БИОФИЗИКА, 2023, том 68, № 4, с. 813-830

ХРОНИКА

УДК 577, 929, 378.12

Памяти наших учителей Л.А. Блюменфельда

и С.Э. Шноля посвящается

О БИОФИЗИКЕ И О КАФЕДРЕ БИОФИЗИКИ

ФИЗИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА МГУ

*Физический факультет Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова,

Ленинские горы, 1/2, Москва, 119991 Россия

^#E-mail: tverdislov@mail.ru

Поступила в редакцию 30.01.2023 г.

После доработки 30.01.2023 г.

Принята к публикации 15.02.2023 г.

О милых спутниках, которые наш свет

Своим сопутствием для нас животворили,

Не говори с тоской: их нет,

Но с благодарностию: были.

В.А. Жуковский

Я прожил жизнь. Не мне судить,

Как прожил - хорошо иль плохо,

Но не смогла совсем убить

Меня во мне моя эпоха.

Л.А. Блюменфельд

Положение страны в мировой иерархии определяется ее местом

в мировой науке. … У нас единственный бесценный предмет гордости -

наш интеллект, наша история, наша уникальная многонациональная

культура, наша уникальная природа, наша традиция дружеского общения,

наш язык. Они - основа нашего патриотического чувства.

Они - условия выживания, возрождения и процветания нашей страны…

Независимость и самобытность особенно свойственна людям науки. …

Интеллектуальная основа общества сохраняется лишь при условии

связи поколений, при непосредственном общении «отцов» и «детей.

С.Э. Шноль

Перешагнула 63-летний рубеж своей истории первая в мировой науке кафедра биофизики, создан-

ная на физическом факультете МГУ имени М.В. Ломоносова. Ушли из жизни ее создатели: в

2002 г. - профессор Л.А. Блюменфельд, в 2021 г. - профессор С.Э. Шноль. В последних выпусках

журнала «Биофизика» была опубликована большая серия статей, подготовленных друзьями, колле-

гами, учениками и последователями этих выдающихся ученых. Настоящая статья завершает эту

подборку. В ней дан краткий исторический обзор становления мировой и российской биофизики

как научной дисциплины, рассказано об истории возникновения кафедры биофизики, ее основных

достижениях и сформировавшихся в ее стенах научных школах.

Ключевые слова: Московский государственный университет, физический факультет, кафедра биофизи-

ки, биофизика в России.

DOI: 10.31857/S0006302923040221, EDN: KOUAUD

813

814

ТВЕРДИСЛОВ и др.

Проходят годы и многое, связанное с историей

с философией: живое можно охарактеризовать

науки в стране и в Московском университете, по-

как системную совокупность физических принци-

степенно стирается в памяти сменяющихся поко-

пов, реализуемых универсальным химическим ин-

лений. Это естественный процесс. И мы, к сожа-

струментарием и проявляющуюся в единстве био-

лению, непростительно мало знаем и помним о

логических структур и функций, способных к

наших замечательных предшественниках. И что

устойчивой эволюции. Поэтому как раздел биоло-

еще более нам непростительно, - мы теряем их

гии биофизика действительно изучает физиче-

мысли и идеи.

ские аспекты строения и механизмы процессов в

живых системах, а как направление физики, как

Перешагнула 63-летний рубеж своей истории

естествознание биофизика раскрывает фунда-

первая в мировой науке кафедра биофизики, со-

ментальные принципы возникновения, струк-

зданная на физическом факультете Московского

турной системности и устойчивого развития жи-

государственного университета имени М.В. Ло-

вых систем. Действительно, в основе всех при-

моносова - у физиков и для физиков. Ушли из жиз-

родных процессов лежат процессы физические,

ни ее создатели: в 2002 г. - профессор Лев Алек-

определяемые непреложными законами физики.

сандрович Блюменфельд, в 2021 г. - профессор

Симон Эльевич Шноль. В последних номерах

Оттого достаточно несостоятельным пред-

журнала «Биофизика» была опубликована боль-

ставляется широко цитируемое определение

шая серия статей, подготовленных друзьями,

NASA, выработанное в 1994 г. и применяющееся

коллегами, учениками и последователями этих

в задачах поиска жизни во Вселенной: «жизнь -

выдающихся ученых. Настоящая статья заверша-

самоподдерживающаяся химическая система, спо-

ет эту подборку.

собная к дарвиновской эволюции». Жизнь - далеко

не только химическая система в своей основе (!),

«Физическая» биофизика России и Москов-

а механизмы устойчивой эволюции вполне могут

ского университета много старше кафедры и

быть отличны от дарвиновской модели. Хорошая

восходит своими истоками непосредственно к

выборка определений Живого приведена в Ин-

именам М.В. Ломоносова, Н.А. Умова, П.Н. Ле-

тернете в статье

«Жизнь» (https://ru.wikipe-

бедева, П.П. Лазарева. Об этом, как и об истории

dia.org/wiki/Жизнь).

создания самой кафедры осенью 1959 г., пойдет

речь. Это, скорее, не системное исследование, а

В этом отношении куда более адекватными

заметки о давних и недавних событиях. О кол-

представляются

определения

биофизиков

легах.

М.В. Волькенштейна - «Живые тела, существую-

щие на Земле, представляют собой открытые, са-

морегулирующиеся и самовоспроизводящиеся систе-

О БИОФИЗИКЕ

мы, построенные из биополимеров - белков и нукле-

иновых кислот» [1] - и Л.А. Блюменфельда -

Поначалу о предмете исследования биофизи-

«Назовем живыми самовоспроизводящиеся систе-

ки как науки о живой материи. Исторически и ад-

мы, которые способны создавать информацию при

министративно биофизику относят к биологии,

взаимодействии с окружающей средой» [2, 3], а

называя ее разделом биологии, изучающим физи-

также математика А.А. Ляпунова - «Жизнь можно

ческие механизмы различных биологических

охарактеризовать как высокоустойчивое состоя-

процессов. Это положение справедливо лишь от-

ние вещества, использующее для выработки сохра-

части, поскольку биология по своему существу и

няющих реакций информацию, кодируемую состоя-

умению изучает лишь сами живые системы, а

ниями отдельных молекул» [4].

биофизика привносит в науку глубокое понима-

ние общих физических основ исходного форми-

Еще одно содержательное, информационно-

рования и развития живых систем. Известные и

ориентированное и в чем-то эпатажное определе-

цитируемые определения «живого» обычно сво-

ние жизни дано Г.Р. Иваницким: «Жизнь - это

дятся к перечислению важнейших биологических

система (биосфера), для которой характерна па-

признаков (типа клеточного строения, обмена ве-

мять, способность к направленной подвижности,

ществ, размножения, естественного отбора и

самовоспроизведению, обмену веществ, регулируе-

т.д.), к констатации универсальности химическо-

мому потоку энергии и к размножению. Жизнь -

го разнообразия живой природы, к упоминанию

это результат процесса игры при взаимодействии

некоторых общих физических характеристик (ти-

части системы со своим окружением. В игре у этой

па термодинамической неравновесности, нели-

части системы появилось свойство запоминать ве-

нейности и пр.).

роятности появления удач и неудач в предыдущих

раундах, что дало ей шанс на существование в по-

Попробуем перейти к более общему определе-

следующих раундах» [5].

нию живого, точнее говоря, предмету науки, ко-

торая ранее называлась естествознанием и кото-

Существенно, что все эти определения жизни,

рым сейчас сквозным образом занимается един-

по существу, идут от биофизического комплекса

ственно биофизика, перекрывая свои понимания

представлений о предмете живого. Встречающее-

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

О БИОФИЗИКЕ И О КАФЕДРЕ БИОФИЗИКИ

815

ся в некоторых учебниках и высказываниях опре-

неорганических явлений, физики к развитию орга-

деление «биофизика есть наука о взаимодействиях

нических форм

Факты биологии - морфологии,

и механизмах» не отражает фундаментальной ро-

эмбриологии и физиологии - образуют частные слу-

ли физики и биофизики, поскольку вне этого

чаи приложения общих физических законов

Сле-

определения вся биология построена на взаимодей-

довало бы назвать ее биофизикой

Ей принадле-

ствиях и механизмах на всех уровнях живого.

жит большое будущее» [6]. Эта книга, по-видимо-

му, привнесла в научный мир первое системное

До начала XIX века биология как самостоя-

определение биофизики и принесла Пирсону та-

тельная наука не существовала, а все науки о жи-

кой же успех, как и его кривые распределения

вом входили в предмет интересов и пониманий

случайных величин.

физики. Формальное разделение наук о живом и

С 40-х годов прошлого уже века в биофизике

неживом произошло относительно недавно, а сам

начались разительные перемены. Из линейной и

термин «биология» был предложен всего 200 с не-

фрагментарно-описательной она становилась

большим лет назад - в 1802 г. независимо и одно-

«объяснятельной». И это было велением време-

временно Жаном Батистом Ламарком (1744-

1829), французским естествоиспытателем, эво-

ни - совершившая к середине нашего века фено-

менальный скачок физика активно входила в

люционистом, великим предшественником вели-

биологию через представления термодинамики

кого Чарльза Дарвина (1809-1882), и немецким

открытых систем, квантовую химию и математи-

естествоиспытателем, анатомом и физиологом

ческое понимание нелинейных сложных систем.

Готфридом Рейнхольдом Тревиранусом (1776-

1837). Для биологии концентрация наук о живом

Здесь необходимо вспомнить выдающийся вклад

Эрвина Шредингера в биологию, связанный с его

оказалась плодотворной: завершилась система-

книгой «Что такое жизнь с точки зрения физи-

тизация видов, появилось дарвиновское эволю-

ки?» (1944), основанной на лекциях, которые бы-

ционное учение, физиология, цитология и эм-

ли прочитаны в Дублинском Тринити-колледже в

бриология сформировались как системные разде-

лы науки о живом.

феврале 1943 г. [7]. По версии С.Э. Шноля эти

лекции и книга были созданы под впечатлением

Вместе с тем науки о живом всегда были есте-

от статьи Н.В. Тимофеева-Ресовского, Карла

ственным образом вплетены в развитие физики.

