ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 98, 1, 2019

УДК 595.782

НЕСЛУЧАЙНОСТЬ МНОГОЛЕТНИХ КОЛЕБАНИЙ

ЧИСЛЕННОСТИ КУКУРУЗНОГО МОТЫЛЬКА, OSTRINIA

NUBILALIS (HBN.) (LEPIDOPTERA, CRAMBIDAE),

В КРАСНОДАРСКОМ КРАЕ

Всероссийский НИИ защиты растений РАН

шоссе Подбельского, 3, С.-Петербург-Пушкин, 196608 Россия

*e-mail: andrei.n.frolov@gmail.com

Поступила в редакцию 31.07.2018 г.

После доработки 4.01.2019 г.

Принята к публикации 4.01.2019 г.

Проведен анализ данных, характеризующих многолетнюю (1994-2017 гг.) динамику числен-

ности локальной популяции кукурузного мотылька, бивольтинно развивающейся на посевах

кукурузы в восточной части Краснодарского края. Влияние учтенных факторов на динамику

численности - сезона, поколения в сезоне и учетной стадии развития (яйца, только что отро-

дившиеся и взрослые (III-V возрастов) гусеницы, куколки, имаго) доказаны на высоком уровне

значимости. Временной анализ нормированных отклонений от средних логарифмированных

плотностей гусениц III-V возрастов с помощью трехмерного пространства вейвлетов обнару-

жил достоверную периодичность колебаний численности насекомого. Таким образом, получен-

ные данные кардинальным образом отличаются от классических представлений о случайности

динамики численности кукурузного мотылька. Учитывая, что в Краснодарском крае объект ис-

следований развивается на кукурузе уже в течение не менее 100 лет, очевидно здесь выработа-

лись механизмы биоценотической регуляции, внесшие существенные коррективы в динамику

численности вредителя.

Ключевые слова: кукурузный мотылек, Ostrinia nubilalis, динамика численности, Краснодар-

ский край.

DOI: 10.1134/S0367144519010052

Изучение динамики численности насекомых имеет большое теоретическое и при-

кладное значение (Викторов, 1967). Существуют две точки зрения на эту проблему:

приверженцы стохастизма обосновывают ведущую роль внешних, действующих неза-

висимо от плотности факторов, а сторонники регуляционизма доказывают, что опре-

деляющую роль в динамике численности играют зависимые от плотности факторы

(см. обзор: Фролов, 2017). Объективной предпосылкой для разногласий служат суще-

ственные различия в экологии изучаемых объектов (Викторов, 1975). В ходе долгих

дебатов удалось разработать мощный методологический арсенал для выявления зако-

номерностей динамики численности (Varley et al., 1974; Podoler, Rogers, 1975; Royama,

1977, 1992; Turchin, 1999; Berryman, 1999, и др.). Особую ценность представляют мно-

голетние исследования, особенно 40-60-летние серии наблюдений, что позволяет на-

дежно выявлять устойчивые закономерности (Liebhold, Kamata, 2000; Brook, Bradshaw,

2006).

Оценивая степень изученности динамики численности хозяйственно значимых ви-

дов членистоногих, следует отметить, что если в отношении вредителей леса долго-

срочные исследования ведутся широким фронтом (Исаев и др., 2001; Кондаков, 2002;

Гурьянова, 2006; Лямцев, 2011 и др.), то систематические долговременные наблюдения

за динамикой популяций сельскохозяйственных вредителей все еще немногочисленны

(Фролов и др., 2017), несмотря на то, что именно в агроценозах нередко наблюдаются

интересные процессы формирования новых экологических взаимосвязей (Чернышев,

2012). В связи с этим остается актуальным мнение Г. А. Викторова (1975) о важно-

сти работ, посвященных долгосрочному изучению механизмов регуляции численности

вредных для сельского хозяйства объектов и их трансформации под действием антро-

погенных факторов.

Кукурузный мотылек Ostrinia nubilalis (Hbn.) (Lepidoptera: Crambidae) - один из наи-

более опасных и широко распространенных вредителей кукурузы. Хотя этому объек-

ту посвящены десятки тысяч публикаций (Brindley, Dicke, 1963; Brindley et al., 1975;

Mason et al., 1996; Фролов, 1997а, 1997б; Фролов, Букзеева, 1997; Lassance, 2010), мно-

гие особенности жизнедеятельности насекомого все еще остаются слабо изученными

(Lassance, 2016; Фролов, Рябчинская, 2018). В полной мере это касается закономерно-

стей динамики численности насекомого, которую изучают с двадцатых годов прошло-

го века (Щеголев, 1934; Кожанчиков, 1938; Chiang, Hodson, 1959, 1972; Sparks et al.,

1967; Barlow, 1971; Hudon, LeRoux, 1986; Фролов, 1997a). По результатам многочис-

ленных, главным образом выполненных в Северной Америке работ, в том числе посвя-

щенных анализу таблиц выживаемости кукурузного мотылька, тезис о преобладании

случайных факторов в динамике его численности получил самое широкое признание

в мировой литературе (Chiang, Hodson, 1972; Hudon, LeRoux, 1986; Onstad, Gould,

1998, и др.). С другой стороны, появляются работы, в которых сообщается и о неслу-

чайности колебаний численности этого насекомого (Ohnesorge, 1989; Бахмут, 2002;

Шпанёв, Лаптиев, 2010).

Цель настоящей работы заключается в том, чтобы по результатам периодических

учетов численности локальной популяции кукурузного мотылька, осуществляемых на

протяжении всего жизненного цикла насекомого, дать ответ на вопрос о том, насколько

случайна многолетняя динамика его численности в Краснодарском крае, где этот вре-

дитель издавна имеет серьезное экономическое значение.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проводили в 1994-2017 гг. в окрестностях пос. Ботаника Гульке-

вичского района Краснодарского края, расположенного между городами Армавир

и Кропоткин с координатами 45°12′51″ с. ш. и 40°47′41″ в. д. на высоте 65 м над

ур. моря. Учетным пространством служила территория научного севооборота Кубан-

ской опытной станции (КОС) Всероссийского НИИ растениеводства (ВИР), в 2015 г.

