БИОФИЗИКА, 2022, том 67, № 6, с. 1131-1142

БИОФИЗИКА КЛЕТКИ

УДК 615.45

ВКЛАД ФОСФОЛИПИДОВ ЯДЕРНОЙ МЕМБРАНЫ В ФОРМИРОВАНИЕ

ЭЛЕКТРОКИНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА

*Ереванский государственный университет, ул. А. Манукяна, 1, Ереван, 0025, Армения

^#E-mail: minlia@ysu.am

Поступила в редакцию 30.11.2019 г.

После доработки 01.05.2022 г.

Принята к публикации 20.09.2022 г.

Изучен электрокинетический потенциал изолированных клеточных ядер, полученных из пророст-

ков семян пшеницы, предварительно облученных неионизирующим электромагнитным излучени-

ем крайне высоких частот. Электрокинетический потенциал является важным фактором в протека-

нии многих биологических процессов и, возможно, играет немаловажную роль в формирования от-

вета биологических организмов на электромагнитные волны. Показано увеличение абсолютных

значений электрокинетического потенциала изолированных клеточных ядер проростков пшеницы

с -7.7 мВ до -131.6 мВ в градиенте электрического поля под воздействием электромагнитного излу-

чения крайне высоких частот, в диапазоне частот 46.0-50.3 ГГц. Выявлены однонаправленные из-

менения величин электрокинетического потенциала под воздействием подобного излучения,

что объясняется нами увеличением разности потенциалов между ядерной мембраной и матриксом

ядра. Показано также, что между величинами электрокинетического потенциала изолированных

клеточных ядер, обработанных электромагнитным излучением крайне высоких частот в условиях

in vivo и in vitro, имеются резкие различия. Выявлено, что величина изменений значений электроки-

нетического потенциала ядер, индуцированных воздействием электромагнитного излучения край-

не высоких частот в in vivo условиях намного превосходит величину электрокинетического потен-

циала изолированных ядер, обработанных электромагнитным излучением той же частоты в in vitro

условиях, что подтверждает пролонгированное действие электромагнитного излучения крайне вы-

соких частот. Мы обсуждаем модуляции величины электрокинетического потенциала в зависимо-

сти от изменения разности между содержанием анионных фосфолипидов в ядерной оболочке и рас-

творимой ядерной фракции, возникающей под действием электромагнитного излучения крайне

высоких частот, что приводит к изменению поверхностного заряда ядерной мембраны, электроки-

нетического потенциала ядер и формированию более компактного двойного электрического слоя.

Ключевые слова: электромагнитное излучение крайне высоких частот, изолированные ядра проростков

пшеницы, растворимая ядерная фракция, фосфолипиды, ядерная оболочка, электрокинетический ζ- по-

тенциал.

DOI: 10.31857/S0006302922060102, EDN: LKFGZB

диапазоне 30-300 ГГц, соответствующие милли-

С развитием современных цифровых техноло-

метровому диапазону волн [1, 2].

гий наше жизненное пространство наполняется

электромагнитными полями широкого спектра,

Предполагается, что многие структурные из-

источниками которых являются компьютеры,

менения, вызванные воздействием такого стрес-

мобильные телефоны, антенны - усилители со-

сорного фактора как ЭМИ миллиметрового диа-

товой связи, а также различное медицинское обо-

пазона, в основном носят эпигенетический ха-

рудование. Проблема электромагнитной без-

рактер. Однако Международное агентство по

опасности для человека и всех живых организмов

исследованию рака ВОЗ (WHO/IACR) классифи-

становится чрезвычайно актуальной, поскольку

цировала миллиметровые волны как потенци-

большинство медицинских приборов и техниче-

альнo канцерогенный фактор для здоровья людей

ских устройств излучают электромагнитные из-

[3-5]. Большинство исследований направлено на

лучения крайне высоких частот (ЭМИ КВЧ) в

изучение влияния повышения интенсивности

данного фактора на жизнедеятельность и поведе-

Сокращения: ЭМИ КВЧ - электромагнитное излучение

ние животных, поскольку с развитием различных

крайне высоких частот, ЭКП - электрокинетический по-

тенциал, ФЛ - фосфолипиды.

технологий у людей возникли проблемы со здо-

1131

1132

МИНАСБЕКЯН, НЕРКАРАРЯН

ровьем [5], хотя данные на сегодняшний день все

от величины поверхностного заряда [17]. Измере-

еще противоречивы [6], что обьясняется во мно-

ние ζ-потенциала в настоящее время является са-

гих случаях исследованиями, проводимыми в

мым простым и доступным способом для харак-

in vitro условиях, a удельная мощность воздей-

теристики поверхности заряженных коллоидных

ствия в экспериментах ниже действующих стан-

частиц, а анализ полученных данных позволяет

дартов сотовой связи, равной 100 Вт/м² [4].

сделать выводы относительно концентрации,

распределения, адсорбции, ионизации, воздей-

На растениях также проводились и проводятся

ствия или экранирования заряженных фрагмен-

многочисленные эксперименты, поскольку рас-

тов [15, 18].

тения являются подходящей моделью по сравне-

Ранее нами была показана решающая роль

нию с животными для проведения таких исследо-

фосфолипидов (ФЛ) молекул при формировании

ваний: они неподвижны и поэтому сохраняют по-

радиорезистентности бесплазмидных штаммов

стоянную ориентацию относительно источника

S. derby [19], a на мицелиальной культуре гриба

ЭМИ, а их специфическая схема развития (высо-

P. ostreatus выявлены разнонаправленные измене-

кое отношение площади поверхности к объему)

ния роста культуры и активности ферментатив-

делает их идеально подходящими для эффектив-

ных систем в зависимости от частоты ЭМИ в диа-

ного поглощения ЭМИ [7]. В исследованиях бы-

пазоне 45-53 ГГц [20]. Нами также были обнару-

ло обнаружено, что облучение ЭМИ миллимет-

жены разнонаправленные изменения роста и

рового диапазона улучшало рост корней/гипоко-

пероксидазной активности проростков пшеницы

тиля и устойчивость сои к стрессу затопления [8].

[21, 22], содержания ФЛ в ядерных фракциях [14]

Под воздействием ЭМИ КВЧ происходят эпиге-

и в биохимическом составе ядерной мембраны в

нетические изменения в геноме, что способству-

завивисимости от однократного воздействия

ют фенотипической пластичности постэмбрио-

ЭМИ КВЧ [23].