Циммера и Макса Дельбрюка, опубликованной в

Ученый мир всегда стремился добраться до основ

1935 г. и переданной Шредингеру Паулем Эваль-

биологических явлений. Достаточно упомянуть

дом в начале 1940-х годов [8]. Статья была посвя-

всего лишь несколько имен выдающихся физи-

щена изучению генетических мутаций, которые

ков, которые закладывали физический фунда-

возникают под действием рентгеновского и гам-

мент биофизики и биологии: Рене Декарт (1596-

ма-излучений и для объяснения которых автора-

1650), Антони ван Левенгук (1632-1723), Роберт

ми была развита теория мишеней. Хотя в то время

Гук (1635-1703), Исаак Ньютон (1643-1727), Лео-

еще не была известна молекулярная природа ген-

нард Эйлер (1707-1783), Даниил Бернулли (1700-

ной наследственности, взгляд на проблему мута-

1782), Пьер Симон Лаплас (1749-1827), Луиджи

генеза с точки зрения атомной физики позволил

Гальвани (1737-1798), Алессандро Вольта (1745-

выявить некоторые общие закономерности этого

1827), Томас Юнг (1773-1829), Юлиус Роберт

процесса. Работа Тимофеева-Циммера-Дель-

Майер (1814-1878), Альберт Эйнштейн (1879-

брюка была положена Шредингером в основу его

1955), Нильс Бор (1885-1962), Эрвин Шредингер

книги, которая привлекла широкое внимание

(1887-1961) и многие-многие другие. Однако ос-

сначала физиков, а затем и биологов. Некоторые

нователем и корифеем современной биофизики

из них (например, Морис Уилкинс - английский

все-таки следует считать Германа Людвига Фер-

физик и молекулярный биолог, лауреат Нобелев-

динанда фон Гельмгольца (1821-1894), выпуск-

ской премии по физиологии и медицине 1962 го-

ника Военно-медицинской академии в Берлине,

да совместно с биологом Джеймсом Уотсоном и

лейб-лекаря императора, ставшего выдающимся

физиком Фрэнсисом Криком) под ее влиянием

физиком и биофизиком.

решили заняться молекулярной биологией/био-

физикой. Ф. Крик также известен тем, что сфор-

Заметим, что не успели биология и физика

размежеваться, как вышла в свет книга «Грамма-

мулировал доминирующую «центральную догму

молекулярной биологии»: генетическая инфор-

тика науки», написанная английским математи-

мация передается в клетке в одну сторону, от

ком Карлом Пирсоном (1857-1935) в которой тот

ДНК к РНК, а затем к белку.

дал одно из первых определений биофизики (в

1892 г.): «Уже теперь представляется несомнен-

Уже в 1954 г., через год после открытия дву-

ным, что некоторые обобщения физики - в особен-

спиральной структуры молекул ДНК, другой ве-

ности великий принцип сохранения энергии - опи-

ликий физик Георгий Гамов понял, что структура

сывают… часть нашего чувственного опыта отно-

белков, состоящих из 20 аминокислот, должна

сительно жизненных форм. Нужна... отрасль

быть зашифрована в последовательности из че-

науки, имеющая своей задачей приложение законов

тырех возможных нуклеотидов, входящих в со-

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

816

ТВЕРДИСЛОВ и др.

став молекулы ДНК [9]. Он предположил и рас-

лических процессах, активных средах, автовол-

считал, что кодоны должны состоять из трех нук-

новых процессах и т.д.

леотидов, чтобы кодонов хватило для всех

Российская биофизика формировалась в среде

20 аминокислот (всего же возможно 64 различ-

выдающихся русских ученых-естествоиспытате-

ных кодона из трех нуклеотидов: на каждую из

лей конца девятнадцатого, начала двадцатого

трех позиций можно поставить один из четырех

века - физиков, биологов, медиков, тесно связан-

нуклеотидов). Таким образом, он был первым,

ных с Московским университетом. Среди них бы-

кто обосновал кодирование аминокислотных

ли Н.К. Кольцов, В.И. Вернадский, П.Н. Лебедев,

остатков триплетами нуклеотидов. Особая ситуа-

И.И. Мечников, П.П. Лазарев, позднее

ция в отношении возникающей молекулярной

С.И. Вавилов, А.Л. Чижевский, Н.В. Тимофеев-

биологии складывалась в те годы в СССР. Но

Ресовский и многие другие.

именно в нашей стране физики сыграли выдаю-

Удивительна связь между судьбами научных

щуюся роль в области развития биологии.

идей и людскими судьбами. Николай Константи-

нович Кольцов (1872-1940), о котором мы уже

упоминали выше, выдвинул гипотезу, что при-

О РОССИЙСКОЙ БИОФИЗИКЕ

знаки, передаваемые по наследству, определяют-

ся линейным расположением мономеров в поли-

Необходимо сказать о наших соотечественни-

мерных молекулах, размножающихся по принци-

ках, которых за труды и идеи следовало бы счи-

пу матриц (!). Эта основополагающая идея так бы

тать физиками-биофизиками. И, как не трудно

и была долгое время не замечена, если бы не рабо-

догадаться, первым среди них был наш Михаил

ты его ученика Николая Владимировича Тимофе-

Васильевич Ломоносов (1711-1765). Будучи по-

ева-Ресовского (1900-1981), выдающегося био-

следователем Ньютона и приверженцем его пред-

лога и биофизика. Вместе с физиком-теоретиком

ставлений о роли эфира в физических и физиоло-

Максом Дельбрюком в Германии он начал экспе-

гических процессах, он попытался детализиро-

риментальное изучение идеи Кольцова - опреде-

вать описание нервного импульса, рецепции и

ления частоты мутаций у дрозофил в зависимости

зрения на основе механической модели эфира. В

от радиоактивного излучения. Он эксперимен-

«Слове о происхождении света» он описывает ме-

тально определил размер генома в клетке - его

ханическую модель эфира, состоящую из малых

«эффективное сечение захвата». Под влиянием

сфер, имеющих на своей поверхности зубцы,

Тимофеева-Ресовского Дельбрюк заинтересо-

плотно сцепляющие соседние сферы при поворо-

вался генетикой фагов. После эмиграции Дель-

тах и вращении. При этом на движение этих

брюка в США в аспирантуру к нему поступил ор-

эфирных частиц могут оказывать влияние моле-

нитолог Дж. Уотсон (1928), который, как мы уже

кулы различных веществ. «Вообразив сие основа-

упоминали, вместе с английским биофизиком и

ние, - пишет Ломоносов - ясно себе представить

генетиком Ф. Криком (1916) и М. Уилкинсом

можете всех чувств действия и других чудных явле-

(1916), английским биофизиком, в 1953 году со-

ний и перемен в натуре бывающих. Жизненные соки

здали пространственную модель ДНК - двойную

в нервах таковым движением возвещают в голову

спираль, а в 1962 году получили за эту работу Но-

бывающие на концах их перемены, сцепляясь с при-

белевскую премию Мы не забываем, что Роза-

касающимися им внешних тел частицами. Сие про-

линда Франклин своей работой над получением

исходит нечувствительным временем, для беспре-

рентгенограмм структуры ДНК составила экспе-

рывного совмещения частиц по всему нерву от кон-

риментальную основу этого эпохального движе-

ца до самого мозгу. Ибо по механическим законам

ния мысли. Полученные ею снимки отличались

известно, что многие тысячи таких шаровых колес,

особой четкостью и подготовили почву для выво-

когда они стоят в совместном сцеплении, беспре-

дов о структуре ДНК, сделанных Дж. Уотсоном и

рывно должны с одним повернутым внешнею силою

Ф. Криком.

вертеться, с остановленным остановиться и с ним

А истоки идеи матричного синтеза, по край-

купно умножить или умалять скорость движения.

ней мере независимо и впервые, пришли к ним

Таким образом, кислая материя, в нервах языка со-

через Дельбрюка и Шредингера от Кольцова и

держащаяся, с положенными на язык кислыми ча-

Тимофеева-Ресовского. Заметим, что в конце

стицами сцепляется, перемену движения произво-

жизни Николай Владимирович несколько лет

дит и в мозге оную представляет. Таким способом

преподавал молекулярную биологию, а по суще-

рождается обоняние». Конечно, с позиций совре-

ству, - теорию микроэволюции, будущим био-

менного знания приведенное высказывание

физикам на кафедре биофизики физического фа-

выглядит архаичным. Тем не менее, даже при от-

культета.

сутствии «достаточного запаса опытов», в нем

угадываются глубоко осмысленные, пусть интуи-

«Биологическая» биофизика в России есте-

тивные, представления о фундаментальных свой-

ственным образом брала начало от наших слав-

ствах возбудимых биологических систем - цик-

ных зоологов, ботаников, физиологов, медиков, в

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

О БИОФИЗИКЕ И О КАФЕДРЕ БИОФИЗИКИ

817

Фото 1. П.П. Лазарев и П.Н. Лебедев (справа), 1911 г.

первую очередь И.М. Сеченова. Это известно и

лаборатории Лебедева. Позже, уже в 1912 г., Лаза-

неоднократно описано [10, 11]. История акаде-

рев по представлению своего учителя возглавил

мической

биофизики

полно

описана

его лабораторию. В 1917 г. он был избран первым

Г.Р. Иваницким в работе [12].

в России академиком-биофизиком по представ-

лению выдающегося физиолога, Нобелевского

Сейчас о том, как отечественная «физическая»

лауреата Ивана Петровича Павлова (1849-1936).

биофизика создавалась физиками Московского

Им же в 1922 г. был прочитан первый в России

университета. В физической лаборатории, руко-

лекционный курс под названием «Биофизика»

водимой Петром Николаевичем Лебедевым

для врачей при клинике Московского универси-

(1866-1912), создателем русской эксперимен-

тета.

тальной физической школы, в начальные годы

С 1918 г. П.П. Лазарев был главным редакто-

XX столетия проходили семинары (коллоквиу-

ром и издателем журнала «Успехи физических на-

мы), посвященные проблемам фотосинтеза. В их

ук», с 1920 по 1931 гг. возглавлял созданный

организации и проведении участвовал профессор

по его инициативе и утвержденный специаль-

Московского университета, выдающийся физио-

ным декретом Председателя Совнаркома

лог растений и популяризатор эволюционного

В.И. Ульянова-Ленина Государственный инсти-

учения Климент Аркадьевич Тимирязев (1843-

тут биофизики и физики. Лазарев также являлся

1920). Лебедевы и Тимирязевы дружили семьями.

основоположником медицинской рентгеноло-

Сейчас предмет семинарских обсуждений назы-

гии: в его институте имелась первая и единствен-

вался бы биофизикой фотосинтеза. Обсуждался,

ная тогда работавшая рентгеновская установка,

в частности, и вопрос относительно зависимости

на которой сделали рентгеновский снимок

эффективности фотосинтеза от интенсивности и

В.И. Ленину после покушения на него в 1918 г.