получившей статус филиала Федерального исследовательского центра «Всероссий-

ский институт генетических ресурсов растений им. Н. И. Вавилова», общей площа-

дью 284 га. С 2014 г. учеты численности проводили также на примыкающих к полям

КОС ВИР угодьях Научно-производственного объединения (НПО) «КОС-МАИС» об-

щей площадью 500 га. На данной территории осуществляли ежегодный мониторинг

развития насекомого путем осмотра повреждаемых кормовых растений, как культур-

ных, так и дикорастущих видов.

На КОС ВИР и НПО «КОС-МАИС» ежегодно выделяли участки для выращивания

товарных, семеноводческих и реже селекционных посевов кукурузы. За полевой се-

зон учеты численности проводили в среднем на 6 (от 3 до 14) участках общей пло-

щадью от 18.4 до 175.0 га. Посевы кукурузы главным образом были представлены

районированными и перспективными гибридами разного генетического происхож-

дения и хозяйственного назначения, в том числе селекции НПО «КОС-МАИС»,

ВНИИ кукурузы, Краснодарского научно-исследовательского института сельского

хозяйства, компаний «Пионер», «КВС», «Монсанто», «Евралис» и др. На участках,

занятых кукурузой, преобладали гибриды зернового направления, в том числе уль-

траранние (Кубанские 101 и 102), раннеспелые (Обские 140, 150 и 151, Кубанский

141), среднеранние (Кубанские 170, 246 и 250, Одиссей 230), среднеспелые (Кубан-

ские 320, 330 и 390, Аполлон 350, Машук 250, Краснодарские 377 и 382, Командос,

Сигма, ДК 3511, Керберос и др.) и позднеспелые (Кубанские 500 и 601), а также

пищевого направления - кукуруза белозерная (Урванская белая, Кубанский пище-

вой 450, Жемчуг Кубани, Белый тигр), лопающаяся (Калейдоскоп, К 550), сахарная

(Кубанский сахарный 210, Биколор, Леденец, Птичье Молоко) и высоколизиновая

(Валет). Помимо товарных посевов в пределах учетной территории отдельные участ-

ки выделялись под семеноводческие посевы (участки гибридизации), на которых вы-

ращивали родительские формы районированных и перспективных гибридов, вклю-

чая простые гибриды (Астра, Лирика, Клара, Вега и др.) и самоопыленные линии

(F2, F5, F7, В73, 346, K611, GK28, K102, K407, K430, K123, K395 и др.), где также

проводили периодические учеты численности кукурузного мотылька. Динамика ас-

сортимента возделываемых генотипов кукурузы, связанная с изменениями в Государ-

ственном реестре допущенных к использованию селекционных достижений отражала

эволюцию популярности тех или иных гибридов у товаропроизводителей кукурузы

в регионе.

Помимо посевов кукурузы наблюдения за динамикой численности кукурузного мо-

тылька в 1994-2004 гг. проводили также на посевах сорго. Поскольку учеты были со-

пряжены со вскрытием растений, их выполняли лишь на товарных и семеноводческих

посевах, а также на обсеве участка, где выращивали коллекционный и/или селекцион-

ный материал. В основном учеты осуществляли на растительном материале зернового,

сахарного и кормового, реже технического назначения, в том числе на образцах Кубан-

ское красное 1677, Ефремовское 2, Янтарь Кубанский, СЛВ, А 83, Краснопленчатая

16/11, Кубанская 183, Кубанское веничное, Янтарь красный 271. Ежегодное количество

учетных участков под сорго колебалось в пределах от 0 до 4 (в среднем 1.5) общей

площадью от 0.02 до 26.5 га.

На учетных посевах применяли все агротехнические приемы, принятые в Восточной

экономической зоне Краснодарского края (обработка почвы, посев, внесение гербици-

дов, 1 или 2 междурядные культивации посевов). Высев семян за редкими исключени-

ями осуществляли в оптимальные сроки. Учитывая специфичность требований к агро-

технике, фактически сформированная густота стояния растений на учетных посевах

кукурузы варьировала в пределах от 2.8 до 7.8 растений на 1 м² при среднем значении

5.2 ± 1.04 (x ± SD). По густоте посевы культуры сорго отличались намного большим

разнообразием: в среднем отмечали 25.6 при минимуме 4.0 и максимуме 216 растений

на 1 м². В этой связи для обеспечения сравнимости оценок заселенности насекомыми

разных посевов значения плотности приводили в расчете не на 1 растение, а на 1 м²

посева.

Учеты насекомых проводили на стадиях яиц, гусениц, куколок и имаго, в связи

с чем общее число полевых учетов за сезон составляло 21-23. Учеты перезимовавших

насекомых проводили на полях, которые были заняты кукурузой в предыдущем году.

На таких участках как минимум дважды (до начала окукливания и по завершении вы-

лета имаго) оценивали плотность и смертность перезимовавших гусениц, куколок и

имаго внутри растительных остатков (стеблей, початков и других частей растений,

внутри которых могли зимовать гусеницы). Плотности как перезимовавших, так и

ушедших на зимовку гусениц определяли путем вскрытия растительных остатков на

случайным образом выбранных площадках, размер которых в 1994 г. составлял 0.16,

а в 1995-2017 гг. - 0.7-1.0 м². Количество площадок на поле варьировало от 20 до 80

в зависимости от их размера и площади поля. Плотности размещения яиц оценивали

на фиксированных учетных площадках с 10 растениями (в 1994 г. - 25 растений на пло-

щадке); первое и последнее растения на площадке маркировали бумажными этикет-

ками. Количество площадок на поле колебалось от 9 до 25 (в среднем 10) в зависимо-

сти от площади посева. Периодический осмотр растений осуществляли во время лёта

имаго каждые 3-5 дней, местоположение кладки яиц на растении помечали маркером.

