БИОФИЗИКА, 2022, том 67, № 4, с. 741-748

БИОФИЗИКА CЛОЖНЫX CИCТЕМ

УДК 536.9, 575, 573.3

ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ В ОПИСАНИИ БИОСИСТЕМ

*Федеральный исследовательский центр «Информатика и управление» РАН,

ул. Вавилова, 44, Москва, 119333, Россия

^#E-mail: aristovvl@yandex.ru

**Институт биофизики клетки РАН - обособленное подразделение ФИЦ «Пущинский научный центр биологических

исследований РАН», Институтская ул., 3, Пущино Московской области, 142290, Россия

***Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН,

просп. Тореза, 44, Санкт-Петербург, 194223, Россия

****Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН, ул. Вавилова, 32, Москва, 119991, Россия

^##E-mail: nech99@mail.ru

Поступила в редакцию 14.03.2022 г.

После доработки 21.04.2022 г.

Принята к публикации 25.04.2022 г.

Понятие энтропии, давно известное в термодинамике, до сих пор не получило широкого примене-

ния в биофизике. В настоящей работе делается попытка в общем виде проанализировать возможно-

сти использования понятий энтропии (негэнтропии) и информации в качестве инструментов, ко-

торые способны описать сущностные стороны биосистем. Подчеркивается важность статистиче-

ской энтропии для описания локальных неравновесных распределений, которые представляют

собой необходимое условие существования живого состояния системы. Применение статистиче-

ских методов к анализу энтропии в биосистемах связано с именем Л.А. Блюменфельда. Мы рас-

сматриваем развитие этих представлений в связи с неравновесными процессами. Понятие энтро-

пии может сыграть важную роль в построении теорий старения, имея в виду деградацию, как свое-

образное проявление второго начала термодинамики для открытых неравновесных систем.

Обсуждаются различные стационарные и нестационарные процессы для биосистем, для которых

понятия информации и энтропии весьма значимы. Рассматривается, в частности, явление симбио-

за в живых системах, которое имеет принципиально важное эволюционное значение. Симбиоз име-

ет ряд общих черт с явлениями самоорганизации, обсуждается связанная с этим феноменом кон-

цепция кооперона.

Ключевые слова: энтропия, живые системы, номогенез, телеогония, информация, эволюция, симбиоз,

кооперон, кооперативные взаимодействия.

DOI: 10.31857/S0006302922040123, EDN: ITYIHP

Проблема применения понятий энтропии

ной энтропии для живого организма (см. моно-

(негэнтропии) и информации для описания важ-

графию [2]). Он пришел к парадоксальному ре-

ных свойств живых организмов обсуждается ак-

зультату: информация (в термодинамическом

тивно достаточно давно, особенно со времени

контексте), закодированная в сложной биосисте-

выхода книги Э. Шрёдингера [1]. Существуют

ме, с точки зрения статистической физики мало

различные мнения о том, настолько оправдано

отличается от той, что содержится в куске мате-

применение представлений, выработанных в об-

риала неживой природы той же массы и состава.

ласти физики и математики для адекватного опи-

Блюменфельд из этого сделал вывод: «тем хуже

сания биологических процессов. Со времени по-

для статистической физики». Равновесное нагре-

явления общих представлений о биосистемах как

вание небольшого количества воды является при-

открытых неравновесных структурах (Э. Бауэр,

мером процесса, который приводил бы к измене-

Л. Фон Берталанфи, Г. Хакен, И. Пригожин

нию энтропии, соответствующему разнице ин-

и др.) происходит поиск теоретических инстру-

формации между сложной биосистемой и куском

ментов для исследования живых систем. Тезис

неживой материи.

Шрёдингера о том, что «биосистема питается нег-

В кинетической теории неравновесных про-

энтропией», нуждается в конкретизации.

цессов энтропия трактуется как соответствую-

Лев Александрович Блюменфельд одним из

щий момент функции распределения для любого

первых поставил и решил задачу оценки суммар-

сколь угодно далекого от равновесия состояния.

741

742

АРИСТОВ и др.

Традиционная «макроскопическая» точка зрения

скую энтропию, если применять ее для описания

все время апеллирует к термодинамическим

изменения неравновесных систем. Заметим, что в

трактовкам, поэтому приводит к высказываниям

области теории коммуникаций существует ряд

о том, что понятие энтропии можно применять

работ, в которых развиты подходы к определению

только к равновесным состояниям. Но здесь

ценности информации [11, 12].

принципиальное отличие, которое для биосистем

Информация может реализоваться в разных

играет решающую роль. Известны сходные вы-

форматах и иметь разные уровни значимости:

сказывания о том, что температура и другие мак-

так, в человеческом обществе существует массо-

ровеличины можно понять, только если рассмат-

вая информация, значимость и ценность которой

ривать равновесные состояния. Для этого надо

резко отличается от индивидуальной информа-

неравновесное состояние перевести в равновес-

ции (которую люди получают от близких или из

ное с теми же макровеличинами. Но при этом,

авторитетных источников - то есть по другим ка-

как нам представляется, утрачивается именно

налам, с другим уровнем значимости и пользы от

суть живого, связанного с неравновесностью.