нального развития растений и способности

выживать, адаптироваться и размножаться в не-

В настоящей работе исследованы ЭКП на мо-

предсказуемых изменяющихся условиях среды

дели изолированных ядер клеток четырехсуточ-

[9-12]. Как показывают исследования, под воз-

ных проростков пшеницы и его изменение в за-

действием среды наибольшую нагрузку в первую

висимости от обработки ЭМИ КВЧ в диапазоне

очередь несут мембранные структуры клетки, та-

46.0-50.3 ГГц. За последнее десятилетие было

кие как: плазматическая мембрана, ядерная обо-

установлено, что ζ-потенциал оказывает суще-

лочка, мембраны митохондрий и эндоплазмати-

ственное влияние на различные свойства систем

ческая сеть [13, 14]. Именно поэтому обьектом

доставки нанолекарств. В фармацевтической

наших исследований является ядерная мембрана

промышленности в настоящее время возрастает

проростков пшеницы, являющаяся хорошей мо-

производство коллоидных наноносителей, что

делью для исследования воздействийЭМИ КВЧ

позволяет преодолеть такие проблемы, как пло-

на структуру и электрокинетический потенциал

хая растворимость лекарств и их усвояемость.

(ЭКП) ядер в градиенте электрического поля.

Кроме того, наноносители демонстрируют не-

ограниченные возможности в области таргетной

Электрокинетический или ζ-потенциал опре-

терапии, что вызывает интерес в исследовании

деляется как средний электростатический потен-

ЭКП клеточных ядер и наноносителей [15].

циал, существующий в гидродинамической

Целью данного исследования является выяв-

плоскости сдвига в коллоидных системах в меж-

ление изменений ЭКП интактных ядер клеток

фазном двойном электрическом слое. ЭКП гене-

проростков пшеницы под влиянием ЭМИ КВЧ в

рируется в месте расположения плоскости сколь-

зависимости от частоты миллиметровых волн, а

жения в объеме жидкости вдали от границы раз-

также установление различий между воздействи-

дела твердой и жидкой фаз, где-то между

ем ЭМИ КВЧ в in vivo и in vitro условиях. Обсуж-

плоскостью Штерна и внешней границы диффуз-

дается вклад содержания фосфолипидов ядерных

ного слоя, на расстоянии 0.2 нм от поверхности

субфракций (ядерная оболочка и растворимая

[15]. Этот параметр выражает разность потенциа-

ядерная фракция) в изменения значений ЭКП

лов между дисперсионной средой и неподвиж-

при воздействии стрессорного фактора, что мо-

ным слоем жидкости, примыкающим к дисперс-

жет объяснить механизмы влияния ЭМИ милли-

ной частице (в нашем исследовании это неповре-

метрового диапазона на живые системы на кле-

жденные изолированные клеточные ядра про-

точном и субклеточном уровне.

ростков пшеницы). Хотя ζ-потенциал не равен

потенциалу Штерна или электрическому поверх-

ностному потенциалу в двойном слое, его изме-

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

рение часто является единственным доступным

путем для определения свойств двойного слоя

Прорастание семян и обработка миллиметровы-

[16]. Таким образом, существует прямая пропор-

ми волнами. Семена гексаплоидной (AABBDD)

циональная зависимость величины ζ-потенциала

пшеницы T. aestivum L. сорта Воскеаск замачива-

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

ВКЛАД ФОСФОЛИПИДОВ ЯДЕРНОЙ МЕМБРАНЫ

1133

ли в чашках Петри на ночь в темноте при 26°С.

Скорость движения ядер в градиенте электриче-

Для получения экспериментальных проростков

ского поля измеряли с помощью секундомера и

замоченные семена однократно облучали нетеп-

сетки окуляр-микрометра [27, 28]. Движение са-

ловым низкоинтенсивным электромагнитным

мого электролита в электрическом поле воздей-

излучением крайне высоких частот и затем выса-

ствует как на ядра контрольных, так и обработан-

живали на лотки с фильтровальной бумагой, смо-

ных проростков семян пшеницы, поэтому о воз-

ченной водопроводной водой Источником облу-

действии миллиметровых волн на клеточные ядра

чения ЭМИ КВЧ служил генератор сигналов вы-

проростков обработанных семян можно судить

сокочастотных ЭМИ Г4-141 (производство

по разности величин ЭКП экспериментальных и

СССР), излучающий когерентные миллиметро-

контрольных ядер. Следовательно, воздействие

вые волны в диапазоне частот 37.5-53.57 ГГц. В

электродиффузии не может влиять на оценку воз-

исследовании замоченные семена облучали ЭМИ

действия миллиметровых волн на ЭКП ядер кле-

КВЧ в диапазоне 46.0-50.3 ГГц в течение 20 мин

ток проростков. Измерения проводили при раз-

ной полярности тока, в каждом случае отмечая

при плотности мощности излучения 0.64 мВ/см²

направления движения «-»-заряженных ядер к

на расстоянии 18 см от рупора излучения. Далее

аноду и, наоборот, «+»-заряженных ядер к като-

семена проращивали в темноте при постоянной

ду. В данном исследовании все ядра проростков

температуре 26°С в течение последующих 72 ч,

пшеницы при всех использованных экспозициях

при поливе водопроводной водой, в результате

несли отрицательный заряд и перемещались в

получали проростки семян, облученные in vivo.

сторону анода. Значение ЭКП рассчитывали по

Для облучения в условиях in vitro мы получали

формуле Смолуховского:

суспензию изолированных ядер из контрольных

четырехсуточных проростков пшеницы, после

ЭКП = 4πηω/DE,

(1)

чего непосредственно перед измерением ЭКП

где η - коэффициент вязкости дисперсионной

облучали клеточные ядра во внеклеточной среде с

среды, ω - скорость движения ядер, D - диэлек-

частотой 50.3 ГГц в течение 20 мин.

трическая постоянная воды, равная 81, E - гради-

Изолирование и фракционирование ядер. Ядра

ент напряжения приложенного электрического

четырехсуточных проростков пшеницы выделяли

поля в электрофоретической камере.

по методу, описанному в работе [24], с некоторы-

Статистический анализ. В таблицах и на графи-

ми модификациями. Проростки, замороженные

ках представлены средние арифметические зна-

в жидком азоте, измельчали фарфоровой ступкой

чения 20-40 измерений из четырех независимых

до мелкого порошка и далее выделяли ядра, как

экспериментов и их стандартные отклонения.

описано ранее [25]. Осажденные ядра неодно-

Все вычисления средних значений и стандартные

кратно промывали в трис-буфере (рН 7.4), в со-

ошибки были расчитаны в Microsoft Office Excel.

став которого входит 10 мМ трис-HCl, 25 мМ KCl

Статистическую значимость всех наблюдаемых

и 15 мM MgCl₂ (ТКМ-буфер). В результате полу-

различий между средними значениями получен-

чали очищенные интактные ядра для последую-

ных данных и контрольными значениями оцени-

щего изучения потенциала ЭКП. Чистоту полу-

вали с использованием критерия Стьюдента.

ченных ядер опредлеляли по биохимическому со-

Уровень достоверности был принят за p < 0,05.

ставу и под микроскопом [26].

Определение электрокинетического потенциала

РЕЗУЛЬТАТЫ

ядер. Оценку электрокинетического или ζ-потен-

циала ядер проводили с использованием метода

Исследования на растительных объектах поз-

определения величины электрофоретической по-

воляют выявить механизмы воздействия электро-

движности ядер, приведенного в работах [25, 27,

магнитного поля на клеточном уровне и предо-

28] и многих других.