В каждой обнаруженной кладке подсчитывали общее число яиц, а также число яиц, из

которых отродились гусеницы, и яиц, которые погибли от тех или иных причин (Фро-

лов, Малыш, 2004). Суммой оценок, полученных при периодических учетах, оценива-

ли абсолютную плотность отложенных яиц на делянке. Спустя не менее недели после

завершения откладки яиц начинали проводить учеты плотности гусениц на растениях,

которые вскрывали на выбранных случайным образом площадках с 5-10 растениями

на каждой; количество площадок на посеве кукурузы составляло 15-35 в зависимости

от его площади. Сорные растения на учетной площадке также осматривали в поисках

гусениц вредителя. Плотность имаго оценивали по числу экзувиев.

Смертность гусениц младших (I и II) возрастов оценивали по разности между плот-

ностью яиц со следами отрождения гусениц (как оценкой первоначальной плотности

гусениц I возраста) и плотностью гусениц III-V возрастов, определенной при вскры-

тии растений по завершении периода откладки яиц. В качестве средних значений

плотности яиц, гусениц, куколок, имаго и яйцекладущих самок кукурузного мотыль-

ка за сезон использовали средневзвешенные по учетным площадям посевов оценки.

В качестве завершающей развитие генерации оценки использовали расчетную плот-

ность яйцекладущих самок в пределах учетной территории (Hudon, LeRoux, 1986),

которую получали как частное от деления плотности яиц следующей, т. е. дочерней

генерации на 225, что соответствовало среднему уровню плодовитости одной сам-

ки (450 яиц) при соотношении полов (1 : 1). Оценка плодовитости была установлена

по результатам многолетних подсчетов яиц, отложенных в условиях лабораторного

содержания (x ± SD = 450.3 ± 139.3 яйца на 1 самку) за период с 1975 (Фролов, 1978)

по 2004 г. (Фролов, 2004). Таким образом, расчетная оценка плотности яйцекладущих

самок характеризовала эффективную плотость имаго, нормализованную по плодови-

тости и соотношению полов.

Таким образом, в анализ динамики численности кукурузного мотылька как перво-

го, так и второго поколений включали оценки плотностей и смертностей насекомых

за следующие стадии развития: 1) яиц (O), 2) гусениц I возраста (L1), 3) гусениц

III-V возрастов (L2) на растениях, 4) куколок (P) на растениях или внутри расти-

тельных остатков, 5) имаго (A) и 6) яйцекладущих самок (FO). В качестве средних

значений использовали средневзвешенные по площадям посевов оценки плотностей

насекомых. По результатам расчетов составляли таблицы выживаемости, где оценки

плотностей пересчитывали на 1000 м²посева, что препятствовало появлению отри-

цательных значений логарифмов при низкой плотности фитофага. Индекс изменения

плотности за поколение рассчитывали по Р. Моррису (Morris, 1957): I = N_{t + 1}/ N_t, где

N_t и N_{t + 1}- плотности яиц текущего (t) и следующего (t + 1) поколений. Для объеди-

нения рядов логарифмированных плотностей насекомых, характеризующих динамику

численностей первой и второй генераций, использовали отклонения от средних, нор-

мированные стандартными отклонениями SD =

(Лакин, 1990). Полученный ряд

анализировали путем вейвлет-разложения с помощью программы Past (Hammer et al.,

2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Основным кормовым растением кукурузного мотылька служит кукуруза, но произ-

растающие внутри посевов этой культуры сорные растения, такие как амброзия по-

лыннолистная Ambrosia artemisiifolia L., просо сорное Panicum miliaceum subsp.

ruderale (Kitag.) Tzvel., сорго алеппское Sorghum halepense (L.) Pers., дурнишник зо-

бовидный Xanthium strumarium L., ежовник обыкновенный Echinochloa crusgalli (L.)

Beauv., щирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L., также повреждаются этим на-

секомым, особенно во время массовых размножений (Фролов, 1992). В 1994-2012 гг.

площади под кукурузой в пределах учетной территории варьировали от 31 до 69 га, а в

2013-2017 гг. достигали 300 га. Помимо кукурузы здесь высевались и другие крупно-

стебельные злаки, такие как сорго и культурное просо (Фролов, 1992; Фролов и др.,

1995). Так, с 1994 по 2000 г. площади под культурой сорго (зерновое, сахарное, венич-

ное, суданская трава, сорго-суданковые гибриды) на учетной территории достигали 15-

26 га (табл. 1), но в последующие годы (2001-2017 гг.) они не превышали 2 га за сезон

(в табл. 1 ради экономии места приведены данные по площадям под культурами лишь

за 1994-2004 гг.). Повреждаемые также кукурузным мотыльком культурные просовид-

ные растения (просо обыкновенное, ежовник культивируемый, чумиза, могар и пр.),

большей частью представлявшие собой высев коллекционного материала ВИР, еже-

годно занимали на учетной территории площади от 0.1 до 0.5 га. Кроме того, в годы

массовых размножений кукурузного мотылька единичных гусениц этого вида нахо-

дили также на таких культурных растениях, как озимые пшеница и тритикале, перец

овощной, клещевина и подсолнечник. Таким образом, подавляющая часть популяции

кукурузного мотылька во время исследований питалась на кукурузе и сорго. На произ-

раставших вне посевов кукурузы и сорго дикой конопле Cannabis sativa var. ruderalis

(Janisch.) S. Z. Liou, дурнишнике зобовидном Xanthium strumarium L. и полыни обык-

новенной Artemisia vulgaris L. развивается внешне весьма сходный с кукурузным мо-

тыльком Ostrinia scapulalis Wlk. (Frolov et al., 2007, 2012), численность которого в зоне

проведения работ поддерживалась на несравнимо меньшем, чем у O. nubilalis, уровне.

Результаты учетов, проведенных в 1994-2004 г., подтверждают ранее установленный

факт (Dyatlova, Frolov, 1999), что, хотя самки кукурузного мотылька весьма активно

Таблица 1. Площади участков, занятых кукурузой и сорго на учетной территории (окр.

