ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 98, 3, 2019
УДК 595.771 (591.495)
ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПЛЕЙРИТОВ ГРУДИ
КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ (DIPTERA, CULICIDAE):
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВА
ПОСТПРОНОТАЛЬНЫХ, ПРЕАЛЯРНЫХ
И МЕЗЭПИСТЕРНАЛЬНЫХ ЩЕТИНОК НА ПРИМЕРЕ
COQUILLETTIDIA RICHIARDII (FICALBI)
И CULEX MODESTUS FICALBI
© 2019 г. А. В. Разыграев,1, 2* А. В. Халин,2** С. В. Айбулатов,2***
Н. А. Печникова1, 2, 3****
1 Санкт-Петербургский государственный химико-фармацевтический университет
Ул. Профессора Попова, 14, лит. А, С.-Петербург, 197376 Россия
*e-mail: a.v.razygraev@gmail.com
2 Зоологический институт РАН
Университетская наб., 1, С.-Петербург, 199034 Россия
**e-mail: hallisimo@yandex.ru, ***e-mail: s.v.aibulatov@gmail.com
3 НМИЦ им. В. А. Алмазова Минздрава РФ
пр. Пархоменко, 15, С.-Петербург, 194156 Россия
****e-mail: nadya-pechnikova@mail.ru
Поступила в редакцию 14.07.2018 г.
После доработки 25.12.2018 г.
Принята к публикации 25.12.2018 г.
Впервые показана географическая изменчивость хетома груди у самок 2 видов сем. Culic-
idae - Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889) и Culex modestus Ficalbi, 1890. Обнаружено, что по-
пуляции одного вида, обитающие в разных частях ареала, статистически значимо отличаются по
количеству щетинок. Так, самки Coquillettidia richiardii из Румынии и Молдавии имеют в сред-
нем большее количество постпронотальных и преалярных щетинок, нежели таковые из Санкт-
Петербурга и Ленинградской обл. России. Особи Culex modestus из Узбекистана, Киргизии и
Ленинградской обл. отличаются в среднем меньшим количеством постпронотальных, преаляр-
ных, мезэпистернальных и верхних мезэпимерных щетинок от особей из Ростовской обл.
Ключевые слова: кровососущие комары, морфология, склериты груди, диагностика, географи-
ческая изменчивость, Coquillettidia richiardii, Culex modestus, Culicidae.
DOI: 10.1134/S0367144519030067
Кровососущие комары (Diptera Linnaeus, 1758: Culicidae Meigen, 1818) хорошо из-
вестны не только как активные кровососы, но и в качестве переносчиков возбудите-
лей опасных заболеваний. Виды Culex modestus Ficalbi, 1890 и Coquillettidia richiardii
(Ficalbi, 1889) на территории России отмечены как переносчики вируса Западного
541
Нила (Детинова, Смелова, 1973; Путинцева и др., 2018). Многие виды кровососущих
комаров различаются по способности к переносу возбудителя, в связи с чем точная
видовая диагностика особей сем. Culicidae очень важна.
Для определения самок кровососущих комаров зачастую используются внешние при-
знаки, в том числе хетотаксия груди и брюшка. Чешуйки и щетинки нередко утрачива-
ются не только при сборе и хранении комаров, но и при жизни насекомых, что может
существенно усложнять определение собранного материала. Вместе с тем склериты
груди кровососущих комаров обычно не повреждаются при сборах имаго различны-
ми методами. Допускается фиксация отловленных экземпляров в спирте, что удобнее,
чем накалывание на энтомологические булавки или хранение на ватных матрасиках.
При детальном исследовании склеритов груди под оптическим микроскопом хорошо
заметны места прикрепления чешуек и щетинок, благодаря чему можно использовать
многие признаки хетома.
Сочетая методы растровой электронной микроскопии и световой микроскопии, мы
ранее разработали оригинальную методику, которая позволяет исследовать как общую
форму плейритов, так и топологию расположенных на них щетинок и чешуек (Халин,
Айбулатов, 2012б, 2013). Используя данную методику, нами была охарактеризована
выборочным методом изменчивость количества постпронотальных, дыхальцевых,
преалярных, мезэпистернальных и мезэпимерных щетинок у 11 видов кровососу-
щих комаров из родов Culex Linnaeus, 1758; Lutzia Theobald, 1903; Uranotaenia Lynch
Arribalzaga, 1891; Culiseta Felt, 1904; Coquillettidia Dyar, 1905 и Anopheles Meigen, 1818
(Халин, Айбулатов, 2016; Khalin et al., 2017). В результате обнаружены новые диагно-
стические признаки, позволяющие различать некоторые таксоны сем. Culicidae.