ставляют возможность проследить индуцирован-

Электрофоретическую подвижность ядер из-

ные ими изменения на ранних стадиях развития

организма. В настоящей работе было исследова-

меряли с помощью микроэлектрофореза под

но влияние низкоинтенсивных когерентных

микроскопом. Изолированные неповрежденные

крайне высоких частот электромагнитного излу-

ядра семян пшеницы суспендировали в TKM-бу-

чения на величину ЭКП изолированных непо-

фере, и заливали суспензию ядер в горизонталь-

ную камеру для микроэлектрофореза. Электро-

врежденных ядер клеток проростков пшеницы.

форез проводили при напряжения 70-80 В и силе

Ранее нами было показано, что изменения фи-

тока 10-15 мА. За движением ядер наблюдали под

зиологического состояния генома клеток проро-

микроскопом «Биолам» (ЛОМО, Россия) в сред-

стающих семян пшеницы, и сопутствующие это-

нем слое суспензии на определенной глубине ка-

му варьирование в ФЛ составе различных фрак-

меры, где исключаются электроосмотические яв-

ций ядер, индуцируют изменения значений ЭКП

ления со стенками камеры. Эксперименты про-

[25, 29, 30]. Исходя из ранее полученных данных,

водили при комнатной температуре

(25°С).

мы высказали предположение о значимости

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

1134

МИНАСБЕКЯН, НЕРКАРАРЯН

Рис. 1. Изменения ЭКП ядер проростков пшеницы в зависимости от частоты ЭМИ КВЧ.

вклада фосфолипидов в формирование заряда на

работка же семян ЭМИ КВЧ при частоте в

поверхности изолированных ядер. Чтобы вы-

50.3 ГГц повышала электроотрицательность ядер

явить этот вклад, мы исследовали ЭКП интакт-

проростков настолько, что абсолютное значение

ных ядер, обработанных различными частотами

ЭКП достигало -130 мВ. Возможно, наблюдае-

ЭМИ КВЧ в диапазоне 46.0-50.3 ГГц, в свете ра-

мое увеличение поверхностного заряда ядер обу-

нее полученных данных по изменению содержа-

словлено изменениями состава ядерной мембра-

ния ФЛ фракций ядра [14]. Полученные данные,

ны прорастающих семян пшеницы на третьи сут-

отражающие электроотрицательность ядер про-

ки после облучения. Можно предположить, что

ростков, представлены на рис. 1.

под воздействием миллиметровых волн происхо-

дят некоторые структурные изменения во внеш-

Можно видеть, что воздействие ЭМИ КВЧ на

нем двойном электрическом слое на границе

семена пшеницы приводило к увеличению ско-

диффузной фазы. Кроме того, частоты в диапазо-

рости движения изолированных ядер проростков

не 50.3-51.8 ГГц являются резонансными для ко-

в градиенте электрического поля, возрастанию

лебательных частот молекул воды, поскольку

величины поверхностного заряда и, соответ-

ЭМИ миллиметрового диапазона вызывают

ственно, повышению ζ-потенциала изолирован-

структурные изменения в самой водной среде

ных ядер проростков пшеницы при всех экспози-

[31].

циях обработки семян. Нами зафиксировано дви-

жение всех ядер только в одном направлении - к

Ранее нами была показана взаимосвязь между

аноду, что свидетельствует о том, что ЭМИ КВЧ

электрокинетическими свойствами и физиологи-

не меняет знак поверхностного заряда изолиро-

ческим состоянием ядер клеток сухих эмбрионов

ванных ядер проростков облученных семян.

и проростков различных злаковых в зависимости

от плоидности генома, а также от концентрации

Полученные данные (рис. 1) свидетельствуют

ферментов ДНКазы и РНКазы в среде, добавлен-

об увеличении ЭКП ядер при всех вариантах об-

ных in vitro [25, 29]. Прорастание сопровождалось

работки семян миллиметровыми волнами в диа-

повышением абсолютного значения ЭКП ядер

пазоне 46.0-50.3 ГГц, что может указывать на из-

проростков семян относительно ядер, изолиро-

менения физиологического состояния генома

ванных из сухих зародышей семян шщеницы.

клеток, а также на изменениe морфологических

Полученная корреляция свидетельствовала о свя-

характеристик и биохимического состава клеток

зи между активностью генома и электроотрица-

проростков. Как показано, облучение замочен-

тельностью поверхностного заряда ядер пророст-

ных семян ЭМИ с частотой 46 ГГц приводило к

ков. Изменения ЭКП ядер сухих зародышей при

незначительному увеличению абсолютного зна-

прорастании пшеницы представлены на рис. 2.

чения ЭКП интактных ядер. Однако обработка

Этот же самый сорт пшеницы (гексаплоидная

семян ЭМИ КВЧ в диапазоне частот 47-49 ГГц

формула генома) был использован и в настоя-

уже приводила к более чем двухкратному увели-

щемм исследовании. Анализ данных настоящих и

чению абсолютного значения ЭКП изолирован-

ранее полученных результатов позволит выявить

ных ядер проростков семян гексаплоидной пше-

природу воздействия миллиметровых волн на

ницы. Дальнейшее повышение частоты облуче-

биологическую систему.

ния семян ЭМИ КВЧ до 50.0 ГГц вызывала

резкое возрастание значений ЭКП интактных

Данные, представленные на рис. 2, свидетель-

ядер более чем в шесть раз (с -7.7 до -48 мВ). Об-

ствуют о том, что во время прорастания семян

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

ВКЛАД ФОСФОЛИПИДОВ ЯДЕРНОЙ МЕМБРАНЫ

1135

Из литературных данных известно, что ядер-

ная мембрана состоит из двойного липидного

бислоя анионных и цвиттерионных (нейтраль-

ных) ФЛ, в которую интегрированы комплексы

ядерных пор. Было естественно предположить,

что ФЛ, составляющие большую часть поверхно-

сти ядерной мембраны, играют важную роль в

формировании поверхностного заряда. Следова-

тельно, увеличение количества отрицательно за-

ряженных молекул в содержимом ядерной мем-

браны может привести к увеличению поверхност-

ного заряда, двойного электрического слоя и

соответственно к повышению значения ЭКП

ядер. Однако, с другой стороны, увеличение ФЛ в

составе мембраны ограничено. Дальнейшее воз-

растание количества анионных ФЛ в составе

Рис. 2. Электрокинетический потенциал клеточных

ядер, выделенных из сухих эмбрионов и проростков

ядерной мембраны может настолько увеличить

гексаплоидной пшеницы.

поверхностный заряд, что это приведет к увели-

чению объема двойного электрического слоя

ядер и, соответственно, к относительному умень-

происходят изменения в электроподвижности от-

шению значений ЭКП.

