БИОХИМИЯ, 2021, том 86, вып. 12, с. 1782 - 1797

УДК 577.71:576.385:575.113:612.67:575.1

АЛЬТРУИЗМ И ФЕНОПТОЗ КАК ПРОГРАММЫ,

ПОДДЕРЖИВАЕМЫЕ ЭВОЛЮЦИЕЙ

Г.А. Шиловский^1,2,3*, Т.С. Путятина², А.В. Марков^2,4

¹ НИИ физико химической биологии им. А.Н. Белозерского, Московский государственный университет имени

М.В. Ломоносова, 119991 Москва, Россия; электронная почта: gregory_sh@list.ru; grgеrontol@gmail.com

² Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова,

биологический факультет, 119991 Москва, Россия

³ Институт проблем передачи информации им. А.А Харкевича РАН, 127051 Москва, Россия

⁴ Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, 117997 Москва, Россия

Поступила в редакцию 30.07.2021

После доработки 17.09.2021

Принята в печать 17.09.2021

Феноптоз представляет собой возникшую в процессе эволюции программированную гибель, принимаю

щую иногда облик альтруистической программы. В частности, она, как предполагается, является оружием

против распространения пандемий в прошлом и препятствием для борьбы с пандемией в настоящем

(COVID). Однако в эволюционных масштабах детерминированная гибель связана не со случайными взаи

моотношениями (например, бактерий с той или иной мутацией), а является продуктом высшей нервной де

ятельности или следствием установившейся иерархии в сообществе, достигая максимального выражения в

эусоциальных сообществах перепончатокрылых и высокосоциальных сообществах млекопитающих. Крае

угольным этапом перехода от простого объединения особей к эусоциальности является отказ от размноже

ния, как высшая форма альтруизма - появление нерепродуктивных особей. В отличие от примитивных

программ для одноклеточных, для высших многоклеточных характерно развитие феноптотических прог

рамм на основе поведения, особенно в случае ограничения продолжительности жизни, связанного с репро

дукцией. Таким образом, можно сказать, что развитие альтруизма в эволюции социальности приводит в

крайнем проявлении к феноптозу. Разработка математических моделей возникновения альтруизма и прог

раммированной гибели способствует пониманию механизмов, лежащих в основе этих явлений, проявления

парадоксальных контрпродуктивных (вредоносных) программ. Теоретически эта модель может быть прило

жима не только к насекомым, но и к другим социальным животным, и даже к человеческому обществу.

Адаптивная гибель - это форма крайнего альтруизма. Мы рассматриваем альтруизм и программированную

гибель как процессы, существующие в виде детерминированной цепочки некоторых реакций вне зависи

мости от её адаптивной ценности. Адаптивная же ценность (вне зависимости от степени «феноптотичнос

ти») характерна для организмов, демонстрирующих такой высокий уровень родства, социальной организа

ции и физической ассоциации, что они обладают чертами особей более высокого порядка: образуют коло

нии одноклеточных с некоторыми особенностями многоклеточных животных или колонии многоклеточ

ных животных с некоторыми надорганизменными особенностями.

КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: альтруизм, социум, феноптоз, пандемия, адаптивная гибель, старение, эволюция,

совокупная приспособленность.

DOI: 10.31857/S0320972521120034

Как то я спросил моего старого друга, знаменитого стиховеда М.Л. Гаспарова: «Михаил

Леонович! Как бы Вы назвали запрограммированную смерть организма, если похожее яв

ление применительно к отдельной клетке называется апоптоз?» - «Феноптоз!» - не заду

мываясь, ответил академик (Skulachev, V. P. (2012) Biochemistry (Moscow), 77, 1608 3040)

ВВЕДЕНИЕ

контрпродуктивных (т.е. причиняющих вред ин

дивидууму) программ, идут уже более 50 лет.

Дискуссии о том, может ли биологическая

Противники этой идеи утверждают (историю

эволюция закономерно приводить к развитию вопроса см., например, [1, 2]), что развитие под

действием отбора, например программ старения

Принятые сокращения: ПЖ - продолжительность

и ограничения продолжительности жизни, не

жизни.

возможно, потому что особи, у которых они на

* Адресат для корреспонденции.

рушатся (например, в результате случайных му

1782

ЭВОЛЮЦИЯ И МНОГООБРАЗИЕ АЛЬТРУИЗМА

1783

таций), получают репродуктивное преимущест

действием регулирующих сил гомеостаз будет

во и вытеснят носителей контрпродуктивных

«скатываться» обратно

- как шарик под

программ. Однако работа, в которой было пока

действием гравитации. Но слишком сильный

зано, что мутация гена рецептора инсулина

разгон шарика (даже ради его стабилизации

daf 2/IGF 1 может более чем удвоить продолжи

«на дне») приведёт к тому, что тот вывалится за

тельность жизни (ПЖ) нематоды Caeno

пределы ямки, и система уже не сможет вер

rhabditis elegans [3], возобновила дискуссию о

нуться в нормальное состояние. Воспалитель

возможных адаптивных преимуществах старе

ный ответ нужен для того, чтобы восстановить

ния. Было высказано предположение, что ал

равновесие. Но при сильной патологии он толь

лель daf 2 дикого типа «может быть поддержан

ко толкнёт систему дальше от нормы, что может

отбором, если виды, представители которых

привести её к стабилизации в состоянии хрони

имеют короткую ПЖ, процветают за счёт увели

ческой патологии.

чения генетического разнообразия или умень

Так, воспаление может развиться в ответ на

шения конкуренции между родителями и потом

аллергены и яды, поражение тканей, стрессовые

ством» [3]. Предсказанные ещё Weismann [4]

для организма условия (факторы окружающей

случаи адаптивности старения и программ гибе

среды, нездоровый образ жизни) и, конечно,

ли относительно недавно были подтверждены

инфекцию. Во всех этих случаях такая реакция

сначала на математических моделях [5], а затем

эволюционно и физиологически оправдана: она

и в работах группы D. Gems [6-8]. Это перевело

защищает организм, избавляясь от вредных ве

дискуссии из ранга философских в ранг научно

ществ, воздействий или «завоевателей», восста

го обсуждения возникновения контрпродуктив

навливает повреждения. Но при избыточно

ных программ в ходе эволюции.

сильной реакции начинаются проблемы: из за

Контрпродуктивными могут в определенных

чрезмерной враждебности к незнакомым (пусть

условиях становиться различные программы ор

и безобидным) чужеродным веществам появля

ганизма, изначально развивавшиеся как защит

ется аллергия, непримиримая борьба с инфек

ные. К ним относится воспаление, являющееся

циями доводит до аутоиммунных реакций и да

не столько болезнью, сколько реакцией орга

же сепсиса. Патология заживления тканей вле

низма на патологию в определенном участке.

чёт за собой фиброз и рак. Ещё большей «жёст

Однако при невозможности излечиться и пере

костью» могут характеризоваться аллергические

ходе болезни в хроническую форму воспаление

реакции, способные вызвать резкое ухудшение

может приносить страдания, едва ли не большие,

самочувствия, шок и даже летальный исход, тог

чем исходная болезнь, а также способствовать

да как исходный аллерген не нёс реальной угро

старению (inflammaging) [9]. Wang и Medzhitov

зы жизнеспособности организма. Сбои защит

[10] постулируют наличие взаимосвязи между

ной системы организма могут приводить к ауто

терморегуляцией, метаболизмом и реакцией хо

иммунным заболеваниям, вызываемым, одна

зяина на инфекцию. По их мнению, иммунная

ко, в высшей степени запрограммированной

система использует регуляцию температуры те

иммунной реакцией. Так, в настоящее время из

ла как стратегию регулирования скорости мета

вестно, что иммунный ответ в организме стиму

болизма, что, в свою очередь, способствует ус

лируется различными «сигналами опасности»

тойчивости к воспалительным повреждениям.

(молекулами молекулярного паттерна, ассоци

Ещё более наглядными в этом отношении могут

ированного с повреждением (damage associated

быть болевые синдромы. Изначально будучи,

molecular pattern molecules, DAMP, и pathogen

безусловно, полезными (сообщая о поврежде

associated molecular patterns, PAMP). Такие мо

ниях и недопустимых параметрах внешней или

лекулы разнообразны по структуре и могут

внутренней среды (температуры и т.д.)), в хро

иметь как белковую (эндогенные белки тепло

нических случаях они, например, заставляют

вого шока, белки S100 или HMGB1), так и не

человека терзаться только одной мыслью: как

белковую природу (мочевая кислота, сульфат

отключить эту полезнейшую в эволюционном

гепарина, моно и полисахариды). Такое же

плане систему. В настоящее время фармкомпа

действие оказывает наличие ДНК где либо,

ниями тратятся огромные средства на разработ

кроме ядра и митохондрий, а также наличие

ку противовоспалительных, противоаллерги

нуклеотидов (например, ATP) и нуклеозидов

ческих и болеутоляющих средств.

(например, аденозина) в высокой концентра

Механизм возникновения патологии объяс

ции вне клетки [12, 13].

нили Ye и Medzhitov [11], представляя состояние

Однако наиболее известными контрпродук

гомеостаза как шарик внутри параболической

тивными программами, которые могут возни

«ямки» нормы. Когда какие то факторы пыта

кать (и возникают) в ходе биологической эво

ются вывести систему из равновесия, то под

люции, являются феноптоз и альтруизм.

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

1784

ШИЛОВСКИЙ и др.

Термин «феноптоз» в научной литературе

выполнять координированные, слаженные

впервые был предложен академиком В. П. Ску

действия - подобно тому, как это постоянно де

лачёвым в 1997 г. [14] (см. также [15-18]). По оп

лают клетки многоклеточного организма. Одна

ределению, из всех вышеперечисленных прог

ко в многоклеточном организме слаженность

рамм феноптоз является наиболее контрпродук

поведения клеток обеспечивается специальны

тивной, так как результатом его является гибель.

ми системами централизованного управления

Вопрос о запрограммированности медленно

(например, нервной системой). В группе от

го (хронического) феноптоза (старения) ослож

дельных самостоятельных организмов таких

няется неоднозначностью термина «программи

централизованных систем управления обычно

рованное старение» [19, 20], что может вызвать

нет, поэтому согласованность действий обеспе

логическую путаницу [6]. В то же время вполне

чивается иными способами, в том числе при по

возможно устранить двусмысленность этого тер

мощи «чувства кворума» (quorum sensing). Клю

мина и избежать концептуальных ошибок.

