ЭНТОМОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОЗРЕНИЕ, 98, 3, 2019

УДК 595.796: 591.5

МУРАВЬИ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) КИЕВА

¹Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины

ул. Богдана Хмельницкого, 15, Киев, 01030 Украина

^*e-mail: rad@izan.kiev.ua

²Институт эволюционной экологии НАН Украины

ул. Академика Лебедева, 37, Киев, 03143 Украина

^**e-mail: asmoondey@gmail.com

^***e-mail: disfleur76@live.fr

Поступила в редакцию 30.11.2018 г.

После доработки 29.07.2019 г.

Принята к публикации 29.07.2019 г.

На территории Киева известно 59 видов муравьев из 22 родов 4 подсемейств. Среди них

4 вида завезены и обитают лишь в обогреваемых зимой помещениях; 19 видов приведены впер-

вые для территории города. Богатство мирмекофауны Киева обусловлено его расположением на

границе Полесья и Лесостепи и разнообразием ценозов в пределах города. Мирмекофауна Киева

сформировалась на основе зональных видов фаун Полесья и Лесостепи с участием азональных

южных элементов, проникших далеко на север по долине Днепра. Виды муравьев Киева отнесе-

ны к 10 зоогеографическим комплексам; более половины из них имеют транспалеарктические и

европейско-кавказские ареалы.

В составе фауны преобладают мезофильные и мезоксерофильные олиготопы (по терминологии

Радченко, 2016). Муравьи Киева отнесены нами к 5 хорологическим комплексам: вертикально-

му герпетобионтному, горизонтальному герпетобионтному, полиярусному, почвенно-подстилоч-

ному и горизонтальному дендробионтному. Количество видов в хвойных и широколиственных

лесах и в парках города примерно одинаково (25-27). Видовое разнообразие ниже на лугах,

остепненных участках и в скверах (11-16 видов), а наименьшее число видов найдено на улицах

(4). Общее число видов муравьев может быть высоким не только на окраинах города, но и в его

центре благодаря наличию лесопарков.

На территории Киева встречаются 4 типа многовидовых ассоциаций муравьев: моно- и би-

доминантные континуумы слабо территориальных доминантов; монодоминантные с территори-

альным доминантом; монодоминантные со слаботерриториальным доминантом; деградировав-

шие моновидовые ассоциации без доминантов.

Кратко рассмотрено состояние обнаруженного летом 2018 г. в центре Киева поселения инва-

зивного вида Lasius neglectus и высказано предположение о возможности его дальнейшей экс-

пансии.

Ключевые слова: муравьи, Киев, зоогеографические комплексы, хорологические комплексы,

Lasius neglectus.

DOI: 10.1134/S0367144519030080

565

Наиболее полные комплексные исследования мирмекофауны крупных городов

Европы были начаты в 1970-е годы в Варшаве и продолжаются до последнего време-

ни (Pisarski, Czechowski, 1978; Czajkowska, 1979; Pisarski, 1981; Czechowski, Pisarski,

1981, 1990; Czechowski et al., 1982a, 1982b, 1990; Czechowski, 1990, 1991; Czechowska,

Czechowski, 1999, 2003; Czechowski, Ślipiński, 2008; Babik, 2010, 2011; Ślipiński et al.,

2012). Изучение муравьев ведется в городах разных континентов: в Токио (Yamaguchi,

2004), Софии (Antonova, Penev, 2006; Lapeva-Gjonova et al., 2010), Хельсинки

(Vepsäläinen et al., 2008), Сан-Паулу (Angilletta et al., 2007), Сан-Франциско (Clarke

et al., 2008), Нью-Йорке (Pećarević et al., 2010), а также в разных городах России (Со-

рокина, 1998; Бугрова, 2001; Антонов, 2008а, 2008б; Волкова, 2009; Зрянина, 2009;

Омельченко и др., 2010; Путятина и др., 2017). При этом в Киеве, как и на Украине

в целом, подобные комплексные исследования ранее не проводились.

Первые сведения о муравьях Киева содержатся в монографии Н. В. Насонова (1889),

в которой приведены 14 видов. Позднее В. А. Караваев (Karawajew, 1926, 1929) описал

с территории Киева два новых вида (одно название впоследствии сведено в синони-

мы), а в более поздней монографии (Караваєв, 1934, 1936) указал для Киева 30 видов.