рицательно заряженных ядер: величины ζ-потен-

циала ядер при прорастании изменялись от

Исследование электроподвижности ядер в по-

стоянном электрическом поле при микроэлек-

-5.47 мВ до -7.70 мВ). Увеличение абсолютного

трофорезе может пролить свет на вопрос о том,

значения ζ-потенциала ядер клеток при прорас-

как ЭМИ КВЧ влияют на электроотрицатель-

тании характерно для физиологического состоя-

ность поверхности ядер, и о вкладе анионных ФЛ

ния прорастающих семян пшеницы. По-видимо-

ядерных фракций в формирование ЭКП. Пред-

му, изменение величины поверхностного заряда

полагается, что миллиметровые волны оказыва-

на ядерной мембране способствует более актив-

ют пролонгированное воздействие на клетки,

ному обмену субстратами и маромолекулами

приводя к изменению содержания фосфолипи-

между цитоплазмой и кариоплазмой и приводит к

дов в ядерной мембране и экспорту РНК из ядра

активации метаболизма клеток проростков. Это

[14, 25]. Исследования фосфолипидного состава

подтверждается также тем, что при прорастании

ядерной мембраны проростков пшеницы показа-

семян в растворимой ядерной фракции и ядерной

ли, что общее содержание фосфолипидов снижа-

мембране, наблюдались изменения в соотноше-

лось с 1.33 до 0.9 мкг/мг свежего веса проростков

нии РНК : белок : ДНК и перераспределение в

(приблизительно на 33%) после облучения в тече-

содержании ФЛ [26, 30]. В частности, было отме-

ние 20 мин ЭМИ частотой 50.0 ГГц. Данные,

чено увеличение содержания анионных фосфо-

представленные в табл. 1, свидетельствуют о раз-

липидов в составе ядерной мембраны при про-

нонаправленных изменениях в содержании ФЛ в

растании, что, возможно, и является причиной

составе ядерной мембраны после обработки

повышения электроотрицательности ядер.

ЭМИ. Облучение замоченных семян ЭМИ часто-

Таблица 1. Динамика изменений суммарного содержания фосфолипидов в ядерной мембране и растворимой

ядерной фракции проростков при обработке миллиметровыми волнами

Суммарное содержание ФЛ, мкг/мг сырого веса

ФЛ

Обработка миллиметровыми волнами c частотой:

Контроль

50.0 ГГц

50.3 ГГц

Ядерная мембрана

1.33 ± 0.03

0.90 ± 0.02

1.4 0.01*

Растворимая ядерная

0.92 ± 0.02

0.27

0.01

0.45 ± 0.02

фракция

Примечание. * - По критерию существенности на 5%-м уровне значимости разница несущественна.

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

1136

МИНАСБЕКЯН, НЕРКАРАРЯН

Рис. 3. Различие в электрокинетическом потенциале ядер проростков, обработанных ЭМИ КВЧ с частотой 50.3 ГГц в

течение 20 мин, в зависимости от условий in vivo или in vitro обработки.

той в 50.3 ГГц увеличивает общее содержание ФЛ

представляет интерес для дальнейших исследова-

в ядерной оболочке приблизительно на 5.26%.

ний в этом направлении.

Такие небольшие изменения содержания ФЛ в

В то же время в литературе встречаются проти-

ядерной мембране могут вызвать существенные

воречивые данные по формированию ответа рас-

изменения в свойствах ядерной оболочки, влияя

тительных клеток на воздействия ЭМИ КВЧ,

на ее проницаемость и изменение поверхностно-

проведенных в in vivo и in vitro условиях [33-35].

го заряда. В то же время увеличение ФЛ в содер-

Нас также заинтересовал вопрос, есть ли разница

жании ядерной мембраны ведет к сглаживанию

в величине и характере отклика биологической

поверхности ядерной оболочки [26, 30]. Измене-

системы между воздействием ЭМИ КВЧ в in vivo

ния содержания ФЛ наблюдались также и в со-

и in vitro условиях. С целью выявления различий

ставе растворимой ядерной фракции (табл. 1).

мы провели сравнительное исследование, позво-

Как представлено в табл. 1, общее содержание

ляющее выяснить уровень отклика биологиче-

фосфолипидов в растворимой ядерной фракции

ской системы в ответ на воздействие ЭМИ КВЧ.

после обработки миллиметровыми волнами с ча-

В ответ на облучение в ядрах происходят измене-

стотами в 50.0 и 50.3 ГГц по сравнению с контро-

ния как в содержании фракций ядра, так и в по-

лем уменьшилось на 71.2 и 51.1% соответственно.

верхностном заряде ядра.

Резкое снижение содержания ФЛ в растворимой

Результаты исследований приведены на рис. 3.

ядерной фракции влечет за собой конформаци-

Представленные данные позволяют сравнить

онные перестройки в активных и неактивных

влияние ЭМИ КВЧ на ЭКП ядер в зависимости

компартментах хроматина, тем самым приводя к

от in vivo и in vitro условий облучения. На диаграм-

его «компактизации» [32].

ме показаны величины ЭКП для проростков ядер

семян пшеницы, облученных in vivo и in vitro. Об-

Резкое увеличение абсолютных значений

лучение ядер ЭМИ с частотой 50.3 ГГц в условиях

ЭКП до -130 мВ (рис. 1) происходит при обработ-

in vitro приводило к увеличению ЭКП до -10.1 мВ,

ке ЭМИ с частотой 50.3 ГГц, что не может быть

однако это значение ЭКП намного ниже, чем ве-

объяснено только лишь изменением общего со-

личина ЭКП изолированных ядер, выделенных

держания ФЛ в ядре. Мы предполагаем наличие

из проростков предварительно облученных (об-

возможных структурных изменениях в ядерной

работка in vivo) семян (-131.6 мВ). Влияние мил-

мембране, толщине двойного электрического

лиметровых волн на клеточные ядерные мембра-

слоя и ее поверхностного заряда. При этих же

ны, обработанные в условиях in vitro, можно объ-

значениях ЭКП общее содержание ФЛ в составе

яснить прямым воздействием ЭМИ КВЧ на

ядерной мембраны проростков семян примерно

структурные изменения водной среды и увеличе-

такое же, как и в контрольных проростках, тогда

нием количества ионов в двойном электрическом

как в растворимой ядерной фракции содержание

слое на поверхности ядер. В условиях in vivo воз-

ФЛ в два раза меньше, что, по-видимому, приво-

действие ЭМИ КВЧ на клеточные ядра объясня-

дит к уменьшению объема кариоплазмы и смор-

ется их пролонгированным действием на метабо-

щиванию ядра. Таким образом, в результате пере-

лическую активность клеток [20], вызывающим

распределения ФЛ происходит изменение струк-

активацию стресс-связанных генов, эпигенети-

туры ядра, а общий обьем ядра уменьшается, что

ческие изменения в геноме [36], структурные из-

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

ВКЛАД ФОСФОЛИПИДОВ ЯДЕРНОЙ МЕМБРАНЫ

1137

менения ядра [14, 23] и соответственно повыше-

in vitro (рис. 3). Наши данные согласуются с in vitro

ние проницаемости ядерной мембраны.