чевым сигналом, запускающим механизм пре

В выражении «запрограммированное старе

вращения в коллектив, часто является скучен

ние» слово «старение» нужно относить не ко

ность. Когда концентрация сигнальных молекул

всем возрастным изменениям (включая благо

проходит определенный порог, «чувство квору

приятные изменения, связанные с созревани

ма» изменяет глобальные паттерны экспрессии

ем), а конкретно к связанному с возрастом ухуд

генов [23]. Например, бактерия Vibrio fischeri на

шению состояния организма (или биологическо

чинает светиться только по достижении опреде

му старению) [7]. При этом подразумевается су

ленного порога плотности [24]. В кишечнике

ществование программы как таковой, развив

человека различия в составе микробной популя

шейся под действием отбора «с целью» повыше

ции связаны с патологиями, включая воспали

ния приспособленности.

тельные заболевания. В процессе, называемом

Бывают случаи, когда программа клеточного

зондированием кворума, бактерии общаются

цикла явно ухудшает приспособленность орга

друг с другом с помощью внеклеточных сиг

низма, например, программа, выполняемая в

нальных молекул, называемых аутоиндуктора

клетках злокачественных опухолей

[7].

ми [25, 26]. Предполагается, что бактерии обща

Blagosklonny [21] был предложен термин «ква

ются друг с другом и со своими хозяевами, и ин

зипрограмма». В этом случае старение (подобно

формация об этих взаимодействиях влияет на

продолжению роста в процессе развития) будет

плотность популяции комменсальных бакте

обусловлено неадекватно высоким функциони

рий, видовой состав и физиологию клетки хозя

рованием клеток. Теория гиперфункции ква

ина [25, 26].

зипрограммированного старения объясняет

Альтруизмом принято называть действия и

воспаление и иммунное старение, гипервоспа

стратегии поведения, индивидуально невыгод

ление, гипертромбоз и цитокиновый шторм,

ные, но выгодные для других особей в сообще

связанные с возрастным увеличением уязвимос

ствах (в плане размножения и адаптации). В био

ти организма к COVID 19. Поэтому появилось

логическом смысле альтруизмом является пове

разделение программированного старения на

дение, ведущее к повышению приспособлен

адаптивное и неадаптивное (или программиро

ности (и, как следствие, репродуктивного успе

ванное и квазипрограммированное) старение.

ха) других особей в ущерб своим собственным

С другой стороны, например, для защиты от та

шансам на успешное размножение.

кой гибели в ходе эволюции млекопитающих

Целью данной работы является рассмотрение

неоднократно пропадал некроптоз; отсутствова

механизмов формирования и видоизменения в

ли или содержали инактивирующие мутации

ходе эволюции такой контрпродуктивной прог

(сдвиг рамки или преждевременные стоп кодо

раммы, как альтруизм, степень проявления ко

ны) центральные компоненты некроптоза, та

торой доходит до уровня феноптоза (т.е. особь

кие как RIPK3 (receptor interacting protein

может помочь другим даже ценой отказа от

kinase 3) и MLKL (mixed lineage kinase domain

размножения и собственной гибели).

like protein), важные для этиологии и развития

многих связанных с повышенным риском гибе

ли заболеваний человека, таких как ишемичес

АЛЬТРУИЗМ

кое повреждение и сепсис [22].

Увеличение разнообразия и сложности контр

Альтруизм можно разделить на два явно раз

продуктивных программ является следствием

личающихся типа. При первом особь становит

образования организованных коллективов (со

ся альтруистом «пассивно», под воздействием

обществ, стай) из множества разрозненных осо

окружения, не претерпевая для этого каких ли

бей. Такие коллективы становятся способными

бо внутренних изменений. Таковым воздействи

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

ЭВОЛЮЦИЯ И МНОГООБРАЗИЕ АЛЬТРУИЗМА

1785

ем могут быть изменения, возникшие в других

ли nrB > C, «аллель альтруизма» будет совер

особях (например, обманщиках), или когда в

шенно автоматически и неизбежно увеличивать

сообществах с ярко выраженной иерархией осо

свою частоту в генофонде популяции.

бей заставляют быть альтруистами. При втором

Известны и другие механизмы эволюции

типе особь становится альтруистом «активно»

альтруизма, не связанные напрямую с близким

благодаря изменениям в собственном организ

родством между «жертвователями» и «принима

ме. На первый взгляд, возникновение альтруиз

ющими жертву». Например, описан также пара

ма второго типа в эволюции, движущей силой

докс Симпсона, при котором суммарная доля

которой является абсолютно эгоистичный естес

альтруистов в популяции растёт, даже если в

твенный отбор, парадоксально.

каждой отдельной локальной группе альтруисты

Однако естественный отбор представляет

проигрывают в конкуренции эгоистам, и их до

собой автоматическое и непредвзятое взвеши

ля снижается. Это явление экспериментально

вание суммы выигрышей и проигрышей для

доказано на двух лабораторных штаммах гене

всех копий аллеля в популяции - если выигры

тически модифицированных кишечных пало

ши перевешивают, аллель распространяется. Та

чек [29]. Суть заключается в том, что, если чис

ким образом, с точки зрения самого «аллеля

ло основателей новой группы невелико, что бы

альтруизма» в этом никакого альтруизма нет, а

вает при дроблении популяции, среди них в си

есть чистый эгоизм. Этот аллель заставляет сво

лу простой случайности может оказаться повы

их носителей совершать акт альтруизма, жертву

шенный процент альтруистов. Такая группа бла

ет несколькими своими копиями, чтобы тем са

годаря обилию альтруистов будет быстро нара

мым дать преимущество другим своим же копи

щивать свою численность, тогда как другие

ям. Движущей силой эволюции является естес

группы, в которых изначально было больше эго

твенный отбор случайных наследственных из

истов, будут расти медленнее. В итоге парадокс

менений [27]. Если организмы передают потом

Симпсона обеспечит рост «глобальной» доли

кам по наследству свои индивидуальные черты,

альтруистов в популяции. В природе аналогом

если черты эти иногда случайным образом ме

дробления (рассаживания по пробиркам) могут

няются и если, наконец, хотя бы некоторые из

служить «бутылочные горлышки» - периоды силь

таких изменений повышают эффективность

ного сокращения численности популяции с после

размножения, то такие объекты просто обяза

дующим её восстановлением. Это может происхо

ны - и будут - сами собой, без всякого вмеша

дить, например, при заселении новых субстра

тельства становиться всё более совершенными с

тов очень небольшим числом микробов «осно

течением поколений. Под совершенством в дан

вателей».

ном случае понимается приспособленность,

Эгоистическая эволюция индивидуальных

проявляющаяся как эффективность размноже

симбионтов внутри кооперативной системы не

ния [28].

возможна при их генетической однородности,

Альтруистическое жертвование собствен

т.е. при отсутствии изменчивости, одного из

ным размножением может быть частичным и

важных компонентов дарвиновской эволюции.

полным. В случае последнего оно, по сути, явля

Интересен механизм поддержания генети

ется феноптозом (феноптозный альтруизм) с

ческой однородности симбионтов у термитов

той разницей, что элиминируется не сама особь,

подсемейства Macrotermitinae, которые создают

а её потенциальные потомки.

грибную культуру, собирая в окрестностях гнезда

Способы возникновения альтруизма. Пути

споры грибов Termitomyces. Исходный посевной

возникновения альтруизма в эволюции много

материал генетически весьма разнороден, одна

образны. Например, он может возникать под

ко грибы обманщики в их огородах полностью

действием так называемого родственного отбо

отсутствуют [30]. В каждом термитнике выращи

ра (kin selection). Правило Гамильтона гласит,

вается только один штамм грибов. Оказалось,

что «ген альтруизма» (а точнее аллель, способ

что у Termitomyces генетически идентичные ми

ствующий альтруистическому поведению) будет

целии помогают друг другу (но не другим мице

поддержан отбором и распространится в попу

лиям) производить конидии [30], что в итоге

ляции, вытесняя из генофонда конкурирующий

приводит к формированию монокультуры.

«аллель отсутствия альтруизма», если nrB > C,

Если эволюции «не удалось» обеспечить

где r - степень генетического родства «жертво

идентичность кооператоров, хозяевам прихо

вателя» и «принимающего жертву»; B - репро

дится бороться с эгоистами различными метода

дуктивное преимущество, полученное адреса

ми или полагаться на механизмы, обеспечиваю

том альтруистического акта; C - репродуктив

щие баланс численности эгоистов и честных ко

ный ущерб, нанесённый «жертвователем» само

операторов (парадокс Симпсона или балансиру

му себе, n - число «принимающих жертву». Ес

ющий отбор).

4 БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

1786

ШИЛОВСКИЙ и др.

Рассмотренные примеры позволяют предпо

зальное введение окситоцина повышает склон

ложить, что, если бы не проблема обманщиков,

ность людей проявлять бескорыстный альтру

порождаемая отсутствием у эволюции дара

изм [35]. Аналогичные свойства обнаружены

предвидения и заботы о «благе вида» (а не гена),

также и у аллельных вариантов генов вазопрес

кооперация и альтруизм могли бы стать доми

синового рецептора (AVPR1a) и окситоциново

нирующей формой взаимоотношений между

го рецептора (OXTR) [36].

организмами на нашей планете. Но эволюция

Альтруизм и социум. Некоторые авторы пи

слепа, и поэтому кооперация развивается толь

шут, что по настоящему бескорыстная забота о

ко там, где то или иное стечение специфических

неродственниках в природе встречается ред

обстоятельств помогает обуздать обманщиков

ко [37]. В то же время у человека развит парохи

или предотвратить их появление.

ализм (предпочтение своих), при котором под

В итоге можно сказать, что естественный от

своими не обязательно понимаются родствен

бор при соблюдении определённых условий мо

ники. Действительно, если посмотреть отстра

жет обеспечивать развитие альтруизма даже тог

нённо на человеческое общество, то видно, что

да, когда в каждой отдельно взятой группе (со

многие бескорыстно помогают и поддерживают

обществе) он благоприятствует эгоистам, а аль

именно неродственников. Происходит это по

труистов обрекает на постепенное вымирание.

тому, что предпочтение отдаётся «родственни

Спектр условий, в которых может действовать

кам по духу», т.е. единомышленникам. Зачастую

парадокс Симпсона в чистом виде, довольно

это поддержка людей, обладающих просто пон

узок, и поэтому в природе его роль, вероятно,

равившимися (но до первого предъявления но

невелика.

выми) взглядами. В богатых странах помогают

Генетические основы альтруизма у человека.

зачастую деньгами, а в бедных - разносторон

Говоря об эволюции альтруизма у приматов,

ней поддержкой. В то же время людей, которые

особенно человека (обычной биологической

не нравятся, не поддерживают (даже если это

эволюции, основанной на отборе генов), необ

родственники). Исключение тут - только самые

ходимо учитывать ещё социальную и культур

ближайшие родственники, которым принято

ную эволюцию, основанную на отборе идей или

помогать в любом случае (сказанное справедли

мемов (таких как морально нравственные нор

во в основном для западных индустриальных

мы, правила поведения в обществе и т.п.), а так

обществ, тогда как в традиционных обществах,

же межгрупповую конкуренцию [31, 32].

