр.) в областях, соответствующих устой-
проблема неустойчивых состояний, перехода к
чивым состояниям.
турбулентности и самоорганизации в сердечной
Такой подход уже был использован для изуче-
ткани (см., например, работы [1-11] и ссылки в
ния амплитуды огибающей волны при слабо не-
них). Развиваемые подходы важны для регуляции
линейных взаимодействиях в системах типа «ре-
аномальных процессов и, в частности, желудоч-
акция-диффузия», например, для полного брюс-
ковой фибрилляции: для изучения динамическо-
селятора [19] и для экзотермических реакций в
го механизма пространственно-временных хао-
неподвижной [20] и движущейся [21] средах.
тических состояний и разработки методов их су-
Здесь также применяются разработанные методы
прессии.
параметрической идентификации, апробирован-
ные для различных нелинейных химических си-
Эффективным инструментом для анализа дол-
стем (см., например, работы [22-24]).
говременной нелинейной динамики после поте-
ри устойчивости служит уравнение Гинзбурга-
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ
Ландау. Теория этого уравнения хорошо разрабо-
тана (см., например, работы [12-18]), в зависимо-
Возбудимую среду в сердечной мышце опи-
сти от значений коэффициентов оно описывает
шем следующей моделью [25]:
различные взаимодействия нелинейных волн.
2
∂u
∂
u
Представляет интерес найти явные выражения
= -ηu(u
−θ)(u
−1)
−
uv
+
,
2
для этих коэффициентов в терминах характери-
∂t
∂x
(1)
стик исходной модели электрохимических про-
∂v
⎛
μ
1
v
⎞
=-⎜μ
+
[
v
+ηu(u
−θ-1)
]
,
цессов в сердце. Это дает возможность исследо-
0
⎟
∂t
⎝
u
+μ
2
⎠
вать эволюцию комплексной амплитуды и спек-
где u - трансмембранный потенциал; v - пере-
тра несущей волны в зависимости от волнового
менная восстановления; константы η
=
8,
числа. Варьируя исходные параметры, например,
θ = 0.15, μ0 = 0.01, μ1 = 0.2, μ2 = 0.3.
на практике медикаментозно или внешней сти-
муляцией, можно получить значения коэффици-
В качестве примера рассмотрим устойчивость
ентов уравнения Гинзбурга-Ландау (константы однородного стационарного состояния u0 = 0,
378
УРАВНЕНИЕ ГИНЗБУРГА-ЛАНДАУ
379
v0 = 0 и одномерный случай: распространение u
где a1 = ηθ, a2 = -μ0η(θ + 1), a3 = μ0, b1 = -1,
вдоль волокна. Разложим дробь в степенной ряд,
b2 = η(θ + 1), b3 = -η, b4 = -μ0η, b5 = -μ1/μ2,
ограничиваясь третьей степенью, и введем малые
b6 = μ1η(θ + 1)/μ2, b7 = -μ1η/μ2 - μ1η(θ + 1)/μ22,
возмущения
u=u-u
,
v=v-v
. Тогда уравне-
0
0
b8 = μ1/μ22. При иных значениях u0 и v0 или, на-
ния (1) представляются как
пример, ином сходящемся степенном ряде для
выражения дроби модель (1) также можно свести
2
∂u
∂
2
3
-
u + a
u = b
uv + b
u
+
b
u
,
к виду (2) и дальнейший алгоритм не меняется.
2
1
1
2
3
∂t
∂x
(2)
В общем случае для удобства приложения ре-
∂
2
2
2
2
зультатов к исходным моделям различного вида
v + a
2
u + a
3
v = b
4
u
+
b
5
v
+
b
6
uv + b
7
u
v + b
8
uv
∂t
перепишем (2) как
2
2
∂u
∂
u
∂
v
2
2
2
2
3
3
+
a
u + a
v − D
+
D
=
b
uv + b
u
+
b
v
+
b
uv
+
b
u
v + b
u
+
b
v
,
11
12
11
2
12
2
11
12
13
14
15
16
17
∂t
∂
x
∂x
(3)
2
2
∂v
∂
u
∂
v
2
2
2
2
3
3
+
a
u + a
v + D
−
D
=
b
uv + b
u
+
b
v
+
b
uv
+
b
u
v + b
u
+
b
v
,
21
22
21
2
22
2
21
22
23
24
25
26
27
∂t
∂
x
∂
x
где включены все нелинейные слагаемые вида
эффициентами будут D11 = 1, a11 = a1, a21 = a2,
3
3
a22 = a3, b11 = b1, b12 = b2, b16 = b3, b21 = b6, b22 = b4,
i
u
i
v
u
v
(1≤i
+i
≤
3), а также помимо пря-
∑∑
u
v
b23 = b5, b24 = b8, b25 = b7.
