ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 98, 3, 2019

УДК 595.773.4

МУСКУЛАТУРА АБДОМИНАЛЬНЫХ СЕГМЕНТОВ

И ТЕРМИНАЛИЙ САМЦОВ MYDAEA URBANA (MEIGEN, 1826)

И GRAPHOMYA MACULATA (SCOPOLI, 1763)

(DIPTERA, MUSCIDAE: MYDAEINAE)

Т. В. Галинская^{3, 4***}

¹ Зоологический институт РАН

Университетская наб., 1, С.-Петербург, 199034 Россия

^*e-mail: brach@zin.ru

² Институт систематики и экологии животных СО РАН

ул. Фрунзе, 11, Новосибирск, 630091 Россия

^**e-mail: sorokinavs@mail.ru

³ Кафедра энтомологии Биологического факультета Московского государственного

университета им. М. В. Ломоносова

Ленинские горы, 1-12, Москва, 119234 Россия

⁴ Научно-методический Отдел энтомологии Всероссийского центра карантина растений

ул. Пограничная, 32, пос. Быково, Раменский район, Московская область, 140150 Россия

^***e-mail: nuha1313@gmail.com

Поступила в редакцию 22.05.2019 г.

После доработки 22.06.2019 г.

Принята к публикации 22.06.2019 г.

Приводится описание мускулатуры абдоминальных сегментов и терминалий самцов Mydaea

urbana (Meigen, 1826) и Graphomya maculata (Scopoli, 1763) из подсем. Mydaeinae сем. Muscidae.

Выявлены редукционные особенности в строении склеритов и мускулатуры прегениталь-

ных сегментов Muscinae по сравнению с Mydaeinae, а гениталий Muscidae - по сравнению со

Scathophagidae (Scathophaga stercoraria (Linnaeus, 1758)). Показано, что по признакам скелета и

мускулатуры гениталий и прегенитальных склеритов род Graphomya сходен с Mydaea и отлича-

ется от Muscini, что подтверждает его положение в подсем. Mydaeinae.

Ключевые слова: двукрылые, склериты, мускулатура, гениталии, прегенитальные сегменты.

DOI: 10.1134/S0367144519030079

Статья продолжает серию публикаций, посвященных строению склеритов и муску-

латуры абдоминальных сегментов и терминалий самцов двукрылых (Diptera), в том

числе самцов сем. Muscidae (Овчинникова и др., 2018).

Классификация одного из крупнейших семейств калиптратных двукрылых

Muscidae - до сих пор остается спорной. Данные молекулярного анализа, полученные

рядом авторов, свидетельствуют о монофилетичности этого семейства, однако моно-

551

филия и даже валидность некоторых его подсемейств, триб и родов результатами мо-

лекулярных исследований не подтверждаются (Kutty et al., 2014; Haseyama et al., 2015;

Grzywacz et al., 2017).

Среди морфологических признаков, используемых в филогенетических реконструк-

циях, а также при построении различных классификаций к числу наиболее стабильных

относятся признаки строения мускулатуры генитальных и прегенитальных структур,

в отличие от изменчивых признаков строения склеритов (Matsuda, 1976; Овчинникова,

1989; Friedrich, Beutel, 2008). Кроме того, изучение мускулатуры помогает уточнить

функции и гомологии, а также выявить параллелизмы прегенитальных и генитальных

склеритов (Овчинникова, 1989, 1993; Ovtshinnikova, Yeates, 1998; Галинская, Овчин-

никова, 2014; Galinskaya, Ovtshinnikova, 2015; Ovtshinnikova, Galinskaya, 2016a, 2016b;

Овчинникова, Галинская, 2017; Galinskaya et al., 2018).

Изучению мускулатуры гениталий самцов Muscoidea посвящено незначительное

число работ (Овчинникова, 1986, 1989, 1993, 2002; Овчинникова и др., 2018). В этих

публикациях подробно описана мускулатура у 3 видов из сем. Muscidae (все из трибы

Muscini) - Musca domestica Linnaeus, 1758, M. autumnalis De Geer, 1776, Pyrellia rapax

(Harris, 1780), и у одного вида сем. Scathophagidae - Scathophaga stercoraria (Linnaeus,

1758). Было высказано предположение о базальном состоянии признаков мускулатуры

гениталий у Scathophaga, а также о редукционных особенностях в строении склеритов

и мускулатуры гениталий представителей рода Musca по сравнению с Pyrellia rapax

и Scathophaga stercoraria.