длины волны света. Напомним, что тогда еще не

Однако Институт биофизики и физики был лик-

существовало теории относительно энергии све-

видирован после ареста Лазарева в 1931 г., а в

тового кванта. Именно с этим вопросом обра-

1934 г. на его основе был сформирован ФИАН

щался к Тимирязеву тогда еще студент медицин-

имени Лебедева.

ского факультета Петр Петрович Лазарев (1878-

1942), впоследствии ученик и соратник Лебедева.

И все же следует заметить, что одним из

В 1901 г. Лазарев окончил медицинский факуль-

наиболее выдающихся, мудрым и, странным

тет Московского университета. Позднее (в

образом, недооцененным в нашей области зна-

1903 г.) он сдал экстерном на физико-математи-

ния ученым был Николай Алексеевич Умов

ческом факультете полный курс физики и мате-

(1846-1915). Если Гельмгольц окончательно

матики и остался работать поначалу лаборантом в

сформулировал закон сохранения энергии в ин-

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

818

ТВЕРДИСЛОВ и др.

служить не къ разъединенiю, а къ сближенiю задачъ

объ организованномъ и неорганизованномъ въ приро-

де. Не только въ области жизни, но и въ области не-

живой матерiи. Физико-механическая модель жи-

вой матерiи есть стройность.» (1902 (!) год) [13].

Сейчас бы его слово «стройность» звучало как

«симметрия» или «регулярность».

С середины 1920-х годов до послевоенного

времени физики Московского университета си-

стемно живой природой непосредственно не за-

нимались. Но и здесь необходимо вспомнить

Сергея Ивановича Вавилова (1891-1951), млад-

шего брата Николая Ивановича Вавилова (1887-

1943), выдающегося биолога, генетика, физиоло-

га растений и географа, президента ВАСХНИЛ

(1929) и непримиримого врага Т.Д. Лысенко

(1898-1976). Лазарев был научным руководите-

лем Вавилова. В Институте физики и биофизики

Фото 2. Н.А. Умов.

Вавилов исследовал квантовую природу света при

отсутствии приборов для регистрации сверхниз-

кой интенсивности света. Тогда Лазарев, зани-

тегральной форме, то Умов впервые сформулиро-

мавшийся биофизикой рецепторов и проводив-

вал его в дифференциальной форме через поток

ший спектральные исследования чувствительно-

энергии (!). Вместе с Лебедевым он принимал де-

сти глаза, предлагает использовать для опытов

ятельное участие в составлении проекта и орга-

человеческий глаз - на тот момент наиболее чув-

низации Физического института при университе-

ствительный физический прибор. В 1932 году

те, преподавал физику студентам-медикам, был

вместе со своим аспирантом Павлом Алексееви-

Президентом Московского общества испыта-

чем Черенковым (1904-1990) он открывает излу-

телей природы

(1897-1915). После смерти

чение, возникающее при движении в веществе

А.Г. Столетова в 1896 г. он возглавлял кафедру

заряженных частиц со скоростями, превышаю-

физики.

щими фазовую скорость света в данном веществе

(Нобелевская премия за это открытие и теорети-

Исторически и по неразумению распорядите-

ческое его объяснение в 1958 г. была присуждена

лей науки биофизику относят к разделу биоло-

И.Е. Тамму, И.М. Франку и П.А. Черенкову).

гии. По существу же она вместе с рядом других

наук (типа биохимии и молекулярной биологии)

составляет куда более широкий комплекс наук о

К ИСТОРИИ СОЗДАНИЯ КАФЕДРЫ

живом. Биофизика по предмету изучения и по

БИОФИЗИКИ НА ФИЗФАКЕ МГУ

методам значительно шире, чем биология: это на-

Для естествознания 40-х-50-х годов XX века в

ука о живых и сопряженных неживых системах,

мировой науке актуальной стала подготовка ис-

определяющая через физические закономерно-

сти возможности, границы и механизмы возник-

следователей с тремя фундаментальными образо-

новения и функционирования живых систем.

ваниями - физическим, биологическим и хими-

Биофизика - в классическом понимании - есте-

ческим. В нашей стране была еще одна важная

причина возникновения в 40-е годы тесного сою-

ствознание, база наук о живом, где принципы -

за между биологией и физикой. Теперь мало из-

физические, инструментарий

- химический

(биохимический), а функции - биологические.

вестно и частью забыто, что именно физика и фи-

Так и Н.А. Умов, выдающийся мыслитель, вос-

зики сыграли решающую политическую роль в

принимал физику как базу наук о живом. Пред-

возрождении современной биологии на перелом-

ном этапе истории нашей страны в середине про-

восхитив мысли не читавших его трудов создате-

шлого столетия. И с этой ситуацией как раз и свя-

лей термодинамики открытых систем, синергети-

ки, а также многих современных отечественных

зано создание кафедры биофизики на физфаке.

биофизиков, он языком современной тогда ему

Начиная с 30-х годов, в 40-е годы, и даже поз-

науки формулировал «что есть жизнь с точки зре-

же, в 50-е годы прошлого века, при Н.С. Хрущеве,

ния физики». Он содержательно обсуждал кон-

политически доминирующим направлением в

цепцию открытых термодинамических систем и

биологии, науке и образовании, стала «лысенков-

физических машин в живых системах. Чего стоит

щина», поддержанная властью и отрицавшая

его яркое принципиальное высказывание, отра-

классическую генетику и связанные с нею осно-

жающее естественнонаучное предназначение

вы эволюционного учения. Лысенко обещал с по-

биофизики: «Переживаемая нами эпоха должна

мощью своего учения в голодное послевоенное

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

О БИОФИЗИКЕ И О КАФЕДРЕ БИОФИЗИКИ

819

время быстро накормить страну, против долгой и

енные лобби создали несколько научных цен-

неопределенной по результатам генетики. А для

тров, где поднялись ростки современной молеку-

биологии это явление было частью общего идео-

лярной биологии: на Урале в Миассово, в Москве

логического наступления на «буржуазные, идеа-

в Курчатовском центре, в Обнинске. Тогда же

листические» направления в науке. Конкретно,

стране требовалось создание независимого обра-

это серьезным образом коснулось и набиравшей

зовательного подразделения в смежных областях

силу кибернетики. Насаждение догматических и

биологии и физики. Два Нобелевских лауреата,

вненаучных (убедительно бытовых) взглядов ака-

академики И.Е. Тамм и Н.Н. Семенов, при дея-

демика Т.Д. Лысенко, а также его реально вредо-

тельном участии А.И. Шальникова, впослед-

носная деятельность привели после печально из-

ствии тоже академика, в 1959 г. обратились к рек-

вестной сессии ВАСХНИЛ 1948 г. к прямым ре-

тору МГУ математику И.Г. Петровскому с пред-

прессиям в среде генетиков, а в 40-е и 50-е годы к

ложением создать кафедру биофизики на

прямому разгрому практически всех передовых

физическом факультете, первую в научном мире

биологических и сельскохозяйственных лабора-

кафедру биофизиков у физиков, а не у биологов

торий, что критическим образом и на многие го-

или медиков.

ды затормозило развитие биологии в СССР. А

На биологическом факультете МГУ кафедру

происходило это в то время, когда уже с 1953 г. (!)

биофизики создали в 1953 г., ориентируя ее на

были известны структура ДНК и молекулярный

медико-биологические, радиологические и,

смысл генетического кода. Ученые неоднократно

отчасти, космические направления. В станов-

обращались с письмами к руководству страны о

лении кафедры участвовали академики

недопустимости подобного положения в биоло-

А.А. Красновский, А.Н. Теренин, Г.М. Франк,

гической науке, но безрезультатно. Тогда группа

член-корреспондент АН СССР А.М. Кузин. Ее

передовых биологов стала в инициативном по-

основателем был доктор биологических наук,

рядке готовить обращение к руководству страны.

биохимик по роду занятий, профессор Борис Ни-

Но главной силой, решительно вставшей против

колаевич Тарусов. К общепризнанным научным

лысенковщины, стали десятки ведущих физиков,

заслугам Б.Н. Тарусова следует отнести исследо-

в том числе большая группа выдающихся акаде-

вания в области физико-химических механизмов

миков, работавших на физфаке.

адаптации, радиационной биофизики, теории

Напомним, что «идеологизированные» пред-

цепных реакций при перекисном окислении ли-

ставители марксистской философии начали на-

пидов и их роли в жизнедеятельности организмов

ступление и на «идеалистические корни» кванто-

и при развитии патологических процессов. Он

вой механики, т.е. на фундаментальные основы

был одним из первооткрывателей сверхслабого

физики. За квантовой физикой стояли атомное

свечения у растений и в тканях животных в види-

оружие, твердотельная радиоэлектроника, науки о

мой области спектра. С первых дней кафедра био-

материалах. Активные нападки начинались и на

физики биологического факультета МГУ являет-

новейшие направления квантовой химии. В 1955 г.

ся бесспорным флагманом отечественной биоло-

группой ученых, современно образованных и осве-

гической биофизики, сотни ее выпускников

домленных, преимущественно ленинградских,

успешно работают в области биофизики и физи-

было подготовлено письмо-обращение в ЦК

ко-химической биологии. С 1976 г. кафедру воз-

КПСС, которое подписали около 300 человек, сре-

главляет профессор Андрей Борисович Рубин,

ди которых значительное большинство составляли

известный биофизик, доктор биологических на-

физики. Можно назвать имена некоторых наших

ук, академик РАН (2022). А.Б. Рубин - автор мно-

выдающихся ученых, поднявших свой голос в за-

жества статей, монографий и классических учеб-

щиту отечественной науки. Это были академики

ников в области биофизики [14]. На наш взгляд,

Л.Д. Ландау,

И.Е. Тамм,

М.В. Келдыш,

лучшими учебными пособиями в стране стали и

Г.С. Ландсберг,

А.И. Фрумкин, П.Л. Капица,

учебники Г.Ю. Ризниченко по математическому

А.И. Алиханов, Ю.Б. Харитон, М.А. Леонтович,

моделированию в биологии [15].