При анализе материала по Culex modestus и Coquillettidia richiardii было замечено,
что особи из разных частей ареала различаются по количеству щетинок. Это наблю-
дение определило цель настоящего исследования - охарактеризовать географическую
изменчивость хетома изученных видов. Задачей данной публикации было сравнение
числа щетинок на плейритах груди у самок Coquillettidia richiardii и Culex modestus из
разных частей ареала.
Авторы публикации надеются, что обнаруженные особенности хетотаксии могут
быть учтены при определении сильно поврежденного материала с сохранившимися
плейритами груди.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена в Лаборатории паразитологии Зоологического института РАН
(ЗИН). Были использованы материалы фондовой коллекции ЗИН (наколотые комары),
а также собственные сборы авторов на территории Санкт-Петербурга (Колпинский
р-н) и Ленинградской области (Кингисеппский, Ломоносовский, Лужский, Приозер-
ский и Всеволожский районы) с апреля по сентябрь 2005-2018 г. и сборы коллег.
Использован материал по Culex modestus фондовой коллекции ЗИН (Узбекистан и
Киргизия, соответственно 16 и 14 экз.), сборы М. В. Забашта (РФ, Ростовская обл.,
38 экз.), а также сборы авторов из Ленинградской обл. (13 экз.). По Coquillettidia
richiardii исследован собственный материал (Ленинградская обл., две группы, 27 и
34 экз.), а также сборы Т. М. Шулешко (Молдавия, 22 экз.) и М.-Л. Параска (Румыния,
24 экз.). Всего изготовлено 188 постоянных микропрепаратов боковых участков груди.
542
Для исследования морфологии груди комаров методом световой микроскопии нами
изготавливались временные и постоянные микропрепараты. Взрослое насекомое об-
рабатывалось 10%-ным водным раствором КОН при температуре 90 °С в течение 2-5
мин. (в зависимости от размера), после чего промывалось в дистиллированной воде.
Дальнейшее препарирование объекта проводилось следующим образом: головной и
брюшной отделы, ноги и крылья удалялись, затем делался сагиттальный разрез гру-
ди при помощи ножниц для капсулотомии и микрохирургического пинцета. Получен-
ные части груди освобождались от внутренних структур (трахейных стволов, остатков
мускулатуры и жирового тела) и при необходимости дополнительно обрабатывались
раствором щелочи. У крупных экземпляров комаров ножницами для капсулотомии
удалялась также большая часть среднеспинки, чтобы плейриты ровно лежали на пред-
метном стекле. Для изготовления постоянных микропрепаратов исследуемый объект
фиксировался на предметном стекле в эупарале.
Результаты подсчета количества щетинок на склеритах груди представлялись
в виде медиан, минимальных и максимальных значений (Me, min-max) в выборке,
а сами выборки сравнивались с использованием непараметрического критерия Манна-
Уитни-Уилкоксона с поправкой Йейтса на непрерывность. Такой выбор способов пред-
ставления данных и их обработки связан с тем, что для распределений некоторых из
изучаемых признаков хетотаксии нами ранее выявлялись отклонения от нормальности
(Халин, Айбулатов, 2016; Khalin et al., 2017). Для оценки величины p1 использовался
расчет точных значений в программной среде «R» (R Core Team, 2017). Поскольку
проводились множественные сравнения одних и тех же признаков в разных выбор-
ках, а также сравнения одних и тех же выборок между собой по разным признакам,
к значению «p» применялась поправка Бенджамини-Хохберга, также рассчитывае-
мая в среде «R». Для статистических расчетов использовалась в каждом слу-
чае сумма щетинок на левой и правой сторонах, вычисленная для каждого эк-
земпляра. Таким образом, медианы, минимальные и максимальные значения
в выборках вычислены на основе сумм значений для правой и левой стороны груди,
а не отдельно для правой и левой сторон.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Применение оригинальной комплексной методики (Халин, Айбулатов, 2012а, 2012б,
2016; Khalin et al., 2017) позволило охарактеризовать географическую изменчивость
признаков хетотаксии груди у самок 2 видов сем. Culicidae - Coquillettidia richiardii и
Culex modestus. Обнаружено, что популяции одного вида из разных регионов статисти-
чески значимо различаются по количеству щетинок (по критерию Уилкоксона-Манна-
Уитни с поправками Йейтса и Бенджамини-Хохберга).