Настоящая работа посвящена другому подсемейству мусцид - Mydaeinae. Пред-

ставители его обитают преимущественно в лесах, но многие их них синантропны.

Личинки развиваются в разлагающихся остатках разного происхождения, в том числе

в фекалиях животных и человека. Мировая фауна подсем. Mydaeinae включает

434 вида, относящихся в традиционной классификации мусцид (Pont, 1980, 1986;

de Carvalho et al., 2005; Evenhuis, 2014) к 20 родам. Большинство видов этих родов

обитает только в жарких регионах; в частности, в Афротропическом царстве - пред-

ставители 3 родов, в Австралийском - 5, в Неотропическом - 4, в Ориентальном - 2.

Широко распространены только 5 родов этого подсемейства, виды которых встреча-

ются во всех географических областях (Graphomya Robineau-Desvoidy, 1830; Gymnodia

Robineau-Desvoidy, 1863; Hebecnema Schnabl, 1889; Mydaea Robineau-Desvoidy, 1830 и

Myospila Rondani, 1856). Один род - Opsolasia Coquillett, 1910 - эндемичен для Пале-

арктики.

В одной из последних классификаций (Haseyama et al., 2015) сем. Muscidae разде-

лено всего на 3 подсемейства (вместо 7 принятых ранее): Muscinae, Cyrtoneurininae и

Mydaeinae, без подразделения их на трибы. В подсем. Mydaeinae объединены три ранее

выделявшиеся подсемейства: Mydaeinae, Phaoninae и Coenosiinae. Близкое родство этих

трех подсемейств было показано как по морфологическим (Hennig, 1965; de Carvalho,

1989), так и по молекулярным данным (Schuehli et al., 2007; Kutty et al., 2014; Haseyama

et al., 2015), но монофилия подсем. Mydaeinae в этих работах не была подтверждена.

В результате некоторые роды подсемейств Mydaeinae, Phaoninae и Coenosiinae в раз-

ных классификациях постоянно меняли свое положение. Например, род Graphomya

ряд авторов относил к трибе Limnophorini подсем. Coenosiinae (Herting, 1957; Лобанов,

1977; Skidmore, 1985), а на основании некоторых морфологических признаков этот

род относили к трибам Muscini (Зимин, 1951) или Stomoxydini (Huckett, 1965) под-

552

сем. Muscinae или даже к подсем. Phaoninae (Fan, 1965). Большинство авторов, однако,

оставляет Graphomya в подсем. Mydaeinae.

В данной работе представлены результаты изучения склеритов и мускулатуры абдо-

минальных сегментов и терминалий самцов двух представителей сем. Muscidae, отно-

сящихся к подсем. Mydaeinae, - Mydaea urbana (Meigen, 1826) и Graphomya maculata

(Scopoli, 1763).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Брюшко самца состоит из 5 сегментов, 6-8-й (прегенитальные) сегменты сильно видоизме-

нены в связи с поворотом гениталий самца на 360° по часовой стрелке, генитальные сегменты

(9-11-й) сильно преобразованы. Для обозначения склеритов принята терминология Синклера

(Sinclair, 2000). Склериты гениталий самцов изучались следующим образом. Сухой материал

был размочен, брюшко было отделено, выдержано в 10%-ном растворе KOH, затем отпрепари-

ровано.

Мускулатура гениталий была изучена с помощью ручной препаровки хранящихся в 70%-ном

этаноле насекомых микроножами под стереомикроскопом Leica MZ9⁵. Иллюстрации подго-

товлены в программе Photoshop CS6 после обработки фотографий, сделанных камерой Canon

EOS 77D на тринокуляре Leica MZ9⁵. Мышцы гениталий были разделены на следующие груп-

пы: абдоминальные, прегенитальные, тергостернальные, мышцы гипандриального комплекса и

мышцы эпандриального комплекса. Мышцы описаны под номерами согласно классификации

Овчинниковой (1989, 2000) и сгруппированы по месту прикрепления их основания.