М.А. Арцимович, А.Н. Тихонов, М.А. Лаврентьев,

Ректор МГУ И.Г. Петровский и декан физиче-

С.Л. Соболев, С.А. Христианович; В.Л. Гинзбург,

ского факультета В.С. Фурсов поддержали ини-

Я.Б. Зельдович, М.А. Марков, А.И. Алиханьян,

циативу физиков по созданию

«физической»

И.Я. Померанчук, А.И. Шальников, А.Б. Мигдал,

биофизики, и в ноябре 1959 г. была заложена сна-

Г.Н. Флеров и многие другие.

чала специализация, затем межкафедральная ла-

Н.С. Хрущев, на тот момент первый секретарь

боратория, а следом и кафедра биофизики.

ЦК КПСС и председатель Совета Министров

Руководить кафедрой по предложению назван-

СССР, был крайне раздражен этой несанкциони-

ных академиков предложили физико-химику

рованной инициативой, но, обладая необразо-

Л.А. Блюменфельду, а в качестве преподавателей

ванным, но рациональным умом, понемногу стал

пригласили биохимика С.Э. Шноля и физиолога

сдерживать Лысенко и отодвигать его от управле-

И.А. Корниенко. Следует отметить очень важное

ния наукой. Как раз в это время физики через во-

обстоятельство, связанное с созданием кафедры

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

820

ТВЕРДИСЛОВ и др.

Фото 3. Л.А. Блюменфельд.

на физическом факультете: среди студентов тогда

В 2001 г. Л.А. Блюменфельд совместно с

же возникла встречная инициатива по созданию

В.А. Твердисловым и А.Н. Тихоновым был удо-

физической специализации «биофизика». Они

стоен Ломоносовской премии за научные иссле-

же и стали первыми студентами и аспирантами

дования в области биологических энергопреобра-

кафедры, частью перейдя на нее с других направ-

зующих молекулярных машин.

лений.

Научные интересы Л.А. Блюменфельда в зна-

Л.А. Блюменфельд

(1921-2002) является

чительной степени определили научные направ-

реальным создателем кафедры биофизики,

ления, представленные на кафедре биофизики

возглавлявшим ее в течение

30 лет

[16].

физического факультета МГУ, - физические ос-

Л.А. Блюменфельд - участник Великой отече-

новы строения, функционирования и регуляции

ственной войны. После окончания химического

биологических систем на молекулярном, клеточ-

факультета МГУ учился в аспирантуре Физико-

ном и т.д. уровнях, вплоть до биосферного. В по-

химического института им. Карпова. На кафедре

добном понимании биофизика, включающая ма-

биофизики он многие годы читал курсы лекций

тематическое моделирование фундаментальных

«Физическая химия», «Квантовая химия и строе-

биологических процессов и синергетические

ние молекул», «Избранные главы биофизики».

подходы, на его взгляд, состоялась как теоретиче-

Л.А. Блюменфельд - ученый с мировым именем,

ская биология. Следует отметить, что в научных

автор более 200 работ, в том числе шести моно-

направлениях, развиваемых на кафедре биофизи-

графий. Его небольшая книга-завещание «Реша-

ки и в работах ее выпускников, представлены

емые и нерешаемые проблемы биологической

практически все направления современной био-

физики» до наших дней является одним из самых

физики и биологии. В последние годы на кафедре

ярких научных трудов, определивших движение

успешно ведутся работы в области медицинской

российской биофизики в XXI веке [3].

биофизики, биофизической экологии и нанобио-

технологий.

Его исследования были связаны с методами

радиоспектроскопии (им был создан первый в

Более полувека существования кафедры курсы

стране ЭПР-спектрометр для биологических

лекций по биохимии и истории биологии читал

исследований), его интересы охватывали широ-

доктор биологических наук профессор Симон

кий круг вопросов - от проблем термодинамики,

Эльевич Шноль

(1930-2021), окончивший в

теории информации в биологии до изучения

1951 г. Московский университет по кафедре био-

механизмов ферментативного катализа, фото-

химии животных (в последние годы биохимию

синтеза и окислительного фосфорилирования.

преподает профессор, член-корреспондент РАН

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

О БИОФИЗИКЕ И О КАФЕДРЕ БИОФИЗИКИ

821

денную им реакцию Белоусова (в настоящее вре-

мя именуемую реакцией Белоусова-Жаботин-

ского), а также нераскрытые пониманием до сих

пор идеи относительно роли космофизических

факторов в развитии Вселенной, в том числе жи-

вой материи.

Вскоре после ее создания на кафедру биофи-

зики перешли работать с кафедры физики коле-

баний два замечательных радиофизика

Г.Н. Берестовский

(1929-2010) и А.Н. Заикин

(1934-2019). Оба они на протяжении многих лет

занимались проблемами возбудимых сред, во-

просами теоретического и экспериментального

изучения волновых процессов в мембранах рас-

тительных и животных клеток (Берестовский) и

динамики автоволновой самоорганизации в хи-

мических средах, в морских нейстонных и поч-

венных популяциях микроорганизмов (Заикин).

В 1964 г. Г.Н. Берестовский и А.Н. Заикин вместе

с С.Э. Шнолем переехали работать в Пущино в

Институт биологической физики, где успешно

работали в течение многих лет. Следует добрым

словом вспомнить и других сотрудников первых

лет кафедры: лаборанта Е.В. Денисенко, лабо-

ранта Н.А. Смирнову, мастера С.Н. Чернова, ин-

женера А.П. Репкина, техника В.Н. Леонову.

Несколько позже пришли работать на кафедру

мастером

- Г.А. Денисенко, лаборантом

О.А. Крутоверцева. Эти интеллигентные, самоот-

верженные, дружелюбные люди составили живо-

Фото 4. С.Э. Шноль.

творящую основу тогдашней экспериментальной

жизни кафедры и в значительной степени сфор-

М.А. Пантелеев). Совместно с коллегами

мировали ее традиционную доброжелательную

С.Э. Шноль в течение десятилетий изучал коле-

атмосферу.

бательные процессы и космофизические эффек-

В первые же годы из сферы атомной физики

ты в биологических и физико-химических систе-

пришла работать на кафедру Г.Н. Зацепина, мно-

мах, изотопные эффекты в биологических систе-

гие годы развивавшая направление, связанное с

мах, разрабатывал новые нетривиальные подходы

биофизикой водных систем. Галина Николаевна

в теории биологической эволюции. Он - автор

была замечательным ученым и педагогом, чело-

более чем 200 работ, в том числе четырех моно-

веком ярким и творческим. Ею, совместно с

графий. С.Э. Шноль - выдающийся популяриза-

С.В. Тульским (бессменным, после ухода

тор науки, блестящий рассказчик, остроумней-

И.А. Корниенко, заместителем заведующего ка-

ший и эрудированный дискутант. Его многократ-

федрой профессора Л.А. Блюменфельда) были

но переиздававшаяся книга «Герои, злодеи и

разработаны биофизические принципы создания

конформисты российской науки» является од-

терапевтических приборов, способствующих ре-

ним из отечественных шедевров научно-истори-

генерации костных тканей с помощью низкоча-

ческого исследования [11]. Именем С.Э. Шноля

стотных электрических токов.

названа малая планета Солнечной системы.

Первыми аспирантами со специализацией

С.Э. Шноль обладал удивительной интуицией

«биофизика» стали выпускники других кафедр

в науках, также определившей на многие десяти-

физического

факультета

С.В. Тульский,

летия научные направления кафедры биофизики.

И.Г. Харитоненков, Э.К. Рууге и, годом спустя, -

Именно он привнес на кафедру идеи изотопии в

биофизик А.Ф. Ванин. На их долю выпала масса

биологии и эволюции, идеи слабых воздействий и

работы по оборудованию кафедры, вследствие

малых концентраций, осознание физико-хими-

чего исследовательская работа и защиты диссер-

ческих принципов естественного отбора и эволю-

таций задерживались. Ими даже был основан

ции, идеи биологических часов и колебательных

«Тайный союз незащитившихся аспирантов Блю-

процессов в живых системах, понятия автоволно-

менфельда». Тем не менее, с задержкой примерно

вой самоорганизации в биологии через возрож-

на два года, все они успешно защитили кандидат-

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

822

ТВЕРДИСЛОВ и др.

ские диссертации и впоследствии блестяще про-

о молекулярном механизме сопряжения протон-

явили себя в науке. И.Г. Харитоненков выполнил

ного и электронного транспорта в реакционном

ряд замечательных работ в области вирусологии,

центре фотосистемы II высших растений и хро-

А.Ф. Ванин впервые начал систематическое изу-

матофорах бактерий. А.К. Кукушкин ушел из

чение физико-химических характеристик нитро-

жизни в 2015 г.

зильных комплексов железа и биофизических ас-

Многие годы рядом с ним работал старший на-

пектов воздействия метаболитов оксида азота на

учный сотрудник М.К. Солнцев, удивительно

живые системы [17]. В результате многолетних

светлый, доброжелательный и надежный человек

исследований им было доказано, что динитро-

(скончался в 2011 г.). Он исследовал первичные

зильные комплексы железа с тиольными лиган-

процессы фотосинтеза люминесцентными мето-

дами играют значительную роль в функциониро-

дами, влияние ряда физико-химических факто-

вании оксида азота в организме как в норме, так и

ров (гербицидов, фунгицидов, стимуляторов ро-

при патогенезе многих заболеваний. В контакте с

ста, антиоксидантов, тяжелых металлов, газового

А.Ф. Ваниным успешно развивает это направле-

состава окружающей среды и др.) на процессы за-

ние исследований профессор кафедры биофизи-

пасания и трансформации энергии зелеными

ки Э.К. Рууге.

растениями. Им было проведено сравнительное

исследование люминесцентных и физиолого-

Выпускник

кафедры

биофизики

биохимических показателей здоровых и заражен-

А.М. Жаботинский (1938-2008), будучи аспиран-

ных растений, обработанных регуляторами роста,

том Л.А. Блюменфельда, по предложению про-

антиоксидантами и фунгицидами, установлена

фессора С.Э. Шноля в

1961 г. приступил к

взаимосвязь этих показателей с фотосинтезом.

изучению механизмов гомогенной цветной ко-

лебательной реакции, открытой химиком

Первым преподавателем биологии на кафедре

Б.П. Белоусовым в 1951 г. и получившей впослед-

биофизики стала Н.А. Ляпунова, привлекшая к

ствии всемирную известность под названием «ре-

обучению физиков биологии преподавателей

акция Белоусова-Жаботинского». Выпускники

восьми кафедр биофака, заложившая замечатель-

кафедры В.А. Вавилин и М.Д. Корзухин, а также

ные традиции практики на Беломорской биоло-

А.Н. Заикин приняли самое активное участие в

гической станции МГУ. Ее традиции продолжила

проведении экспериментального и теоретическо-

М.Н. Виленкина, сейчас преподавание организу-

го исследования реакции. Что чрезвычайно суще-

ет Л.Л. Меньшенина. Заметим, все они - выпуск-

ственно, были изучены точечный колебательный

ницы кафедры зоологии беспозвоночных биоло-

и пространственно-распределенный автоволно-

гического факультета МГУ.