i
u
=0
i
v
=0
мой диффузии (D11 ≥ 0, D22 ≥ 0) учтена линейная
перекрестная диффузия (D12 и D21 могут иметь
АЛГОРИТМ РЕДУКЦИИ
любой знак), характерная для ряда биологиче-
Линейная часть. Оставим только линейные
ских систем, моделируемых уравнениями типа
члены в
(3) и введем возмущение в виде
«реакция-диффузия», в том числе и для процес-
сов в возбудимых средах. Так, для модели Фитц-
Y = yexpi(kr - ωt),
где
i=
-1, kr = kx, ω = ωr +
Хью-Нагумо ненулевые коэффициенты в урав-
iωi, k - волновое число, k - волновой вектор, r -
нениях (3) следующие: a11 = a, a12 = 1, a21 = -ε,
радиус-вектор, ωi и ωr - инкремент и частота воз-
a22 = ε, b12 = 1 - a, b16 = -1 и при диффузионных
мущения;
Y=
[
u v
]T
. Выполняя преобразования,
членах, где a и ε - параметры модели (например,
см. работу [26]). Для модели (2) ненулевыми ко- с учетом того, что
2
2
2
dY
/
dt
=-iωy
expi(kx
−ωt
)и
d
Y
/
dx
=-
k
yexpi(kx
−ωt
),
(4)
2
2
−i
ω+
k
D
11
+
a
11
−k
D
12
+
a
12
=
0,
2
2
−k
D
+
a
−iω+
k
D
+
a
21
21
22
22
приходим к дисперсионному уравнению для мо-
Из дисперсионного уравнения находятся кри-
дели (3):
вая нейтральной устойчивости, фазовая скорость
2
ω
+ pω+
g =
0
(5)
ωr/k и производные ∂ωr/∂k,
∂2ωr/∂k2, ∂ωi/∂k,
с коэффициентами p = ipi, g = -gr, pi = p1k2 + p2,
∂2ωi/∂k2, характеризующие соответственно ли-
gr = g1k4 + g2k2 + g3, p1 = D11 + D22, p2 = a11 + a22,
нейную групповую скорость и ее дисперсию, сме-
g1 = D11D22 - D12D21, g2 = a11D22 + D11a22 +
щение от гармоники с максимальным инкремен-
+ D21a12 + D12a21, g3 = a11a22 - a21a12.
том и дисперсию инкремента:
БИОФИЗИКА том 67
№ 2
2022
380
ЕЛЮХИНА
2
∂ω
r
∂ω
i
2g
1
k
+
g
2
−
ip
1
ω
+
i
=
2k
,
2
∂k
∂k
2ω+
i(p
k
+
p
)
1
2
(6)
2
2
2
2
∂
ω
∂
ω
(∂ω
/
∂
k)
−
6g
k
−
g
+
ip
ω+
2ip
k(∂ω
/
∂k)
r
i
1
2
1
1
+
i
=-2
2
2
2
∂k
∂
k
2
ω+
i(
p
1
k
+
p
2
)
Нелинейная часть. После потери устойчивости
добное представление было введено в работе [28],
возникают и растут возмущения из непрерывного
где получено линейное параболическое уравне-
спектра волновых чисел. В результате их нели-
ние с малыми членами порядка отношения дли-
нейных взаимодействий формируются монохро-
ны волны к длине волнового пакета. На нелиней-
матические, квазипериодические или хаотиче-
ные случаи оно впервые было расширено, в част-
ские турбулентные режимы. Сумма двух гармо-
ности, в работах [29-32].
нических волн со слегка различными волновыми
Введем следующие допущения [33]:
числами и частотами может быть представлена в
виде квазигармонической волны с амплитудой и
1) Δk/k0 << 1, где k0 - центр пакета;
фазой, зависящими от медленных переменных
2
(см., например, работу [27]).
2)
ω
i
=ε
ϖ
i
<<
1
(малый параметр ε << 1), т. е.