Сравнение количества постпронотальных2 щетинок Coquillettidia richiardii, собран-
ных в Ленинградской обл., с таковым у особей из Румынии показало большие значения
их у последних (табл. 1). Еще более выраженными оказались различия по количеству
преалярных щетинок: значения Me (min-max) составили 47 (35-66) и 56.5 (42-68)
соответственно (p = 0.00046). На невысоком уровне значимости найдены различия
1 р - вероятность результата сравнения групп (значения статистического критерия) при условии
справедливости гипотезы о том, что различий нет.
2 Терминология склеритов груди и щетинок дана по: Халин, Айбулатов, 2013.
543
Таблица 1. Число щетинок на плейритах груди у самок Coquillettidia richiardii (Ficalbi)
из Санкт-Петербурга и Ленинградской обл. и из Румынии (первое исследование)
Щетинки
Санкт-Петербург
Р без поправки
Р с поправкой
(сумма л + п: Ме,
и Ленинградская
Румыния
Бенджамини-
Бенджамини-
min-max)
обл.
Хохберга
Хохберга
Постпронотальные
20, 15-28
23, 17-33
0.0034
0.0085
Преалярные
47, 35-66
56.5, 42-68
9.2 × 10-5
0.00046
Верхние + нижние мез-
37, 27-46
39.5, 30-48
0.02632
0.04387
эпистернальные
Верхние мезэпимерные
38, 24-51
35.5, 25-47
0.1389
0.1527
Нижние мезэпимерные
6, 3-9
7, 5-9
0.1527
0.1527
и по числу мезэпистернальных щетинок (0.01 < p < 0.05) (табл. 1). При повторном
исследовании на новых выборках из Ленинградской обл. и Молдавии подтвердились
закономерности, установленные только для постпронотальных и преалярных щетинок
p < 0.001 и p < 0.05 соответственно) (табл. 2). Таким образом, показано, что у самок
Coquillettidia richiardii из Румынии и Молдавии в среднем3 больше постпронотальных
и преалярных щетинок, чем у самок из Ленинградской обл.
Помимо этого, нами обнаружено, что самки Culex modestus из Узбекистана (собраны
в 1927 и 1928 гг.) отличаются в среднем меньшим числом мезэпистернальных щетинок
от самок из Ростовской обл. (сборы 2016 и 2017 гг.) (p < 0.00001) (табл. 3). Выборки
значимо различаются и по числу постпронотальных и преалярных щетинок: у особей
из Ростовской обл. щетинок в среднем больше, чем у самок из Узбекистана. Значимы-
ми оказались различия и по верхним мезэпимерным щетинкам (p < 0.001) (табл. 3).
Для этого вида было проведено повторное исследование, поскольку выборки очень
сильно различались по времени сбора (1927-1928 и 2016-2017 гг.) - дополнительно
изучена выборка самок, собранных в Киргизии в 1975 г. При сравнении выборок из
Ростовской обл. и Киргизии все выявленные до этого различия по количеству щети-
Таблица 2. Число щетинок на плейритах груди у самок Coquillettidia richiardii (Ficalbi)
из Ленинградской обл. и из Молдавии (второе исследование)
Р без поправки
Р с поправкой
Щетинки (сумма л + п:
Ленинградская обл.
Молдавия
Бенджамини-
Бенджамини-
Ме, min-max)
Хохберга
Хохберга
Постпронотальные
18, 13-24
22.5, 19-33
2.3 × 10-5
0.000113
Преалярные
45, 34-59
51, 40-65
0.01228
0.0307
Верхние + нижние мез-
36, 20-48
38, 30-48
0.1087
0.181167
эпистернальные
Верхние мезэпимерные
32, 20-52
32, 23-49
0.7094
0.7094
Нижние мезэпимерные
6, 4-10
6.5, 5-9
0.3757
0.4696
3 Оценка «в среднем больше/меньше» относится к структурным средним - медианам. Диапазоны значений
в сравниваемых выборках перекрываются.
544
Таблица 3. Число щетинок на плейритах груди у самок Culex modestus Ficalbi из Ростовской
обл. и из Узбекистана
Сумма л + п: Ме, min-max
Р без поправки
Р с поправкой
Щетинки
Ростовская обл.