Mydaea urbana (Meigen, 1826) (рис. 1-5).

М ат ер иа л. Россия. Кабардино-Балкарская Республика, ущелье Суган-Су, 1600-1700 м над

ур. м., 19.VII.1999 (А. В. Баркалов), 1 самец. Новосибирская обл., Колыванский р-н, дер. Чер-

ный Мыс, 16.VI.1991 (А. В. Баркалов), 1 самец. Республика Алтай: Усть-Коксинский р-н, 6.5 км

ЮВ с. Мульта, 1020 м над ур. м., 50º07’ N, 86º01’ E, 12-15.VII.2013 (В. С. Сорокина), 1 самец;

Турочакский р-н, пос. Артыбаш, стационар ИСиЭЖ СО РАН, ловушка Малеза, 13.VI.1990

(А. В. Баркалов), 1 самец.

Абдомина льн ы е с егм ен ты. 1-й стернит уменьшен до узкой полосы. 1-й и

2-й тергиты слиты. Сегменты 3, 4 и тергит 5 не видоизменены, 5-й стернит увеличен,

его задний край вытянут в два длинных латеральных отростка.

П р е ге нит а л ьн ые с е гм ен ты. 6-й тергит уменьшен и представляет собой уз-

кую¹ склеротизованную полоску. 6-й стернит расположен под 5-м стернитом, умень-

шен, представлен двумя небольшими узкими симметричными склеритами полулунной

формы (правым и левым), остальная часть 6-го стернита десклеротизована. 7-й стер-

нит узкий, с расширением в месте сочленения с синтергостернитом 7 + 8, расположен

на левой стороне тела; вентрально 7-й стернит соединен с краями 6-го стернита, ла-

терально 7-й стернит соединен с синтергостернитом 7 + 8. Последний относительно

широкий, расположен дорсально; левым концом он соединен с 7-м стернитом, правый

конец лежит свободно; задний край синтергостернита 7 + 8 подходит вплотную к эпан-

дрию.

¹ В связи с поворотом гениталий склериты этих сегментов не всегда занимают обычное положение, поэтому

в описаниях прилагательные «широкий» и «узкий» мы употребляем как геометрическую характеристику

склеритов безотносительно к их ориентации вдоль оси тела.

553

Рис. 1, 2. Mydaea urbana (Meigen), самец.

1 - тергиты брюшка, вид изнутри; 2 - стерниты брюшка и прегенитальные сегменты, вид изнутри.

Обозначения к рис. 1-12: аэ - аподема эякулятора, баз - базифалл, гип - гипандрий, дист - дистифалл,

дых - дыхальце, л - левая мышца, п - правая мышца, пост - постгониты, пре - прегониты, ст - стернит,

стгст - синтергостернит, сур - сурстили, тг - тергит, фп - фаллаподема, фтр - фаллотрема, ц - церки,

эп - эпандрий, эпиф - эпифалл. ISM 1-ISM 7 - брюшные межсегментные стернальные мышцы,

М 1-M 25 - прегенитальные и генитальные мышцы, ITM 1-ITM 7 - брюшные межсегментные

тергальные мышцы, TSM 1-TSM 7 - брюшные тергостернальные мышцы.

Ге ни т а л ии. Гипандрий полушаровидный, медиальная часть представляет собой

широкую пластинку более или менее полукруглой формы с выступающим, сильно

склеротизованным медиобазальным краем; латеральные руки гипандрия сочленены

с сурстилями и эпандрием. Имеются довольно крупные прегониты и постгониты,

примерно одинаковой длины с фаллаподемой. Фаллаподема сочленена с фаллусом.

Эпифалл хорошо развит, представляет собой широкую удлиненную пластинку, закруг-

ленную дистально. Дистифалл крупный, по длине равен эпифаллу, с которым широ-

554

Рис. 3-5. Mydaea urbana (Meigen), самец.

3 - гениталии, вид снаружи, латерально; 4 - эпандриальный комплекс, вид изнутри;

5 - гипандриальный комплекс латерально.

ко сочленен. Базифалл отчетливо не выражен, отсутствует или слит с дистифаллом.