вой и хаотический режимы. Несмотря на то, что к

В 1989 г. заведующим кафедрой биофизики,

тому времени были известны некоторые колеба-

сменившим профессора Л.А. Блюменфельда,

тельные процессы, особенно в гетерогенных си-

стал заслуженный профессор МГУ, доктор физ.-

стемах, именно эта реакция стала базовой демон-

мат. наук В.А. Твердислов, зачисленный в ее штат

страционной системой в системно формировав-

лаборантом в феврале 1964 г. после окончания ка-

шейся тогда науке о самоорганизации

федры.

синергетике. За это выдающееся исследование в

Об основных современных направлениях на-

1980 г. А.М. Жаботинскому и А.Н. Заикину сов-

учных исследований на кафедре биофизики и о ее

местно с их коллегами Г.Р. Иваницким и

сотрудниках рассказано в следующем разделе.

В.И. Кринским была присуждена Ленинская

премия - высшая научная награда в СССР.

НАУЧНАЯ ШКОЛА ФИЗФАКОВСКОЙ

В 1962 г. в аспирантуру кафедры поступил ее

БИОФИЗИКИ

выпускник А.К. Кукушкин, целеустремленный и

широко образованный биофизик. Прошел путь

Более чем за 60 лет своего существования ка-

от научного сотрудника до профессора. Им была

федра подготовила примерно 1000 биофизиков.

детально исследована взаимосвязь первичных

Сложилась признанная в мировом научном сооб-

процессов фотосинтеза с транспортом и запаса-

ществе учебная (бакалавриат

+ магистрату-

нием продуктов фиксации СО₂,показана важная

ра/специалитет) и научная школа биофизики. На

роль неорганического фосфата для регуляции ме-

уровне высших мировых стандартов студентам-

таболизма углерода. Были рассчитаны квантовые

физикам в течение четырех лет в дополнение к

характеристики компонент системы «пластохи-

физике и математике системно и полно препода-

нон-гистидин», моделирующей начальный этап

ются курсы биологии и физиологии, общей хи-

сопряжения переноса электрона и протона, полу-

мии, физической и квантовой химии, биохимии,

чены энергетические уровни и волновые функ-

молекулярной биологии, микробиологии, фи-

ции протона в этой системе для различных состо-

зики биомакромолекул, биоэнергетики, биоин-

яний восстановления пластохинона. На основа-

форматики, биофизики макросистем и экологии,

нии результатов расчета была высказана гипотеза

методов математического моделирования, си-

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

О БИОФИЗИКЕ И О КАФЕДРЕ БИОФИЗИКИ

823

стемной биофизики, биомеханики, эксперимен-

Э.К. Рууге детально изучил участие свободно-

тальных методов в биофизике, медицинской био-

радикальных центров и парамагнитных металло-

физики и многие другие. Все годы сотрудники

комплексов в процессах энергетического метабо-

биологического факультета терпеливо учат на-

лизма в клетках сердечной мышцы при гипоксии

ших физиков основам биологии - цитологии, эм-

и реоксигенации. Им показано, что защитное

бриологии, ботанике. Биологическое образова-

действие природных хиноидных соединений и

ние завершается на Беломорской биологической

полифенолов, а также нитрозильных комплексов

станции МГУ, где после окончания третьего кур-

железа против активных форм кислорода и азота

са студенты-физики проходят полноценную био-

обусловлено антиоксидантными свойствами этих

логическую практику. Выпускники кафедры по-

соединений. Физиологически наиболее значи-

лучают глубокое, поистине университетское, все-

мые метаболиты оксида азота - динитрозильные

стороннее образование в области физики,

комплексы железа - проявляют свое защитное

биофизики, физико-химической биологии, ме-

действие на клетки сердечно-сосудистой системы

дицинской биофизики.

как антиоксиданты при разных значениях парци-

ального давления кислорода, включая условия

В научном отношении кафедра биофизики

глубокой гипоксии, характерные для острой сер-

представляет собой разносторонне направленное

дечной недостаточности [25].

научное учреждение, осуществляющее плодо-

Профессор А.Н. Тихонов, выпускник кафед-

творное сотрудничество со многими академиче-

ры, работающий на ней после окончания аспи-

скими и медицинскими организациями. Прин-

рантуры с 1975 г., успешно исследовал ключевые

ципиальной особенностью кафедры как научной

факторы регуляции фотосинтетического транс-

школы является традиционное сочетание разра-

порта электронов и протонов, сопряженного с

ботки глубоких фундаментальных проблем про-

синтезом АТФ в хлоропластах растений. Им при-

исхождения, формирования и развития живых

менительно к данной системе предложена и раз-

систем, изучения важнейших структур, процес-

вита концепция «белок-машина»: теоретически

сов и функций живой материи на всех уровнях ее

и экспериментально обоснованы представления

организации (от молекулярного до биосферного)

о физических механизмах функционирования

и практических медико-биологических примене-

белков и белковых комплексов как макромолеку-

ний. Значительными достижениями кафедры

лярных машин, обеспечивающих преобразова-

можно считать разработку механизмов автовол-

ние и запасание энергии в энергопреобразующих

новой самоорганизации в активных химических

органеллах живой клетки (хлоропластах и мито-

и биологических средах, физических механизмов

хондриях) [26, 27].

фотосинтеза, теории молекулярных биологиче-

ских машин, биофизических основ функциони-

Профессор В.А. Караваев многие годы разви-

рования цитоскелета клеток и систем свертыва-

вает экологические приложения фундаменталь-

ния крови. Известны работы в области нанобио-

ных исследований, связанных с фотосинтезом.

технологий.

Им систематически исследуется функциональная

связь естественных и антропогенных физико-хи-

Развитие физических идей в концепции био-

мических воздействий внешней среды на тонкие

логических машин, высказанной Н.А. Умовым в

механизмы регуляции фотосинтеза у высших рас-

начале XX столетия, в России уже в 60-е годы

тений [28-30].

прошлого века было связано с появлением из-

вестной работы С.Э. Шноля, Ю.И. Хургина и

С марта 1967 г. был зачислен инженером вы-

Д.С. Чернавского

[18]. Наиболее глубоко эти

пускник кафедры В.И. Лобышев, ныне ее про-

идеи были развиты Л.А. Блюменфельдом в ряде

фессор. С первых дней существования кафедры

фундаментальные проблемы строения воды и

статей и монографий [19-21].

водных растворов, в частности их взаимодей-

Сам Лев Александрович считал, что физиче-

ствия с биологическими структурами, а также

ской основой его выхода на машинную тематику

изотопных эффектов, занимали одно из цен-

послужили работы К. МакКлэра [22-24]. Начи-

тральных мест [31]. В.И. Лобышев как раз и явля-

ная с 40-х годов, стало ясно, что преобразование

ется двигателем этого направления, и именно ему

энергии в фотосинтетических системах и в систе-

в значительной степени принадлежит обретаю-

мах окислительного фосфорилирования мито-

щая силу принципиальная концепция о долго-

хондрий основано на работе мембранных моле-

временных неравновесных состояниях воды и

кулярных машин. Как раз этими проблемами

водных растворов, имеющая прямое отношение к

занимаются ученики профессора Л.А. Блюмен-

проблемам слабых воздействий и малых концен-

фельда профессора Э.К. Рууге и А.Н. Тихонов,

траций. В.И. Лобышевым на различных биологи-

базируя свои экспериментальные работы на ме-

ческих объектах обнаружено аномальное активи-

тодах магнитной спектроскопии, в частности,

рующее влияние небольших вариаций концен-

ЭПР.

траций дейтерия в воде относительно его

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

824

ТВЕРДИСЛОВ и др.

природного содержания, в том числе в регенера-

изменяются синхронно, при этом в одном из со-

ции гидроидов, что может быть значимо для от-

стояний системы возможен внутренний обмен

дельных направлений медицины. Показано, что

ионами между каналами. Этот наиболее общий

вода, специфически связанная с биополимерами,

подход к описанию активного транспорта ионов в

стабилизирует белки и липидные мембраны. Он

мембранах вошел в ряд учебников по биофизике

также продемонстрировал образование мезо-

[10]. Кроме того, им разработаны модель конфор-

структур в сильно разбавленных водных раство-

мационной релаксации белковой глобулы после

рах, проявляющееся, в частности, в появлении

быстрого локального возмущения (совместно с

фотолюминесценции в растворах веществ, не об-

Л.А. Блюменфельдом и В.А. Намиотом), модель

ладающих собственной флуоресценцией. Интен-

одноионного канала и метод реконструкции

сивность свечения не подчиняется закону

энергетических барьеров и их флуктуаций по

С.И. Вавилова и является немонотонной функ-

вольтамперной характеристике (совместно с

цией концентрации растворов. Область возбуж-

В.А. Намиотом и Б.И. Ходоровым), кинетиче-

дения излучения - примерно 100 нм. Также на-

ская модель реакций, катализируемых фермен-

блюдается длительная эволюция спектров фото-

том с медленными конформационными измене-

люминесценции таких растворов, и в подобном

ниями (совместно с В.В. Пешехоновым)

[21,

неравновесном состоянии проявляется высокая

37, 38].

чувствительность к слабым внешним электромаг-

Физические идеи автоволновой самооргани-

нитным полям. Эти наблюдения радикально из-

зации в биологических системах нашли свое яр-

меняют наши представления о разбавленных рас-

кое воплощение в работах другого выпускника

творах и служат обоснованием нового направле-

кафедры, Ф.И. Атауллаханова, ныне ее профес-

ния

- водные разбавленные растворы как

сора и академика РАН. Атауллахановым и его

самоорганизующаяся система [32, 33].