как правило, гораздо сильнее развиты общест

Исследования близнецовым методом пока

венные институты, основанные на родстве [37]).

зали, что склонность к добрым поступкам, до

При реципрокном альтруизме индивиды ве

верчивости и благодарности имеет в том числе

дут себя альтруистично в отношении друг друга,

генетическую природу. Эти черты характера яв

однако только в том случае, если ожидают от

ляются отчасти наследственными и как мини

ветного самопожертвования [38]. Он встречает

мум на 10-20% заданы генетически [33]. Это оз

ся у животных, достаточно разумных, чтобы вы

начает, что биологическая эволюция альтруизма

бирать надёжных партнёров, следить за их репу

у человека ещё не закончена. В популяции со

тацией и наказывать обманщиков.

хранился полиморфизм по генам, определяю

В модели «вложенного перетягивания кана

щим бóльшую или меньшую склонность к ко

та» [39] каждый индивид эгоистически расходу

оперативному поведению и взаимному дове

ет часть «общественного пирога» на то, чтобы

рию. По видимому, в разных природных, соци

увеличить свою долю этого пирога. Эта потра

альных и экономических условиях естествен

ченная на внутригрупповую конкуренцию часть

ный отбор благоприятствует то доверчивым ко

называется «эгоистическим усилием» данного

операторам, то недоверчивым эгоистам, и пере

индивида. Доля, доставшаяся в итоге каждому

менчивость этих условий способствует сохране

индивиду, зависит от соотношения его

нию разнообразия. Это может объясняться и

собственного эгоистического усилия и суммы

частотно зависимым «балансирующим» отбо

эгоистических усилий остальных членов груп

ром. Чем больше кругом доверчивых альтруис

пы. На тех же принципах строятся в модели и

тов, тем выгоднее паразитировать на чужой доб

взаимоотношения между группами. Таким обра

роте; но, если паразитов много, их стратегия

зом, получается вложенное, двухуровневое «пе

оказывается уже не столь выгодной, да и обще

ретягивание каната». Чем больше энергии тра

ство начинает воспринимать их как реальную

тят особи на внутригрупповую борьбу, тем мень

угрозу и вырабатывает меры для обуздания эго

ше её остаётся для межгруппового «перетягива

изма. Выявляются и конкретные гены, влияю

ния» и тем меньше получается «общий пирог»

щие на личность человека, в том числе на его

группы. Исследование этой модели при помощи

моральные качества [34]. Так, у людей перна

теории игр подтвердило, что внутригрупповая

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

ЭВОЛЮЦИЯ И МНОГООБРАЗИЕ АЛЬТРУИЗМА

1787

кооперация (проявляющаяся в данном случае в

с 90% до 10%. Таким образом, с точки зрения ес

снижении индивидуальных «эгоистических уси

тественного отбора снижение приспособлен

лий») должна расти с ростом внутригруппового

ности на 3% является критичным. Если взгля

родства (что полностью соответствует теории

нуть на ту же величину (3%) с «военной» точки

родственного отбора). Но модель также показа

зрения, то для того, чтобы степень альтруизма

ла, что кооперация может иметь место даже при

оказалась равной 0,03, военная смертность сре

очень низком уровне родства между членами

ди альтруистов должна составлять свыше 20%

группы. Для этого необходима острая конкурен

(учитывая частоту и кровопролитность палеоли

ция между группами.

тических войн), т.е. в случае серьёзного конф

Межгрупповая конкуренция - один из глав

ликта каждый пятый альтруист должен пожерт

ных факторов, стимулирующих развитие коопе

вовать жизнью ради общей победы [42].

рации и альтруизма у социальных организ

Следовательно, такие, казалось бы, противо

мов [39]. Ещё Дарвин выдвигал идею о связи

положные свойства человека, как доброта и во

эволюции альтруизма с межгрупповой конку

инственность, возможно, развивались в едином

ренцией [40]. Позже она была применена к со

комплексе [43]. Установлено, что среди детей

циальным насекомым. Ничто так не сплачивает

3-6 лет есть лишь около 5% бескорыстных аль

коллектив, как совместное противостояние дру

труистов. При этом их доля растёт с возрастом,

гим коллективам; это надёжное средство «спло

сдерживая развитие социального паразитиз

чения» населения в альтруистический «муравей

ма [43]. Эти свойства детской психики являются

ник» [39].

продуктом как биологической (гены), так и

Также при помощи математических моделей

культурной (воспитание) эволюции. Например,

была обоснована идея, что альтруизм к членам

новый поведенческий признак может поначалу

«своей» группы у людей мог развиваться только

передаваться из поколения в поколение посред

в комплексе с парохиализмом (враждебностью к

ством обучения и подражания (подобно тому,

чужакам) [41, 42]. Происходило это в ходе мно

как это происходит у муравьёв и многих других

гочисленных межгрупповых конфликтов. По

животных), а затем постепенно закрепиться и в

оценке Bowles [42], племена наших предков до

генах («эффект Болдуина») [44].

статочно сильно враждовали между собой и об

У социальных животных в ходе эволюции

ладали достаточно высокой степенью родства

под действием отбора развиваются различные

внутри группы, чтобы естественный отбор мог

преобладающие формы социального и репро

обеспечить развитие внутригруппового альтру

дуктивного поведения. Например, грызуны мо

изма. Bowles показал, что уровень развития

гут жить небольшими или большими группами,

альтруизма зависит от четырёх параметров: 1) от

вести себя более терпимо или агрессивно по от

интенсивности межгрупповых конфликтов, ко

ношению к сородичам (включая новорождён

торую можно оценить по уровню смертности в

ных) и формировать или не формировать связи

войнах; 2) от того, в какой степени повышение

с другими членами группы (включая половых

доли альтруистов (например воинов, готовых

партнёров). Любая из этих поведенческих адап

умереть ради своего племени) увеличивает веро

таций может повышать приспособленность к

ятность победы в межгрупповом конфликте;

определённым условиям среды, но также может

3) от того, насколько родство внутри группы

потребовать компромиссов, таких как совмест

превышает родство между враждующими груп

ное использование ресурсов, большие роди

пами; 4) от размера группы. Согласно его расчё

тельские инвестиции, повышенный риск стать

там, у первобытных охотников собирателей от

жертвой хищника и т.д. [45]. Любые объедине

бор должен был поддерживать внутригрупповой

ния - примитивные анонимные сообщества

альтруизм на довольно высоком уровне, соответ

или высокоразвитые персонализированные, в

ствующем снижению индивидуальной приспо

котором его члены знают друг друга на основе ин

собленности альтруистов на 2-3%. Иными сло

дивидуального опыта, могут способствовать рос

вами, «ген альтруизма» мог распространиться в

ту приспособленности и поддерживаться отбо

популяции, даже если шансы выжить и оставить

ром. ПЖ социальных животных обычно выше,

потомство у носителя такого гена на 2-3% ни

чем их одиночных сородичей. Вершиной эво

же, чем у соплеменника эгоиста. Bowles приво

люции социальности является эусоциальность.

дит два наглядных расчёта. Если изначальная

Под ней большинство современных авто

частота встречаемости данного аллеля в популя

ров [46-49] понимают такие адаптации к совмест

ции равна 90%, а репродуктивный успех носите

ному обитанию в одном гнезде взрослых особей,

лей этого аллеля на 3% ниже, чем у носителей

когда, во первых, они представлены как мини

других аллелей, то уже через 150 поколений час

мум двумя генерациями, во вторых, имеется ко

тота встречаемости «вредного» аллеля снизится

операция в выполнении различных работ и,

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

1788

ШИЛОВСКИЙ и др.

в третьих, репродуктивные функции распреде

конкурировать в эксперименте. Более того, эти

лены между ними (наличие каст). Эусоциаль

амёбы мутанты защищали от эгоистов не толь

ность распространена среди перепончатокры

ко себя, но и другие штаммы честных амёб, если

лых (муравьи, пчелиные, осы веспиды и осы

их смешать. Эти эксперименты были повторены

сфециды) и термитов. В каждой из этих групп

много раз, и каждый раз в том или ином штамме

социальная жизнь возникала независимо. Сооб

амёб мутантов возникала устойчивость, причём

щества этих насекомых являются персонализи

мутировали разные гены, и механизмы устойчи

рованными. Например, северные осы полис

вости возникали разные. Некоторые устойчи

ты (Polistes fuscatus) распознают друг друга благо

вые штаммы сами при этом стали эгоистами по

даря рисунку на голове [50, 51].

отношению к «диким» амёбам, а другие оста

Ранее предполагалось [52], что эусоциаль

лись честными [54].

ность у насекомых может развиться как парасо

У бактерий миксококков единственная му

циальным (добровольное объединение особей в

тация в одном из генов регуляторов, влияющих

сообщество с последующим усложнением забо

на поведение бактерий, превратила эгоистов в

ты о потомстве), так и субсоциальным (развитие

защищённых от обмана альтруистов [55].

и усложнение родительского поведения) путём.

У дрожжей возможность «мирного сосуще

В действительности парасоциальный путь, по

ствования» альтруистов (производителей «об

видимому, не существует, поскольку, во первых,

щественно полезного продукта» - фермента

не известен ни один вид, колонии которого за

инвертазы, расщепляющего сахарозу на глюкозу

канчивают развитие, не переходя в обычные ма

и фруктозу) с эгоистами (не производящими

теринско дочерние [53]. В то же время этапы

фермент, но потребляющими полученную чу

развития эусоциальности субсоциальным путём

жими усилиями глюкозу) обеспечивается не

показаны во всех группах пчёл и ос. Появление

большим преимуществом, которое получают

нерепродуктивной касты лишь в материнско

альтруисты в случае очень низкого содержания

дочерних сообществах постулируется также ги

глюкозы в среде, а также особым нелинейным

потезой гаплодиплоидии. Согласно ей, у пере

характером зависимости скорости размножения

пончатокрылых из за гаплодиплоидной детер

дрожжей от количества доступной пищи. Ведь

минации пола сёстры оказываются более близ

1% моносахаридов употребляется образующими

кими родственницами, чем мать и дочь, и по

их альтруистами самолично, без помещения их в

этому индивидуальному насекомому, в соответ

«свободный доступ», что при достаточно низкой

ствии с правилом Гамильтона, выгоднее забо

доле альтруистов в смешанной популяции при

титься о сёстрах, чем производить собственных

водит к тому, что выделять фермент оказывается

дочерей. Кроме того, показано, что даже высо

выгоднее, чем не делать этого [56].