пос. Ботаника Краснодарского края, 1994-2004 гг.)

Посевные площади (га), занятые

Год

Доля кукурузы (%)

кукурузой

сорго

всего

1994

47.8

15.1

62.9

76.0

1995

55.0

6.0

61.0

90.2

1996

68.9

11.7

80.6

85.5

1997

50.9

26.5

77.4

65.8

1998

55.2

2.0

57.2

96.5

1999

36.2

5.3

41.5

87.2

2000

58.8

3.5

62.3

94.4

2001

30.8

100.0

2002

64.5

2.0

66.5

97.0

2003

54.4

2.0

56.4

96.4

2004

55.0

1.0

56.0

98.2

Среднее

52.5

6.8

59.3

89.7

откладывают яйца на сорго (особенно во втором поколении), из-за повышенной смерт-

ности при питании на этой культуре численность гусениц III-V возрастов в расчете на

1 м² посева оказывается на порядок ниже, чем на кукурузе (табл. 2). С учетом того, что

посевные площади под сорго в 2005-2017 гг. не превышали 2-3 % от таковых под куку-

рузой, вклад выкармливавшихся на сорго насекомых в совокупную динамику числен-

ности популяции оказывается весьма незначительным, не превышая 1.5 % от общей

численности гусениц III-V возрастов на учетной территории (табл. 2); это даже ниже

5%-ного уровня точности, которого мы старались придерживаться при оценках плот-

ности насекомых на посевах кукурузы. Учитывая сказанное, при анализе динамики

численности локальной популяции насекомого разумно ограничиться лишь данными

о плотности насекомых, питающихся на кукурузе.

Результаты наблюдений 1994-2017 гг. свидетельствуют о широком диапазоне коле-

баний плотности кукурузного мотылька на кукурузе в пределах учетной территории

(табл. 3). При этом сколько-нибудь выраженного линейного тренда, указывающего на

повышение или понижение численности насекомого, не выявлено (рис. 1), и можно

полагать, что колебания плотности насекомого происходили в условиях, которые на

протяжении более или менее длительных промежутков времени оказывались благо-

приятными для его развития.

Представленная в непреобразованном виде (т. е. в натуральном масштабе) картина

колебаний численности насекомого за 24-летний период на первый взгляд производит

впечатление хаотической (рис. 1, А), однако после представления в логарифмическом

масштабе таковой уже не выглядит (рис. 1, Б).

По результатам многолетних наблюдений за динамикой численности кукурузного

мотылька в штате Миннесота (США) в 1948-1970 гг. С. Чанг и А. Ходсон (Chiang,

Hodson, 1959, 1972) пришли выводу о независимости и случайности колебаний чис-

ленности на всех стадиях жизненного цикла насекомого как в пределах генерации, так

и в течение одного сезона или между сезонами. Дальнейший анализ динамики числен-

Таблица 2. Средневзвешенные плотности яиц и гусениц III-V возрастов кукурузного мотылька

первого и второго поколений на кукурузе, сорго и суммарно в расчете на 1 м² посева кукурузы

(окр. пос. Ботаника Краснодарского края, 1994-2004 гг.)

Яйца

Гусеницы III-V возрастов

Год

на кукурузе

на сорго

всего

на кукурузе

на сорго

всего

Первое поколение в сезоне

1994

22.87

0.67

23.08

0.85

0.00

0.85

1995

6.62

2.66

6.91

0.30

0.00

0.30

1996

10.42

15.03

12.97

1.76

0.14

1.78

1997

86.16

43.81

108.97

3.55

0.83

3.98

1998

55.72

46.00

57.22

2.41

1999

26.85

3.00

27.29

1.59

0.09

1.60

2000

30.24

9.30

30.79

5.12

0.50

5.15

2001

45.80

9.76

2002

82.50

134.68

86.68

17.07

0.31

17.08

2003

13.07

3.61

13.20

0.09

0.00

0.09

2004

8.11

5.50

8.21

1.54

0.10

1.54

Среднее

35.31

26.43

38.28

4.00

0.20

4.05

Min

6.62

0.67

6.91

0.09

0.00

0.09

Max

86.16

134.68

108.97

17.07

0.83

17.08

% от суммарной

92.24

7.76

100.00

98.76

1.24

100.00

численности

Второе поколение в сезоне

1994/95

7.79

16.30

12.94

1.87

0.01

1.87

1995/96

10.07

20.57

12.31

3.70

0.34

3.71

1996/97

135.87

20.64

139.37

46.49

2.68

46.94

1997/98

105.76

164.08

191.18

22.26

3.93

24.31

1998/99

164.77

165.60

170.80

14.43

1.19

14.47

1999/2000

115.82

75.74

126.91

16.63

0.65

16.72

2000/01

340.20

832.75

389.77

25.97

0.63

26.00

2001/02

102.11

18.99

2002/03

280.99

1359.42

323.14

31.81

2.80

31.90

2003/04

4.92

6.97

5.18

1.17

0.10

1.17

2004/05

101.42

54.10

102.40

17.59

0.00

17.59

Среднее

124.52

271.62

143.28

18.26

1.23

18.52

Min

4.92

6.97

5.18

1.17

0.00

1.17

Max

340.20

1359.42

389.77

46.49

3.93

46.94

Доля от суммар-

86.91

13.09

100.00

98.60

1.40

100.00

ной числен-

ности (%)

ности кукурузного мотылька в Краснодарском крае был посвящен выяснению случай-

ного или неслучайного характера ее колебаний.

Прежде всего, дисперсионный анализ доказывает очень высокую статистическую

достоверность влияния учтенных факторов - сезона, поколения (первого или второго

в сезоне) и стадии развития насекомого во время проведения учетов плотности (раз-

Рис. 1. Динамика плотности локальной популяции кукурузного мотылька на кукурузе

на стадиях развития от яйца до яйцекладущих самок (окр. пос. Ботаника Краснодарского

края, 1994-2017 гг.).