Узбекистан
Бенджамини-
Бенджамини-
Хохберга
Хохберга
Постпронотальные
15, 9-26
8, 7-13
8.05 × 10-8
9.66 × 10-7
Преалярные
26.5, 14-36
16, 11-22
8.508 × 10-7
2.55 ×10-6
Верхние + нижние мез-
35, 21-46
18, 9-32
7.023 × 10-7
2.55 × 10-6
эпистернальные
Верхние мезэпимерные
22.5, 12-38
15, 11-25
4.005 × 10-4
4.8 × 10-4
П римеча ни е к табл. 3-5. У Culex modestus нижних мезэпимерных щетинок в подавляющем
большинстве по одной на каждой стороне (в редких случаях 2 + 2, 1 + 2 и 0 + 1), что типично для всех
исследованных нами ранее видов рода CulexC. theileri число щетинок на одной из сторон доходило
до 3: Khalin et al., 2017). Признак в целом не вариабелен, отличия от схемы 1 + 1 имеют характер исключений,
поэтому по данному признаку статистические сравнения в настоящей работе не проводились.
нок подтвердились на высоких уровнях значимости (p = 0.004 и менее): у самок Culex
modestus из Средней Азии щетинок в каждой из четырех перечисленных групп в сред-
нем меньше, чем у самок C. modestus из Ростовской обл. (табл. 4). Вместе с тем было
бы целесообразно провести дополнительное исследование материала по C. modestus из
Средней Азии, собранного в течение последних 5 лет.
В период подготовки данной статьи нами был собран значительный материал по
C. modestus на территории Ленинградской обл., где ранее обнаруживались лишь еди-
ничные особи этого вида (Халин, Айбулатов, 2019). Это позволило сравнить по коли-
честву щетинок две современные популяции Culex modestus - из Ростовской и Ленин-
градской областей. Для всех четырех сравненных групп щетинок различия оказались
статистически значимы: в среднем для каждой группы щетинок большее их число ха-
рактерно для самок из Ростовской обл. (табл. 5, рис. 1-3).
Такие показатели, как присутствие, отсутствие или количество щетинок на боковых
склеритах груди, используются для диагностики видов и родов сем. Culicidae. Напри-
мер, европейские виды родов Coquillettidia и Culex хорошо отличаются от Anopheles
наличием постпронотальных щетинок, от Aedes - отсутствием задыхальцевых ще-
тинок, а от Culiseta и Uranotaenia - отсутствием дыхальцевых щетинок. Количество
дыхальцевых и нижних мезэпистернальных щетинок используется для определения
видов рода Culiseta (например, C. bergrothi и C. glaphyroptera) (Becker et al., 2010).
При использовании для разделения родов Coquillettidia и Culex (и, возможно, для
определения видов) таких признаков, как количество постпронотальных, преалярных,
мезэпистернальных и верхних мезэпимерных щетинок, необходимо учитывать геогра-
фические различия между популяциями и при перекрывании изменчивости признаков
прибегать к вычислению отношения правдоподобия4 (Kass, Raftery, 1995). Данное от-
ношение показывает, насколько наблюдаемое число щетинок подтверждает каждую из
4 Отношение правдоподобия позволяет увидеть, во сколько раз принадлежность экземпляра к одному виду
(роду) вероятнее принадлежности его к другому виду (роду). Отношение правдоподобия идентично
простейшему случаю фактора Байеса. Примеры вычисления можно найти в работе Разыграева и Шулешко
(2018).
545
Таблица 4. Число щетинок на плейритах груди у самок Culex modestus Ficalbi из Ростовской
обл. и из Киргизии
Р с поправкой
Щетинки (сумма л + п:
Ростовская обл.
Киргизия
Р без поправки
Бенджамини-
Ме, min-max)
Хохберга
Постпронотальные
15, 9-26
9.5, 6-16
5.874 × 10-6
1.007 × 10-5
Преалярные
26.5, 14-36
19.5, 13-25
1.485 × 10-4
2.228 × 10-4
Верхние + нижние мез-
35, 21-46
16.5, 15-26
1.675 × 10-7
1.005 × 10-6
эпистернальные
Верхние мезэпимерные
22.5, 12-38
18, 11-24
3.882 × 10-3
4.235 × 10-3
Таблица 5. Число щетинок на плейритах груди у самок Culex modestus Ficalbi из южной и
северной современных популяций из России
Р без поправки
Р с поправкой
Щетинки (сумма л + п:
Ленинградская
Ростовская обл.