Видовой состав и лесохозяйственное значение муравьев рода Formica Linnaeus, 1758

в Киеве изучали В. И. Гримальский и В. А. Лозинский (1965). Один вид был добавлен к

списку видов фауны Киева уже в недавнее время (Францевич, Золотов, 1986), а в 2014

г. в оранжереях и квартирах Киева был найден завезенный тропический вид Tapinoma

melanocephalum (Fabricius, 1793) (Радченко и др., 2015). В последние годы один из

соавторов (СС) изучал структуру многовидовых ассоциаций и инвазивные виды му-

равьев Киева (Стукалюк, 2015; Ihnatiuk, Stukalyuk, 2015; Стукалюк и др., 2016; Стука-

люк, 2017а, 2017б; Stukalyuk, 2017). В итоге к настоящему времени в Киеве известно

59 видов муравьев, 19 из которых приводятся для территории города впервые (табл. 1).

Киев - один из крупных мегаполисов Европы, занимающий территорию более

840 км²с населением около 3 млн. человек. Особенности природы Киева обусловлены,

прежде всего, его расположением на границе двух природных районов - Полесья (зона

смешанных лесов) и Лесостепи. Большая и самая древняя его часть лежит на высоком

правом берегу Днепра с сильно расчлененным рельефом, местами поднимающемся на

100 м над уровнем реки, а на левобережье расстилается широкая террасная равнина.

В далеком прошлом северная, северо-западная и западная части территории современ-

ного Киева были покрыты девственными сосновыми и смешанными лесами, южнее

которых простиралась типичная лесостепь с лиственными лесами, чередовавшимися

с участками разнотравно-луговых степей (Гаврилюк, Речмедін, 1956). К настоящему

времени естественные ценозы подверглись очень сильному антропогенному влиянию,

однако даже сейчас зеленые насаждения, в которых леса составляют 44 %, занимают

55 % территории Киева (Дідух, Альошкіна, 2012). Кроме того, на крайнем юге право-

бережья Киева сохранились отдельные остепненные участки с уникальными флорой

и фауной.

Настоящая статья включает две части: фаунистическую и синэкологическую. В пер-

вой рассмотрены общие зональные, зоогеографические и экологические особенности

мирмекофауны, а во второй проанализировано распределение муравьев по местона-

хождениям и стациям и зависимость количества видов от площади, занимаемой ста-

цией, а также охарактеризованы различные типы многовидовых ассоциаций муравьев,

иерархический статус входящих в них видов и хорологические комплексы муравьев.

566

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучение муравьев в Киеве и его ближайших окрестностях было начато одним из соавто-

ров (АР) в 1980-е годы и продолжается до настоящего времени. Более подробные, в том числе

синэкологические исследования проводились ежегодно в мае-августе с 2000 по 2017 г. другим

соавтором (СС) в следующих пунктах (рис. 1).

I. Центральная часть Киева: 1) Мариинский парк; 2) Замковая гора; 3) ул. Крещатик; 4) бота-

нический сад им. А. В. Фомина; 5) парк им. Т. Г. Шевченко; 6) Национальный ботанический сад

им. Н. Н. Гришко НАН Украины.

II. Прилегающие к центру районы: 7) парк КПИ (Киевский Политехнический институт);

8) парк им. А. С. Пушкина; 9) парк «Отрадный»; 10) Кирилловский гай; 11) ВДНХ («Экспоцентр

Рис. 1. Места сбора муравьев в Киеве.

1 - Мариинский парк, 2 - Замковая гора, 3 - ул. Крещатик, 4 - Ботанический сад им. А. В. Фомина,

5 - парк им. Т. Г. Шевченко, 6 - Ботанический сад им. Н. Н. Гришко, 7 - парк КПИ, 8 - парк им.