Аподема эякулятора V-образной формы, с расширенным базальным крылом и сужа-

ющимся дистальным. Эпандрий полушаровидный, постеролатерально с небольшими

выростами. Церки крупные, с 2 лопастями, медиальные лопасти слиты на значитель-

ном протяжении. Сурстили хорошо развиты, широкие, с параллельными краями, за-

кругленные апикально, не сочленены с эпандрием. Сурстили и церки примерно одной

длины, но церки шире сурстилей; последние постеролатерально с небольшими выро-

стами. Субэпандриальный склерит развит в виде десклеротизованной складки.

Грудные мышцы. Парные симметричные конические мышцы идут из груди к

латеромедиальным частям тергита 1 + 2, а также из груди к базальным частям 2-го

стернита.

555

Абд омин а льны е м ыш цы: ITM 2 - ITM 4, ITM 5a, ITM 5b, ISM 2 - ISM 7, TSM

1 - TSM 5, TSM 7.

Плоские, очень короткие мышцы ITM 2 - I TM 4 идут от дистальной части 2-4-го

тергитов по всей ширине тергитов к базальным краям 3-5-го тергитов соответствен-

но. Небольшие парные симметричные мышцы ITM 5a идут от латеромедиальных ча-

стей 5-го тергита к медиальным частям базального края 6-го тергита. Длинные парные

почти симметричные мышцы ITM 5b идут от латеробазальных частей 5-го тергита к

мембране у латеральных частей 6-го тергита. Парные небольшие короткие, немного

несимметричные мышцы ITM 6 идут от латеральных частей 6-го тергита к синтерго-

стерниту 7 + 8. Парные симметричные мышцы ISM 2 - ISM 4 идут на всем протяжении

базального края 2-4-го стернитов к базальным краям 3-5-го стернитов соответствен-

но. Очень мощные парные симметричные веерообразные мышцы ISM 5 двумя слоями

идут от базального края 5-го стернита к 6-му стерниту (склеротизованным пластинкам

6-го стернита и десклеротизованной части 6-го стернита) и к 7-му стерниту в месте его

соединения с десклеротизованной частью 6-го стернита. Широкие плоские плевраль-

ные мышцы абдоминальных сегментов TSM 1 - TSM 5 хорошо видны на соответству-

ющих сегментах.

Парные почти симметричные мышцы ISM 6: левая ISM 6 идет от левой склеротизо-

ванной и мембранозной частей 6-го стернита к половине латерального края внутрен-

ней поверхности 7-го стернита, сочлененной с синтергостернитом 7 + 8; правая ISM 6

идет от правой склеротизованной части и мембраны 6-го стернита к мембране рядом

с правым латеробазальным краем синтергостернита 7 + 8. Непарная левая короткая

небольшая, но мощная мышца ISM 7 идет от латерального края наружной поверх-

ности 7-го стернита к выросту латеральной части базального края синтергостернита

7 + 8. Парные несимметричные мышцы TSM 7: левая широкая короткая веерообразная

мышца TSM 7 идет от латеральной части внутренней поверхности 7-го стернита к не-

большому выросту латерального края синтергостернита 7 + 8; правая плоская мышца

TSM 7 идет от правого базального края 7-го стернита к мембране, прилегающей к пра-

вой латеробазальной части синтергостернита 7 + 8, левее дыхальца.

Пр е ге ни т а л ьны е м ыш цы: M 18, М 19. Парные несимметричные мышцы

M 18: левая, смещенная медиально, широкая плоская мышца идет от мембраны, за-

крывающей генитальную полость, к середине базального края гипандрия; правая не-

большая мышца идет от середины синтергостернита 7 + 8 к внутренней поверхности

правой латеробазальной части гипандрия. Парные несимметричные М 19: левая корот-

кая мышца идет от внутренней поверхности небольшой площадки левой латеральной

части синтергостернита 7 + 8 (недалеко от места соединения с 7-м стернитом) к не-

большой площадке левого латеробазального края эпандрия; правая тонкая мышца идет

от синтергостернита 7 + 8 к правому базальному краю эпандрия.

Те рго с те р на ль ны е м ышц ы: М 5. Парные и почти симметричные мощные

мышцы М 5 идут от латеральных частей базального края гипандрия к латеральным

частям базальной части эпандрия.