Бенджамини-
Бенджамини-
Ме, min-max)
обл.
Хохберга
Хохберга
Постпронотальные
15, 9-26
10, 8-12
3.74 × 10-6
7.48 × 10-6
Преалярные
26.5, 14-36
19.5, 16-25
2.62 × 10-4
3.49 × 10-4
Верхние + нижние мез-
35, 21-46
19, 9-23
1.08 × 10-6
2.59 × 10-6
эпистернальные
Верхние мезэпимерные
22.5, 12-38
18, 14-34
6.50 × 10-3
6.50 × 10-3
Рис. 1. Количество мезэпистернальных щетинок (левые + правые, верхние + нижние) у самок
Culex modestus Ficalbi из двух регионов России (годы сбора - с 2016 по 2018). Различия
статистически значимы (p < 0.00001 по критерию Манна-Уитни-Уилкоксона с поправкой
Йейтса и Бенджамини-Хохберга).
На боксплотах жирной линией обозначена медиана, нижняя и верхняя границы бокса соответствуют
интерквартильному размаху (q1-q3), «усы» обозначают размах min-max.
546
Рис. 2. Culex modestus Ficalbi, плейриты груди сбоку, вид под световым микроскопом,
×400 (экземпляр из Ленинградской обл.).
1 д - 1-я пара грудных дыхалец, мзэм - мезэпимера, мзэс - мезэпистерна,
мзэс. щ - мезэпистернальные щетинки.
547
Рис. 3. Culex modestus Ficalbi, плейриты груди сбоку, вид под световым микроскопом, ×400
(экземпляр из Ростовской обл.).
Обозначения как на рис. 2.
двух сравниваемых гипотез (например, гипотез о принадлежности исследуемого эк-
земпляра к роду Coquillettidia и роду Culex). Для разных регионов параметры гипотез
для одного и того же вида могут быть различны5, поэтому для определения следует
5 Например, после проверки на нормальность и вычисления параметров нормального распределения в
гипотезе Coquillettidia richiardii для Ленинградской обл. M ± SD (среднее арифметическое ± стандартное
отклонение) по числу преалярных щетинок составляют 46.733 ± 7.027, тогда как для Румынии и Молдавии
значения этих параметров равны 54.233 ± 7.302.
548
использовать значения параметров гипотез о конкретных видах, характерные именно
для того региона, в котором был собран материал6.
ВЫВОДЫ
Впервые охарактеризована географическая изменчивость количества щетинок
на плейритах груди у самок 2 видов сем. Culicidae - Coquillettidia richiardii и Culex
modestus. Обнаружено, что популяции одного вида из разных частей ареала статисти-
чески значимо различаются по количеству щетинок (по критерию Уилкоксона-Манна-
Уитни с поправкой на множественные сравнения). Показано, что у самок Coquillettidia
richiardii из Румынии и Молдавии больше постпронотальных и преалярных щетинок,
чем у самок из Санкт-Петербурга и Ленинградской обл. У Culex modestus из Ленин-
градской обл. и из Средней Азии постпронотальных, преалярных, мезэпистернальных
и верхних мезэпимерных щетинок меньше, чем у самок из Ростовской обл. Получен-
ные данные рекомендуется учитывать при определении самок Coquillettidia richiardii
и Culex modestus по внешним признакам.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят за предоставленный материал М. В. Забашта (Ростовский-на-До-
ну противочумный институт Роспотребнадзора), Т. М. Шулешко (Институт зоологии,
Республика Молдова) и М.-Л. Параска (факультет ветеринарной медицины, Универси-
тет сельскохозяйственных наук и ветеринарии «Ион Ионеску де ла Брад», Румыния).
ФИНАНСИРОВАНИЕ
Работа выполнена на базе коллекции ЗИН и поддержана Дополнительным государ-
ственным заданием 2017 г. АААА-А17-117080110040-3.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Детинова Т. С., Смелова В. А. 1973. К вопросу о медицинском значении комаров (Culicidae, Diptera) фауны
Советского Союза. Медицинская паразитология и паразитарные болезни 42 (4): 455-471.
Путинцева Е. В., Смелянский В. П. Алексейчик И. О, Бородай Н. В., Чеснокова С. Н., Алиева А. К., Агаркова
Е. А., Батурин А. А., Викторов Д. В., Топорков А. В. 2018. Итоги мониторинга возбудителя лихорадки
Западного Нила в 2017 г. на территории Российской Федерации. Прогноз развития ситуации в 2018 г.