А. С. Пушкина, 9 - парк «Отрадный», 10 - Кирилловский гай, 11 - ВДНХ («Экспоцентр Украина»),

12 - парк им. Максима Рыльского, 13 - Голосеевский лес, 14 - парк «Победа», 15 - парк «Партизанская

слава», 16 - Сырецкий гай, 17 - парк «Киото», 18 - парк «Нивки», 19 - ул. Голосеевская,

20 - ул. Васильковская, 21 - парк-памятник садово-паркового искусства «Феофания»,

22 - регионально-ландшафтный парк «Лысая гора», 23 - Святошинский (Беличанский) лес,

24 - лес Конча-Заспа, 25 - Пуща-Водицкий лес, 26 - Жуков остров,

27 - урочище «Теремки», 28 - кольцевая дорога.

567

Украина»); 12) парк им. Рыльского; 13) Голосеевский лес; 14) парк «Победа»; 15) парк «Парти-

занская слава»; 16) Сырецкий гай; 17) парк «Киото»; 18) парк «Нивки»; 19) ул. Голосеевская;

20) ул. Васильковская.

III. Периферийные районы и окрестности Киева: 21) парк-памятник садово-паркового искус-

ства (ППСПИ) «Феофания»; 22) регионально-ландшафтный парк (РЛП) «Лысая гора»; 23) Свя-

тошинский (Беличанский) лес; 24) лес Конча-Заспа; 25) Пуща-Водицкий лес; 26) Жуков остров;

27) урочище «Теремки»; 28) кольцевая дорога (район Одесской площади).

Муравьев собирали из гнезд, с поверхности земли, из-под камней, коры упавших деревьев и

пней, со стволов деревьев. Использовались также почвенные ловушки.

Места сбора материала отнесены к следующим основным типам стаций:

а) широколиственные леса с преобладанием дуба черешчатого (Quercus robur Linnaeus, 1753),

граба (Carpinus betulus Linnaeus, 1753) и клена обыкновенного (Acer platanoides Linnaeus, 1753):

Замковая гора; Кирилловский гай; Голосеевский лес; Сырецкий гай; ППСПИ «Феофания»; РЛП

«Лысая гора»; Жуков остров; урочище «Теремки»;

б) хвойные и смешанные леса с преобладанием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris Linnaeus,

1753): Святошинский (Беличанский) лес; лес Конча-Заспа; Пуща-Водицкий лес (детальную ха-

рактеристику флоры и растительности лесов и лесопарков Киева см.: Алешкина, 2011; Гонча-

ренко, Голик, 2014, 2015);

в) парки и ботанические сады (посадки хвойных и лиственных деревьев): Мариинский

парк; Национальный ботанический сад им. Н. Н. Гришко НАН Украины; ботанический сад им.

А. В. Фомина; парк КПИ; парк им. А. С. Пушкина; парк «Отрадный»; ВДНХ; парк им. Рыльско-

го; парк «Победа»; парк «Партизанская слава»; парк «Нивки»;

г) скверы и аллеи: парк им. Т. Г. Шевченко; парк «Киото»; кольцевая дорога (аллея с деревьями

протяженностью около 2 км между двумя полотнами дороги);

д) луговые сообщества: участки Жукова острова и части РЛП «Лысая гора»;

е) остепненные участки - РЛП «Лысая гора»;

ж) улицы Крещатик, Голосеевская и Васильковская; в эту категорию включены высаженные

вдоль дорог деревья, газоны, клумбы и другие элементы городского озеленения.

При оценке иерархического статуса видов-доминантов и характеристике многовидовых ассо-

циаций муравьев мы использовали классификацию, предложенную нами на основании терри-

ториальности доминанта и количества видов-доминантов в ассоциации (Стукалюк, Радченко,

2010; Стукалюк, 2015; Ihnatiuk, Stukalyuk, 2015; Стукалюк, 2017а, 2017б). Иерархический статус

без учета территориальности доминанта приводится по А. А. Захарову (2015). Каждый вид му-

равьев отнесен к определенному хорологическому комплексу (Захаров, 2015).

При изучении границ и структуры популяции Lasius neglectus на территории Киева проводи-

лось полное картирование кормовых участков, посещаемых деревьев с тлями и соседних участ-

ков аборигенных видов муравьев (Длусский, 1965; Захаров, Горюнов, 2009; Стукалюк, Радченко,

2018). На каждом из деревьев проводили двухминутный учет количества проходящих по стволу

муравьев.