Аналогичным образом представим спектраль-
∂ωi/∂k << 1 на кривой нейтральной устойчивости;
но узкий волновой пакет, введя медленно меняю-
3) Δk/k0 = O(ε), ωi = O(ε2),
∂ω
i
/
∂k
O
= ε);
щиеся амплитуду и фазу. Тогда переменные раз-
ω
i
=0
делятся на медленные и быстрые, отвечающие
возмущение
φ/φ
= O(ε).
0
эволюции огибающей пакета и изменению фазы
Тогда для волнового пакета имеем:
несущей волны. Такой подход упрощает матема-
тическое описание и позволяет анализировать
φ= Aexpi(k
x-ωt)
+к
с
(7)
0
процессы в рамках как взаимодействия нелиней-
ных волн, так и эволюции огибающей волны. По- где комплексная амплитуда огибающей
Δk
⎛
2
⎞
∂ω
1
∂
ω
2
2
3
r
r
A
=
F
(k
+δk)exp
i ⎜δkx
−
δ
kt
−
δ
kt
−ε
ϖ ⎟dδk +O(ε
).
∫
0
2
i
⎜
∂
k
k
2
∂
k
⎟
−Δk
0
k
⎝
0
⎠
Уравнения (3) перепишем в матричной форме как
LY
=N,
(8)
где
(1)
L
L
⎡
N
⎤
⎡
11
12
⎤
L
=
,
N
= ⎢
⎥
;
⎢
⎥
(2)
L
L
⎣
21
22
⎦
⎣
N
⎦
2
2
2
2
∂
∂
∂
∂
∂
∂
L
=
+a
−
D
,
L
=
a
+
D
,
L
=
a
+
D
,
L
=
+a
−
D
,
11
11
11
2
12
12
12
2
21
21
21
2
22
22
22
2
∂t
∂x
∂x
∂
x
∂t
∂x
(1)
2
2
2
2
3
N
=b
uv + b
u
+b
v
+b
uv
+b
u
v+b
u
+b
v
11
12
13
14
15
16
17
3 ,
(2)
2
2
2
2
3
3
N
=b
uv + b
u
+b
v
+b
uv
+b
u
v+b
u
+b
v
21
22
23
24
25
26
27
,
*
*
*
или, используя присоединенную матрицу
L
для исключения секулярных членов, как
L
LY
=
L
N
,
*
где
L
имеет элементы
2
*
∂
∂
L
11
=
+
a
22
−
D
22
,
2
∂
t
∂
x
БИОФИЗИКА том 67
№ 2
2022
УРАВНЕНИЕ ГИНЗБУРГА-ЛАНДАУ
381
2
*
∂
L
12
=-a
12
−
D
12
,
2
∂x
2
*
∂
L
=-a
−
D
,
21
21
21
2
∂x
2
*
∂
∂
L
22
=
+
a
11
−
D
11
2
∂t
∂x
Амплитуда в уравнении (7) является функцией
масштабов [34] и вводя медленные (x1,t1; x2,t2) и
медленных переменных. Применяя метод многих
быстрые (x0,t0) переменные:
2
2
2
2
2
∂
∂
∂
2
∂
∂
∂
∂
2
∂
2
∂
3
=
+ε
+ε
+
...,
=
+
2ε
+ε
+
2ε
+O(ε
),
2
2
2
∂t
∂t
∂t
∂t
∂x
∂x
∂x
∂x
∂x
∂x
∂x
0
1
2
0
0
1
1
0
2
2
3
*
*
*
2
*
3
*
L
=
L
0
+εL
1
+ε
L
2
+ε
L
3
,
L
=
L
0
+εL
1
+ε
L
2
+ε
L
3
,
(9)
2
3
2
3
Y
=εY
+ε
Y
+ε
Y
,
N
=ε
N
+ε
N
,
1
2
3
2
3
сгруппируем члены при равных степенях ε, ограничиваясь ε3, и получим уравнения для приближений:
*
ε
:L
0
L
0
Y
1
=
0;
2
*
*
*
*
ε
:
L
L
+
L
L
Y
+
L
L
Y
=
L
N
;
(10)
(
0
1
1
0
)
1
0
0
2
0
2
3
*
*
*
*
*
*
*
*
ε
:
(
L
0
L
2
+
L
1
L
1
+
L
2
L
0
)
Y
1
+
(
L
0
L
1
+
L
1
L
0
)
Y
2
+
L
0
L
0
Y
3
=
L
0
N
3
+
L
1
N
2
,
2
2
2
∂
∂
∂
∂
где
(
L
)
=
a
+
-
D
,
,
,
0
11
11
(
L
)
=
a
+
D
(
L
)
=
a
+
D
11
2
0
12
12
12
2
0
21
21
21
2
∂t
∂x
∂x
0
0
0
∂x
0
2
2
2
2
∂
∂
∂
∂
∂
∂
L
=
a
+
-
D
;
L
=
-
2
D
,
L
=
2
D
,
(
L
)
=
2
D
,
(
0
)
22
22
(
1
)
11
(
1
)
12
1
21
22
2
11
12
21
∂
t
∂
x
∂
t
∂
x
∂
x
∂
x
∂x
∂x
∂x
0
0
1
0
1
0
1
0
1
2
2
2
2
2
∂
∂
∂
∂
∂
∂
∂
L
=
-
2
D
(
L
)
=
-
D
−
2
D
L
=
D
+2
D
(
1
)
22
22
;
2
11
11
2
11
,
(
2
)
12
12
2
12
,
∂t
∂x
∂
x
∂t
∂
x
∂
x
∂
x
∂x
∂x
∂x
1
0
1
2
1
0
2
1
0
2
2
2
2
2
∂
∂
∂
∂
∂
(
L
)
=
D
+
2
D
,
(
L
)
=
-
D
−
2
D
;
2
21
21
2
21
2
22
22
2
22
∂x
∂
x
∂x
∂
t
∂
x
∂
x
∂
x
1
0
2
2
1
0
2
2
2
⎡b
u
v +b
u
+
b
v
⎤
11
1 1
12
1
13
1
,
N
=⎢
⎥
2
2
2
⎣
b
21
u
1 1
v +b
22
u
1
+
b
23
v
1
⎦
2
2
3
3
⎡
b
u
v
+
b
uv
+
2
b
uu
+
2
b
vv
+
b
u
v
+
b
u
v
+
b
u
+
b
v
⎤
11
2
1
11 1
2
12 1
2
13 1
2
14
1 1
15 1
1
16
1
17
1
N
3
= ⎢
⎥
(11)
2
2
3
3
⎣
b
21
u
2
v
1
+
b
21 1
uv
2
+
2b
22
u
1
u
2
+
2b
23 1
vv
2
+
b
24
u
v
1 1
+
b
25 1
u
v
1
+
b
26
u
1
+
b
27
v
1
⎦
Первое приближение. Для первого приближе-
2
k
D
21
−
a
21
или
m
=
,
ния (10):
L
Y
=
0,
2
0
1
-
i
ω
+
k
D
+
a
r
22
22
что также следует из выражений (4), представим
Y =Μ(1)Aexpi(kx -ωt
)
+к.с
.,
(12)
1
0
r
0
m как m = mr + imi, где mr ∈ R и mi ∈ R.
Второе приближение. Для второго приближе-
где M(1) = [m0 m]T, примем m0 = 1 и найдем
ния (10):
L
Y
=
N
, разыскивая решение в виде
2
0
2
2
−
i
ω
r
+
k
D
11
+
a
11
m
=
,
(2)
2
2
k
D
−
a
Y
2
=Μ
A
exp2
i
(kx
0
−ω
r
t
0
)
+кc.,
(13)
12
12
БИОФИЗИКА том 67
№ 2
2022
382
ЕЛЮХИНА
имеем
c1 = a12 - 4k2D12,
(2)
T
M
= [m
m
]
,
1
2
c2 = a21 - 4k2D21,
2
2
с
b
+
b
m+b
m
−
с
b
+
b
m+b
m
1
(
22
21
23
)
4
(
12
11
13
)
m
1
=
,
c3 = -2iωr + a11 + 4k2D11,
с
1 2
с - с
3
с
4
2
2
с
2
(
b
12
+
b
11
m+b
13
m
)
−
с
3
(
b
22
+
b
21
m+b
23
m
)
m
2
=
,
с
с - с
с
c4 = -2iωr + a22 + 4k2D22.