кая степень генетического родства между рабо

По всей видимости, эволюция социальных

чими в гнезде часто оказывается недостаточной

бактерий и простейших неоднократно начинала

для «разумного эгоизма», т.е. для добровольного

двигаться в сторону формирования многокле

отказа рабочих от откладки собственных яиц.

точного организма. Однако эволюция так и не

По видимому, он эффективней поддерживается

создала из социальных бактерий или простей

там, где применяются жёсткие «полицейские»

ших настоящие многоклеточные организмы

меры (например, уничтожение другими рабочи

(только плазмодии и плодовые тела). Одна из

ми «незаконных» яиц) [53].

причин эволюционной бесперспективности

Способы поддержания (регуляции) альтруизE

многоклеточных организмов, образующихся из

ма. Возникнув, альтруизм должен поддержи

скоплений одноклеточных индивидуумов, со

ваться. Этому мешает наличие обманщиков.

стоит в том, что такие скопления создают иде

Для того чтобы выжить, видам с высокой долей

альные условия для развития социального пара

альтруистов необходимо защищаться от нахлеб

зитизма. Любая мутация, позволяющая одно

ников (эгоистов). Само присутствие эгоистов

клеточному индивиду пользоваться преиму

делает довольно высокой вероятность появле

ществами жизни в многоклеточном коллективе

ния мутаций, обеспечивающих защиту от них.

и ничего не давать взамен, имеет шанс распро

У социальных амёб Dictyostelium это приводит к

страниться, невзирая на её гибельность для кол

эволюционной «гонке вооружений» между эго

лектива.

истами и «честными» амёбами [54]. В результате

Механизм поддержания альтруизма через

опытов по генетике и селекции получили смесь

улучшение репутации того, кто совершает аль

амёб мутантов, которые оказались надёжно за

труистический акт («непрямая реципрокность»),

щищены от эгоистов вследствие произошедшей

работает у людей через языковое общение -

защищающей мутации, однако не от любых эго

древнейшее средство распространения компро

истов, а только от тех, с которыми им пришлось

метирующих сведений о «неблагонадёжных»

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

ЭВОЛЮЦИЯ И МНОГООБРАЗИЕ АЛЬТРУИЗМА

1789

членах социума, что способствует сплочению

идов приводит к прекращению размножения

коллектива и наказанию эгоистов [57]. Интерес

уже через 2-3 дня после половой зрелости, по

но, что арабские дроздовые тимелии Turdoides

тенциально способствуя эволюции адаптивной

squamiceps конкурируют за право совершить

гибели [6]. Кроме того, у C. elegans наблюдается

«добрый поступок» (посидеть над гнёздами, по

заметное возрастное снижение скорости по

мочь ухаживать за птенцами, накормить товари

требления, увеличивающее доступность пищи

ща), поскольку это повышает социальный ста

для родственников [69]. Galimov и Gems [8] по

тус; иначе говоря, у этих птиц существует подо

казали при помощи моделирования, что при

бие человеческого института репутации [58].

высокой плодовитости более короткий репро

Некоторые возможные механизмы формироE

дуктивный период и ПЖ повышают приспособ

вания феноптоза. Феноптоз в широком смысле

ленность колонии, снижая бесполезное потреб

является запрограммированной гибелью, кото

ление пищи в популяции.

рая часто развивается как адаптивная (с выгодой

В целом адаптивная гибель легче развивается

для потомков) гибель [7, 59, 60]. Согласно пос

у организмов, подвергающихся репродуктивной

ледним данным [6-8], мы можем с уверен

гибели: раннее прекращение или замедление

ностью говорить о наличии адаптивной гибели у

репродукции (по любым причинам) создаёт

многих групп организмов, от одноклеточных до

предпосылки для эволюции феноптоза [6, 70].

позвоночных. Вопрос о том, может ли феноптоз

Один из известных примеров «альтруистичес

развиться в эволюции, если он не на благо сооб

кой» поведенческой реакции, связанной с раз

ществу, остаётся открытым. Адаптивная гибель

множением, наблюдается у представителей отря

увеличивает совокупную (инклюзивную) при

да богомоловых (например, у Miomantis caffra), у

способленность, т.е. эффективность передачи

которых самопожертвование самцов, возможно,

копий генов индивида в следующие поколения,

в ряде случаев является наилучшей стратегией.

независимо от того, кто является носителем

В процессе естественного отбора преимущество

этих копий: собственные потомки индивида

получили те самцы, которые были готовы пожерт

или потомки его родни [6].

вовать собой. Для оплодотворённой самки са

Представители колониальных одноклеточ

мец богомола является идеальной пищей, обес

ных, дрожжи Saccharomyces cerevisiae, демон

печивая запас белка на период беременности и

стрируют адаптивную гибель по типу «жертво

увеличивая шансы на продолжение рода. Оказа

приношение биомассы» [6]. По мере того, как

лось, что в яйцах самок, съевших самцов, содер

доступность питательных веществ в стареющих

жание питательных веществ в 3 раза выше, чем в

колониях дрожжей снижается, некоторые клет

случаях, когда партнёр оставался жив. Получа

ки в центре колонии подвергаются запрограм

ется, что богомолы пожирают самцов ради буду

мированной гибели [60-62].

щего потомства, давая им необходимое количе

Другой вариант адаптивной гибели, опреде

ство белка. Тем не менее и такая поведенческая

ленный Galimov и Gems [8] как жертвоприноше

реакция не является абсолютно детерминиро

ние потребителя, подробно разбирается ими на

ванной и допускает вариации: в половине случа

примере ряда бактерий [63, 64]. Например, у

ев, богомолам самцам всё же удаётся избежать

Myxococcus xantus особи умирают, чтобы прекра

гибели [71].

тить потребление, тем самым увеличивая до

А вот у некоторых пауков самцы действи

ступность питательных веществ для родствен

тельно «хотят», чтобы их съели, и сами бросают

ников [65]. В бактериальных пленках Bacillus

ся самке в хелицеры. Это наблюдается у таких

subtilis часть клеток образуют споры, продолжая

видов пауков (например, Argiope bruennichi), у

рост путём использования альтернативных ме

которых мелких самцов гораздо больше, чем

таболитов [66]. Спорулирующие клетки проду

крупных самок, и поэтому у отдельного самца,

цируют токсины каннибализма, которые убива

даже если он уцелеет, шансы на повторное спа

ют их неспорообразующих родственников. Бак

ривание стремятся к нулю [72].

терии Streptococcus pneumoniae приобретают спо

В тканях оптических желёз самок калифор

собность (компетенцию) поглощать экзогенную

нийского двупятнистого осьминога (Octopus

ДНК и производить бактериоцины, которые

bimaculoides) в ходе репродуктивного цикла (во

выборочно убивают некомпетентные клет

время ухода за кладкой) резко сокращается син

ки [64, 66, 67]. Механизм адаптивной гибели

тез нейропептидов, отвечающих за пищевое по

также изучен Galimov и Gems [8] у свободножи

ведение, а также катехоламинов. Одновременно

вущих нематод Caenorhabditis elegans [6, 68].

в оптической железе увеличивается синтез сте

Взрослые гермафродиты C. elegans производят

роидов, участвующих в обмене холестерина и

сначала сперматозоиды, а затем ооциты. Резуль

инсулина [48]. Эти результаты опровергают ги

тирующее ограничение количества сперматозо

потезу «гормона самоуничтожения» и свиде

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

1790

ШИЛОВСКИЙ и др.

тельствуют, что запрограммированная гибель

когда репродуктивный успех индивидов пере

самки осьминога связана с более сложным из

стаёт зависеть от конкурентоспособности этих

менением её гормонального статуса

[48]

индивидов в борьбе за ресурсы (или когда на оп

(т.е. фактически работы Больших биологичес

ределённом этапе культурно социального раз

ких часов). Аналогичное явление отмечено и у

вития наиболее конкурентоспособными оказы

млекопитающих. У самцов хищных сумчатых

ваются индивиды с не самыми развитыми ког

мышей Antechinus в брачный период наблюдает

нитивными способностями). А если жизненный

ся сильный гормональный дисбаланс, приводя

успех больше не конвертируется в репродуктив

щий их к гибели по окончании брачного сезо

ный, культурный драйв также больше не может

на [73].

работать (точнее, работает с отрицательным

Предполагается [5], что адаптивное старение

знаком: чем хуже, тем лучше) [32].

(и адаптивная гибель) могут развиваться в коло

Влияние типов отбора на адаптивную гибель и

ниальных вязких (недисперсных) популяциях

старение. Существование адаптивной гибели в

при соблюдении двух условий: 1) высокая вяз

клональных популяциях можно объяснить

кость (низкая перемешиваемость), что гаранти

родственным (направленным на сохранение

рует высокую вероятность наследования ресур

признаков, благоприятствующих выживанию

сов, освобождённых смертью индивида, его

близких родичей) отбором, поскольку клональ

детьми и родственниками; 2) достаточно раннее

ные колонии можно рассматривать как «сверх

и быстрое снижение репродукции (как у C. ele

организмы». Как уже говорилось выше, соглас

gans). Тихоокеанский лосось (Oncorhynchus

но правилу Гамильтона, естественный отбор мо

nerka) известен своей способностью в большом

жет способствовать альтруистическому поведе

количестве (от 73 до 98%) возвращаться к ручь

нию, когда nrB > C, где r - степень родства, B -

ям своего рождения. Более того, местные попу

выгода для реципиента, n - число реципиентов,

ляции лосося не являются панмиктическими, а

а C - затраты для донора [76]. Здесь, поскольку

существуют как метапопуляции с иерархичес

родство r = 1, правило Гамильтона nrB > C упро

кой структурой [74]. Это означает, что тихоокеан

щается (nB > C), и его легче выполнять. Стои

ские лососи, возвращающиеся на нерест в

мость (C) гибели отдельного индивидуума пере

ручьи, имеют высокую степень родства, гаран

вешивается выгодой (B) для многих родствен

тируя, по видимому, что выгоды от жертвопри

ников. Как показано Travis [70] с использовани

ношения родительской биомассы получат

ем компьютерных моделей, это также может

родственники. Аналогичная гибель описана

быть верным для пространственно структуриро

после нереста у миног [75]. Адаптивная гибель -

ванных популяций с высокой долей старых осо

это форма крайнего альтруизма, которая в на

бей. Основным условием для работы родствен

стоящее время, по видимому, в значительной

ного отбора в модели Travis является низкое рас

степени ограничена организмами, демонстри

средоточение как условие «наследования ресур

рующими такой высокий уровень родства, со

сов» (передачи ресурсов от умерших особей их

циальной организации и физической ассоциа

родственникам) [8]. Оно соблюдается в колони

ции, что они обладают чертами особей более

ях бактерий, дрожжей и даже C. elegans. Анало

высокого порядка: образуют колонии однокле

гичные результаты представлены в работе

точных с некоторыми особенностями много

Markov [5].