ее получения, см. работу [13]).

В книге Блюменфельда говорится о неудовле-

М.В. Волькенштейн в монографии [14] приво-

творенности данной оценкой, и выход видится во

дит вычисление количества информации, накоп-

введении понятия ценности информации [2]. За-

ленной в человеческой культуре. Рассматривая

метим, что ценность информации для популяции

явно завышенное количество написанных книг

можно определить, вводя понятие о степени ее

за всю историю, он получает 5·10¹⁴ бит, что экви-

полезности [3] (см. ниже). В целом, представле-

ние о ценности информации нуждается в конкре-

валентно понижению энтропии на 5·10^-9 Дж/K.

тизации при изучении систем, имеющих разные

Это с точки зрения термодинамики равновесных

уровни сложности. И здесь могут быть востребо-

состояний является, конечно, чрезвычайно ма-

ваны представления о телеономичности и целе-

лой величиной. Характерно высказывание, кото-

полагании в биологии. Термин «телеономия»

рое делается здесь: «Нет, человеческую культуру

означает повышение внутреннего порядка био-

нельзя измерять в термодинамических единицах»

логической системы (предложен в работе

[14].

К. Питтендриха [4]). Стоит также упомянуть в

этой связи монографию К. Уоддингтона [5].

ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ

В отечественной науке были разработаны тео-

ПРИ ОПИСАНИИ СТАЦИОНАРНЫХ

рии целеполагания на эволюционном и организ-

И КВАЗИСТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ

менном уровне и здесь следует отметить целый

БИОСИСТЕМ

ряд основополагающих работ, начиная с трудов

Л.С. Берга, который развил учение о номогенезе

Понятие «жизни» имеет множество определе-

(целесообразном реагировании и эволюции на

ний, отдельную работу этому посвятил

основе закономерностей), Н.А. Бернштейна и

Э. Трифонов [15]. В его статье приводится, в част-

П.К. Анохина [6-8].

ности, такое определение: «Жизнь - это метабо-

лизирующаяся материальная информационная

В работе [9] обобщается оценка информации,

система, обладающая способностью к самовос-

проведенная Блюменфельдом, посредством под-

произведению с изменениями (эволюция), кото-

счета соответствующей энтропии: рассматрива-

рая требует энергии и подходящей среды». Здесь

ется организм, состоящий из ряда органов и тка-

мы намерены обсудить некоторые важные поня-

ней, где клетки в принципе заменимы (переста-

тия из приведенной формулировки. Следует от-

новочны без потери функций целого). Основной

метить связанные с проявлением жизни для ин-

вывод заключается в том, что нельзя оценку эн-

дивидуума нестационарные процессы развития и

тропии для простой системы, находящейся в со-

деградации (старения) во временной шкале чело-

стоянии равновесия, применять к сложной пер-

веческой жизни и квазистационарные состояния

манентно неравновесной системе. По-видимому,

одномоментно (или в зрелом возрасте). Можно

необходимо разработать специальный аппарат

провести оценку энтропии для стационарных

для описания живых систем как сложных иерар-

(или квазистационарных) процессов, связанных

хических динамических систем (о чем ранее пи-

с метаболизмом.

сали Г.Р. Иваницкий с соавторами [10]). В этом

случае может реализоваться идея Блюменфельда

Самовоспроизведение представляет собой яв-

о ценности информации: например, каждый уро-

ление, в котором парадоксально сочетаются не-

вень системы может характеризоваться своей ин-

стационарность на уровне отдельных организмов

формацией со своей «ценой», меру которой сле-

и стационарность на популяционном уровне.

дует определить. Для этого следует развить новые

Можно увидеть подобное сочетание нестацио-

подходы к описанию биологических иерархиче-

нарности и стационарности в биологической эво-

ских систем. Однако и без такого аппарата, харак-

люции, передаче наследственной информации,

теризующего качественные особенности сложно-

записанной в геноме, от индивидуума к индиви-

сти системы, можно использовать статистиче-

дууму и между поколениями при размножении.

БИОФИЗИКА том 67

№ 4

2022

ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ В ОПИСАНИИ БИОСИСТЕМ

743

Здесь есть еще один аспект: возможна передача

равным соответственно N₁,...,N_m. Термодинами-

важной для выживания информации негенетиче-

ческий вес W = N!/(N₁!...N_m!).

ским путем (обучение), что характерно главным

Можно рассмотреть два предельных случая (их

образом для высших животных и особенно чело-

по сути описывал Блюменфельд). В одном воз-

века (культура).