1 2
3
4
Решение для второго приближения при ε2 включает также слагаемое вида
(0)
2
(0)
(0)
(0)
T
Y
=
M
A
,
M
= ⎡m
m
⎤ ,
(14)
2
⎣
1
2
⎦
где m1(0) ∈ R, m2(0) ∈ R и
2
2
2
2
a
⎡
b
+
b
m
+
b
(m
+
m
)⎤-
a
⎡b
+
b
m
+
b
(m
+
m
)⎤
(0)
22
⎣
12
11
r
13
r
i
⎦
12
⎣
22
21
r
23
r
i
⎦
m
1
=
2
,
a
a
−
a
a
11
22
12
21
2
2
2
2
a
⎡
b
+
b
m
+
b
(
m
+
m
)⎤-
a
⎡b
+
b
m
+
b
(m
+
m
)⎤
(0)
11
⎣
22
21
r
23
r
i
⎦
21
⎣
12
11
r
13
r
i
⎦
m
2
=
2
a
11
a
22
−
a
12
a
21
Вековые члены при первой гармонике опреде-
(1)
(1)
⎡ℓ
ℓ
⎤
*
*
11
12
ляются из уравнения
L
L
+
L
L
0
1
1
0
= ⎢
⎥
(1)
(1)
*
*
⎣ℓ
21
ℓ
22
⎦
L
L
+L
L
Y
= 0,
(15)
(
0
1
1
0
)
1
где элементы матрицы
имеют следующие значения:
(1)
(1)
(1)
(1)
ℓ
=ℓ
= 0, ℓ
=ℓ
=
(
L
) (
L
)
+
(
L
)
(L
)
−
(L
) (L
)
−
(L
) (L
)
12
21
11
22
0
11
1
22
0
22
1
11
0
12
1
21
0
21
1
12
(1)
(1)
Так как ∂ωi/∂k ∼ O(ε), это слагаемое переходит
Из
ℓ
u
=
0
(ℓ
v
=
0
) получаем, что
11
1
22
1
в третье приближение; тогда
∂A/∂t1
+
∂A
∂
A
λ
+λ
=
0,
(16)
+ (∂ωr/∂k)(∂A/∂x1) = 0, т. е. в координатах t1 и x1 -
1
2
∂t
∂
x
1
1
- (∂ωr/∂k)t1 производная ∂A/∂t1 = 0 и изменение
где
амплитуды отсутствует.
λ1 = λ1r + iλ1i,
Третье приближение. Вековые члены находят-
λ2 = λ2r + iλ2i,
ся из уравнения
λ1r = a11 + a22 + k2(D11 + D22),
*
*
*
*
λ1i = -2ωr,
(
L
0
L
2
+
L
1
L
1
+
L
2
L
0
)
Y
1
=L
0
N
3
,
(18)
λ2r = -2kωr(D11 + D22),
где из N3 (11) берутся члены только при первой
λ2i = -2k[D11a22 + D12a21 + D21a12 + D22a11 +
гармонике, а элементы матрицы
+ 2k2(D11D22 - D12D21)].
(2)
(2)
⎡ℓ
ℓ
⎤
*
*
*
11
12
Отсюда с учетом выражений (6) следует, что
L
L
+
L
L
+
L
L
0
2
1
1
2
0
= ⎢
(2)
(2)
⎥
⎣ℓ
ℓ
⎦
∂A ∂A
∂ω
21
22
⎛∂ω
r
i
⎞
+
⎜
+
i
⎟
=
0.
(17)
∂t
∂x
⎝∂k
∂k
⎠
имеют следующие значения:
1
1
(2)
(2)
ℓ
=
ℓ
=
0,
12
21
(2)
(2)
ℓ
11
=
ℓ
22
=
(
L
0
) (L
2
)
−
(
L
0
) (
L
2
)
−
(L
0
) (
L
2
)
+
(
L
0
)
(
L
2
)
+
(
L
1
) (
L
1
)
−
(
L
1
) (
L
1
)
11
22
12
21
21
12
22
11
11
22
12
21
Левая часть уравнения (18) с учетом уравнения
2
∂
A
∂
A
∂
A
(17) для нахождения ∂A/∂t1 принимает вид
λ
3
+λ
4
+λ
5
,
2
∂
t
∂
x
∂
x
2
2
1
БИОФИЗИКА том 67
№ 2
2022
УРАВНЕНИЕ ГИНЗБУРГА-ЛАНДАУ
383
где
λ4i = -2k[(D11a22 + D12a21 + D21a12 + D22a11 +
λ3 = λ3r + iλ3i,
+ 2k2(D11D22 - D12D21)],
λ4 = λ4r + iλ4i,
λ5r = (∂ωr/∂k)2 - 6k2(D11D22 - D12D21) - (a11D22 +
+ D11a22 + D21a12 + D12a21),
λ5 = λ5r + iλ5i,
λ5i = (D11 + D22)[ωr + 2k(∂ωr/∂k)].