клеточных животных или колонии многокле

Адаптивная гибель легче развивается у орга

точных животных с некоторыми надорганиз

низмов, подвергающихся репродуктивной гибе

менными особенностями. Это часть более ши

ли [6, 70]. Как и лосось, гермафродиты C. elegans

рокого явления, когда приспособленность на

демонстрируют репродуктивную гибель [6, 8].

уровне колонии увеличивается за счёт потери

Это может быть отражением коэволюции двух

приспособленности на индивидуальном уровне.

черт, что предсказывается правилом Гамильто

Ещё один способ возникновения феноптоза

на. После размножения у семеплодных (размно

связан с ограничением гиперразвития мозга и

жающихся только один раз в своей жизни) орга

поведенческими моделями у человека. В челове

низмов их индивидуальная приспособленность

ческом обществе биологическая эволюция по

становится пренебрежимо малой. Это означает,

вернулась к культурной спиной. В недавней об

что адаптивная гибель влечёт за собой незначи

зорной статье [32] приведены рассуждения о

тельное снижение индивидуальной приспособ

том, как генно культурная эволюция человека

ленности (C) или вообще не снижает её, а по

может не только ограничивать развитие мозга,

тенциальные преимущества для других особей

но и способствовать контрпродуктивному про

(B) остаются. Аналогичные рассуждения недав

цессу - поддерживать его деградацию (оглупле

но использовались для объяснения эволюции

ние или снижение IQ). Происходит это тогда,

массового самоубийства клеток у Escherichia

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

ЭВОЛЮЦИЯ И МНОГООБРАЗИЕ АЛЬТРУИЗМА

1791

coli [6, 77]. Таким образом, адаптивная гибель ве

бы колонизировать новую среду обитания, или

роятна и у других организмов, которые не явля

просто сталкиваются с условиями, которые су

ются клональными и колониальными.

щественно снижают плотность популяции. Ав

Большинство биологических популяций

торы изучили взаимосвязь между заданной ПЖ

структурированы по классам (например, по по

и нагрузкой патогенов в случае миграции попу

лу, возрасту, касте), поэтому приспособленность

ляций хозяев в новую среду, включая сокраще

социальной группы может измениться из за ре

ние размера популяции или «бутылочное гор

организации классов, что не имеет непосред

лышко». Они, в частности, показали, что в по

ственного отношения к генам и естественному

пуляциях с более короткой ПЖ инфицирован

отбору [8, 78-81].

ные основатели умрут до того, как плотность на

Как уже говорилось, эволюционные выгоды

селения достигнет уровня, позволяющего эф

от адаптивной гибели будут более выражены, ес

фективную передачу патогенов. Соответствен

ли значительная часть популяции стара [82].

но, более короткая ПЖ ограничивает распрост

Стрессовые условия могут ускорять старение

ранение инфекции и ускоряет элиминацию па

(одна из программ старения - индуцируемая

тогенов по сравнению с популяциями с более

митохондриальными активными формами кис

долгоживущими особями [87]. Ограничение

лорода (АФК)), снижая репродуктивную функ

ПЖ особенно полезно в контексте передачи зоо

цию, и тем самым увеличивать преимущества

нозов, когда патогены должны адаптироваться к

адаптивной гибели [83].

новому хозяину. По нашему мнению, вспышки

Вопросы старения также изучались с точки

инфекций могут способствовать контролю эво

зрения многоуровневого отбора [5, 70, 84]. С по

люцией заданных значений ПЖ видов.

пуляционно генетической точки зрения влия

ние снижения силы естественного отбора с воз

растом особей на эволюцию старения было опи

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

сано математически на идеализированных

(т.е. рассредоточенных и пересекающихся) по

Альтруизм во многих случаях даёт опреде

пуляциях Райта-Фишера. При этом не учиты

лённое преимущество в адаптации, о чём не

вались социальные и экологические факторы,

двусмысленно свидетельствует разнообразие

включая пространственную структуру, доступ к

путей его возникновения (рисунок), подробно

ресурсам или рассредоточенность

[85,

86].

рассматриваемое в данной статье.

Lohr et al. [6] показали, как гибель организма в

Существует по меньшей мере два глобаль

результате клеточного старения может эволю

ных направления возникновения альтруизма.

ционировать в качестве адаптивного группового

При первом (вынужденном альтруизме) особь

признака у видов, которые существуют в виде

становится альтруистом, не претерпевая для

популяций с высоким коэффициентом родства

этого каких либо внутренних изменений под

(особенно популяций клонов) и низким уров

воздействием окружения, т.е. пассивно. Таковы

нем расселения.

ми воздействиями могут быть изменения, воз

У каждого конкретного вида существует

никшие у других особей (например, у обманщи

максимальное зарегистрированное значение

ков). При втором типе особь становится альтру

видовой ПЖ. Поддерживается ли ограниче

истом благодаря изменениям в собственном по

ние ПЖ отбором напрямую (т.е. является ли оно

ведении. Например, в социуме преимуществен

адаптацией) или это побочный результат отбора

ное право размножения получают высокоранго

по другим признакам, повышающим приспо

вые особи, а более низкоранговые играют «аль

собленность, остаётся спорным. Выявление му

труистичную» роль обслуживающего персонала.

таций, увеличивающих ПЖ, предполагает, что

В большинстве высокоорганизованных сооб

старение находится под генетическим контро

ществ альтруисты не появляются случайно, а

лем, но эволюционные движущие силы, ограни

назначаются. В предельном случае (эусоциаль

чивающие ПЖ, не определены.

ных сообществах) такое «неравенство» закреп

Lidsky и Andino [87] разработали модель, по

лено генетически. При этом у муравьёв видно

казывающую, что ограничение ПЖ полезно для

становление такой «несправедливости» в ходе

борьбы с эпидемиями, обеспечивая возможное

эволюции: у более примитивных есть «гамэрга

объяснение выбора заданного значения ПЖ ви

ты» (рабочие, способные к размножению), тогда

дов и отсутствия бессмертных мутантов. Их ги

как у более эволюционно продвинутых их

потеза гласит, что такая регуляция ПЖ выбира

нет [88]. Кроме того, ко второму типу относится

ется, в частности, для предотвращения и огра

альтруизм, возникающий вследствие действия

ничения вспышек хронических инфекционных

группового отбора и парадокса Симпсона; адап

заболеваний. Популяции часто мигрируют, что

тивная гибель (обычно острый феноптоз), как

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

1792

ШИЛОВСКИЙ и др.

резкое действие внешних факторов (например,

инфекции). Тогда как хронический феноптоз

связан с воздействием факторов внутренних, с

оптимизацией ПЖ как видового признака (та

кого же как рост, размер, масса и т.д.).

Таким образом, мы видим огромное разнообра

зие видов детерминированной гибели в природе,

особенно если она связана с процессом размноже

ния. В то же время не всегда такая гибель альтру

истична.

В условиях резких изменений в окружающей

среде преимущество получают не виды, наибо

лее приспособленные к условиям, которых уже

нет, а виды с наибольшей пластичностью фено

типических (в том числе поведенческих) приз

наков, виды способные к столь же резкому из

менению, как и изменение среды обитания. Вы

ше мы говорили, что именно это является глав

ной характеристикой

«контрпродуктивных»

программ (способность к необычайно резкому

ответу вне зависимости от своей вредоноснос

ти). Видимо, такое свойство всё же, скорее, по

могает, нежели мешает его носителям в эволю

ционном масштабе времени. В частности, это

свойство будет полезно для прохождения попу

Многообразие альтруистических программ. В верхней час

ляций через «бутылочные горлышки» - резкое

ти рисунка приведены примеры альтруистичного поведе

уменьшение численности в результате природ

ния, которое при своём развитии и усилении может приво

ных катаклизмов или эпидемий. Даже для чело

дить [указано стрелкой] к гибели организма и/или отстра

нению его от размножения и возможности передать свои

века, славящегося своей приспособляемостью,

гены следующему поколению (т.е. фактически к фенопто

таких «бутылочных горлышек» (когда числен

зу в том или ином его проявлении) (примеры указаны на

ность популяции снижалась до нескольких де

рисунке). В нижней (с темным фоном) части рисунка, на

сятков тысяч человек) известно как минимум

оборот, приведены примеры феноптотических программ,

которые, хотя и вызывают гибель животных, но также име

три [90]. Воздействие инфекционных агентов

ют альтруистичную компоненту (т.е. фактически приводят

(например, возбудителя малярии) вызывает ши

к альтруизму) [указано стрелкой], способствуя адаптации

рокий спектр генетического разнообразия, ле

(например, за счёт прекращения распространения инфек

жащего в основе вариабельности восприимчи

ции, улучшения условий существования популяции или

вости к инфекционным заболеваниям и вызы

улучшая выживание потомства)

ваемых ими осложнений [91]. Более того, адап

тивная ценность признаков может меняться при

форма крайнего альтруизма), также подробно

изменении образа жизни. Так, способность к

рассматриваемая в данной статье.

«сверхсильному» ответу, выгодная людям ка

Феноптоз как альтруистическая программа.

менного века, видимо, относительно недавно

Возникновение феноптоза в эволюции лишь на

стала менее адаптивной. Так, при переходе от

первый взгляд выглядит парадоксально. Долго

образа жизни охотников собирателей к земле

летие как таковое явно не является первооче

делию иммунная система первых фермеров

редной эволюционной «задачей» для живых ор

немного ослабла, чтобы не дать инфекциям

ганизмов. С эволюционной точки зрения, пер

вызвать цитокиновый шторм и убить тем самым

воочередными являются проблемы адаптации к

заражённого [92].

окружающей среде, связанные с нуждами вы

Гибель от современной пандемии COVIDE19

живания, обеспечения пищей и размножения.