можны все перестановки, как в образце «неживо-

Допустимо говорить об эквивалентности эн-

го» материала. Термодинамический вес тогда ра-

тропии и информации с известной осторожно-

вен N!. В другом случае невозможна ни одна пере-

стью, в рамках той или иной парадигмы. Нерав-

становка элементов (как в идеализированной

новесная статистическая энтропия при правиль-

нейронной системе мозга), тогда термодинами-

ном выборе соответствующей функции

ческий вес равен 1, и энтропия равна 0. Энтропию

распределения может служить мерой для инфор-

мы рассматриваем как меру неупорядоченности,

мации, содержащейся в сложной многоклеточ-

или меру недостатка информации о рассматрива-

ной (многокомпонентной) биосистеме, для этого

емой системе. Поэтому можно оценивать величи-

надо хотя бы на теоретическом уровне просле-

ну информации в битах, а величину энтропии -

дить возникновение и развитие биоструктуры.

в Дж/K.

Разницу в информации для этих двух случаев

Статистическая энтропия системы, S, равна

можно оценить, используя формулу Стирлинга:

S = klnW, где k - постоянная Больцмана, W - тер-

модинамический вес. В работе [9] показано, что

ΔI = log₂((10¹³)!/((10¹²)!)¹⁰бит = 10¹³ log₂10¹³ бит -

локальная (в смысле отнесения к точке физиче-

10·10¹² log₂10¹² бит = 10¹³ log₂10 бит. После умно-

ского пространства) энтропия в неравновесной

жения на k получаем, что это эквивалентно пони-

открытой системе может быть существенно мень-

ше, чем энтропия при локальном равновесии.

жению энтропии на ΔS = 4.58·10^-9 Дж/K. Понят-

но, что данная величина меньше энтропии при

В некоторых клеточных системах ни одна

всевозможных перестановках элементов, равной

клетка не может быть заменена другой, т.е. не до-

k ·13·10¹³log₂10 бит = 60·10^-9 Дж/K.

пустимы перестановки с тем, чтобы не измени-

лось принципиально свойство системы в целом.

Для адекватного представления этой величи-

Но такое свойство можно отнести лишь к очень

ны надо проследить реальный процесс диффе-

организованным органам, например, головному

ренциации от потенциально любой перестано-

мозгу (каждый нейрон обладает своей памятью,

вочности клеток в эмбрионе (некоторая аналогия

т.е. элементы неэквивалентны). Для других орга-

с бластемой при регенерации) до отдельных орга-

нов перестановки клеток в принципе допустимы.

нов, что требует передачи информации. При мор-

В однородном веществе неживой природы все

фогенезе происходит интенсивное возрастание

элементы могут быть переставлены - никакого

информации при помощи синтеза ДНК и РНК и

значения для структуры в целом это не будет

организации уникальных паттернов молчащих и

иметь. Поэтому ясно, что количество комбина-

работающих генов, характерных для каждой

ций, при которых реализуется такое «макросо-

ткани.

стояние», оказывается максимальным из всех

Энтропия уменьшается за счет оттока из биоси-

возможных - что и означает максимальную эн-

стемы энтропии вовне. Следует заметить, что не-

тропию. Между двумя предельными случаями су-

обязательно представлять энтропию в «термодина-

ществуют промежуточные, которые можно рас-

мических единицах» Дж/K. Более того, такое пред-

смотреть.

ставление даже способно вводить в заблуждение: в

кинетической теории энтропия S (-H-функция) -

Для грубой оценки энтропии на уровне орга-

это один из моментов функции распределения, и

низма можно разделить организм на органы, в

постоянная Больцмана k в отличие от другого мо-

каждом органе возможен обмен клетками (здесь

мента - температуры - там не фигурирует.

мы пренебрегаем тем, что орган может состоять

из нескольких тканей), а между органами - нет.

По-видимому, количество допустимых ком-

Число допустимых комбинаций в этом случае бу-

бинаций в организме в целом будет существенно

дет меньше, чем в случае независимого комплек-

меньше в силу большой корреляции между от-

та ячеек. В общем случае представим, что орга-

дельными частями организма, описать это в не-

низм состоит из m органов, внутри органа клетки

коем грубом приближении может кинетическая

можно заменять, а между органами нельзя. Тогда

модель метаболизма, показывающая сосущество-

число возможных перестановок внутри отдельно-

вание локально неравновесных частей [16]. Заме-

го органа определяется простой комбинаторной

тим, что создать такую систему из локально-рав-

формулой, а общее число - произведением этих

новесных частей не удастся. При гипотетическом

чисел. Вычисление энтропии для этого случая

предположении о возможности каким-то обра-

аналогично классическому больцмановскому вы-

зом воссоздать сложную неравновесную живую

числению статистической энтропии с общим

систему, неизбежно встает вопрос об очень боль-

числом частиц N и числом частиц в состояниях,

ших затратах энтропии для реализации. При этом

БИОФИЗИКА том 67

№ 4

2022

744

АРИСТОВ и др.

оценка требует статистической формулы энтро-

ление связано с основополагающей работой Тью-

пии.

ринга [21]). Формообразование происходит в ре-

зультате химических реакций и диффузии, что

Чтобы «перевести» систему из состояния с вы-

приводит к уменьшению энтропии в открытой

сокой энтропией в состояние с низкой энтропи-

системе. Здесь следует отметить известную моно-

ей, тем более в столь высокоорганизованное со-

графию Б. Белинцева [22]. Приведем слова из его

стояние, как биосистема со сложной взаимозави-

работы [23]: «Предварительно следует прояснить

симой структурой отдельных органов, требуется

более принципиальный вопрос: сопряжен ли

выделение вовне большого количества энтропии.