По горизонтальной оси - годы наблюдений. По вертикальной оси - плотность насекомых на определенной

площади в натуральном (А) и в логарифмическом (по основанию 10) (Б) масштабе.

витие яиц, недавно отродившихся гусениц и гусениц III-V возрастов, куколок, имаго

и яйцекладущих самок) - на динамику численности насекомого (табл. 4).

Далее, корреляционный анализ свидетельствует о высоко достоверных связях между

плотностями насекомого на разных учетных стадиях (яйца, гусеницы I и III-V возрас-

тов, куколки, имаго и яйцекладущие самки) в пределах генерации (табл. 5). Хотя сила

связи закономерно снижается по мере развития генерации (максимально коррелируют

Таблица 3. Статистические показатели оценок плотностей развивающейся на кукурузе части

популяции кукурузного мотылька (в расчете на 1 м²) в учетных стадиях* во время развития

первых и вторых генераций в сезоне (окр. пос. Ботаника Краснодарского края, 1994-2017 гг.)

Стандартное

Учетная

Число лет

Среднее

Min

Max

отклонение

стадия

наблюдений

(SD)

Первые поколения в сезоне

32.81

2.87

133.60

30.70

20.14

1.94

67.35

16.81

4.24

0.09

17.07

4.00

2.52

0.05

12.22

2.66

1.62

0.04

6.90

1.62

0.55

0.02

1.82

0.50

Вторые поколения в сезоне

108.77

4.92

408.45

107.22

47.02

2.32

163.20

43.77

17.56

1.17

57.77

16.13

1.52

0.13

5.11

1.41

0.97

0.10

4.11

1.08

0.17

0.01

0.59

0.15

П р и м е ч а н и е. * Обозначения учетных стадий см. на стр. [53].

Таблица 4. Дисперсионный анализ влияния учтенных факторов - учетной стадии*, поколения

в сезоне (первая и вторая генерации) и года наблюдений на плотность кукурузного мотылька

(окр. пос. Ботаника Краснодарского края, 1994-2017 гг.)

Сумма

Степени

Средний

Критерий

Источник

квадратов

свободы

квадрат

Фишера

варьирования

(SS)

(df)

(MS)

(F)

Общее

255.657

275

0.930

Стадия развития

177.316

35.463

292.65

0.000

Поколение в сезоне

0.490

4.05

0.037

Год

47.920

2.178

17.97

0.000

Остаток

29.931

247

0.121

П р и м е ч а н и е. * Обозначения учетных стадий см. на стр. [53].

между собой плотности насекомых, оцененные за смежные учетные стадии), между

плотностями яиц и яйцекладущих самок внутри генерации статистически достовер-

ность связи (p_α < 0.05) сохраняется (табл. 5).

Более того, достоверная связь выявляется даже между плотностями насекомых

в аналогичные, отстоящие друг от друга на целое поколение, учетные стадии во время

развития насекомых первой и второй генераций в одного сезона (табл. 6).

Безусловно, динамика смертности у насекомых в первом и втором поколениях су-

щественно различается (табл. 7), поскольку продолжительность жизни особей второй

генерации (с июля по май) почти в 3 раза дольше, чем особей первого поколения (с мая

по август), и в отличие от гусениц первой генерации гусеницы второй попадают под

действие дополнительных факторов смертности, действующих при уборке урожая,

Таблица 5. Матрица корреляций логарифмированных плотностей насекомых на учетных ста-

диях развития кукурузного мотылька в пределах одного поколения (объединенная совокупность

данных по первым и вторым генерациях насекомого в сезоне). Статистически достоверные

значения (p_α < 0.05) подчеркнуты (окр. пос. Ботаника Краснодарского края, 1994-2017 гг.)

Коэффициенты корреляции

Учетная

Стандартные

Среднее

стадия

отклонения (SD)

4.55

0.54

1.00

0.92

0.75

0.50

0.46

0.31

4.27

0.51

0.92

1.00

0.81

0.64

0.59

0.51

3.71

0.59

0.75

0.81

1.00

0.66

0.60

0.35

3.07

0.51

0.50

0.64

0.66

1.00

0.95

0.70

2.86

0.52

0.46

0.59

0.60

0.95

1.00

0.69

2.28

0.54

0.31

0.51

0.35

0.70

0.69

1.00

П р и м е ч а н и е. * Обозначения учетных стадий см. на стр. [53].

Таблица 6. Корреляции логарифмов плотностей разных учетных стадий первых и вторых

генераций кукурузного мотылька в сезоне (все значения статистически достоверны (p_α < 0.05))

(окр. пос. Ботаника Краснодарского края, 1994-2017 гг.)

Учетные стадии

Коэффициент корреляции

0.61

0.74

0.68

0.59

0.65

0.55

П р и м е ч а н и е. * Обозначения учетных стадий см. на стр. [53].

Таблица 7. Динамика смертности (%) кукурузного мотылька на разных учетных стадиях

первых и вторых генераций (окр. пос. Ботаника Краснодарского края, 1994-2017 гг.)

Смертность, %

Стадия

Число лет

стандартное

развития

наблюдений

средняя

min

max

отклонение (SD)

Первые поколения в сезоне

31.71

7.82

86.69

22.93

73.44

8.68

95.69

24.44

41.81

11.42

80.18

20.42

33.79

1.52

65.83

19.47

52.63

-49.02

96.87

33.48

Вторые поколения в сезоне

53.10

20.08

85.44

15.99

55.04

4.82

93.87

20.09

87.25

62.52

97.71

10.23

36.36

0.63

75.00

23.00

73.96

18.64

98.03

18.99

Примечание. * Обозначения учетных стадий см. на стр. [53].

Рис. 2. Динамика индекса изменения плотности (I) кукурузного мотылька на учетной

территории в рядах его первых и вторых генераций в сезоне (окр. пос. Ботаника

Краснодарского края, 1994-2017 гг.).