исследованиями дозозависимых изменений ζ-по-

тенциала в суспензиях анионных липосом при

добавлении в среду лизина [40] и ранее получен-

ОБСУЖДЕНИЕ

ных нами изменений ЭКП ядер проростков при

Для изучения влияния ЭМИ КВЧ на ЭКП

добавлении ДНКазы и РНКазы [25].

ядер семян в исследовании использована хорошо

Принимая во внимание, что значение ЭКП

изученная нами модель этиолированных про-

ядер проростков предварительно обработанных

ростков пшеницы, что позволяет исключить вли-

семян в вариантах in vivo возрастает более чем в

яние миллиметровых волн на фотосинтетический

17 раз (от 7.7 до 131.6 мкВ) (рис. 1 и 3), это увели-

аппарат, поскольку облучение двенадцатисуточ-

чение может быть объяснено изменениями в со-

ных сеянцев кукурузы радиочастотными ЭМИ

держании ФЛ в результате индуцированных об-

вызывало снижение фотосинтеза и содержания

лучением семян нарушений метаболизма клеток

пигмента [37]. На основании полученных нами

зародыша и, сответствующих изменений в струк-

данных об изменениях ЭКП под воздействием

туре и составе ядер в последующие после трехсу-

ЭМИ КВЧ, представленных на рис. 1, мы предпо-

точной обработки. При уменьшении общего ко-

ложили, что в первую очередь именно фосфоли-

личества ФЛ в растворимой ядерной фракции

пиды могут играть важную роль в формировании

объем ядер, вероятно, уменьшается, что, в свою

поверхностного заряда ядра и, соответственно,

очередь, приводит к увеличению плотности по-

быть ответственными за изменения ЭКП ядер.

верхностного заряда, в результате чего значение

Результаты многочисленных исследований по-

ЭКП также может возрастать. С увеличением по-

следнего десятилетия, подтверждают важность

верхностного заряда толщина двойного электри-

роли ФЛ в регуляции процессов роста и развития

ческого слоя уменьшается, образуется более ком-

растений, в передаче гормональных сигналов и

пактная по объему структура, в результате чего

обмена информацией между клетками организ-

радиус ядра уменьшается. Поскольку даже незна-

ма, а также в восприятии и передаче информации

чительное уменьшение радиуса ядра (r) приводит

от внешних раздражителей [35, 38].

к значительному уменьшению общей поверхно-

В структуре ядерной бислойной мембраны, со-

сти ядра (S ~ r²), это может приводить к увеличе-

стоящей из двойного слоя ФЛ, ориентация по-

нию ζ-потенциала заряженной сферы, равного

лярных головок молекул фосфолипидов играет

ζ = Q/Dr. Следовательно, наблюдаемое нами из-

важную роль в формировании толщины и плот-

менение величины ЭКП обусловлено изменени-

ности укладки молекул в липидном бислое, а по-

ем содержания ФЛ в составе ядерной мембраны,

верхностная энергия будет варьировать в зависи-

индуцированным облучением, которое, в свою

мости от общей площади поверхности ядер и по-

очередь, оказывает значительное влияние на фи-

верхностного

натяжения

[39]

согласно

зические свойства мембран. Плотность поверх-

уравнению:

ностного заряда определяет электрокинетиче-

E_s = 2σS,

(2)

ские свойства клеток и выражается уравнением:

где 2S - общая площадь поверхности раздела

ϖη

σ=

300,

(3)

«бислой-вода», а s - поверхностное натяжение.

В мембране интактных ядер в водной среде су-

ществует равновесие между силами электроста-

где s - плотность заряда, ϖ - электрофоретиче-

тического отталкивания и заряженными молеку-

ская подвижность, η - вязкость среды, r - радиус

лами ФЛ на поверхности и ван-дер-ваальсовым

противоиона, 1/К - обратная величина толщины

притяжением между остатками гидрофобных

двойного электрического слоя, а 300 - коэффи-

жирных кислот. Отклонение от такого равнове-

циент для перехода от значений в вольтах к элек-

сия при изменениях в водной среде под действи-

тростатическим единицам [41]. Таким образом,

ем ЭМИ КВЧ может привести к структурным из-

плотность заряда на внешней поверхности ядер

менениям в фосфолипидной мембране. Под вли-

определяется как свойствами самой среды и ее

янием физического фактора это равновесие

изменениями под действием физического факто-

изменяется, что, возможно, ведет к уменьшению

ра, так и общим содержанием анионных фосфо-

угла наклона липидной молекулы относительно

липидов и плотностью укладки молекул в составе

поверхности мембраны и, таким образом, к не-

двойного ФЛ бислоя ядерной мемраны.

значительному уменьшению объема ядра. Умень-

шение же обьема ядра ведет неминуемо к возрас-

В то же время резкое снижение содержания

танию поверхностной энергии (согласно уравне-

ФЛ в составе растворимой ядерной фракции мо-

нию (2)). Это в результате приводит к увеличению

жет вызвать конформационные перестройки в

электроповижности с -7.7 до -10.1 мВ, что под-

активных и неактивных компартментах хромати-

верждается нашими данными при облучении

на, его «компактизацию», появление гранул хро-

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

1138

МИНАСБЕКЯН, НЕРКАРАРЯН

матина, что ранее наблюдалось в работах [32, 42,

ных физиологических условиях [26]. Если сумми-

43]. Поэтому мы предполoжили, что уменьшение

ровать по отдельности содержание всех нейтраль-

содержания ФЛ в растворимой ядерной фракции

ных и анионных фосфолипидов ядерной оболоч-

при облучении ЭМИ с частотой в 50.3 ГГц вызы-

ки, выявляется определенная закономерность

вает уменьшение обьема ядра и величины поверх-

изменений под действием миллиметровых волн:

ностного заряда, что приводит к увеличению зна-

в составе ядерной оболочки наблюдалось увели-

чений ЭКП. Поскольку ФЛ участвуют в регуля-

чение содержания нейтральных и уменьшение

ции таких важных биологических процессов, как

содержания анионных ФЛ, а в составе раствори-

фосфорилирование белка, окислительные про-

мой ядерной фракции облучение миллиметровы-

цессы и модуляция мембранного транспорта, а

ми волнами вызывало уменьшение содержания

также способствуют искривлению или сглажива-

как нейтральных, так и анионных фосфолипидов

нию мембраны, увеличению проницаемости

(табл. 2.). Степень индуцированных облучением

мембраны [30], то из этого естественно следует,

изменений содержания по сравнению с контро-

что данные изменения могут регулировать транс-

лем и величины разности содержания анионных

мембранный перенос веществ через ядерную

ФЛ в ядерной мембране и растворимой ядерной

мембрану, и способствовать повышению ее про-

фракциях может повлечь за собой увеличение

ницаемости.

разности потенциалов между ядерной оболочкой

и содержимым ядра и привести к конформацион-

Согласно литературным данным электриче-

ным изменениям в хроматине, что подтверждает-

скоe полe в импульсном режиме приводит к про-

ся ранее полученными нами данными [32].