процесс детерминации клеток в развивающемся

Однако управление такой биологической систе-

зародыше с возникновением новой информа-

мой, как организм человека, к примеру, может

ции? Иными словами, является ли такая детерми-

потребовать совсем немного информации: важ-

нация результатом запоминания случайного вы-

но, чтобы информация эта была послана и полу-

бора?» ([23], с. 56).

чена на высоком уровне - скажем, на уровне

нервной системы.

Также одна из проблем здесь состоит в выяс-

нении и моделировании механизма перехода из

В работе [9] при рассмотрении стационарных

недифференцированной среды зародыша (с от-

биосистем на макроуровне при помощи кинети-

носительно высокой энтропией) через цикл пере-

ческой модели метаболизма подтвержден шрё-

ходов к структурированному состоянию (с мень-

дингеровский тезис о том, что такая система под-

шей энтропией). Формально результат Тьюринга

держивается за счет «питания» «негэнтропией».

сводится к появлению неустойчивости, наруша-

Вычисление энтропии позволяет ввести крите-

ющей симметрию, что ведет к уменьшению эн-

рий различия «живого» и «неживого» состояний.

тропии в динамической системе «реакция-диф-

Первому отвечает меньшее значение статистиче-

фузия» (понятно, что при этом происходит отток

ской энтропии при локальной неравновесности,

энтропии из биосистемы).

второму - большее значение энтропии при рав-

новесности. На микроуровне показано, что эн-

Еще одной важной задачей является исследо-

тропия уменьшается при увеличении коопера-

вание информационных процессов в живых си-

тивности в системе.

стемах. Дело в том, что определение живых объ-

ектов, как объектов, обладающих способностью к

самовоспроизведению, то есть к созданию дочер-

ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ

них объектов, которые наследуют характерные

ПРИ ОПИСАНИИ НЕСТАЦИОНАРНЫХ

признаки родительских, неявным образом вклю-

ПРОЦЕССОВ

чает в себя акт передачи наследственной инфор-

мации от родительского объекта дочернему. С

По-видимому, проблема применения понятий

другой стороны, классическое Шенноновское

информации и энтропии для описания живых си-

определение информации также неявным обра-

стем имеет больший масштаб, чем это представ-

зом предполагает существование живых объек-

лялось в ХХ веке. Ее решение потребует фунда-

тов, один из которых является первичным источ-

ментального переосмысления многих привыч-

ником информации, а другой - ее конечным при-

ных представлений, относящихся как к

емником. Поясним, что каким бы большим

традиционным физическим взглядам на неживую

количеством промежуточных неживых приемни-

материю, так и, возможно в большей степени, к

ков, передатчиков, перекодировщиков и

нашему пониманию феномена жизни [17, 18].

устройств хранения информации не было бы на

Прежде всего, необходимо будет провести

технических линиях передачи информации, ко-

классификацию различных переходных типов

нечные приемник и источник информации - жи-

физических систем, находящихся на границе жи-

вые объекты [3]. Кроме того, нужно учесть, что

вой и неживой материи. Не углубляясь здесь в де-

все технические устройства обработки информа-

тали, отметим важность более тщательного изу-

ции были изготовлены человеком. Сильная гипо-

чения явления самоорганизации, а также свойств

теза, которая может быть здесь высказана, заклю-

иерархически организованных сложных систем

чается в том, что информация как некоторая ха-

(заметим, что только что вышли две статьи

рактеристика существует только в живых

Е. Кунина с соавторами, посвященные этой про-

системах, либо в системах, связанных с живыми

блеме [19, 20]). Переходный характер таких си-

объектами. Иными словами, во Вселенной до

стем между живой и неживой материей с одной

возникновения жизни не существовало инфор-

стороны позволяет проводить исследования, ба-

мации в классическом Шенноновском представ-

зируясь на стандартных физико-математических

лении. В какой-то степени данная гипотеза кон-

методах, а с другой - дает возможность разраба-

цептуально перекликается с известным высказы-

тывать универсальные методы описания явлений

ванием Р. Декарта «Мыслю, значит существую».

в живых и неживых системах.

В этой связи понятие информации должно ка-

Отдельная область биофизики посвящена тео-

ким-то образом вытекать из фундаментальных

ретическому описанию морфогенеза (это направ-

свойств живой материи, главным из которых, как

БИОФИЗИКА том 67

№ 4

2022

ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ В ОПИСАНИИ БИОСИСТЕМ

745

уже отмечалось, является способность к самовос-

Само появление таких молекул, как ДНК, м-

произведению, что неизбежно вовлекает живые

РНК, т-РНК, рибосомальных комплексов требо-

объекты в процесс эволюции. Здесь мы можем

вало наличия некоторой предварительной эволю-

использовать модели, описывающие нестацио-

ции. Эту эволюцию следовало бы назвать «доге-

нарные процессы. Эволюцию, на наш взгляд, то-

номной эволюцией». Но как в условиях отсут-

же можно описать при помощи подобных моде-

ствия генетического аппарата живой объект мог

лей [16]. Такие модели могут быть применимы

хранить наследуемую информацию?