λ3r = a11 + a22 + k2(D11 + D22),
Отсюда, учитывая параметры линейной устой-
чивости (6) и коэффициенты (16), получаем, что
λ3i = -2ωr,
λ3
= λ1, λ4
= λ2, λ4/λ3
= ∂ω/∂k, λ5/λ
=
3
λ4r = -2kωr(D11 + D22),
= -i(∂2ω/∂k2)/2, и приходим к уравнению
2
2
2
∂ω
⎛∂
ω
∂
ω
⎞∂
2
∂A
⎛∂ω
r
i
⎞∂A i
r
i
A
+
+
i
−
+
i
=-(β
+
iβ
)
A
A,
(19)
⎜
⎟
⎜
2
2
⎟
2
1
2
∂t
⎝∂k
∂k
⎠∂x
2
∂k
∂
k
∂x
⎝
⎠
2
2
1
где константы Ландау
-(β1 + iβ2) = [γ1(c5b11 + c6b21) + 2γ2(c5b12 + c6b22) + 2γ3(c5b13 + c6b23) + γ4(c5b14 + c6b24) +
+ γ5(c5b15 + c6b25) + γ6(c5b16 + c6b26) + γ7(c5b17 + c6b27)]/γ3,
(0)
(0)
(0)
γ
=
⎡m
m
+
m
m
+
m
m
+
i
m
m
−
m
m
+
m
m
+
m
+
m
⎤,
1
1
r
r
1r
i
1i
(
r
1
i
i
1r
i
1
)
2
2
⎣
⎦
(0)
γ
2
=
m
1
+
m
1
,
(0)
(0)
γ
=
m
m
+
m
m
+
m
m
+
i
m
m
−
m
m
+
m
m
,
3
2
r
r
2r
i
2i
(
r
2i
i
2r
i
2
)
2
2
γ
=
3
m
+
2m
mi + m
,
4
r
r i
i
γ5 = 3mr + imt,
2
2
γ6 = 3,
γ
7
=
3
m
(
m
r
+m
t
)
,
c5 = -iωr + a22 + k2D22,
c6 = k2D12 - a12,
m1 = m1r + im1i,
m2 = m2r + im2i,
m1r ∈ R,
m1i ∈ R,
m2r ∈ R,
m2i ∈ R.
При учете анизотропии миокардиальной тка-
+ i∂2ωi/∂kz2)∂2A/∂z12,
-i(∂2ωr/∂kx∂kz
+
ни и различных коэффициентах диффузии вдоль
+ i∂2ωi/∂kx∂kz)∂2A/∂x1∂z1.
и поперек волокна (величина kr = kxx + kzz) в по-
лученных выражениях изменятся слагаемые,
включающие коэффициенты диффузии, и ам-
плитудное уравнение (19) в левой части будет со-
УРАВНЕНИЕ ГИНЗБУРГА-ЛАНДАУ
держать также такие слагаемые, как (∂ωr/∂kz +
В новой системе координат, движущейся с
+ i∂ωi/∂kz)∂A/∂z2,
-0.5i(∂2ωr/∂kz2
+ групповой скоростью:
2
2
2
ξ= x
/
ε
2
ω
/
∂
ω
/
∂k
, A
= A
ε β
/
ω,
τ=t
ω
/
ε
,
i
i
0
1
i
2
i
БИОФИЗИКА том 67
№ 2
2022
384
ЕЛЮХИНА
где
2
2
2
A
=
A
exp
i
(
δk x
)
exp
−∂ω
∂k
δkti -
0.5
∂
ω
∂k
δ
kti
,
0
(
r
r
)
k
0
k
0
амплитудное уравнение (19) перепишется следующим образом:
2
2
∂A
∂
A
⎛
∂
ω
i
⎞∂
A
2
+
iα
−
i
α
−
sign
=
A
−
(1 +
iα)
A
A,
(20)
1
⎜
2
2
⎟
2
∂τ
∂ξ
⎝
∂
k
⎠
∂ξ
где коэффициенты (19) явно выражаются че-
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
рез параметры (1) и служат критериями подобия
Автор заявляет об отсутствии конфликта инте-
для нелинейного взаимодействия возмущений: α,
ресов.