коллегами было показано, что распространение

фронта свертывания крови подчиняется тем же

Научные проблемы, которыми занимаются

законам, что и распространение нервного им-

сотрудники кафедры биофизики, чрезвычайно

пульса или фронта горения. Кровь - активная

разнообразны, но объединены общими представ-

среда необычного типа. Существенное отличие

лениями о системном единстве физических под-

системы свертывания крови состоит в том, что

ходов к изучению различных биологических про-

она умеет останавливать распространение таких

блем, идеями самоорганизации. Многие годы

волн. Это открытие привело к формированию но-

профессор Л.В. Яковенко, выпускник кафедры,

вых представлений о том, как протекает процесс

совместно с В.А. Твердисловым изучает пробле-

свертывания. Оказалось, что за разные фазы про-

му возникновения предшественников живых

цесса формирования сгустка (активацию, рас-

клеток на Земле в ходе начальных стадий биопоэ-

пространение, остановку) отвечают разные мета-

за [34, 35]. Ими развиты основные положения ги-

болические блоки реакций. Были предсказаны

потезы о происхождении предшественников кле-

новые реакции, играющие ключевую роль в фи-

ток в ходе предбиологической эволюции на гра-

нальной фазе формирования сгустка - его оста-

нице раздела «океан-атмосфера». Показано, что

новке [39, 40]. Исследования свертывания крови

неравновесная поверхность Мирового океана об-

фактически привели к возникновению нового

ладает физико-химическими свойствами, обес-

направления теории «активных сред» и синерге-

печивающими ионную асимметрию, фракциони-

тики.

рование энантиомеров аминокислот, нуклеино-

вых оснований и формирование замкнутых

Микротрубочка - молекулярный мотор ци-

везикул, т.е. условия, необходимые для самопро-

тоскелета. Под руководством Ф.И. Атаулла-

извольного возникновения предшественников

ханова создана модель микротрубочки, позво-

клеток. В подходе к решению данной проблемы

лившая теоретически рассчитать силы, развивае-

также продуктивными оказались представления

мые деполимеризующейся микротрубочкой.

об автоволновой самоорганизации [36].

Оказалось, что эти силы настолько велики, что

могут полностью обеспечить движение хромосом

Фракционирование физиологически важных

в митозе без участия молекулярных моторов из-

ионов в неживых неравновесных и нелинейных

вестного типа наподобие сократительных или

системах сменилось в ходе биологической эволю-

мембранных транспортных АТФаз. Проведенные

ции появлением и работой мембранных молеку-

эксперименты подтвердили предсказания моде-

лярных машин - ионных насосов. Л.В. Яковенко

ли. В сотрудничестве с коллегами из США

предложена физическая модель функционирова-

Ф.И. Атауллахановым и Н.Б. Гудимчуком в по-

ния Na⁺-насоса клеточных мембран. Основная

следние годы был обнаружен и теоретически

идея состоит в том, что фермент представляет со-

обоснован новый механизм полимеризации мик-

бой два ионных канала, работающих сопряжен-

ротрубочек, реализующийся путем смыкания

но: высоты трех потенциальных барьеров внутри

изогнутых протофиламентов на растущем конце

каналов для ионов каждого типа (натрия и калия)

[41, 42]. Поведение ансамбля таких необычных

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

О БИОФИЗИКЕ И О КАФЕДРЕ БИОФИЗИКИ

825

механохимических преобразователей в процессе

периферию и приводит к гетерогенной структуре

формирования и развития веретена деления при-

внешней части тромба [48]. На основе экспери-

водит, видимо, к необычным механизмам само-

ментальных данных о взаимодействии тромбоци-

организации, которые являются в настоящее вре-

тов с фактором фон Виллебранда и друг с другом

мя предметом исследований.

была построена стохастическая модель тромбо-

образования, учитывающая ключевые особенно-

Тромбоциты являются центральным звеном

сти межтромбоцитарных взаимодействий. При

системы гемостаза, которая отвечает за остановку

помощи данной модели было показано, что

кровотечения при ранениях и кровоизлияниях

именно стохастическая природа взаимодействия

любой природы. Одна из интригующих загадок -

слабоактивированных тромбоцитов позволяет

почему тромбоциты при активации переходят в

объяснить наблюдаемую пластичность оболочки

разные функциональные состояния? Тема

тромба [49].

гетерогенности тромбоцитов оказалась в

Научная

группа,

возглавляемая

центре внимания сотрудников кафедры с середи-

А.В. Беляевым, работает над созданием ориги-

ны 2000-х годов, когда появились первые доказа-

тельства того, что есть, как минимум, две попу-

нальной теории регуляции роста тромба в артери-

ях и микрососудах. Созданная математическая

ляции активированных тромбоцитов с радикаль-

модель впервые продемонстрировала особенно-

но разными свойствами. Научная группа,

сти влияния гидродинамических сил, действую-

возглавляемая профессором М.А. Пантелеевым и

щих на тромб и играющих решающую роль в мик-

А.Н. Свешниковой, активно участвовала в про-

цессе идентификации этих двух субпопуляций и

рососудах (артериолах и венулах). Показано, что

размер области и форма повреждения стенки

позднее выявила механизм агрегации, с помощью

микрососуда влияют на динамику роста тромба и

которого прокоагулянтные тромбоциты включа-

его конечный размер [50]. Согласно данным про-

ются в агрегаты и тромбы [43-45].

веденного компьютерного моделирования, гид-

Было установлено, что субпопуляций на са-

родинамические силы также оказывают регуля-

мом деле может быть больше двух, были выявле-

торное воздействие на клеточном и молекуляр-

ны основные сигнальные пути, ведущие к их фор-

ном масштабах [51]. Эти данные, а также сама

мированию. В 2015 г. Пантелеевым и Свешнико-

математическая модель уже используются меди-

вой была предложена теория формирования

ками и инженерами для оценки рисков окклюзии

гетерогенности в ответе тромбоцитов, спустя год

(закупорки) сосудов тромбом в разветвленных

подтвержденная экспериментально. Исследова-

системах кровеносных микрососудов.

тели установили механизм модуляции этого про-

В 2015-2018 гг. сотрудники кафедры Е.Ю. Си-

цесса через пуринорецепторы, выявили механиз-

моненко, С.А. Яковенко, В.А. Твердислов участ-

мы инактивации адгезионных рецепторов в суб-

вовали в масштабном проекте МГУ «Научные ос-

популяции сверхактивированных тромбоцитов, а

новы создания национального банка-депозита-

также физиологический смысл двухрецепторной

рия живых систем - Ковчег», поддержанным

схемы активации тромбоцитов тромбином. В

Российским научным фондом. Проект признан

рамках этого направления была обнаружена ак-

Ведущей научной школой МГУ. Это исследова-

тивация контактного пути свертывания на про-

ние послужило основанием для развития еще

коагулянтной субпопуляции тромбоцитов, не-

одного направления кафедры - криобиологии.

равномерность прокоагулянтной активности на

За последние годы Е.Ю. Симоненко и

поверхности этих клеток. На основании этого

С.А. Яковенко совместно с науч. сотр. кафедры

была разработана математическая модель их уча-

А.А. Ивановой, студентами и аспирантами разра-

стия в свертывании крови [46, 47].

ботали новый системный подход к созданию

Д.Ю. Нечипуренко предложил механохимиче-

криопротекторных сред для повышения эффек-

ский механизм, связывающий наблюдаемую спе-

тивности криоконсервации культур клеток, осно-

цифичность расщепления ДНК ультразвуком с

ванный на анализе изменений термодинамиче-

конформационной подвижностью дезоксирибо-

ских характеристик растворов на всех этапах их

зы в составе молекулы. Показано, что наблюдае-

формирования, с учетом их влияния на целост-

мая специфичность расщепления ДНК ультра-

ность и жизнеспособность клеток. На основании

звуком является универсальным механическим

разработанных дополнительных анализов кле-

свойством данной молекулы, которое проявляет-

точных структур, таких как фрагментация ДНК,

ся во всех известных механических подходах к

целостность мембран, группой предложен ряд

фрагментации двунитевых молекул ДНК. В цик-

модификаций протоколов криоконсервации кле-

ле его исследований, посвященных механизмам

ток, позволяющих повысить их выживаемость

свертывания крови, было продемонстрировано,

после цикла заморозки-разморозки. Работы в

что миозин-зависимая контракция артериально-

данном направлении успешно развивались ка-

го тромба является причиной механического вы-

федрой биофизики на базе клиники репродук-

теснения прокоагулянтных тромбоцитов на его

тивных технологий «АльтраВита», возглавляемой

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

826

ТВЕРДИСЛОВ и др.

С.А. Яковенко. Эти работы служат научной ос-

маркерами патологий (например, у человека кор-

новой еще одного активно развивающегося на-

релируют с нейродегенеративными заболевания-

правления в деятельности Московского универ-

ми).

ситета - Научно-образовательной школы «Кос-

Достаточно долгая история кафедры биофизи-

мос» по направлению «Астробиология» [51-53].

ки позволяет проследить тренды и бифуркации в

Научной

группой,

возглавляемой

развитии самой биофизики в российской и миро-

Е.А. Генераловым, были выделены и охарактери-

вой науке. Спустя много лет на новой методоло-

зованы различные полисахаридные молекулы,

гической основе всплывают исследования,

обладающие перспективными биологическими

посвященные решению проблем, активно

активностями: иммуномодулирующей, радио-

обсуждавшихся на семинарах кафедры в 60-е и

протекторной,

регенераторно-репараторной,

70-е годы прошлого века. В частности, речь идет о

адаптогенными и другими. Были получены также

математико-биофизических подходах к изуче-

результаты, свидетельствующие о наличие би-

нию биологической эволюции в самом широком

фуркационных и метастабильных состояний в

крупномасштабном плане. В дискуссиях участво-

клетках, что может быть использовано для созда-

вали Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов,

ния нового класса фармакологических веществ с

Л.А. Блюменфельд, С.Э. Шноль, Н.А. Ляпунова,

разнонаправленными активностями [55, 56].

включавшийся в проблему талантливейший

Разработка биофизических принципов созда-

Александр Базыкин и многогранный ученый и

ния функциональных наноструктур также явля-

музыкант А.А. Замятнин (оба - из четвертого вы-

ется одним из важных научных направлений ка-

пуска кафедры биофизики), позднее, в Пущино -

федры. Г.Б. Хомутов развивает исследования,

яркий и креативный в науках Е.Е. Сельков, эру-

связанные с разработкой эффективных подходов

дированнейший и чрезвычайно многосторонний

к созданию функциональных наноматериалов и

в науках Г.Р. Иваницкий.