для описания совершенствования организмов от

Решение этого вопроса, на наш взгляд, следует

поколения к поколению, а также изменений на

искать в рамках подхода, который принято назы-

уровне единичного организма - его рост, разви-

вать симбиогенезом.

тие, а также деградацию (старение) [24]. Таким

образом, понятие информации должно неизбеж-

но возникать в рамках эволюционного процесса.

СИМБИОГЕНЕЗ

На первый взгляд, это утверждение кажется три-

Российские ученые конца XIX

- начала

виальным. С одной стороны, ДНК - наверное,

XX веков внесли большой вклад в изучение сим-

наиболее известный пример молекулы, несущей

биотических отношений и в создание теории

информационные сообщения, содержащиеся в

симбиогенеза. Так, А.С. Фаминцын совместно с

живых объектах, с другой стороны, ДНК - глав-

О.В. Баранецким еще в 1867 г. показали симбио-

ный инструмент и объект эволюции. Согласно

тическую природу лишайников [29]. А в 1905 г.

синтетической теории эволюции - современного

К.С. Мережковский выдвинул гипотезу о веду-

варианта дарвиновского естественного отбора -

щей роли симбиоза в прогрессивной эволюции

именно случайные мутации в ДНК являются дви-

органического мира (гипотеза симбиогенеза),

гателем эволюционного прогресса [25, 26]. Но са-

рассматривая, например, хлоропласты цветковых

ма синтетическая теория эволюции, возникшая

растений как видоизмененные симбиотические

на стыке генетики и дарвиновской теории, имеет

водоросли. Можно также отметить труды

две фундаментальные проблемы, которые необ-

Б.М. Козо-Полянского, П.А. Кропоткина и

ходимо решить, прежде чем появится возмож-

Л. Маргелис [30], работавшей уже в конце XX ве-

ность ее использования для решения следующего

ка и много сделавшей для популяризации работ

круга проблем.

своих предшественников и окончательного при-

Первая проблема состоит в том, что числен-

знания гипотез о симбиотическом происхожде-

ные оценки вероятностей мутаций, приводящих

нии эукариотических клеток вследствие захвата

к появлению многих эволюционно значимых

клеток прокариот (или архей) другими прокарио-

признаков у отдельных организмов, дают исчеза-

тами.

юще малые величины. Возможно, мутации в жи-

вых организмах не столь уж случайны: если они

Несмотря на длительную историю изучения

возникают в наиболее перегруженных работой

этого вопроса, симбиотические отношения и

участках генома и «эффективная для мутаций

симбиогенез обычно принято рассматривать

длина генома» уменьшается, то этот факт тоже

лишь как пример удивительного многообразия

можно объяснить в рамках представлений о целе-

живой природы, не наделяя их самостоятельным

полагании: организм как бы регулирует поток му-

фундаментальным значением для понимания фе-

таций и скорость своей эволюции. Заметим, что

номена жизни. Заметим, что в 2010 г. была опуб-

общее представление об авторегулируемой эво-

ликована работа В. Левченко и В. Котолупова о

люции развито в работе [3].

кооперонах, где симбиотические отношения

Существуют и другие предложения, как можно

между частями организма обсуждаются как необ-

решить эту проблему. Одно из решений, предло-

ходимое условие его существования ([31], см. так-

женное в 1986 г. Г. Иваницким с соавторами [10],

же работу [3].

заключалось в том, что предлагалось рассматри-

В этой связи хотелось бы обратить внимание

вать блочно-иерархический характер изменений

на результаты экспедиции 1979-1980 гг., посвя-

ДНК, когда в ДНК изменениям подвергаются

щенной изучению микропланктона тропической

сразу крупные участки - блоки. Заметим, что по-

области Атлантического океана, которую часто

добные блоки выделяются и в белках (см. работы

называют океанической пустыней из-за низкой

[27, 28]. Показано, что такой характер изменений

биологической продуктивности. Во время этой

ДНК может резко ускорить процесс эволюции

экспедиции В.Н. Карнаухову с сотрудниками

посредством естественного отбора.

удалось установить факт практически полного

Но у синтетической теории эволюции есть еще

доминирования симбиотических форм жизни в

и другая проблема. Дело в том, что сам генетиче-

этой зоне Мирового океана [32]. Фактически это

ский аппарат является продуктом эволюции.

означало, что большая часть поверхности нашей

Причем настолько сложным, что вероятность од-

планеты представляет собой территорию доми-

новременного появления всех составных частей

нирования симбиотических организмов. И био-

этого аппарата представляется исчезающе малой.

сфера - это тоже надорганизменная симбиотиче-

БИОФИЗИКА том 67

№ 4

2022

746

АРИСТОВ и др.