в России. Проблемы особо опасных инфекций (1): 56-62.
Разыграев А. В., Шулешко Т. М. 2018. Использование фактора Байеса для определения видов Culex pipiens
и Culex torrentium (Diptera: Culicidae) по морфометрическим характеристикам крыла. Паразитология
52 (4): 304-314.
Халин А. В., Айбулатов С. В. 2012а. Диагностика кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) по морфологи-
ческим признакам склеритов груди. В кн.: Л. Н. Анисюткин и др. (ред.). XIV съезд Русского энтомо-
логического общества, Россия, Санкт-Петербург, 27 августа - 1 сентября 2012 г. Материалы съезда.
СПб., с. 449.
Халин А. В., Айбулатов С. В. 2012б. Новая методика исследования склеритов груди кровососущих комаров
(Diptera: Culicidae) для точной диагностики родов и видов. Паразитология 46 (4): 253-259.
Халин А. В., Айбулатов С. В. 2013. Терминология скелетных структур груди кровососущих комаров (Diptera,
Culicidae) (критический обзор). Паразитология 47 (4): 299-319.
Халин А. В., Айбулатов С. В. 2016. Диагностические признаки плейритов груди кровососущих комаров
(Diptera, Culicidae): топология щетинок у видов родов Anopheles Meigen, 1818; Coquillettidia Dyar,
6 Например, если экземпляр отловлен в Ленинградской обл., то для выяснения его принадлежности к
Coquillettidia richiardii с использованием отношения правдоподобия следует использовать значения этих
параметров для гипотезы о Coquillettidia richiardii именно для Ленинградской обл. (46.733 ± 7.027 для
преалярных щетинок, см. предыдущую сноску).
549
1905; Culex Linnaeus, 1758; Culiseta Felt, 1904; Lutzia Theobald, 1903 и Uranotaenia Lynch Arribalzaga,
1891. Энтомологическое обозрение 96 (4): 823-847.
Халин А. В., Айбулатов С. В. 2019. Фауна кровососущих насекомых комплекса гнуса Северо-Западного
региона России. III - Кровососущие комары (Culicidae). Паразитология 53 (4): 307-341.
Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Madon M., Dahl C., Kaiser A. 2010. Mosquitoes and Their Сontrol.
Second Edition. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 608 p.
Kass R. E., Raftery A. E. 1995. Bayes factors. Journal of the American Statistical Association 90 (430): 773-795.
Khalin A. V., Aibulatov S. V., Razygraev A. V. 2017. Thoracic chaetotaxy in eleven mosquito species (Diptera:
Culicidae) of the genera Anopheles Meigen, 1818, Uranotaenia Lynch Arribalzaga, 1891, Culiseta Felt,
1904, Coquillettidia Dyar, 1905, Culex Linnaeus, 1758, and Lutzia Theobald, 1903: Description of variability
with consideration of asymmetry. Паразитология 5 (5): 412-427.
R Core Team 2017. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing,
Vienna, Austria. [URL: https://www.R-project.org/].
DIAGNOSTIC СHARACTERS OF MOSQUITO THORACIC PLEURITES:
GEOGRAPHICAL VARIABILITY OF THE NUMBER OF SETAE
IN COQUILLETTIDIA RICHIARDII (FICALBI)
AND CULEX MODESTUS FICALBI (DIPTERA, CULICIDAE)
A. V. Razygraev, A. V. Khalin, S. V. Aibulatov, N. A. Pechnikova
Key words: mosquitoes, morphology, thorax sclerites, diagnosis, geographical variability,
Coquillettidia richiardii, Culex modestus, Culicidae.
SUMMARY
The geographical variability of thoracic chaetom in female Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889)
and Culex modestus Ficalbi, 1890 was revealed for the first time. We found statistically significant
differences between populations from various regions in the number of setae. Thus, Coquillettidia
richiardii females from Romania and Moldova have, in general, a larger number of postpronotal and
prealar setae than females of this species from St. Petersburg and Leningrad Province of Russia. Culex
modestus females from Uzbekistan, Kyrgyzstan, and Leningrad Province are, in general, characterized
by a fewer number of postpronotal, prealar, mesepisternal, and upper mesepimeral setae than those
from Rostov Province of Russia.
550