М ы ш ц ы г и п а н д р и а л ь н о го ком п л е кс а: М 1, М 2², М 2³, М 23. Широкие

мощные парные симметричные мышцы М 1 идут от гипандрия, занимая значитель-

ную часть его внутренней поверхности, к изгибу медиобазальной части фаллаподемы.

Мощные парные симметричные мышцы М 2² идут от всей латеробазальной части пре-

556

гонитов к дистальной половине фаллаподемы со стороны гипандрия. Длинные менее

мощные М 2³ идут от базального края эпифалла к дистальной половине фаллаподемы

со стороны эпандрия. Констрикторы аподемы эякулятора М 23 окружают аподему эя-

кулятора и, сокращаясь, нагнетают семенную жидкость в фаллус.

Мыш цы э па н др и а льн о го ком пл е кс а: М 3 + 4, М 7, М 24 - М 26. Мощные

парные симметричные мышцы М 3 + 4 идут от внутренней поверхности базальных ча-

стей сурстилей к латеробазальным частям эпандрия. Парные симметричные изогнутые

мышцы церок М 7 идут от медиальной части субэпандриальной пластинки к латеро-

базальным частям церок. Мощная широкая мышца М 24, проходящая внутри церок,

соединяет латеральные части двух половинок церок. Парные длинные мышцы М 25

идут от медиальных частей дистального края эпандрия к интегументу ануса. Мощные

парные симметричные веерообразные мышцы М 26 идут от дистолатеральных частей

эпандрия к латеробазальным краям небольших выростов церок.

Graphomya maculata (Scopoli, 1763) (рис. 6-12).

М ат ер иа л. Россия. Красноярский край, п-ов Таймыр, кордон Ары-Мас, 72.5º N, 101.94º E,

10-20.VII.2010 (А. В. Баркалов), 3 самца. Республика Алтай, Турочакский р-н, окр. пос. Арты-

баш, 10.VIII.2017 (О. Г. Овчинникова), 3 самца.

Абд ом ина л ьн ые с е гме нт ы. 1-й стернит уменьшен, примерно в 2 раза уже

2-го стернита. 1-й и 2-й тергиты слиты. Сегменты 3-5 не видоизменены.

П р е ге нит а л ьн ые с е гм ен ты. 6-й тергит уменьшен и представляет собой уз-

кую склеротизованную полоску. 6-й стернит десклеротизован, от него осталась тон-

чайшая прерванная посредине полоска параллельная дистальному краю 5-го стерни-

та. 7-й стернит узкий, несколько расширен в месте соединения с синтергостернитом

7 + 8, расположен на левой стороне тела; вентрально 7-й стернит соединен с мембра-

ной десклеротизованного 6-го стернита, латерально 7-й стернит соединен с синтерго-

стернитом 7 + 8. Синтергостернит 7 + 8 относительно широкий, расположен дорсаль-

но; левым концом он соединен с 7-м стернитом, правый конец лежит свободно; задний

край синтергостернита 7 + 8 подходит вплотную к эпандрию.

Ген ит а лии. Гипандрий V-образный, с прямоугольной медиальной частью, лате-

ральные руки гипандрия сочленены с сурстилями и эпандрием. Имеются прегониты

и постгониты. Прегониты очень большие, сильно склеротизованные и практически

сросшиеся с гипандрием. Фаллаподема сочленена с фаллусом. Эпифалл хорошо раз-

вит, крупный, представляет собой удлиненную пластинку, закругленную дистально,

несколько крупнее постгонитов. Дистифалл в большей части десклеротизован, при-

мерно одного размера с эпифаллом. Базифалл явно не выражен. Аподема эякулятора

V-образной формы, с расширенным базальным крылом и сужающимся дистальным.

Эпандрий полушаровидный, без постеролатеральных выростов. Церки крупные,

с 2 лопастями, медиальные лопасти слиты на незначительном протяжении. Сурстили

хорошо развиты, очень широкие, с параллельными краями и закругленные апикально,

не сочленены с эпандрием, немного длиннее церок. Субэпандриальный склерит не-

большой.

Грудные мышцы. Парные симметричные конические мышцы идут из груди к

латеромедиальным частям тергита 1 + 2, а также из груди к базальным частям 2-го

стернита.