По оси X - годы наблюдений, по оси Y - генерации, по оси Z - индекс изменения плотности.

при осенних и весенних обработках почвы и во время зимовки. Соответственно, если

в первых поколениях плотность яиц и питающихся на растениях гусениц, как правило,

существенно ниже, чем во вторых поколениях, то плотность куколок, имаго и яйцекла-

дущих самок значительно выше (см. табл. 3).

Как уже отмечалось (Фролов, 2006), характер колебаний плотности мотылька в пер-

вом и втором поколениях существенно различается и тем, что резкие подъемы и спады

его численности наблюдаются именно во время развития первых поколений в сезоне,

но не вторых, когда каких-либо значительных изменений численности не отмечается

(см. рис. 2).

Таким образом, неудивительно, что ряды плотностей кукурузного мотылька в ана-

логичных учетных стадиях развития в первых и вторых поколениях в сезоне суще-

ственно различаются средними (4.24 и 19.12) и дисперсиями (4.00 и 17.53) (табл. 8)

Поэтому для анализа зависимой от сезона изменчивости плотности кукурузного мо-

тылька необходимо корректно объединить оба ряда данных, характеризующих дина-

мику численности его первых и вторых генераций, в один. Это можно сделать путем

преобразования логарифмированных плотностей насекомых в 1994-2017 гг. за одни

и те же учетные стадии развития в отклонения от средних значений, нормированных

Таблица 8. Базовые статистические показатели многолетних значений плотностей питающих-

ся на кукурузе гусениц III-V возрастов кукурузного мотылька в первых и вторых поколениях

в сезоне (окр. пос. Ботаника Краснодарского края, 1994-2017 гг.).

Поколения в сезоне

Показатель

первое

второе

Средние

4.24

19.12

Стандартные отклонения (SD)

4.00

17.53

стандартными отклонениями (рис. 3). Применение теста Манна-Кендалла к вновь

созданному ряду плотностей питающихся на кукурузе гусениц III-V возрастов не об-

наружило статистически значимого линейного тренда (S = 144, Z = 1.271, p = 0.204).

Временной анализ (time-series analysis) ряда отклонений выполнялся с помощью

программы Past путем построения трехмерного пространства вейвлетов, где по гори-

зонтальной оси было отложено время (т. е. порядковый номер генерации насекомого),

по вертикальной оси - частота колебаний в логарифмах по основанию 2, а по оси Z

- амплитуда гармоники с данной частотой в данный момент времени. На рис. 4 пред-

ставлены фильтрованные в диапазоне временных шкал (от грубо дисперсных шкал

внизу до тонко дисперсных наверху) периодичности колебаний численности мотыль-

ка. Достоверные (на 5%-ном уровне) области обведены сплошной линией. Таким об-

Рис. 3. Отклонения от средних значений плотностей питающихся на кукурузе гусениц

III-V возрастов первых и вторых генераций кукурузного мотылька, нормированные

стандартными отклонениями (окр. пос. Ботаника Краснодарского края, 1994-2017 гг.)

По горизонтальной оси - годы наблюдений, по вертикальной оси - нормированные стандартные

отклонения плотностей питающихся на кукурузе гусениц III-V возрастов от средней.

Рис. 4. Диаграмма вейвлетов, характеризующая реальный спектр периодичности

нормированных отклонений от средних плотностей питающихся на кукурузе гусениц

кукурузного мотылька III-V возрастов в градиенте временных шкал.

Ось X - время (генерации насекомого), ось Y - частота колебаний в логарифмах по основанию 2,

ось Z - амплитуда гармоники с данной частотой в данный момент времени.

Белый цвет - 0-25 %, светло-серый - 25-50 %, темно-серый - 50-75 %,

серый - 75-100% от максимума коэффициента вейвлета в анализе.

Статистически значимые области вейвлетов (p = 0.05) обведены.

разом, для построенного временного ряда, характеризующего динамику численности

локальной популяции кукурузного мотылька в 1994-2017 гг., обнаружились две стати-

стически достоверных области колебаний численности с периодами, включающими

6-9 и 13-17 поколений (на оси Y эти области представлены логарифмированными по

основанию 2 значениями), причем эти периодичности явно нестационарны.

Таким образом, представленные выше результаты свидетельствуют о неслучайных,

характеризующихся статистически значимой периодичностью колебаниях численно-

сти модельной популяции кукурузного мотылька, обитающей в Краснодарском крае.

Наблюдаемая здесь картина кардинальным образом отличается от той, что была опи-

сана в штате Миннесота в 1948-1970 гг. (Chiang, Hodson, 1959, 1972). Важно отме-

тить, что мониторинг динамики численности вредителя был начат в штате Миннесота

спустя считанные годы после проникновения туда вредителя (Chiang, Hodson, 1972).

В Краснодарском же крае кукурузный мотылек вредит кукурузе уже на протяжении

не менее чем 100 лет (Фролов, 1982), и за это время здесь сформировались мощные

механизмы биоценотической регуляции. Так, ранее нами уже сообщалось о фактах де-

прессирующего воздействия на численность кукурузного мотылька таких природных

регуляторов, как Habrobracon hebetor Say и Trichogramma evanescens Westw. (Фролов,

2004). Предмет следующей статьи - детальный анализ таблиц выживаемости, направ-

ленный на выявление факторов, индуцирующих периодические колебания численно-

сти модельной популяции насекомого.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят за предоставление возможности выполнения полевых работ

Н. В. Андрияша, Г. А. Техановича, С. В. Булынцева, Ю. А. Елацкова (КОС ВИР) и

В. Г. Гаркушку (НПО «КОС-МАИС»), за помощь в проведении учетов - К. Д. Дятлову,

М. А. Чумакова, О. Е. Царегородцеву, Д. С. Тришкина, Д. А. Серапионова и А. Г. Ко-

нончук.