наносистем с использованием биомиметических

Давние проблемы и подходы в новых поколе-

синтететических стратегий, основанных на прин-

ниях обретают новое видение. И вот

ципах самосборки, самоорганизации и методах

А.Э. Сидорова на кафедре развивает концепцию,

нанобиоинженерии. В частности, им получены и

согласно которой активные среды составляют си-

исследованы биомиметические системы одно-

стемную основу пространственно-временной са-

электронного туннельного транспорта на основе

моорганизации на разных уровнях организации

пленок Ленгмюра-Блоджетт, содержащих встро-

живой материи - от макромолекулярного до био-

енные в структуру пленки упорядоченные ансам-

сферного и антропосферного [58]. На базе данно-

бли белков (цитохром с), металлических нано-

го общеметодологического принципа, объединя-

кластеров и наночастиц. Получены новые биоми-

ющего процессы автоволновой самоорганиза-

метические нанокомпозитные везикулы и

ции, были получены следующие результаты.

капсулы, которые могут являться реальной осно-

Построены биофизическая и математическая мо-

вой новой технологической платформы и прото-

дель эволюции биосферы как иерархии сопря-

типом для создания новых эффективных биосов-

женных активных сред; модель стабилизации му-

местимых средств капсулирования, адресной до-

таций в пространстве перколяционной решетки

ставки лекарств. Принципиально важным

отбора, учитывающая сопряжение детерминиро-

моментом в этом подходе является использова-

ванных и случайных факторов; модели морфоге-

ние биомиметических магнитных наночастиц ок-

неза урбоэкосистем как автоволнового процесса

сидов железа, которое является по сути использо-

самоорганизации (ошибка модели относительно

ванием и развитием открытий и идей

реальных структур развития Москвы составляет

Л.А. Блюменфельда в области исследования маг-

5-7%) [59]. На основе разработанной методики

нитных свойств живых систем [57]. Более шести-

количественной оценки хиральности белков

десяти лет назад Л.А. Блюменфельдом с со-

(адекватность подтверждена анализом 836 струк-

трудниками впервые в мире были получены

тур белков) построена трехмерная автоволновая

экспериментальные данные, указывающие на

модель образования хиральных вторичных струк-

присутствие ферромагнитных или суперпарамаг-

тур белков [60, 61].

нитных наночастиц оксидов железа в культурах

одноклеточных организмов и в препаратах ДНК

В последние годы лекции по биоинформатике

(так называемые широкие линии сигнала ЭПР).

читает кандидат физ.-мат. наук М.С. Попцова,

Биогенные нанофазные магнитные структуры на

сотрудник кафедры и заведующая международ-

основе оксида железа уже найдены в самых раз-

ной лабораторией биоинформатики НИУ ВШЭ,

ных живых организмах - от бактерий и растений

доцент департамента больших данных и инфор-

до насекомых, рыб, птиц и животных включая че-

мационного поиска факультета компьютерных

ловека. Такие структуры могут играть важную

наук НИУ ВШЭ. Основная область научных ин-

физиологическую роль (обеспечивают ориента-

тересов - изучение роли вторичных структур

цию в магнитном поле Земли) или являются био-

ДНК (квадруплексов, триплексов, Z-ДНК, кре-

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

О БИОФИЗИКЕ И О КАФЕДРЕ БИОФИЗИКИ

827

стообразных структур) как дополнительного

в биологических системах, механизмов их пере-

уровня кодирования информации в геноме, а так-

носа через клеточные и модельные мембраны с

же поиск взаимосвязей вторичных структур ДНК

помощью ионных насосов. Им была предложена

с эпигенетическим кодом. Под руководством

и совместно с профессором Л.В. Яковенко экспе-

Попцовой были разработаны нейросетевые моде-

риментально разработана модель параметриче-

ли глубинного обучения для предсказания вто-

ского разделения жидких смесей в периодиче-

ричных структур ДНК на основе омиксных дан-

ских полях в гетерогенных системах и вошедшая

ных [62, 63].

в учебники модель натриевого насоса клеточных

мембран [67, 68]. Ими же была предложена

Научные интересы д.б.н. М.Г. Гапочки связа-

модель фракционирования основных биологиче-

ны с экологическими проблемами воздействия

ских ионов в неравновесной поверхностной

электромагнитных полей в присутствии других

пленке морской воды при формировании

антропогенных факторов на биологические си-

протоклеток

[34-36]. В последние годы

стемы разной степени организации. Им исследо-

В.А. Твердислов развивает новое направление в

ваны и объяснены зависимости стадии формиро-

выяснении механизмов фолдинга в белках и их

вания популяции гидробионтов на их реакцию,

функционирования как молекулярных машин с

устойчивость и чувствительность к воздействию

учетом первичной гомохиральности [69, 70]

токсических веществ и облучения ЭМП.

М.Г. Гапочкой предложены практические мето-

Имеются веские основания считать, что, как и

ды использования ЭМП для снижения токсично-

в физике, в биологии фундаментальное значение

сти водных растворов, в том числе, сточных вод.

могут иметь базовые симметрийные факторы. В

Кроме того, исследования действия ЭМП на воду

частности, именно они могут сопрягать и опти-

как гасителя митогенетического излучения при-

мизировать потоки превращений энергии, веще-

вели к формулировке перспективной гипотезы

ства и информации, переводя их из микроскопи-

механизма действия ЭМП на живые организмы

ческого уровня химии в макроскопический уро-

[64, 65].

вень макромолекулярных биологических машин.

С первых дней существования кафедры на ней ра-

В развитие нетривиальных фундаментальных

ботает выпускница кафедры Т.А. Преображенская,

идей Эмми Нётер и Фримана Дайсона о физиче-

несгибаемая и доброжелательнейшая опора орга-

ской обусловленности связей между законами со-

низационной и учебной жизни кафедры. Все го-

хранения и разными типами симметрий, а также

ды она ведет основополагающие задачи биофизи-

о связности эволюции систем через череду нару-

ческого спецпрактикума.

шения симметрий, мы высказываем соображение

Особую благодарность хочется выразить

о том, что молекулярные машины живой приро-

Н.Г. Есиповой, которая более полувека читает

ды являются ключевой находкой Природы в фор-

студентам уникальный курс «Физика биомакро-

мировании Жизни на Земле. О внеземных фор-

молекул». Ее курс - фундаментальная физиче-

мах жизни мы ничего толком не знаем, но можем

ская основа молекулярно-биологического обра-

предполагать, что основные принципы живого во

зования биофизиков физфака. Изложение курса

Вселенной универсальны, тогда как механизмы и

продолжают ее ученики Д.Ю. Нечипуренко и

формы могут значительно отличаться. Основным

Е.В. Белова (Малышко). Одной из ярких работ

биологическим признаком, по крайней мере для

Н.Г. Есиповой, во многом воплотившей идеи

земных форм жизни, являются клетки, а их глав-

макромолекулярной механики, развиваемые на

ным физическим признаком являются молеку-

кафедре биофизики, является ее статья с коллега-

лярные машины.

ми в журнале «Биофизика» [66].

По своей сути любая биологическая машина,

В задачи кафедры входит не только образова-

прошедшая «естественный отбор», несет в себе

тельная и научная работа, но многочисленные

«умение» сделать что-то «полезное». Для этого, с

виды деятельности, связанные с взаимодействи-

необходимостью, она обладает долговременной

ем с организационными структурами факультета

памятью и управляющим устройством, а также

и университета. И здесь нельзя не упомянуть ка-

исполнительной частью, хотя, составляя функци-

жущуюся незаметной, но на самом деле критиче-

ональную иерархию, эти устройства могут вклю-

ски важную роль в жизни кафедры ее выпускника

чать в себя общие конструктивные элементы.

ведущего программиста А.М. Адельянова. Наря-

Иными словами, конструктивные элементы мо-

ду с проведением практикума он обеспечивает ре-

лекулярной машины, «рабочее тело», элементы

шение множества практических задач: от учета

памяти и коммуникативные тракты могут вклю-

материальных ценностей до сопровождения засе-

чать общие детали. По всей видимости, эволюция

даний диссертационного совета.

исходно создавала иерархические системы, рабо-

Многие

годы

научные

интересы

тая посредством естественного отбора блочно,

В.А. Твердислова были связаны с биофизикой

сразу на нескольких уровнях молекулярной орга-

мембран, изучением роли неорганических ионов

низации. Отбор на уровне отдельных элементов,

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

828

ТВЕРДИСЛОВ и др.

вне единого, хотя бы примитивного, системного

нования верить в ее дальнейшее успешное разви-

устройства представляется эволюционно неэф-

тие.

фективным.

Авторы выражают свою признательность

ВСЕМ друзьям и коллегам, с которыми уже на

В.А. Твердисловым выявлено и физически ин-

протяжении десятилетий работали, общались и

терпретировано явление спонтанного формиро-

формировали свои мнения о наших общих науках

вания иерархических молекулярных структур, ха-

рактеризующихся сменой знака хиральности в

и соратниках.

исходно гомохиральных молекулярных системах,

а также сменой типа симметрии и увеличением

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

масштаба [69, 70, 72, 73]. Явление обнаружено в

информационно детерминированных, гомохи-

Настоящая работа выполнена при поддержке

ральных в своей основе, биологических макромо-

Междисциплинарной научно-образовательной

лекулярных системах нуклеиновых кислот и бел-

школы МГУ имени М.В. Ломоносова «Фун-

ков, а также в искусственных полимерных и

даментальные и прикладные исследования Кос-

жидкокристаллических структурах. Хиральный

моса».

дуализм служит физическим инструментом моле-

кулярной биологии, позволяющим осуществлять

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

фолдинг - формировать конструкции со страти-

фицированными уровнями внутри- и надмолеку-

Авторы заявляют об отсутствии конфликта

лярной организации, тогда как симметрийное яд-

интересов.

ро всей молекулярной биологии можно рассмат-

ривать как периодическую знакопеременную

систему хиральных элементов. В публикациях

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

описана фундаментальная закономерность сме-

М. В. Волькенштейн, Биофизика (Наука, М., 1988).

ны знака хиральности в структурно-функцио-

Л. А. Блюменфельд, Проблемы биологической физи-

нальной иерархии белков и нуклеиновых

ки (Наука, М., 1977).

кислот. Для белковых структур эта закономер-

Л. А. Блюменфельд, Решаемые и нерешаемые про-

ность L-D-L-D, для ДНК - D-L-D-L. Молеку-

блемы биологической физики (Едиториал УРСС, М.,

лярные машины являются хиральными иерархи-

2002).