боям и увеличению проницаемости клеточных

Анализ результатов, представленных на рис. 1

мембран, вызывая физико-химические и физио-

и в табл. 2, выявил четкую корреляцию между ве-

логические изменения в протопластах растений,

стимулируя синтез белка и ДНК, деление и диф-

личиной изменений в содержании анионных

ференцировку клеток [17]. На клеточном уровне

фосфолипидов в ядерных фракциях и величиной

наблюдались изменения общей метаболической

изменений ЭКП. В соответствии с данными

активности клеток, вследствие активирования

табл. 2 в ядрах контрольных проростков разность

Ca⁺²-ионов под действием миллиметровых волн,

между анионными ФЛ растворимой ядерной

активирующих Ca-зависимые сенсоры протеин-

фракции и ядерной оболочки составляет 0.29

киназ, регулирующих большинство сигнальных

мкг/мг (контрольным ядрам соответствует значе-

путей [44, 45].

ние ЭКП, равное -7.7 мВ). Для изолированных

ядер проростков из семян, обработанных ЭМП с

Анализируя данные предыдущих исследова-

частотой 50.0 ГГц, разница в содержании анион-

ний по изменениям содержания ФЛ и ЭКП при

ных фосфолипидов между ядерными фракциями

прорастании [25, 30], мы обнаружили очень инте-

возрастает и составляет 0.38 мкг/мг, им соответ-

ресную закономерность в изменении содержания

ствует значение ЭКП, равное -48 мВ, т.е. раз-

анионных ФЛ в ядерных фракциях клеток про-

ростков под действием миллиметровых волн [14],

ность в суммарном содержании анионных ФЛ

противоположную ранее полученным данным по

между ядерными компартментами всего на

изменению содержания анионных ФЛ в составе

0.1 мкг/мг приводит к изменению ЭКП в 6.2 раза.

фракций ядра при прорастании семян в нормаль-

При облучении же семян миллиметровыми вол-

Таблица 2. Динамика изменений суммарного содержания анионных и нейтральных фосфолипидов в ядерных

субфракциях проростков после обработки семян миллиметровыми волнами

Суммарное содержание ФЛ, мкг/мг сырого веса

Ядерные фракции

Контроль

50.0 ГГц

50.3 ГГц

Нейтральные

0.47 ± 0.02

0.36 ± 0.03

0.61 ± 0.03

Мембрана

Анионные

0.86 ± 0.04

0.54 ± 0.03

0.79 ± 0.03*

Нейтральные

0.35 ± 0.03

0.11 ± 0.03

0.14 ± 0.03

Матрикс

0.31 ± 0.03

Анионные

0.57 ± 0.03

0.16 ± 0.03

Примечание. * - По критерию существенности на 5%-м уровне значимости разница несущественна.

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

ВКЛАД ФОСФОЛИПИДОВ ЯДЕРНОЙ МЕМБРАНЫ

1139

Рис. 4. Возрастание отрицательных значений ЭКП проростков семян пшеницы, облученных миллиметровыми волнами

частотой в 50.0 ГГц и 50.3 ГГц in vivo (а), и их корреляция с разностью в содержании анионных фосфолипидов между ядер-

ной мембраной и матриксом ядра (б).

нами с частотой 50.3 ГГц наблюдалось увеличе-

ных пор. Согласно разработанной нами

ние отрицательных значений ЭКП до -130 мВ

физической модели [47], такая разность в содер-

для изолированных ядер проростков, а разность в

жании анионных фосфолипидов между фракция-

содержании анионных фосфолипидов между

ми ядра способствует облегченному транспорту

фракциями ядра достигала уже 0.48 мкг/мг, что в

субстрата сквозь комплексы ядерных пор, на-

1.65 раза превышает разность в содержании ани-

правленному из ядра. Высокое содержание ани-

онных фосфолипидов в контрольных ядрах (см.

онных ФЛ в ядерной мембране в то же время по-

табл.

2). Коррелятивное соотношение между

вышает биодоступность мембраны для положи-

ЭКП и разностью в содержании анионных фос-

тельно заряженных субстратов и наночастиц, что

фолипидов ядерных фракций проростков семян

регистрируется методом определения ЭКП, ши-

пшеницы, облученных миллиметровыми волна-

роко используемым для тестирования наноча-

ми с частотами 50.0 и 50.3 ГГц, представлено на

стиц в таргетной медицине [48, 49].

рис. 4.

Под влиянием ЭМИ с частотой 50.3 ГГц, на-

Следует также отметить, что при прорастании

оборот, наблюдается (см. табл. 2) ощутимое по-

в нормальных физиологических условиях было

нижение содержания анионных фосфолипидов в

зарегистрировано значительное увеличение со-

растворимой ядерной фракции относительно

держания анионных фосфолипидов в ядерной

контрольного варианта (с

0.57 мкг/мг до

мембране и некоторое увеличение последних в

0.31 мкг/мг) наряду с уменьшением и содержания

растворимой ядерной фракции [30]. Незначи-

нейтральных ФЛ (с 0.35 мкг/мг до 0.14 мкг/мг).

тельное возрастание содержания анионных фос-

Поскольку добавление отрицательно заряженных

фолипидов в составе растворимой ядерной фрак-

липидов in vitro способствует деконденсации хро-

ции необходимо при прорастании для активации

матина [46], то естественно предположить, что

генома, поскольку известно, что добавление от-

уменьшение содержания анионных ФЛ в составе

рицательно заряженных липидов in vitro способ-

растворимой ядерной фракции, индуцированное

ствует деконденсации хроматина [46]. При про-

облучением ЭМИ миллиметрового диапазона,

растании семян, разность в содержании анион-

приводит к конденсации хроматина. Представ-

ных ФЛ в ядерной мембране и растворимой

ленные данные, а также полученные нами ранее

ядерной фракции возрастала с 0.51 мкг/мг для су-

результаты по перераспределению гетерохрома-

хих зародышей до 0.61 мкг/мг для проростков, то

есть разность увеличилась всего на 0.1 единицу, и

тина под действием ЭМИ КВЧ [32], согласуются

при этом ЭКП изменялся с -5.47 мВ до -7.7 мВ

с данными авторов о воздействии миллиметро-

(см. рис. 2). К тому же ядерная мемрана представ-

вых волн ЭМИ на ядра буккальных клеток чело-

ляет собой двойной ФЛ бислой и транспорт суб-

века: обработка миллиметровыми волнами инду-

стратов через нее происходит исключительно по-

цировала конденсацию хроматина и повышение

средством больших белковых комплексов ядер-

проницаемости ядерной мембраны [43].