Работа выполнена в рамках проекта Госзадания Всероссийского НИИ защиты рас-

тений № 0665-2018-0003 при финансовой поддержке Российского фонда фундамен-

тальных исследований,

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бахмут О. О. 2002. Стійкість гібридів і сортозразків кукурудзи до кукурудзяного метелика та багаторічний

прогноз його чисельності в Лісостепу України. Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата сільськогосподарських наук. Киев: Національний аграрний університет, 18 с.

Викторов Г. А. 1967. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.:

Наука, 271 с.

Викторов Г. А. 1975. Динамика численности животных и управление ею. Зоологический журнал 54 (6):

804-821.

Гурьянова Т. М. 2006. Плодовитость рыжего соснового пилильщика (Neodiprion sertifer) в связи с цикличе-

скими волнами его размножения: эффекты инвариантности. Зоологический журнал 85 (9): 1085-1095.

Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г., Недорезов Л. В., Кондаков Ю. П., Киселев В. В., Суховольский В. Г. 2001. По-

пуляционная динамика лесных насекомых. М.: Наука, 374 с.

Кожанчиков И. В. 1938. Географическое распространение и физиологические признаки Pyrausta nubilalis

Hbn. Зоологический журнал 17 (2): 246-259.

Кондаков Ю. П. 2002. Массовые размножения сибирского шелкопряда в лесах Красноярского края. В кн.:

Энтомологические исследования в Сибири. Ч. 2. Сборник научных трудов Красноярского филиала

Сибирского отделения Русского энтомологического общества. Красноярск, c. 25-74.

Лакин Г. Ф. 1990. Биометрия. Учебное пособие для биол. спец. вузов, 4-е издание, переработанное и допол-

ненное. М.: Высшая школа, 352 с.

Лямцев Н. И. 2011. Многолетняя динамика численности зеленой дубовой листовертки в Европейской Рос-

сии. Лесоведение 6: 79-85.

Фролов А. Н. 1978. Плодовитость кукурузной и конопляной форм стеблевого мотылька (Ostrinia nubilalis

Hbn.). 2 Всесоюзная конференция молодых ученых по проблемам кукурузы: Тезисы докладов. Дне-

пропетровск: ВНИИ кукурузы, 1978. Днепропетровск, с. 135-137.

Фролов А. Н. 1982. К истории вредной деятельности кукурузного мотылька на кукурузе в СССР. Бюллетень

ВИЗР 52: 15-20.

Фролов А. Н. 1992. Изменчивость кукурузного мотылька и устойчивость к нему кукурузы. Диссертация на

соискание ученой степени доктора биологических наук. СПб.: ВИЗР, 780 с.

Фролов А. Н. 1997а. Кукурузный мотылек: система мероприятий и их эффективность. Защита и карантин

растений 6: 32-33.

Фролов А. Н. 1997б. Кукурузный мотылек: факторы, влияющие на динамику численности. Защита и каран-

тин растений 1: 35-36.

Фролов А. Н. 2004. Биотические факторы депрессии кукурузного мотылька. Вестник защиты растений 2:

37-47.

Фролов А. Н. 2006. Динамика численности кукурузного мотылька и ее прогноз. Бюллетень Московского

общества испытателей природы. Отдел биологический 111 (1): 10-14.

Фролов А. Н. 2017. Динамика численности и прогноз массовых размножений вредных насекомых: историче-

ский экскурс и пути развития. Аналитический обзор. Вестник защиты растений 4 (94): 5-21.

Фролов А. Н., Букзеева О. Н. 1997. Кукурузный мотылек: прогноз развития, методы учета. Защита и каран-

тин растений 4: 38-39.

Фролов А. Н., Грушевая И. В., Малыш Ю. М., Токарев Ю. С., Афонин А. Н. 2017. Закономерности много-

летней динамики численности вредных насекомых в агроценозах. В кн.: XV Съезд Русского энтомо-

логического общества. Материалы съезда. Новосибирск, 31 июля - 07 августа 2017 г. Новосибирск:

«Издательство Гарамонд», c. 503-505.

Фролов А. Н., Дятлова К. Д., Андрияш Н. В. 1995. Кукурузный мотылек на сорго в Краснодарском крае.

Кукуруза и сорго 2: 5.

Фролов А. Н., Малыш Ю. М. 2004. Плотность размещения и смертность яиц и гусениц младших возрастов

кукурузного мотылька на растениях кукурузы. Вестник защиты растений 1: 42-55.

Фролов А. Н., Рябчинская Т. А. 2018. К вопросу о причинах низкой аттрактивности синтетических феромо-

нов кукурузного мотылька в новых северных очагах вредоносности насекомого на кукурузе. Вестник

защиты растений 1 (95): 1-7.

Чернышев В. Б. 2012. Сельскохозяйственная энтомология (экологические основы): курс лекций. М.: «Изда-

тельство Триумф», 232 с.

Шпанев А. М., Лаптиев А. Б. 2010. Популяционная динамика стеблевого мотылька на юго-востоке ЦЧЗ.

В кн.: Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состоя-

ние и методы его диагностики. Материалы XI Международной научно-практической экологической

конференции. Белгород: Белгородский государственный университет, c. 197.

Щеголев В. Н. 1934. Кукурузный мотылек (Pyrausta nubilalis Hb.). Хозяйственное значение. Экология.

Системы мероприятий. Л.: ВИЗР, 64 с.

Barlow C. A. 1971. Key factors in the population dynamics of the European corn borer O. nubilalis (Hbn.).

In: 13th International Congress of Entomology, Moscow, 1968. М.: Наука, c. 472-473.

Berryman A. A. 1999. Principles of Population Dynamics and their Application. Cheltenham, UK: Stanley Thornes

Publ. Ltd., 243 p.

Brindley T. A., Dicke F. F. 1963. Significant developments in European corn borer research. Annual Review of

Entomology 8: 155-176.

Brindley T. A., Sparks A. N., Showers W. B., Guthrie W. D. 1975. Recent research advances on the European corn

borer in North America. Annual Review of Entomology 20 (1): 221-239.