α1, α2 ∈ R. Коэффициенты могут быть определе-
ны как из этих расчетов, так и из эксперименталь-
ных данных с использованием методов парамет-
СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ
рической идентификации (см., например, работу
Настоящая работа не содержит описания ис-
[22]). Коэффициенты при линейных членах нахо-
следований с использованием людей и животных
дятся из анализа линейной устойчивости (6), а
в качестве объектов.
при нелинейном члене представляют собой кон-
станты Ландау и описывают в том числе перенос
энергии по спектру и изменение ширины волново-
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
го пакета. Коэффициент α показывает нелинейную
1.
S. Gagné and V. Jacquemet, Chaos 30, 033132 (2020).
зависимость частоты от амплитуды. В отличие от
DOI: 10.1063/1.5133077
кубического комплексного уравнения Гинзбур-
2.
A. Yu. Loskutov and S. A. Vysotskii, JETP Lett. 84,
га-Ландау уравнение (20) включает слагаемое с
524 (2007). DOI: 10.1134/S0021364006210120
α1 ≠ 0, что позволяет учесть нелинейное поведе-
3.
Z. Wang, Z. Rostami, S. Jafari, et al., Chaos. Sol.
ние в усложненных случаях: в частности, для вол-
Fract.
128,
229
(2019). DOI:
10.1016/j.cha-
новых пакетов с центрами на различных гармо-
os.2019.07.045
никах, вне гармоники с максимальным инкре-
ментом и для кривых инкремента с точками
4.
R. Barrio, S. Coombes, M. Desroches, et al., Com-
перегиба. Дальнейший нелинейный анализ не-
mun. Nonlinear. Sci. Numer. Simulat. 86, 105275
устойчивых состояний выполняется в рамках по-
(2020). DOI: 10.1016/j.cnsns.2020.105275
строенного уравнения (например, как в работе
5.
F. Wu, C. Wang, Y. Xu, and J. Ma, Sci. Rep. 6, 28
[20]).
(2016). DOI: 10.1038/s41598-016-0031-2
6.
C. B. Tabi, A. S. Eteme, and T. C. Kofane, Nonlinear
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Dyn. 100, 3799 (2020). DOI: 10.1007/s11071-020-
05750-z
Коэффициенты амплитудного уравнения (20)
7.
N. Iqbal, R. Wu, and B. Liu, Appl. Math. Comp. 313,
для спектрально узкого и слабо нелинейного вол-
245 (2017). DOI: 10.1016/j.amc.2017.05.072
нового пакета выражаются в явном виде через ко-
эффициенты исходной модели (1) для трансмем-
8.
C. D. Marcotte and R. O. Grigoriev, Chaos 27, 093936
бранного потенциала и переменной восстановле-
(2017). DOI: 10.1063/1.5003259
ния. Это позволяет изучать долговременное
9.
M. E. Valentinuzzi, Cardiac Fibrillation-Defibrillation:
нелинейное поведение возмущений из непрерыв-
Clinical and Engineering Aspects (World Scientific,
ного спектра волновых чисел в закритических об-
2010).
ластях, включая общий случай нахождения цен-
10.
Cardiac Bioelectric Therapy. Mechanisms and Practical
тра волнового пакета вдали от гармоники с мак-
Implications, Ed. by I. R. Efimov, M. W. Kroll, and
симальным инкрементом. Для линейного и
P. Tchou (Springer, 2009).
нелинейного анализов устойчивости использу-
11.
S. Sinha and S. Sridhar, Patterns in Excitable Media:
ются соответственно дисперсионное уравнение
Genesis, Dynamics and Control (CRC Press/Taylor &
(5) и амплитудное уравнение (20) с коэффициен-
Francis, 2015).
тами, полученными из уравнений (1), (6), (12)-
(14), (19). При изучении перехода к самооргани-
12.
I. S. Aranson and L. Kramer, Rev. Mod. Phys. 74, 99
зации и хаосу в сердечной ткани после потери
(2002). DOI: 10.1103/RevModPhys.74.99.