как феноптоз с альтруистическими целями. На за

Регуляция поддержания гомеостаза и репарации

ре человеческой эволюции, когда популяции

представляет собой сложную сеть взаимозави

людей были так же разрознены, как сейчас по

симых реакций, а эффективность этих процес

пуляции других крупных животных, програм

сов ухудшается с возрастом. Оба известных вида

мированная гибель помогала победить (не рас

феноптоза (хронический и острый) имеют адап

пространить на весь ареал) болезни. Происхо

тивное значение [89], но острый феноптоз свя

дило это благодаря быстрой смерти носителей

зан прежде всего с (избыточной) реакцией на

(например, при сепсисе, а также в ходе Великих

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

ЭВОЛЮЦИЯ И МНОГООБРАЗИЕ АЛЬТРУИЗМА

1793

эпидемий: чума, холера и т.д.). Особей убивала

тальных заболеваний. В сущности, одним из

включающаяся внутри программа, а также ис

древнейших прообразов такой летальности яв

ключение из общества (общество всячески сто

ляется известный «quorum sensing», когда запуск

ронилось их). Свежим примером являются нор

того или иного процесса, существенно влияю

ки в Дании. Как только в небольшой популяции

щего на судьбу популяции, непосилен для одной

норок обнаружили COVID 19, предложили её

особи, но возможен, когда численность превы

уничтожить, что в эволюционном плане решает

шает определённое пороговое значение. При

проблему. Оказалось, что, согласно данным по

этом гибель части популяции, предотвращаю

масштабным пандемиям и эпидемиям,

щая дальнейшее распространение инфекции,

COVID 19 не нашлось места в десятке самых

имеет, исходя из рассмотренных нами в этой

смертельных эпидемий (для этого число жертв

статье материалов, альтруистичную природу.

должно достичь 38,5 млн человек, а для попада

В ряде случаев и старение может иметь адаптив

ния в пятёрку - до 210 млн). Самым губитель

ное значение. Иногда действие программ фе

ным заболеванием в истории человечества ока

ноптоза является продолжением программ раз

залась пандемия чумы, которая в 1347-1351 гг.

вития. Таково, например, действие ингибирую

унесла жизни 200 млн человек (~42% мирового

щей Nrf2 киназы гликогенсинтазы GSK3β, в том

населения того времени). Во время чумы

числе и через индукцию inflammaging [97, 98].

541-542

гг. число жертв достигло отметки

Наиболее перспективным представляется изуче

60 млн человек

(28,5% мирового населе

ние антиоксидантных препаратов различной

ния) [93, 94].

направленности, в частности, противодействую

Самой смертоносной болезнью в наши дни

щих цитокиновому шторму [99], как традицион

остаётся СПИД. Заражение вирусом иммуноде

ных: растительных экстрактов [100] и активных

фицита человека с момента открытия заболева

компонентов сыворотки крови [101], так и, нап

ния в 1981 г. привело к смерти 30 млн человек. С

ример, получаемых из насекомых [102]. Наибо

начала 2000 х гг. в мире произошли вспышки тя

лее перспективными в настоящий момент явля

жёлого острого респираторного синдрома,

ются главный антиоксидант организма, глутати

ближневосточного респираторного синдрома и

он [103], а, кроме того, синтезированные искус

вируса гриппа H1N1. Причиной большинства

ственно антиоксиданты, наибольшую эффек

недавних пандемий является вирус, которым за

тивность из которых показали соединения, нап

разились люди от животного. Все коронавиру

равленные в митохондрии (SkQ ионы). В недав

сы - SARS, MERS и COVID 19 - передаются от

ней работе, применяя ионы Скулачёва (SkQ),

летучих мышей [95].

удалось остановить гибель мышей, вызванную

В настоящее время серьёзным является воп

различными способами (введением бактериаль

рос, останется ли SARS CoV 2 циркулировать в

ных липополисахаридов, внутривенным введе

популяции людей или его возможно изжить вак

нием митохондрий, а также холодовым или ток

цинацией и противоэпидемическими мерами.

сическим шоком [104]. Ещё одним важным нап

По оптимистическому прогнозу пандемия долж

равлением является выявление эффекторных

на была закончиться в течение года после массо

молекул и маркёров феноптоза с помощью мета

вого применения эффективных вакцин. Однако

боломных исследований [105].

уже сейчас становится понятным, что по соци

альным причинам 75% ная вакцинация населе

ния, а уж тем более 90% ная, выглядит практи

Финансирование. Исследование выполнено

чески нереализуемой. Ситуацию осложнили

при финансовой поддержке Российского фонда

быстро появляющиеся мутантные штаммы.

фундаментальных исследований (грант № 18

Согласно Wenzel [96], вирусные вспышки яв

29 13037).

ляются естественной частью жизни, и, хотя су

Благодарности. Авторы благодарят академи

ществует неопределённость в отношении того,

ка В.П. Скулачёва за оригинальную идею, а так

когда и насколько серьёзным будет вирус, со

же за ценные советы и комментарии в процессе

временем интенсивность заболеваемости неиз

написания статьи. Авторы благодарят Е.Р. Гали

бежно идёт на спад. Важной задачей, на наш

мова за ценные советы и комментарии в процес

взгляд, представляется изучение и поиски спо

се написания данной статьи.

собов смягчения реакций гиперответа организ

Конфликт интересов. Авторы заявляют об от

ма. Сам по себе гиперответ, способный привести

сутствии конфликта интересов.

к гибели особи, является мощным эволюцион

Соблюдение этических норм. Настоящая

ным приобретением, позволяющим адаптиро

статья не содержит описания каких либо иссле

ваться к резкой смене условий существования.

дований с участием людей или животных в каче

Это относится и к вспышкам потенциально ле

стве объектов.

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

1794

ШИЛОВСКИЙ и др.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Austad, S. N. (1997) Why We Age, John Wiley and Sons,

resources? Aging (Albany NY),

12,

55665584,

New York.

doi: 10.18632/aging.102981.

De Magalhães, J. P. (2012) Programmatic features of aging

19.

Rose, M. (1991) Evolutionary Biology of Aging, Oxford

originating in development: aging mechanisms beyond

University Press, Oxford.

molecular damage? FASEB J., 26, 4821 4826, doi: 10.1096/

20.

Austad, S. N. (2004) Is aging programed? Aging Cell, 3,

fj.12 210872.

249 251, doi: 10.1111/j.1474 9728.2004.00112.x.

Kenyon, C. (2005) The plasticity of aging: insights from

21.

Blagosklonny, M. V. (2020) From causes of aging to death

long lived mutants, Cell, 120, 44960, doi: 10.1016/j.cell.

from COVID 19, Aging (Albany NY), 12, 10004 10021,

2005.02.002.

doi: 10.18632/aging.103493.

Weismann, A. (1889) Essays upon Heredity and Kindred

22.

Águeda Pinto, A., Alves, L. Q., Neves, F., McFadden, g.,

Biological Problems, Clarendon Press, Oxford.

Jacobs, B. L., et al. (2021) Convergent loss of the necrop

Markov, A. (2012) Can kin selection facilitate the evolution

tosis pathway in disparate mammalian lineages shapes

of the genetic program of senescence? Biochemistry

viruses countermeasures, Front. Immunol., 12, 747737,

(Moscow), 77, 733 741, doi: 10.1134/S0006297912070061.

doi: 10.3389/fimmu.2021.747737.

Lohr, J., Galimov, E., and Gems, D. (2019) Does senes

23.

Yu, Z., Hu, Z., Xu, Q., Zhang, M., Yuan, N., et al. (2020) The

cence promote fitness in Caenorhabditis elegans by causing

LuxI/LuxR type quorum sensing system regulates degrada

death? Ageing Res. Rev., 50, 58 71, doi: 10.1016/j.arr.

tion of polycyclic aromatic hydrocarbons via two mecha

2019.01.008.

nisms, Int. J. Mol. Sci, 21, 5548, doi: 10.3390/ijms21155548.

Galimov, E. R., Lohr, J. N., and Gems, D., (2019) When and

24.

Long, T., Tu, K. C., Wang, Y., Mehta, P., Ong, N. P., et al.

how can death be an adaptation? Biochemistry (Moscow), 84,

(2009) Quantifying the integration of quorum sensing sig

1433 1437, doi: 10.1134/S0006297919120010.

nals with single cell resolution, PLoS Biol., 7, e68,

Galimov, E. R., and Gems, D. (2021) Death happy: adap

doi: 10.1371/journal.pbio.1000068.

tive ageing and its evolution by kin selection in organisms

25.

Ismail, A. S., Valastyan, J. S., and Bassler, B. L. (2016)

with colonial ecology, Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol.

A host produced autoinducer 2 mimic activates bacterial

Sci., 376, 20190730, doi: 10.1098/rstb.2019.0730.

quorum sensing, Cell Host Microbe,

19,

470480,

Zuo, L., Prather, E. R., Stetskiv, M., Garrison, D. E.,

doi: 10.1016/j.chom.2016.02.020.

Meade, J. R., et al. (2019) Inflammaging and oxidative

26.

Allocati, N., Masulli, M., Di Ilio, C., and De Laurenzi, V.

stress in human diseases: from molecular mechanisms to

(2015) Die for the community: an overview of programmed

novel treatments, Int. J. Mol. Sci., 20, 4472, doi: 10.3390/

cell death in bacteria, Cell Death Dis., 6, e1609.

ijms20184472.

27.

Darwin, C. (1859) On the Origin of Species by Means of

10.

Wang, A., and Medzhitov, R. (2019) Counting calories: the

Natural Selection, or, The Preservation of Favoured Races in

cost of inflammation, Cell, 177, 223 224, doi: 10.1016/

the Struggle for Life, J. Murray, London.

j.cell.2019.03.022.

28.

Markov, A. V., Barg, M. A., and Yakovleva, E. Y. (2018)

11.

Ye, J., and Medzhitov, R. (2019) Control strategies in sys

Can aging develop as an adaptation to optimize natural

temic metabolism, Nat. Metab., 1, 947 957, doi: 10.1038/

selection? (Application of computer modeling for search

s42255 019 0118 8.

ing conditions when the “Fable of Hares” can explain the

12.

Zhu, Y., Deng, J., Nan, M. L., Zhang, J., Okekunle, A.,

evolution of aging), Biochemistry (Moscow), 83, 1504 1516,

et al. (2019) The interplay between pattern recognition

doi: 10.1134/S0006297918120088.

receptors and autophagy in inflammation, Adv. Exp. Med.

29.

Chuang, J. S., Rivoire, O., and Leibler, S.

(2009)

Biol., 1209, 79 108, doi: 10.1007/978 981 15 0606 2_6.

Simpson’s paradox in a synthetic microbial system,

13.

Zhou, Y., Tong, Z., Jiang, S., Zheng, W., Zhao, J., and

Science, 323, 272 275, doi: 10.1126/science.1166739.

Zhou, X. (2020) The roles of endoplasmic reticulum in

30.

Aanen, D. K., de Fine Licht, H. H., Debets, A. J., Kerstes,

NLRP3 inflammasome activation, Cells,

1219,

N. A., Hoekstra, R. F., and Boomsma, J. J. (2009) High

doi: 10.3390/cells9051219.

symbiont relatedness stabilizes mutualistic cooperation in

14.

Skulachev, V. P. (1997) Aging is a specific biological func

fungus growing termites, Science,

326,

11031106,

tion rather than the result of a disorder in complex living

doi: 10.1126/science.1173462.

systems: biochemical evidence in support of Weismann’s

31.