чески организованными устройствами (кон-

А. А. Ляпунов, Проблемы кибернетики, № 10, 179

струкциями). Они циклически осуществляют

(1963).

преобразование формы энергии за счет смены

Г. Р. Иваницкий, Успехи физ. наук, 180 (4), 337

или переключений симметрий в ее хиральных

(2010).

структурных элементах, которые как раз и реали-

зуют в них выделенные «квазимеханические» сте-

К. Пирсон, Грамматика науки (Шиповник, СПб.,

пени свободы, способные депонировать энергию

1911).

на относительно большие времена, по сравнению

E. Schrodinger, What is Life? The physical aspect of the

с тепловыми степенями свободы. Феномен хи-

living cell, (Cambridge University Press, Cambridge,

ральности позволяет формировать дискретные

1944).

хирально знакопеременные четырех- или пяти-

N. W. Timofeeff-Ressovsky, K. G. Zimmer, und

уровневые иерархии структур в макромолекуляр-

M. Delbruck, Nachr. Gess. Wiss. Gottingen, 1 (13),

ных машинах в процессе фолдинга, а также обес-

189 (1935).

печивает однонаправленное движение машин по

G. Gamow, Nature, 173, 318 (1954).

энергетическому циклу за счет нелинейных вен-

10.

А. Б. Рубин и Б. Н. Тарусов, в сб. История биологии.

тильных свойств спиральных внутри- и надмоле-

С начала XX века до наших дней, под ред. Л. Я. Бля-

кулярных структур. Непосредственное участие в

хера (Наука, М., 1975), сс. 285, 468.

развитии отдельных направлений этой работы

11.

С. Э. Шноль, Герои, злодеи, конформисты отече-

принимали Л.В. Яковенко, Е.В. Белова (Малыш-

ственной науки (URSS, М., 2022).

ко), А.Э. Сидорова.

12.

Г. Р. Иваницкий, Мир глазами биофизика (Педаго-

В качестве важного дополнения к обсуждению

гика, М., 1985).

научных заслуг наших учителей авторы хотят от-

13.

Н. А. Умов, в кн. Собрание сочинений профессора

метить, что при всех их личностных различиях их

Николая Алексеевича Умова. Т. 3. Речи и статьи об-

роднила высокая традиция российской интелли-

щего содержания (МОИП и Об-во содействия

генции - умение слушать, понимать и поддержи-

успехам опытных наук имени Х. С. Леденцова, М.,

вать учеников. Истинные и великие учителя.

1916), сс. 184-200.

История, традиции и научные достижения ка-

14.

А. Б. Рубин, Биофизика (URSS, М., 2013).

федры биофизики, замечательные качества ее со-

15.

Т. Ю. Плюснина, П. В. Фурсова, Л. Д. Терлова и

трудников, студентов и аспирантов дают все ос-

Г. Ю. Ризниченко, Математические модели в био-

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023

О БИОФИЗИКЕ И О КАФЕДРЕ БИОФИЗИКИ

829

логии (Регулярная и хаотическая динамика, М.-

43. N. A. Podoplelova, A. N. Sveshnikova, Y. N. Kotova,

Ижевск, 2014).

et al., Blood, 128(13),1745 (2016).

16. В. А. Твердислов и А. Н. Тихонов, Биофизика, 66

44. A. N. Sveshnikova, F. I. Ataullakhanov, and M. A. Pan-

(6), 1246 (2021).

teleev, Mol. Biosyst., 11 (4), 1052 (2015).

17.

17. A. F. Vanin, Nitric Oxide, 54, 15 (2016).

45. Т. А. Коваленко, М. А. Пантелеев и А. Н. Свешни-

18. Д. С. Чернавский, Ю. И. Хургин и С. Э. Шноль,

кова, Биофизика, 62 (2), 370 (2017).

Молекуляр. биология, 1, 419 (1967).

46. В. А. Терентьева, А. Н. Свешникова и М. А. Панте-

19. Л. А. Блюменфельд, Природа, № 6, 66 (1981).

леев, Биофизика, 62 (5), 909 (2017).

20. L. A. Blumenfeld and A. N. Tikhonov, Biophysical

47. А. Н. Свешникова, А. А. Якушева, А. А. Рябых

Thermodynamics of Intracellular Processes. Molecular

и др., Креативная кардиология, 12 (3), 260 (2018).

Machines of the Living Cell (Springer-Verlag, New-

48. D. Y. Nechipurenko, N. Receveur, A. O. Yakimenko,

York, 1994).

et al., Arterioscler. Thromb. Vasc. Biol., 39 (1), 37

21. Л. А. Блюменфельд, В. А. Намиот и Л. В. Яковен-

(2019).

ко, Биофизика, 31 (4), 572 (1986).

49. V. N. Kaneva, J. L. Dunster, V. Volpert, et al., Biophys.

22. C. W. F. McClare, J. Theor. Biol., 30, 1 (1971).

J., 120 (2), 334 (2021).

23. C. W. F. McClare, J. Theor. Biol., 35, 233 (1972).

50. A. V. Belyaev, M. A. Panteleev, and F. I. Ataullakhanov,

Biophys. J., 109, 450 (2015).

24. C. W. F. McClare, J. Theor. Biol., 35, 569 (1972).

25. K. B. Shumaev, A. L. Dudylina, M. V. Ivanova, et al.,

51. Е. Ю. Симоненко, В. В. Прядун, А. А. Иванова

BioFactors, 44 (3), 237 (2018).

и др., Биофизика, 64 (1), 5 (2019).

52. А. А. Иванова, В. В. Прядун, А. Н. Ефанов и др.,

26. A. N. Tikhonov, G. B. Khomutov, E. K. Ruuge, et al.,

Акт. вопр. биол. физ. и хим., 5 (3), 434 (2020).

Biochem. Biophys. Acta, 637, 321 (1981).

27. А. Н. Тихонов и Л. А. Блюменфельд, Биофизика,

53. С. А. Яковенко, Е. Ю. Симоненко, С. Б. Гармаева

30 (3), 527 (1985).

и др., Биофизика, 61 (2), 316 (2016).

54. А. В. Беляев, Вестн. Моск. ун-та. Сер. 3. Физ. Аст-

28. В. А. Караваев и А. К. Кукушкин, Биофизика, 38

рон., № 5, 445 (2017).

(6), 958 (1993).

29. V. A. Karavaev, I. B. Polyakova, M. K. Solntsev, et al.,

55. Е. А. Генералов, Е. Ю. Симоненко и Л. В. Яковен-

J. Lumin., 76 (4), 335 (1998).

ко, Акт. вопр. биол. физ. и хим., 7 (4), 613 (2022).

56. Е. А. Генералов, Е. Ю. Симоненко, Н. Г. Кульчен-

30. В. А. Караваев, О. А. Калмацкая, Б. В. Трубицин

ко и др., Биомед. химия, 68 (6), 403 (2022).

и др., Биофизика, 67 (3), 524 (2022).

31. В. И. Лобышев и Л. П. Калиниченко, Изотопные

57. G. B. Khomutov, V. P. Kim, Y. A. Koksharov, et al.,

эффекты D₂О в биологических системах (Наука, М.,

Coll. and Surf. A: Physicochem. and Engin. Asp., 532,

1978).

26 (2017).

32. В. И. Лобышев, М. С. Томкевич и И. Ю. Петру-

58. В. А. Твердислов, А. Э. Сидорова и Л. В. Яковенко,

шанко, Биофизика, 50 (3), 464 (2005).

Биофизическая экология (КРАСАНД, М., 2020).

33. В. И. Лобышев, Биофизика, 67 (4), 658, (2022).

59. А. Э. Сидорова, Н. Т. Левашова, А. Е. Семина и др.,

Мат. биол. и биоинф., 13 (2), 454 (2018).

34. В. А. Твердислов, М. Р. Кузнецова и Л. В. Яковен-

ко, Вестн. Моск. ун-та. Сер. 3. Физика. Астроно-

60. В. А. Твердислов, А. Э. Сидорова, О. Е. Багрова

мия, № 5, 56 (1992).

и др., Биофизика, 67 (5) 837 (2022).

35. Л. В. Яковенко и В. А. Твердислов, Биофизика, 48

61. А. Э. Сидорова, Н. Т. Левашова, А. О. Луценко и

(6), 1137 (2003).

др., Учен. зап. физ. фак-та Моск. ун-та, № 4,

1940401 (2019).

36. В. А. Твердислов, Л. В. Яковенко, М. Е. Мазуров и

др., Вестн. Моск. ун-та. Сер. 3. Физика. Астроно-

62. N. Beknazarov, S. Jin, and M. Poptsova, Sci. Rep., 10,

мия, №6, 107 (2014).

19134 (2020).

37. В. А. Намиот, Л. В. Яковенко и Б. И. Ходоров, Био-

63. T. Zhang, C. Yin, A. Fedorov, et al., Nature, 606, 594

физика, 33 (2), 303 (1988).

(2022).

38. Л. В. Яковенко и В. В. Пешехонов, Рос. хим. журн.

64. М. Г. Гапочка, Вестн. Моск. ун-та. Физ. Астрон.

(Журн. Рос. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева), 51

№ 6, 33 (2008).

(1), 31 (2007).

65. М. Г. Гапочка, Вестн. Моск. ун-та. Физ. Астрон.,

39. Ф. И. Атауллаханов, В. И. Зарницына, А. Ю. Кон-

№ 1. 67 (2009).

дратович и др., Успехи физ. наук, 172 (6), 671

66. А. В. Батяновский, И. Д. Волотовский, В. А. На-

(2002).

миот и др., Биофизика, 60 (3), 437 (2015).

40. Ф. И. Атауллаханов, Е. С. Лобанова, О. Л. Морозо-

67. В. А. Твердислов, А. Н. Клейменов и Л. В. Яковен-

ва и др., Успехи физ. наук, 177 (1), 87 (2007).

ко, Биофизика, 18 (2), 251 (1973).

41. N. B. Gudimchuk, and J. R. McIntosh, Nature Rev.

68. В. А. Твердислов и Л. В. Яковенко, Биофизика, 25

Mol. Cell Biol., 22 (12), 777 (2021).

(5), 815 (1980).

42. П. Н. Захаров, В. К. Аржаник, Е. В. Ульянов и др.,

69. В. А. Твердислов и Е. В. Малышко, Успехи физ.

Успехи физ. наук, 186 (8), 853 (2016).

наук, 189 (4), 375 (2019).

БИОФИЗИКА том 68

№ 4

2023