557

Рис. 6, 7. Graphomya maculata (Scopoli), самец.

6 - тергиты брюшка, вид изнутри; 7 - стерниты брюшка и прегенитальные сегменты, вид изнутри.

Абд омин а льны е м ыш цы: ITM 2 - ITM 4, ITM 5a, ITM 5b, ISM 2 - ISM 7, TSM

1 - TSM 5, TSM 7.

Плоские очень короткие мышцы ITM 2 - ITM 4 идут от дистальной части 2-4-го

тергитов по всей ширине тергитов к базальным краям 3-5-го тергитов соответствен-

но. Небольшие парные симметричные мышцы ITM 5a идут от латеромедиальных ча-

стей 5-го тергита к медиальным частям базального края 6-го тергита. Длинные парные

почти симметричные мышцы ITM 5b идут от латеробазальных частей 5-го тергита

к мембране у латеральных частей 6-го тергита. Парные небольшие короткие, немного

несимметричные мышцы ITM 6 идут от латеральных частей 6-го тергита к синтерго-

стерниту 7 + 8. Парные симметричные мышцы ISM 2 - ISM 4 идут на всем протяжении

базального края 2-4-го стернитов к базальным краям 3-5-го стернитов соответствен-

но. Очень мощные парные симметричные веерообразные мышцы ISM 5 идут от ба-

зального края 5-го стернита к 7-му стерниту в месте его соединения с мембраной 6-го

558

Рис. 8-12. Graphomya maculata (Scopoli), самец.

8 - прегенитальные сегменты и эпандриальный комплекс (гипандриальный комплекс удален), вид изнутри;

9 - гениталии и прегенитальные сегменты, вид снаружи дорсально; 10 - гениталии,

вид снаружи дорсально; 11 - эпандриальный комплекс, вид изнутри;

12 - эдеагальный комплекс латерально.

стернита и к десклеротизованной части 6-го стернита, примыкающей к 7-му стерниту.

Широкие плоские плевральные мышцы абдоминальных сегментов TSM 1 - TSM 5 хо-

рошо видны на соответствующих сегментах.

Парные несимметричные мышцы ISM 6: левая ISM 6 идет от левой склеротизован-

ной полоски 6-го стернита и мембраны левого латерального края десклеротизованного

6-го стернита к половине латерального края внутренней поверхности 7-го стернита, со-

члененной с синтергостернитом 7 + 8; правая ISM 6 идет от правой склеротизованной

полоски 6-го стернита и мембраны у правого латерального края десклеротизованного

559

6-го стернита к мембране рядом с правым латеробазальным краем синтергостернита

7 + 8 недалеко от дыхальца. Непарная левая короткая небольшая, но мощная мышца

ISM 7 идет от латерального края наружной поверхности 7-го стернита к выросту ла-

теральной части базального края синтергостернита 7 + 8. Парные несимметричные

мышцы TSM 7: левая широкая короткая веерообразная мышца TSM 7 идет от латераль-

ной части внутренней поверхности 7-го стернита к небольшому выросту латерального

края синтергостернита 7 + 8; правая плоская мышца TSM 7 идет от правого базального

края 7-го стернита к мембране, прилегающей к правой латеробазальной части синтер-

гостернита 7 + 8, левее дыхальца.

Пр е ге н ит а л ьн ые мы шц ы: M 18, М 19. Парные несимметричные мышцы

M 18: левая, смещенная медиально, широкая плоская мышца идет от мембраны, за-

крывающей генитальную полость, у синтергостернита 7 + 8 к середине базального

края гипандрия; правая небольшая мышца идет от середины синтергостернита 7 + 8

к внутренней поверхности правой латеро-базальной части гипандрия. Парные несим-

метричные М 19: левая короткая мышца идет от внутренней поверхности небольшой

площадки левой латеральной части синтергостернита 7 + 8 (недалеко от места соеди-

нения с 7-м стернитом) к небольшой площадке левого латеробазального края эпан-

дрия; правая тонкая мышца идет от синтергостернита 7 + 8 к правому базальному краю

эпандрия.

Те р го с те р н а л ьны е м ышц ы: М 5. Парные и почти симметричные мощные