Brook B. W., Bradshaw C. J. 2006. Strength of evidence for density dependence in abundance time series of 1198

species. Ecology 87 (6): 1445-1451.

Chiang H. C., Hodson A. C. 1959. Population fluctuations of the European corn borer, Pyrausta nubilalis, at Waseca,

Minnesota, 1948 to 1957. Annals of the Entomological Society of America 52 (6): 710-724.

Chiang H. C., Hodson A. C. 1972. Population fluctuations of the European corn borer Ostrinia nubilalis at Waseca,

Minnesota, 1948-70. Environmental Entomology 1 (1): 7-16.

Dyatlova K. D., Frolov A. N. 1999. Egg laying and survival of the European corn borer, Ostrinia nubilalis,

on sorghum vs. maize in two-generation zone of Russia. Proceedings of the XX Conference of the International

Working Group on Ostrinia and Other Maize Pests, Adana (Turkey), 4-10 September 1999, c. 80-93.

Frolov A. N., Audiot P., Bourguet D., Kononchuk A. O., Malysh J. M., Ponsard S., Streiff R., Tokarev Y. S. 2012.

“From Russia with lobe”: genetic differentiation in trilobed uncus Ostrinia spp. follows food plant, not hairy

legs. Heredity 108 (2): 147-156.

Frolov A. N., Bourguet D., Ponsard S. 2007. Reconsidering the taxonomy of several Ostrinia species in the light of

reproductive isolation: a tale for Ernst Mayr. Biological Journal of the Linnean Society 91 (1): 49-72.

Hammer Ø., Harper D. A. T., Ryan P. D. 2001. Past: paleontological statistics software package for education and

data analysis. Palaeontologia Electronica 4 (1): 1-9 http://palaeoelectronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm

Hudon M., LeRoux E. J. 1986. Biology and population dynamics of the European corn borer (Ostrinia nubilalis) with

special reference to sweet corn in Quebec. III. Population dynamics and spatial distribution. Phytoprotection

67 (2): 93-115.

Lassance J.-M. 2010. Journey in the Ostrinia world: From pest to model in chemical ecology. Journal of Chemical

Ecology 36 (10): 1155-1169.

Lassance J.-M. 2016. The European corn borer Ostrinia nubilalis: exotic pest and model system to study pheromone

evolution and speciation. In: J. D. Allison, R. T. Carde (eds). Pheromone Communication in Moths: Evolution,

Behavior, and Application. Oakland, CA: University of California Press, c. 233-244.

Liebhold A., Kamata N. 2000. Introduction. Are population cycles and spatial synchrony a universal characteristic

of forest insect populations? Population Ecology 42 (3): 205-209.

Mason C. E., Rice M. E., Calvin D. D., van Duyn J. W., Showers W. B., Hutchison W. D., Witkowski J. F.,

Higgins R. A., Onstad D. W., Dively G. P. 1996. European Corn Borer Ecology and Management. North

Central Regional Extension Publication Revised, Iowa State University, Ames, IA. N 327, 57 p.

Morris R. F. 1957. The interpretation of mortality data in studies on population dynamics. The Canadian Entomologist

89 (2): 49-69.

Ohnesorge B. 1989. Investigations on the population dynamics of Ostrinia nubilalis (Lepidoptera, Pyralidae) in

south-western Germany. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica 24 (1-2): 165-168.

Onstad D. W., Gould F. 1998. Modeling the dynamics of adaptation to transgenic maize by European corn borer

(Lepidoptera: Pyralidae). Journal of Economic Entomology 91 (3): 585-593.

Podoler H., Rogers D. 1975. A new method for the identification of key factors from life-table data. Journal

of Animal Ecology 44 (1): 85-114.

Royama T. 1977. Population persistence and density dependence. Ecological Monographs 47 (1): 1-35.

Royama T. 1992. Analytical Population Dynamics. Population and Community Biology Series. Vol. 10. London;

New York: Chapman & Hall, 371 p.

Sparks A. N., Chiang H. C., Triplehorn W. D., Guthrie W. D., Brindley T. A. 1967. Some factors influencing

populations of the European corn borer, Ostrinia nubilalis (Hübner), in the North Central States: resistance

of corn, time of planting and weather conditions. Part II. 1958-1962. Research Bulletin of Agriculture and

Home Economics Experiment Station, Iowa State University of Science and Technology 36 (559): 66-103.

Turchin P. 1999. Population regulation: a synthetic view. Oikos 84 (1): 153-159.

Varley G. C., Gradwell G. R., Hassell M. P. 1974. Insect Population Ecology: an Analytical Approach. Berkeley:

University of California Press, 212 p.

NON-RANDOMNESS OF FLUCTUATIONS IN THE EUROPEAN CORN BORER,

OSTRINIA NUBILALIS (HBN.) (LEPIDOPTERA, CRAMBIDAE) LONG-TERM

POPULATION DYNAMICS IN KRASNODAR TERRITORY

A. N. Frolov, I. V. Grushevaya

Key words: European corn borer, Ostrinia nubilalis, population dynamics, Krasnodar Territory.

SUMMARY

The paper presents results of the analyses of long-term (1994-2017) data characterizing

population dynamics of the local bivoltine European corn borer population developing on

maize in eastern part of Krasnodar Territory. Effects of the accounting factors on population

dynamics, viz. the season, the generation within a season, and the record period (eggs,

eclosed and 3rd-5th instar larvae, pupae, adults, and egg-laying females) within a generation

are proved on a high statistically significant level. The time analysis of normalized deviations

from means of logarithm densities of 3rd-5th instar larvae by means of wavelets revealed

significant periodic behaviour of fluctuations in the insect number. Thus, our data radically

differ from classical statements on sporadic character of Ostrinia nubilalis population

dynamics. Considering that the European corn borer develops on maize in Krasnodar Territory

during no less than 100 years, the emerged mechanisms of biocenotic control apparently have

made significant changes in population dynamics of the pest.