ская система (заметим, что возможны сезонные

непрерывно происходящих в ней и направленных

кооперативные системы в водоемах: вначале -

на сохранение этого комплекса. Это приводит к

свободноживущие микроорганизмы, но потом

представлению о кооперонах - самосохраняю-

они временно объединяются).

щихся динамических структурах, существующих

Этот факт имел эвристическое значение и за-

лишь как результат протекания различных спе-

ставил по-новому взглянуть на явление симбио-

цифически организованных кооперативных про-

за. Более внимательный анализ показал, что вся

цессов [3, 31]. Структура кооперона является суб-

живая природа буквально пронизана симбиоти-

стратом для поддержания процессов, обеспечи-

ческими отношениями. Практически невозмож-

вающих его сохранение. Примерами кооперонов

но найти живое существо, которое не участвовало

могут служить:

бы в тех или иных симбиотических отношениях с

1) одноклеточные организмы, у которых в ка-

другими живыми существами или которое само

честве отдельных структурно-функциональных

не было бы продуктом симбиогенеза. Например,

блоков - подсистем - выступают клеточные ор-

в человеке генетически «чужих» организмов по

ганеллы;

ряду оценок на порядок больше, чем собственных

клеток (и это не только те, которые обитают в ки-

2) многоклеточные организмы, для которых

шечнике).

подсистемами являются клетки, органы;

Но особое значение явление симбиоза имеет

для введения понятия негенетического наследо-

3) экосистемы, в которых подсистемами явля-

вания признаков, которое в свою очередь являет-

ются отдельные организмы и видовые популя-

ся базой для введения понятия наследственной

ции, или же - в крупных биогеоценозах - еще и

информации. В качестве примера рассмотрим

другие экосистемы меньшего масштаба и ранга;

возникновение эукариотической клетки в резуль-

4) биосфера, для которой подсистемами явля-

тате симбиогенеза, объединения прокариотиче-

ются биогеоценозы.

ских клеток. Отметим, что как протомитохон-

дрия, поселившаяся и выжившая внутри

Заметим, что иногда в качестве отдельного

протоэукариотической клетки, так и сама прото-

структурного уровня выделяют также клетки

эукариотическая клетка сравнительно мало что

многоклеточного организма.

поменяли в своих геномах. Но при этом возник

новый организм, обладавший принципиально

В целом можно дать следующее определение:

новыми качествами. И эти качества устойчиво

кооперативная система - это целостная система,

передавались дочерним эукариотическим орга-

свойства которой определяются совокупностью

низмам. Конечно, в этом новом эукариотическом

входящих в нее элементов, однако простое сум-

организме содержится генетическая информа-

мирование свойств составляющих элементов без

ция, доставшаяся ему от обоих симбионтов. Еще

учета их взаимоотношений друг с другом не поз-

один яркий пример - лишайник, состоящий из

воляет объяснить все свойства такой системы как

организмов разных таксонов. Эти примеры мож-

целого. Целое оказывается больше, чем простая

но рассматривать также в качестве иллюстраций

сумма частей. Самосохраняющаяся кооператив-

блочно-иерархической эволюции отбора, о кото-

ная система представляет собой устойчивый

ром говорилось выше. В принципе можно пред-

структурно-функциональный комплекс и высту-

ставить себе организмы, не содержащие инфор-

пает как единое целое в некотором диапазоне

мации в форме ДНК или РНК - своеобразные

внешних условий. Следует подчеркнуть, что спе-

симбиотические сообщества молекул, обеспечи-

цифические свойства частей столь же важны, как

вающих взаимный катализ, которые возможно и

и общая структура кооперона для поддержания

были исходными предбиологическими динами-

его существования.

ческими структурами, содержащими информа-

цию, наследуемую следующими поколениями

Чисто морфологический метод прекрасно

подобных молекулярных симбиотических сооб-

справляется с описанием строения мертвых орга-

ществ [33].

низмов и неживых объектов, в том числе позволя-

Представления о симбиогенезе связаны с кон-

ет оценивать их энтропию, но не может обеспе-

цепцией кооперона. Традиционно все живое на

чить адекватное рассмотрение живого организма,

Земле изучается в контексте структурно-морфо-

«наполненного» еще и множеством взаимосогла-

логического подхода, в рамках которого рассмат-

сованных кооперативных процессов. Нередко

риваются различные живые системы, имеющие

структурные уровни организации практически

разные размеры, организацию и использующие

совпадают с очевидными уровнями кооперации.

различные ресурсы для своего существования.

Например, клетки многоклеточного организма

Однако любая живая система должна рассматри-

несомненно являются сравнительно автономны-

ваться и как неразрывный структурно-функцио-

ми кооперонами. Весь организм - это тоже ко-

нальный комплекс, причем поддержание суще-

оперон, а не просто некая механическая совокуп-

ствования системы невозможно без процессов,

ность клеток, тканей и органов.