Dawkins, R. (1976) The Selfish Gene, Oxford University

hypothesis, Biochemistry (Moscow), 62, 1191 1195.

Press, Oxford.

15.

Skulachev, V. P. (2002) Programmed death phenomena:

32.

Markov, A. V., and Markov, M. A. (2020) Runaway brain

from organelle to organism, Ann. N. Y. Acad. Sci., 959,

culture coevolution as a reason for larger brains: exploring

214 237, doi: 10.1111/j.1749 6632.2002.tb02095.x.

the “cultural drive” hypothesis by computer modeling,

16.

Skulachev, M. V., Severin, F. F., and Skulachev, V. P. (2015)

Ecol. Evol., 10, 6059 6077, doi: 10.1002/ece3.6350.

Aging as an evolvability increasing program which can be

33.

Cesarini, D., Dawes, C. T., Fowler, J. H.,

switched off by organism to mobilize additional resources

Johannesson, M., Lichtenstein, P., and Wallace, B. (2008)

for survival, Curr. Aging Sci., 8, 95109, doi: 10.2174/

Heritability of cooperative behavior in the trust game, Proc.

1874609808666150422122401.

Natl. Acad. Sci. USA, 105, 3721 3726, doi: 10.1073/pnas.

17.

Skulachev, V. P. (2019) Phenoptosis as a phenomenon

0710069105.

widespread among many groups of living organisms

34.

Зорина З. А., Полетаева И. И., Резникова Ж. И. (2002)

including mammals [Commentary to the paper by E. R.

Основы этологии и генетики поведения, Высшая школа,

Galimov, J. N. Lohr, and D. Gems (2019), Biochemistry

Москва.

(Moscow), 84, 1433 1437], Biochemistry (Moscow), 84,

35.

Donaldson, Z. R., and Young, L. J. (2008) Oxytocin, vaso

1438 1441, doi: 10.1134/S0006297919120022.

pressin, and the neurogenetics of sociality, Science, 322,

18.

Skulachev, V. P., Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Popov,

900 904, doi: 10.1126/science.1158668.

N. A., Markov, A. V., et al. (2020) Perspectives of Homo

36.

Israel, S., Lerer, E., Shalev, I., Uzefovsky, F., Riebold, M.,

sapiens lifespan extension: focus on external or internal

et al. (2009) The oxytocin receptor (OXTR) contributes to

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

ЭВОЛЮЦИЯ И МНОГООБРАЗИЕ АЛЬТРУИЗМА

1795

prosocial fund allocations in the dictator game and the

56.

Gore, J., Youk, H., and van Oudenaarden, A. (2009)

social value orientations task, PLoS One, 4, e5535,

Snowdrift game dynamics and facultative cheating in yeast,

doi: 10.1371/journal.pone.0005535.

Nature, 459, 253 256, doi: 10.1038/nature07921.

37.

Henrich, J. (2020) The WEIRDest People in the World: How

57.

Dunbar, R. (1998) Grooming, Gossip, and the Evolution of

the West Became Psychologically Peculiar and Particularly

Language, Harvard University Press, Cambridge, MA.

Prosperous, Farrar, Straus and Giroux, NY.

58.

Zahavi, A. (1990) Arabian babblers: the quest for social sta

38.

Trivers, R. L. (1971) The evolution of reciprocal altruism,

tus in a cooperative breeder, in Cooperative Breeding in

Q. Rev. Biol., 46, 35 37.

Birds: Long term Studies of Ecology and Behavior (Stacey,

39.

Reeve, H. K., and Hölldobler, B. (2007) The emergence of

P. B., and Koenig, W. D., eds) Cambridge University Press,

a superorganism through intergroup competition, Proc.

Cambridge.

Natl. Acad. Sci. USA, 104, 9736 9740, doi: 10.1073/

59.

Riehl, C., and Frederickson, M. E. (2016) Cheating and

pnas.0703466104.

punishment in cooperative animal societies, Philos. Trans

40.

Darwin, C. (1871) The Descent of Man and Selection in

R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 371, 20150090, doi: 10.1098/

Relation to Sex, John Murray, London, or Appleton, New

rstb.2015.0090.

York.

60.

Váchová, L., Čáp, M., and Palková, Z. (2012) Yeast colonies:

41.

Choi, J. K., and Bowles, S. (2007) The coevolution of

a model for studies of aging, environmental adaptation, and

parochial altruism and war, Science, 318, 636640,

longevity, Oxid. Med. Cell. Longev., 2012, 601836.

doi: 10.1126/science.1144237.

61.

Váchová, L., and Palková, Z., (2005) Physiological regula

42.

Bowles, S. (2009) Did warfare among ancestral hunter

tion of yeast cell death in multicellular colonies is triggered

gatherers affect the evolution of human social behaviors?

by ammonia, J. Cell Biol., 169, 711 717.

Science, 324, 1293 1298, doi: 10.1126/science.1168112.

62.

Popp, P. F., and Mascher, T. (2019) Coordinated cell death

43.

Fehr, E., Bernhard, H., and Rockenbach, B. (2008)

in isogenic bacterial populations: sacrificing some for the

Egalitarianism in young children, Nature, 454, 1079 1083,

benefit of many? J. Mol. Biol.,

431,

46564669,

doi: 10.1038/nature07155.

doi: 10.1016/j.jmb.2019.04.024.

44.

Dennett, D. (2003) The Baldwin effect, a crane, not a sky

63.

Veening, J. W., Smits, W. K., and Kuipers, O. P. (2008)

hook, in Evolution and learning: The Baldwin Effect

Bistability, epigenetics, and bet hedging in bacteria, Annu.

Reconsidered (Weber, B. H., and Depew, D. J., eds) MIT

Rev. Microbiol., 62, 193 210, doi: 10.1146/annurev.micro.

Press, Cambridge, MA.

62.081307.163002.

45.

Ashton, B. J., Kennedy, P., and Radford, A. N. (2020)

64.

Guiral, S., Mitchell, T. J., Martin, B., and Claverys, J. P.

Interactions with conspecific outsiders as drivers of cogni

(2005) Competence programmed predation of noncompe

tive

evolution,

Nat.

Commun.,

11,

4937,

tent cells in the human pathogen Streptococcus pneumoniae:

doi: 10.1038/s41467 020 18780 3.

genetic requirements, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 102,

46.

Maebe, K., Hart, A. F., Marshall, L., Vandamme, P.,

8710 8715, doi: 10.1073/pnas.0500879102.

Vereecken, N. J., et al. (2021) Bumblebee resilience to cli

65.

Nariya, H., and Inouye, M. (2008) MazF, an mRNA inter

mate change, through plastic and adaptive responses, Glob.

ferase, mediates programmed cell death during multicellu

Chang. Biol., doi: 10.1111/gcb.15751.

lar Myxococcus development, Cell, 132, 55 66.

47.

Sieber, K. R., Dorman, T., Newell, N., and Yan, H. (2021)

66.

López, D., and Kolter, R. (2010) Extracellular signals that

(Epi)genetic mechanisms underlying the evolutionary suc

define distinct and coexisting cell fates in Bacillus subtilis,

cess of eusocial insects,

Insects,

12,

498,

FEMS Microbiol. Rev., 34, 134 149, doi: 10.1111/j.1574

doi: 10.3390/insects12060498.

6976.2009.00199.x.

48.

Wang, Z. Y., and Ragsdale, C. W. (2018) Multiple optic

67.

Veening, J. W., and Blokesch, M. (2017) Interbacterial

gland signaling pathways implicated in octopus maternal

predation as a strategy for DNA acquisition in naturally

behaviors and death, J. Exp. Biol., 221, jeb185751,

competent bacteria, Nat. Rev. Microbiol., 15, 621 629,

doi: 10.1242/jeb.185751.

doi: 10.1038/nrmicro.2017.66.

49.

Bouchebti, S., and Arganda, S. (2020) Insect lifestyle and

68.

Galimov, E., and Gems, D., (2020) Shorter life and

evolution of brain morphology, Curr. Opin. Insect Sci., 42,

reduced fecundity can increase colony fitness in virtual

90 96, doi: 10.1016/j.cois.2020.09.012.

C. elegans, Aging Cell, 19, e13141.

50.

Yan, H., and Liebig, J. (2021) Genetic basis of chemical

69.

Huang, C., Xiong, C., and Kornfeld, K. (2004) Measure

communication in eusocial insects, Genes Dev., 35, 470

ments of age related changes of physiological processes

482, doi: 10.1101/gad.346965.120.

that predict lifespan of Caenorhabditis elegans, Proc. Natl.

51.

Sheehan, M. J., and Tibbetts, E. A. (2011) Specialized face

Acad. Sci. USA, 101, 80848089, doi: 10.1073/pnas.

learning is associated with individual recognition in paper

0400848101.

wasps, Science, 334, 1272 1275, doi: 10.1126/science.

70.

Travis, J. M. J. (2004) The evolution of programmed death

1211334.

in a spatially structured population, J. Gerontol., 59A, 301

52.

Wilson, E. O., and Hölldobler, B. (2005) Eusociality: ori

305, doi: 10.1093/gerona/59.4.b301.

gin and consequences, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 102,

71.

Burke, N. W., and Holwell, G. I. (2021) Male coercion and

13367 13371, doi: 10.1073/pnas.0505858102.

female injury in a sexually cannibalistic mantis, Biol. Lett.,

53.

Wenseleers, T., and Ratnieks, F. L. (2006) Enforced altru

17, 20200811, doi: 10.1098/rsbl.2020.0811.

ism in insect societies, Nature,

444,

50,

72.

Welke, K. W., and Schneider, J. M. (2010) Males of the

doi: 10.1038/444050a.

orb web spider Argiope bruennichi sacrifice themselves to

54.

Khare, A., Santorelli, L. A., Strassmann, J. E., Queller,

unrelated females, Biol. Lett., 6, 585 588, doi: 10.1098/

D. C., Kuspa, A., and Shaulsky, G. (2009) Cheater resis

rsbl.2010.0214.

tance is not futile, Nature, 461, 980 982, doi: 10.1038/

73.

Tian, R., Han, K., Geng, Y., Yang, C., Shi, C., et al. (2021)

nature08472.

A chromosome level genome of Antechinus flavipes pro

55.

Fiegna, F., Yu, Y. T. N., Kadam, S. V., and Velicer, G. J.

vides a reference for an Australian marsupial genus with

(2006) Evolution of an obligate social cheater to a superior

male death after mating, Mol. Ecol. Resour., doi: 10.1111/

cooperator, Nature, 441, 310 314, doi: 10.1038/nature04677.

1755 0998.13501.

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

1796

ШИЛОВСКИЙ и др.

74.