Для статистической обработки данных использовали программу Past v. 3.14 (www.techworld.

com) и среду вычислений R (R Core Team, 2017). Достоверность различий между изучавшими-

ся параметрами (количество видов муравьев в разных местонахождения и др.) проверяли при

помощи t-теста при p < 0.05. Построение дендрограмм иерархического кластерного анализа

проводили методом Варда на основе евклидовых расстояний. Проанализированы распределение

видов муравьев по местонахождениям на территории Киева, а также распространенность каж-

дого вида в местонахождениях.

571

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Зоогеографический анализ фауны

На территории Киева найдено 59 видов муравьев из 22 родов 4 подсемейств; 4 вида

завезены из более южных регионов и обитают лишь в обогреваемых помещениях; они

исключены из последующего анализа (см. табл. 1).

Мирмекофауна Киева сравнительно богата. Она включает 40 % от общего количе-

ства видов (149) украинской фауны (Радченко, 2016; наши неопубликованные данные).

В Москве и Хельсинки, которые расположены соответственно на 5 и 10^осевернее Ки-

ева, найдено лишь по 16 видов (Vepsäläinen et al., 2008; Путятина и др., 2017); в Вар-

шаве - 37 (28 % от фауны Польши) (Babik, 2011; Czechowski et al., 2012), но в Софии

с огромным разнообразием ландшафтов на примыкающем горном массиве Витоша

с высотами более 2000 м известно 63 вида, или 36 % от 175 видов, найденных в Болга-

рии (Lapeva-Gjonova et al., 2010; Lapeva-Gjonova, 2018).

Богатство мирмекофауны Киева обусловлено, как уже упоминалось, в первую оче-

редь его расположением на границе Полесья и Лесостепи и ценотическим разнообрази-

ем территории, что позволило проникнуть сюда как бореальным, так и южным видам,

распространенным в степной зоне Украины. К тому же в Киеве сохранились большие

массивы лесов, лесопарков и луговых участков, относительно слабо подвергающихся

антропогенному прессу, которые служат рефугиумами для многих видов муравьев.

Мирмекофауну Киева логично сравнить с фаунами двух соседних природных райо-

нов - Полесья и Лесостепи. Так, в Полесье найдено 65 видов, а в Лесостепи - 72. При

этом общими для Киева и Полесья являются 49 видов, а для Киева и Лесостепи - 51.

В результате сходство видового состава (по индексу Жаккара) Киева с обоими ре-

гионами не очень высоко: на уровне видов в парах Киев-Полесье - 0.690 и Киев-Лесо-

степь - 0.671; на уровне родов эти показатели выше и составляют соответственно 0.762

и 0.857.

Из 16 видов, известных в Полесье, но не найденных в Киеве, можно ожидать в

будущем находки примерно 10, в том числе ряда социальных паразитов, например,

Myrmica karavajevi (Arnoldi, 1928), Harpagoxenus sublaevis (Nylander, 1849), Anergates

atratulus (Schenck, 1852). При этом ряд бореальных, очень редких в Полесье видов

на территории Киева, по-видимому, отсутствует. Это Formica picea Nylander, 1846 и

F. uralensis Ruzsky, 1895, обитающие исключительно на сфагновых болотах, F. lugubris

Zetterstedt, 1838, F. aquilonia Yarrow, 1855 и Camponotus herculeanus (Linnaeus, 1758).

Два последних вида найдены на крайнем северо-западе и северо-востоке Украины,

а также в Карпатах. Кроме того, различия между мирмекофаунами Киева и Полесья

подчеркиваются находками в Киеве ряда интразональных, степных и средиземномор-

ских видов в южной, лесостепной части города - Camponotus aethiops (Latreille, 1798),

C. piceus (Leach, 1825), Cataglyphis aenescens (Nylander, 1849), Messor structor (Latreille,

1798), Plagiolepis tauricus Santschi, 1920. В Киеве проходит северная граница ареалов

этих видов, а проникают они так далеко на север по долине Днепра, которая наряду

с долиной Днестра служит важным коридором для проникновения как на север, так и

на юг для многих видов растений и животных (Радченко, 2016).