БИОФИЗИКА том 67

№ 4

2022

ЭНТРОПИЯ И ИНФОРМАЦИЯ В ОПИСАНИИ БИОСИСТЕМ

747

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как следует из работы [9], с определенной осто-

рожностью можно сделать вывод, что корректное

Явление симбиоза в живых системах имеет ряд

использование статистической энтропии может

общих черт с явлениями самоорганизации, си-

описывать и составляющие элементы биосисте-

нергии, с кооперативными эффектами, наблюда-

мы, и ее свойства в целом, с опорой на кинетиче-

емыми на молекулярном уровне в клетке и в не-

скую модель метаболизма, подтверждая и кон-

живой природе и связано с концепцией кооперо-

кретизируя постулат Шрёдингера о поддержании

на (что согласуется с блочным принципом

ее за счет «питания» негэнтропией.

организации генома, упомянутым выше (см. ра-

боты [3, 10, 28, 30, 31]). Нам представляется целе-

сообразным создание формализма, позволяюще-

БЛАГОДАРНОСТИ

го единым образом описывать и анализировать

Авторы считают своим приятным долгом по-

круг явлений, связанный с самоорганизацией и

благодарить Н.Г. Есипову, А.С. Бучельникова,

образованием иерархических структур, подобно

И.А. Лавриненко и Р.В. Полозова за полезные

тому, как рассматриваются кооперативные явле-

обсуждения.

ния при межмолекулярных взаимодействиях на

основании теории адсорбции [34]. Заметим, что

представления об иерархии структур развивает

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

В.А. Твердислов (см., например, работу [35]). Мы

Работа выполнена при частичной финансовой

надеемся, что на этом пути появится возмож-

поддержке Программы фундаментальных науч-

ность универсальным образом сформулировать

ных исследований в Российской Федерации на

понятие информации и обобщить понятие энтро-

долгосрочный период

(2021-2030 годы) (тема

пии, что позволит корректно применять его для

121052600299-1).

живых систем. Как классические работы

Л.А. Блюменфельда, С.Э. Шноля, М.В. Волькен-

штейна и соавторов, так и недавние работы со-

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

временных авторов [3, 9, 24, 19, 20, 36] могут по-

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

мочь подойти к решению этой задачи.

интересов.

В данной работе мы наметили связь между

представлениями теории эволюции, теории ин-

формации и подходами статистической физики к

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

живым системам, которые развивались на протя-

Настоящая статья не содержит каких-либо ис-

жении ХХ века. Проблемы описания живых си-

следований с участием людей или животных в ка-

стем при помощи физических моделей, в частно-

честве объектов исследований.

сти термодинамики и кинетики, требуют для сво-

его решения развития новой парадигмы.

Заметим, что в работе [9] отмечается специфиче-

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ское свойство живой системы: статистическая

1. Э. Шрёдингер, Что такое жизнь с точки зрения фи-

энтропия для локальных неравновесных распре-

зики (Иностранная литература, М., 1947).

делений существенно меньше энтропии для ло-

2. Л.А. Блюменфельд, Проблемы биологической физи-

кальных равновесных распределений, что сопо-

ки (Наука, М., 1984).

ставляется с «неживым» состоянием системы.

3. В.Ф. Левченко, Биосфера: этапы жизни (эволюция

Подходы при помощи теории нейронных сетей и

частей и целого) («Свое издательство», СПб., 2012).

теории обучения могут помочь здесь лишь в опре-

http://nfss.evol.nw.ru/lab38/wp-content/uploads/2018/

деленной степени. С другой стороны, представ-

11/levchenko2012_biosfera.pdf

ления о том, что аллостерические взаимодей-

4. C. S. Pittendrigh, in Behavior and Evolution, Ed. By A.

ствия способны играть центральную роль в инте-

Roe and G. G. Simpson (Yale University Press, New

грации клеточной информации, могут быть

Haven, 1958).

весьма продуктивными [36].

5. К. Х. Уоддингтон, Морфогенез и генетика (Мир,

М., 1964).

В настоящее время высказаны разные взгляды

на применимость понятия энтропии для описа-

6. Л. С. Берг, Номогенез, или эволюция на основе зако-

ния биосистем. Концепция энтропии подходит

номерностей (Гос. изд-во, Петроград, 1922).

для описания ограниченных в пространстве

7. П. К. Анохин, Узловые вопросы теории функцио-

фрагментов живых систем, для которых четко

нальных систем (Наука, М., 1980).

указаны составляющие элементы. Но можно ли

8. Н. А. Бернштейн, Современные искания в физиоло-

при помощи понятия энтропии подойти к объяс-

гии нервного процесса («Смысл», М., 2003).

нению самого феномена жизни? Ведь для этого

9. V. V. Aristov, A. S. Buchelnikov, and Yu. D. Nechipu-

необходимо учесть функциональные взаимоот-

renko, Entropy, 24, 172 (2022)

ношения между элементами, обеспечивающие

10. Г. Р. Иваницкий, Н. Г. Есипова, Р. А. Абагян и

жизнедеятельность живой системы как целого.

С. Э. Шноль, Биофизика, 30 (3), 418 (1986).

БИОФИЗИКА том 67

№ 4

2022

748

АРИСТОВ и др.