Dionne, M., Caron, F., Dodson, J. J., and Bernatchez, L.

production capacity in ancient and modern European pop

(2009) Comparative survey of withinriver genetic structure

ulations, Elife, 10, e64971, doi: 10.7554/eLife.64971.

in Atlantic salmon; relevance for management and conser

93. Høiby, N. (2021) Pandemics: past, present, future: that is

vation, Conservation Genetics, 10, 869 879, doi: 10.1007/

like choosing between cholera and plague, APMIS, 129,

s10592 008 9647 5.

352 371, doi: 10.1111/apm.13098.

75.

Weaver, D. M., Coghlan, S. M., Zydlewski, J., Hogg, R. S.,

94. Piret, J., and Boivin, G. (2021) Pandemics throughout his

and Canton, M. (2015) Decomposition of sea lamprey

tory, Front. Microbiol., 11, 631736, doi: 10.3389/fmicb.

Petromyzon marinus carcasses: temperature effects, nutri

2020.631736.

ent dynamics, and implications for stream food webs,

95. Weber, D. J., Rutala, W. A., Fischer, W. A., Kanamori, H.,

Hydrobiologia, 760, 57 67, doi: 10.1007/s10750 015 2302 5.

and Sickbert Bennett, E. E. (2016) Emerging infectious

76.

Hamilton, W. D. (1964) The genetical evolution of social

diseases: focus on infection control issues for novel coron

behavior, J. Theor. Biol., 7, 1 52.

aviruses (severe acute respiratory syndrome CoV and

77.

Granato, E. T., and Foster, K. R. (2020) The evolution of

Middle East Respiratory Syndrome CoV), hemorrhagic

mass cell suicide in bacterial warfare, Curr. Biol., 30, 2836

fever viruses (Lassa and Ebola), and highly pathogenic

2843, doi: 10.1016/j.cub.2020.05.007.

avian influenza viruses, A(H5N1) and A(H7N9), Am. J.

78.

Gardner, A., and Grafen, A. (2009) Capturing the superor

Infect. Control., 44 (5 Suppl.), 91 100, doi: 10.1016/j.ajic.

ganism: a formal theory of group adaptation, J. Evol. Biol.,

2015.11.018.

22, 659 671, doi: 10.1111/j.1420 9101.2008.01681.x.

96. Wenzel, R. P. (2020) After coronavirus disease (2019), Clin.

79.

Gardner, A. (2015) The genetical theory of multilevel

Infect. Dis., 71, 1365 1366, doi: 10.1093/cid/ciaa455.

selection, J. Evol. Biol., 28, 305 319, doi: 10.1111/jeb.

97. Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Morgunova, G. V.,

12566.

Seliverstov, A. V., Ashapkin, V. V., et al. (2021) A crosstalk

80.

Kramer, J., and Meunier, J. (2016) Kin and multilevel

between the biorhythms and gatekeepers of longevity: dual

selection in social evolution: a neverending controversy?

role of glycogen synthase kinase 3, Biochemistry (Moscow),

F1000Res, 5, 776, doi: 10.12688/f1000research.8018.1.

86, 433 448, doi: 10.1134/S0006297921040052.

81.

Markov, A. V., and Markov, M. A. (2021) Coevolution of

98. Souder, D. C., and Anderson, R. M. (2019) An expanding

the brain, culture, and lifespan: Insights from computer

GSK3 network: implications for aging research,

simulations, Biochemistry (Moscow), 86, 1739 1765, doi:

Geroscience,

41,

369382, doi:

10.1007/s11357 019

10.31857/S0320972521120010.

00085 z.

82.

Zhao, X., and Promislow, D. (2019) Senescence and Ageing

99. Zinovkin, R. A., and Grebenchikov, O. A.

(2020)

(Brüne, M., and Schiefenhövel, W., eds) The Oxford

Transcription factor Nrf2 as a potential therapeutic target

Handbook of Evolutionary Medicine, Oxford University

for prevention of cytokine storm in COVID 19 patients,

Press, Oxford, UK.

Biochemistry (Moscow),

85,

833837, doi:

10.1134/

83.

Ogrodnik, M., Salmonowicz, H., and Gladyshev, V. N.

s00062920070111.

(2019) Integrating cellular senescence with the concept of

100. Ferubko, E. V., Nikolaev, S. M., Dargaeva, T. D., and

damage accumulation in aging: relevance for clearance of

Rendyuk, T. D. (2020) Correction of toxic liver damage

senescent cells, Aging Cell, 18, e12841, doi: 10.1111/acel.

with a multicomponent herbal extract in an animal experi

12841.

ment, Pharmacognosy J., 12, 168 172, doi: 10.5530/pj.

84.

Longo, V. D., Mitteldorf, J., and Skulachev, V. P. (2005)

2020.12.25.

Programmed and altruistic ageing, Nat. Rev. Genet., 6, 866

101. Nalobin, D. S., Krasnov, M. S., Alipkina, S. I., Syrchina,

872, doi: 10.1038/nrg1706.

M. S., Yamskova, V. P., and Yamskov, I. A. (2016) Effect of

85.

Charlesworth, B. (1994) Evolution in Age Structured

bioregulators isolated from rat liver and blood serum on the

Populations, Cambridge Univ. Press, Cambridge.

state of murine liver in roller organotypic culture after ccl4

86.

Hamilton, W. D. (1966) The moulding of senescence by

induced fibrosis, Bull. Exp. Biol. Med., 161, 604 609,

natural selection, J. Theor. Biol., 12, 12 45.

doi: 10.1007/s10517 016 3468 1.

87.

Lidsky, P. V., and Andino, R. (2020) Epidemics as an adap

102. Dontsov, A. E., Sakina, N. L., Yakovleva, M. A., Bastrakov,

tive driving force determining lifespan setpoints, Proc.

A. I., Bastrakova, I. G., et al. (2020) Ommochromes from

Natl. Acad. Sci. USA, 117, 17937 17948, doi: 10.1073/

the compound eyes of insects: physicochemical properties

pnas.1920988117.

and antioxidant activity, Biochemistry (Moscow), 85, 668

88.

Shilovsky, G. A., Putyatina, T. S., Ashapkin, V. V., Rozina,

678, doi: 10.1134/S0006297920060048.

A. A., Lyubetsky, V. A., et al. (2018) Ants as object of

103. Miskevich, D., Chaban, A., Dronina, M., Abramovich, I.,

gerontological research, Biochemistry (Moscow), 83, 1489

Gottlieb, E., et al. (2021) Comprehensive analysis of 13C6

1503, doi: 10.1134/S0006297918120076.

Glucose fate in the hypoxia tolerant blind mole rat skin

89.

Skulachev, V. P. (1998) Biochemical mechanisms of evolu

fibroblasts, Metabolites,

11,

734, doi:

10.3390/

tion and the role of oxygen, Biochemistry (Moscow), 63,

metabo11110734.

1335 1343.

104. Skulachev, V. P., Vyssokikh, M. Yu., Averina, O. A.,

90.

Harpending, H. C., Batzer, M. A., Gurven, M., Jorde,

Chernyak, B. V., Andreev Andrievskiy, A. A., et al. (2021)

L. B., Rogers, A. R., and Sherry, S. T. (1998) Genetic

Mitochondrially targeted antioxidant SkQ1 as a tool

traces of ancient demography, Proc. Natl. Acad. Sci. USA,

against acute phenoptosis - programmed sudden death of

95, 1961 1967, doi: 10.1073/pnas.95.4.1961.

the organism? Proc. Natl. Acad. Sci. USA, in press.

91.

Weatherall, D. J., and Clegg, J. B. (2002) Genetic variabil

105. Rosato, A, Tenori, L., Cascante, M., De Atauri Carulla,

ity in response to infection: malaria and after, Genes

P. R., Martins Dos Santos, V. A. P., and Saccenti, E. (2018)

Immun., 3, 331 337, doi: 10.1038/sj.gene.6363878.

From correlation to causation: analysis of metabolomics

92.

Dom nguez Andrés, J., Kuijpers, Y., Bakker, O. B.,

data using systems biology approaches, Metabolomics, 14,

Jaeger, M., Xu, C. J., et al. (2021) Evolution of cytokine

37, doi: 10.1007/s11306 018 1335 y.

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021

ЭВОЛЮЦИЯ И МНОГООБРАЗИЕ АЛЬТРУИЗМА

1797

ALTRUISM AND PHENOPTOSIS AS PROGRAMS

SUPPORTED BY EVOLUTION

G. A. Shilovsky^1,2,3*, T. S. Putyatina², and A. V. Markov^2,4

¹ Belozersky Institute of Physico Chemical Biology, Lomonosov Moscow State University,

119991 Moscow, Russia; E mail: gregory_sh@list.ru, grgerontol@gmail.com

² Faculty of Biology, Lomonosov Moscow State University, 119234 Moscow, Russia

³ Institute for Information Transmission Problems, Russian Academy of Sciences, 127051 Moscow, Russia

⁴ Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences, 117997 Moscow, Russia

Phenoptosis is a programmed death that has arisen in the process of evolution, sometimes taking the form of an altru

istic program. In particular, it is also supposed to be a weapon against the spread of pandemics in the past and an

obstacle to the fight against a pandemic in the present (COVID). However, on an evolutionary scale, deterministic

death is not associated with random relationships (for example, bacteria with a particular mutation), but is a product

of higher nervous activity, or a consequence of the established hierarchy in the community, reaching its maximum

expression in eusocial communities of Hymenoptera and highly social communities of mammals. Unlike a simple

association of individuals, eusociality is characterized by the appearance of non reproductive individuals as the high

est form of altruism. Unlike primitive programs for unicellular organisms, higher multicellular organisms are charac

terized by the development of the formation of phenoptotic programs based on behavior, especially in the case of lim

itation of life span associated with reproduction. Thus, we can say that the development of altruism in the evolution

of sociality leads in extreme manifestation to phenoptosis. The development of mathematical models for the emer

gence of altruism and programmed death contributes to the understanding of the mechanisms underlying these phe

nomena, the manifestation of paradoxical counterproductive (malicious) programs. In theory, this model can be

applied not only to insects, but also to other social animals, and even to human society. Adaptive death is aт extreme

form of altruism. We consider altruism and programmed death as processes programmed in a mechanistic and adap

tive sense, respectively Mechanistically, this is the existence of a program as a deterministic chain of certain reactions,

regardless of its adaptive value. Adaptively (regardless of the degree of “phenoptoticity”) is characteristic of organisms

that demonstrate such a high level of kinship, social organization and physical association that they possess the fea

tures of individuals of a higher order: they form colonies of unicellular organisms with some characteristics of multi

cellular animals or colonies of multicellular animals with some supraorganismic features.

Keywords: altruism, society, phenoptosis, pandemic, adaptive death, aging, evolution, cumulative fitness

БИОХИМИЯ том 86 вып. 12 2021