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

1140

МИНАСБЕКЯН, НЕРКАРАРЯН

В составе ядерной мембраны под воздействи-

ядерной мембраны, поэтому снижение анионно-

ем миллиметровых волн при этой же частоте в

го ФЛ в содержании ядерной оболочки является

50.3 ГГц ЭМИ наблюдалось понижение содержа-

как бы сдерживающим фактором повышения

проницаемости ядерной мембраны и ее повре-

ния анионных ФЛ с 0.86 мкг/мг до 0.79 мкг/мг

ждения. Дальнейшие исследования по изучению

(табл. 2), но, с другой стороны, суммарное содер-

воздействия миллиметровые волны на физико-

жание ФЛ в ядерной мембране повышается

химические свойства ядерной мембраны, а также

(табл. 1) за счет увеличения нейтральных ФЛ

на изменения заряда и размера ядер позволят вы-

(с 0.47 мкг/мг до 0.61 мкг/мг). Такое перераспре-

явить более глубокие связи между ЭКП, поверх-

деление в ФЛ составе ядерной мембраны свиде-

ностным зарядом, размером ядра и роли его мо-

тельствует о том, что поверхность ядер сглажива-

дуляции под действием различных стрессовых

ется [30].

факторов.

Таким образом, при воздействии миллиметро-

вых волн в результате значительного уменьшения

ВЫВОДЫ

содержания ФЛ в растворимой ядерной фракции

на уровне ядра в целом может привести к умень-

Возрастание ЭКП при всех вариантах обработ-

шению объема ядра (следовательно и радиуса яд-

ки миллиметровыми волнами можно объяснить

ра), вследствие чего повысится плотность по-

изменением в следующих параметрах ядер: 1) из-

верхностного заряда, увеличивается ЭКП

менением в содержании анионных фосфолипи-

(ζ = Q/Dr). Вышеуказанные изменения в физико-

дов в ядрах; как в ядерной мембране, так и в рас-

химических свойствах изолированных ядер про-

творимой ядерной фракции (в условиях in vivo),

ростков семян, предварительно обработанных

2) уплотнением двухслойной ядерной оболочки

миллиметровыми волнами, приводят к значи-

вследствие изменения угла наклона гидрофиль-

тельному возрастанию абсолютных значений

ных головок молекул ФЛ (при воздействиях

ЭКП. Наряду с уменьшением объема ядер сокра-

in vitro), 3) увеличением плотности структуры

щается также площадь поверхности ядер, а это

двойного электрического слоя, обусловленного

приводит согласно формуле (2) к увеличению по-

повышением плотности поверхностного заряда

верхностной энергии изолированных ядер.

ядерной мембраны.

Величина ЭКП ядер проростков возрастает

Полученные результаты по воздействию мил-

под действием миллиметровых волн при всех об-

лиметровых волн на биологические структуры,

работках (рис. 1). Следовательно, обработка мил-

особенно на ядра и его субфракции в проростках

лиметровыми волнами приводит к глубоким из-

пшеницы, могут быть использованы в фармако-

менениям метаболизма клеток проростков и фос-

логии с целью разработки препаратов целевой

фолипидного состава ядра, что ведет в результате

доставки и повышения усвояемости лекарствен-

к повышению проницаемости ядерной мембра-

ных препаратов, поскольку физико-химические

ны. Полученные данные согласуются с предло-

свойства, размер частиц, форма и поверхностный

женной нами гипотетической моделью механиз-

заряд, играют ключевую роль в поглощении клет-

ма проницаемости ядерной мембраны. Согласно

ками наночастиц и доставку их до генетического

этой модели [47] увеличение разницы между со-

аппарата, преодолевая барьер ядерной мембраны

держанием анионных фосфолипидов в раствори-

сквозь комплексы ядерных пор.

мой ядерной фракции и ядерной мембране под

действием миллиметровых волн, будет приводить

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

к возрастанию проницаемости ядерной мембра-

ны, что подтверждается литературными данными

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

[43, 48, 49]. Как было обнаружено мета-исследо-

ванием литературных данных за последнее деся-

интересов.

тилетие, большинство исследований, в которых

регистрировался высокий уровень воздействия

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

ЭМИ КВЧ, проводились в диапазоне частот 40-

55 ГГц, но не с целью определения степени нега-

Настоящая статья не содержит каких-либо ис-

тивного воздействия на здоровья человека, а ,на-

следований с участием людей или животных в ка-

оборот, с целью исследования механизмов воз-

честве объектов исследований.

действия и возможностей использования милли-

метровых волн в терапевтических целях [50].

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Из полученных данных можно сделать вывод,

что уменьшение содержания анионных ФЛ в со-

1. J. R. Jauchem, Int. J. Hyg. Environ. Health, 211 (1-2),

ставе ядерной мембраны является защитной ре-

1 (2009).

акцией клеток в ответ на миллиметровые волны,

2. C. N. Nicolaz, M. Zhadobov, F. Desmots, et al., Bio-

которые активируют транспортную активность

electromagnetics, 30, 365 (2009).

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

ВКЛАД ФОСФОЛИПИДОВ ЯДЕРНОЙ МЕМБРАНЫ

1141

Non-ionizing radiation. Part.2: Radiofrequency electro-

27. Р.Р . Вардапетян, С. А. Гонян и Н. А. Давтян, Биол.

magnetic fields in: IARC claasifies radiofrequency elec-

науки, 10, 30 (1988).

tromagnetic fields as possibly carcinogeneic to humans.

28. С. А. Гонян, дисс. … канд. биофизич. наук (ЕГУ,

Press release N208, v. 102, pp. 1-6 (WHO/IARC, 2011).

Ереван, 1993).

A. B. Miller, M. E. Sears, L. Morgan, et al., Front.

29. С. А. Гонян, Л. А. Минасбекян, А. В. Неркарарян

Public Health, 13, 10 (2019).

и др., Биол. журн. Армении, 54 (3-4), 227 (2002).

P. Pogam, Y. Page, D. Habauzit, et al., Sci. Reports, 9,

30. Л. А. Минасбекян, Ж. В. Явроян, М. Р. Дарбинян

9343, (2019).

и П. О. Вардеванян, Физиология растений, 51 (5),

American Cancer Res. 1.800.227.2345 Radiofrequency

784 (2004).

(RF) Radiation Last Med. Rev.: June 1 (2020 ).

31. М. В. Курик и Л. С. Марценюк, Физика сознания

Y. Chen, F. Muller, I. Rieu, and P.Winter, Plant Re-

и жизни, космология и астрофизика, 2, 13 (2011).

prod., 29, 21 (2016).

32. L. Minasbekyan, V. Kalantaryan, and P. Vardevanyan,

Zh. Zhong, T. Furuya, K. Ueno, et al., Int. J. Mol. Sci.,

In Brilliant Light in Life and Material Sciences, Ed. by V.

21, 486, (2020)

Tsakanov and H. Wiedemann (NATO Security through

G-Ch. Yuan, Wiley Interdisc. Rev.: Systems Biology

Science Series. Springer, Dordrecht, 2007), pp. 199-

and Medicine 4 (3), 297 (2012).

203.

10.

M. Iwasaki and J. Paszkowski, EMBO J., 33 (18), 1987

33. A. Vian, E. Davids, M. Gendraud, and P. Bonnet,

(2014.).

BioMed. Res. Int., 2016, 1830262, 13 (2016).