11. Г. П. Шанкин, Ценность информации. Вопросы

24. А. В. Карнаухов и Е. В. Карнаухова, Биофизика, 54

теории и приложений («Филоматис», М., 2004).

(4), 726, (2009).

12. А. О. Авсентьев, Докл. Томского гос. университета

25. Ю. В. Чайковский, Активный связный мир: опыт

систем управления и радиоэлектроники. 19 (1), 21

теории эволюции жизни (Т-во науч. изд. КМК, М.,

(2016).

2008).

26. Ф. Хойл, Математика эволюции (Ин-т компл. ис-

13. Ю. Д. Нечипоренко, Россия ХХI, № 11-12, 153

след., М.-Ижевск, 2012).

(1994). https://yuniko.ru/index.php/statii/mkultur-

ologia/15-ckult/120-nformaciaе

27. A. A. Anashkina, I. Y. Petrushanko, R. H. Ziganshin,

et al., Entropy, 23 (12), 1647 (2021).

14. М. В. Волькенштейн, Энтропия и информация (На-

ука, М., 1986).

28. Е. П. Харченко., В. Ф. Левченко и др., Биохимия,

52, 279 (1987).

15. E. N. Trifonov, J. Biomol. Struct. Dyn., 29 (2), 259

29. А. С. Фаминцын, Обмен веществ и превращение

(2011).

энергии в растениях, под ред. А. Л. Курсанова

16. V. V. Aristov, Results in Physics, 13, 102232 (2019).

(Наука, М., 1989).).

17. Г. Р. Иваницкий, Виражи закономерностей (Наука,

30. Л. Маргелис, Роль симбиоза в эволюции клетки

М., 2011).

(Мир, М., 1983)

18. К. Саган, Голубая точка. Космическое будущее чело-

31. В. Ф. Левченко и В. А. Котолупов, Журн. эволюц.

вечества (Альпина Паблишер, М., 2015).

биохимии и физиологии, 46 (6), 84 (2010).

32. В. Н. Карнаухов, Спектральный анализ в клеточном

19. V. Vanchurin, et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 119

мониторинге состояния окружающей среды (Наука,

(6), e2120037119 (2022).

М., 2001).

20. V. Vanchurin, et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 119

33. М. Эйген, Самоорганизация материи и эволюция

(6), e2120042119 (2022).

биологических макромолекул («Мир», М., 1973).

21. A. M. Turing, Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. Ser. B. Biol.

34. Ю. Д. Нечипуренко, Анализ связывания биологиче-

Sciences, 237 (641), 37, (1952)

ски активных соединений с нуклеиновыми кислота-

22. Б. Н. Белинцев. Физические основы биологического

ми (Ин-т компл. исслед., М.-Ижевск, 2015).

формообразования (Наука, М., 1991).

35. В. А. Твердислов, Биофизика, 58 (1), 159 (2013).

23. Б. Н. Белинцев, Успехи физ. наук, 141 (1), 55 (1983)

36. J. W. Biddle, et al., E-life, 10, e65498 (2021).

Entropy and Information in the Description of Biosystems

V.V. Aristov*, A.V.Karnaukhov**, V.F.Levchenko***, and Yu. D. Nechipurenko****

*Federal Research Center “Computer Science and Control”, Russian Academy of Sciences,

ul. Vavilova 44, Moscow, 119333 Russia

**Institute of Cell Biophysics, Russian Academy of Sciences, ul. Institutskaya 3, Pushchino, Moscow Region, 142290 Russia

***Sechenov Institute of Evolutionary Physiology and Biochemistry, Russian Academy of Sciences,

Prosp. Thoreza 44, St. Petersburg, 194223 Russia

****Engelhardt Institute of Molecular Biology, Russian Academy of Sciences, ul. Vavilova 32, Moscow, 119991 Russia

The concept of entropy, long known in thermodynamics, has not yet been widely used in biophysics. In this

paper, an attempt is made to analyze in a general way the possibilities of using the concepts of entropy (ne-

gentropy) and information as tools that can describe the essential aspects of biosystems. This study highlights

the importance of statistical entropy for the description of local non-equilibrium distributions, which are a

necessary condition for the existence of a living system. The application of statistical methods to the analysis

of entropy in biosystems is associated with the name of L.A. Blumenfeld. We consider the development of

these concepts in the context of nonequilibrium processes. The concept of entropy can play an essential role

in the construction of theories of aging, where degradation is a sort of manifestation of the second law of ther-

modynamics for open non-equilibrium systems. This paper presents a discussion of various stationary and

non-stationary processes for biosystems for which the concepts of information and entropy are very signifi-

cant. Particular attention is paid to symbiosis in living systems, the phenomenon that plays a crucial evolu-

tionary role. Symbiosis shares a number of common features with the phenomena of self-organization; the

concept of a cooperon associated with this phenomenon is discussed.

Keywords: entropy, living systems, nomogenesis, telegony, information, evolution, symbiosis, cooperon, cooperative

interactions

БИОФИЗИКА том 67

№ 4

2022