устойчивости применяются хорошо известные
13.
V. Biktasheva, Yu. E. Elkin, and V. N. Biktashev, Phys.
критерии для анализа уравнения Гинзбурга-
Rev. E
57,
2656
(1998). DOI:
10.1103/Phys-
Ландау.
RevE.57.2656.
БИОФИЗИКА том 67
№ 2
2022
УРАВНЕНИЕ ГИНЗБУРГА-ЛАНДАУ
385
14.
C. Huang, X. Cui, and Z. Di, Nonlinear Dyn. 98, 561
24. I. Elyukhina, J. Mater. Sci. 48, 4387 (2013). DOI:
(2019). DOI: 10.1007/s11071-019-05212-1.
10.1007/s10853-013-7257-1
15.
S. Kumar, R. Herrero, M. Botey, and K. Staliunas,
25. R. R. Aliev and A. Panfilov, Chaos Sol. Fract. 7, 293
Sci. Rep. 5, 13268 (2015). DOI: 10.1038/srep13268
(1996). DOI: 10.1016/0960-0779(95)00089-5
16.
Л. П. Холпанов, Теор. основы хим. технологии 32,
26. E. P. Zemskov, M. A. Tsyganov, and W. Horsthemke,
355 (1998).
Phys. Rev. E 99, 062214 (2019). DOI: 10.1103/Phys-
RevE.99.062214
17.
J. Ma, J. H. Gao, C. N. Wang, and J. Y. Su, Chaos Sol.
Fract.
38,
521
(2008). DOI:
10.1016/j.cha-
27. Л. И. Мандельштам, Лекции по теории колебаний
os.2006.11.039
(Наука, М., 1972).
18.
S. V. Gurevich, C. Schelte, and J. Javaloyes, Phys. Rev.
28. M. A. Леонтович, Изв. АН СССР, сер. физ. 6, 16
A
99,
061803
(2019). DOI:
10.1103/PhysRe-
(1944).
vA.99.061803
29. A. C. Newell and J. A. Whitehead, J. Fluid Mech. 38,
19.
И. В. Елюхина, Теор. основы хим. технологии 48,
279 (1969). DOI: 10.1017/S0022112069000176
658 (2014).
30. K. Stewartson and J. T. Stuart, J. Fluid Mech. 48, 529
20.
И. В. Елюхина и Л. П. Холпанов, Теор. основы
(1971). DOI: 10.1017/S0022112071001733
хим. технологии 45, 309 (2011).
31. T. Taniuti, J. Math. Phys. 10, 1369 (1969). DOI:
21.
I. Elyukhina, J. Math. Chem. 56, 2617 (2018). DOI:
10.1063/1.1664975
10.1007/s10910-018-0907-4
32. H. C. Yuen, and W. E. Ferguson Jr., Phys. Fluids 21,
22.
Л. П. Холпанов и И. В. Елюхина, Теор. основы
1275 (1978). DOI: 10.1063/1.862394
хим. технологии 43, 628 (2009).
33. В. А. Елюхин, Биофизика 24, 1085 (1979).
23.
I. Elyukhina, Rheol. Acta 5,
327
(2011). DOI:
34. A. H. Nayfeh, Perturbation methods (Wiley-VCH Ver-
10.1007/s00397-010-0517-y
lag, 2004).
Ginzburg-Landau Equation for Nonlinear Instability Analysis in Cardiac Tissue
I.V. Elyukhina
South Ural State University (national research university), prosp. Lenina 76, Chelyabinsk, 454080 Russia
A complex amplitude equation for the analysis of long-term nonlinear behavior in cardiac tissue after loss of
stability has been developed. The equation is obtained in the third approximation by reduction of the system
of differential equations for the transmembrane potential and the recovery variable. The developed Ginz-
burg-Landau equation describes the nonlinear growth and interaction of perturbations from the continuous
spectrum of wave numbers in this dispersive medium. Expressions are found for the coefficients of the am-
plitude equation in terms of the parameters of the original models of active media, in particular, the
FitzHugh-Nagumo and Aliev-Panfilov models. In the general model of such systems of the “reaction-dif-
fusion” type, direct and cross diffusion are taken into account.
Keywords: cardiac tissue, nonlinear instability, Ginzburg-Landau equation
БИОФИЗИКА том 67
№ 2
2022