11.

C. S. Pikaard and Sh. O. Mittelsten, Cold Spring Harb.

34. S. T. Qureshi, S. A. Memon, A. R. Abassi, et al., Saudi

Perspect. Biol., 6 (12), a019315 (2014).

J. Biol. Sci., 24 (4), 883 (2017).

12.

T. Stuart, S. R. Eichten, J. Cahn, et al., eLife, 5, e20777

35. M. Simko and M. O. Mattsson, J. Environ. Res. Public

(2016).

Health, 16, 3406 (2019).

13.

N. S. M. Manik, S. Shi, J. Mao, et al., Int. J. Genom-

36. L. A. Minasbekyan and P. O. Vardevanyan, in Int. Conf.

ics, 2015, 10 (2015).

Plant Gen. (Novosibirsk, 2021), p. 150.

14.

Л. А. Минасбекян, Биол. журн. Армении, № 3 (70),

37. M. Racuciu, C. Iftode, and S. Miclaus, Romanian J.

52 (2018).

Physics, 60 (3-4), 603 (2015).

15.

S. Honary and F. Zahir, Tropic. J. Pharmaceut. Res.,

38. J. H. Vossen, A. Abd-El-Haliem, E. F. Fradin, et al.,

12 (2), 255 ( 2013).

Plant J., 62 (2), 224 (2010).

16.

H. L. Kutschera, P. Chaoa, M. Deshmukha, et al., Int.

39. Г. Г. Бадалян и А. А. Шагинян, Биофизика, 33 (1),

J. Pharm., 402, 64 (2010).

92 (1988).

17.

N. T. Huynh, C. Passirani, P. Saulnier, and J. P. Beno-

40. Н. И. Мaрукович, А. М. Нестеренко и Ю. А. Ерма-

it, Int. J. Pharm., 379, 201 (2009).

ков, Биол. мембраны, 31 (6), 401 (2014).

18.

L. Rabinovich-Guilatt, P. Couvreur, G. Lambert, et

41. E. Donath and V. Pastushenko, Bioelectrochem. Bio-

al., Chem. Phys. Lipid., 131, 1 (2004).

energ., 7 (1), 31 (1980).

19.

М. А. Балаян, П. О. Вардеванян, А. З. Пепоян и др.,

42. D. W. Van de Vosse, Y. Wan, R. Wozniak and J. D.

Биол. мембраны, 14 (5), 506 (1997).

Aitchinson, Willey Interdisc. Rev.: System Biology and

20. И. А. Авагян, А. В. Неркарарян , Л. А. Минасбекян

Medicine, 3 (2), 147 (2011).

и С. Г. Нанагулян, Микология и фитопатология,

43. G. B. Skamrova, A. O. Lantushenko, Yu. G. Shckorba-

45 (6), 77 (2011).

tov, and M. P. Evstigneev, Biochemsitry and Biophys-

21. П. О. Вардеванян, А. В. Неркарарян, Л. А. Мина-

ics, 1 (2), 22 ( 2013).

сбекян и Ц. К. Калтахчян, в сб. Материалы между-

44. M. L. Pall, Curr. Chem. Biol., 10, 74 (2016).

нар. конф. (Мичуринск, 2008), т. 2, с. 107.

45. B. Ranty, D. Aldon, V. Cotelle, et al., Front. Plant Sci.,

22. P. O. Vardevanyan, A. V. Nerkararyan, and M. A. Sha-

7, 327 (2016).

hinyan, J. Exp. Biol. Agricult. Sci., 1 (1), 39 (2013).

46. V. V. Kuvichkin, Bioelectrochemistry, 58, 3 (2002).

23. L.A. Minasbekyan, V. Pohrebennik, K. Przystupa, and

O. Kohan, in Wirtualne Sympozjum PTZE (Warszawa

47. L. Minasbekyan, H. Badalyan, and P. Vardevanyan, In

2020), pp. 240-242.

Brilliant Light in Life and Material Sciences, Ed. by

V. Tsakanov and H. Wiedemann (NATO Security

24. G. Blobel and V.R. Potter, Science, 154, 1662 ( 1966)

through Science Series. Springer, Dordrecht, 2007),

25. Л. А. Минасбекян, М. А. Парсаданян, С. А. Гонян,

pp. 205-211.

and П. О. Вардеванян, Физиология растений, 49

48. X-J. Du, Ji-L. Wang, Sh. Iqbal, et al., Biomater. Sci., 6,

(2), 280 (2002).

642 (2018).

26. L. A. Minasbekyan and J. A. Teixeira da Silva, in Flori-

49. М. Kumari, N. Sharma, R. Manchanda, et al., Sci. Re-

culture, Ornamental and Plant Biotechnology: Advances

ports, 11, 3824. (2021).

and Topical Issues, Ed. by J. A. Teixeira da Silva (Global

Science Book Edition, Japan, 2006), vol. I, pp. 454-

50. A. Wood, R. Mate, and K. Karipidis, J. Exposure Sci-

459.

ence & Environ. Epidemiol., 31, 606 (2021).

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022

1142

МИНАСБЕКЯН, НЕРКАРАРЯН

Contribution of Nuclear Membrane Phospholipids to the Formation of Elektrokinetic Potential

L.A. Minasbekyan* and A.V. Nerkararyan*

*Yerevan State University, ul. A. Manoogiana 1, Yerevan, 0025 Armenia

The electrokinetic potential of nuclei isolated from the seedlings of wheat seeds, that have already

been exposed to extremely high frequency nonionizing electromagnetic fields, was studied. The

electrokinetic potential is an important factor influencing the course of many biological processes

and probably plays an important role in the formation of the response of biological organisms to

electromagnetic waves. An increase in the absolute values of the electrokinetic potential of nuclei

isolated from the seedlings of wheat seeds from -7.7 mV to -131.6 mV in the gradient of the electric

field under the influence of extremely high frequency nonionizing electromagnetic radiation in the

46.0 GHz to 50.3 GHz frequency range is shown. It is also demonstrated that there are great differ-

ences between the values obtained for the electrokinetic potential of nuclei exposed to extremely

high frequency nonionizing electromagnetic fields under in vivo and in vitro coditions. It is found

out that the magnitude of changes in the values of the electrokinetic potential of nuclei resulting

from exposure to extremely high frequency electromagnetic radiation under vivo conditions is much

higher than that obtained after exposure of nuclei to the same frequency electromagnetic radiation

under in vitro conditions. Modulations of the value of the electrokinetic potential are discussed de-

pending on changes in the difference between the content of anionic phospholipids in the nuclear

membrane and the soluble nuclear fraction, that leads to a change in the surface charge of the nu-

clear membrane, the electrokinetic potential and the formation of a more compact electric double

layer.

Keywords: extremely high frequency electromagnetic radiation, isolated nuclei of wheat seedlings, solu-

ble nuclear fraction, phospholipids, nuclear membrane, electrokinetic ζ-potential

БИОФИЗИКА том 67

№ 6

2022