Несколько меньший показатель сходства фаун муравьев Киева и Лесостепи (по ин-

дексу Жаккара) по сравнению с Полесьем можно объяснить большим видовым раз-

572

нообразием в Лесостепи, хотя на территории Лесостепи не найдены лишь 4 вида из

обитающих в Киеве. Это бореальные Formica pressilabris Nylander, 1846 и Leptothorax

acervorum (Fabricius, 1793), а также Lasius neglectus и Myrmica constricta Karawajew,

1934. Последний достаточно редок и мог быть ранее неверно определен как M. rugulosa

Nylander, 1849, а L. neglectus - инвазивный вид, пока найденный на юго-востоке Евро-

пы лишь в Крыму и в Киеве (Стукалюк, Радченко, 2018).

Таким образом, видно, что мирмекофауна Киева сформировалась преимущественно

на основе зональных видов фаун Полесья и Лесостепи с участием азональных элемен-

тов, проникших далеко на север по долине Днепра.

В настоящей статье использована зоогеографическая классификация, предложенная

нами ранее (Radchenko, 2011; Радченко, 2016), согласно которой муравьев Киева мы

относим к 10 зоогеографическим комплексам: борео-монтанному (Б), севернотранспа-

леарктическому (ПС), европейскому лесному (ЕЛ), европейско-западносибирскому

(ЕЗ), европейско-кавказскому (ЕК), южнотранспалеарктическому (ПЮ), южноевро-

пейскому (ЮЕ), средиземноморскому (СР), древнесредиземному (ДС) и турано-степ-

ному (ТСТ) (см. табл. 1).

Б о р е о -мо нт а нн ые виды распространены на севере Палеарктики, обычно от

Атлантики до Тихого океана (или, по крайней мере, до Забайкалья), и населяют преи-

мущественно таежные леса. На равнинах Европы южная граница их ареалов обычно

лежит не южнее 50^о с. ш. (часто - 55^о), но многие виды обитают также в горах Европы

и Кавказа, а некоторые могут проникать по интразональным биотопам (например, ле-

сам долин рек) далеко на юг вплоть до степной зоны. В Киеве к этому комплексу отне-

сены 3 вида (Leptothorax acervorum, L. muscorum (Nylander, 1846) и Myrmica lobicornis

Nylander, 1846), найденные лишь в смешанных и лиственных лесах. Характерно, что

в Киеве проходит южная граница их сплошного ареала на равнинах Украины.

Очертания ареалов видов с е в е р н о т р а н с п а л е а р к т и ч е с к о г о комплекса

напоминают таковые видов борео-монтанного комплекса, но эти виды проникают по

равнинам намного дальше на юг и являются характерными обитателями зон листвен-

ных и смешанных лесов, а также лесных ценозов Лесостепи. Десять видов, найденных

в Киеве, относятся к обычным представителям фауны смешанных и лиственных лесов,

а Lasius niger (Linnaeus, 1758) - один из самых массовых и экологически пластичных

видов муравьев, населяющий практически все биотопы города, в том числе подвержен-

ные сильному антропогенному прессу, где другие виды либо крайне редки, либо вовсе

отсутствуют.

К е в р о п е й с к о м у л е с н о м у комплексу отнесены мезофильные и умеренно тер-

мофильные виды, распространенные преимущественно в зонах лиственных и смешан-

ных лесов и лесостепи Европы; обитают они как под пологом леса, так и на открытых

участках. В Украине в целом таких видов сравнительно немного - всего 11 (или 8 % от

состава мирмекофауны), а больше всего их найдено в зоне широколиственных лесов.

В Киеве к этому комплексу отнесены лишь 2 вида - Lasius psammophilus Seifert, 1992 и

Myrmica constricta. Первый из них - типичный псаммофил, обитающий исключительно

на песчаных участках различного генезиса от Италии до юга Фенноскандии, и, хотя в пре-

делах своего ареала этот вид распространен локально, в оптимальных биотопах он может

быть очень многочисленным. В Киеве L. psammophilus встречается на песчаных, хорошо

прогреваемых луговых участках. Напротив, M. constricta - достаточно редкий вид, спо-

573

радически встречающийся в Европе, в том числе в парках городов ряда стран. Он был

описан В. А. Караваевым из левобережной части Киева, Никольской Слободки, нами же

обнаружен в правобережной части города.

Е вр о пе йс ко - запа д но си б ир с ки е виды широко распространены в Европе

и Западной Сибири, доходят на восток до Алтая, очень редко - до Байкала. Их ареал мо-

жет охватывать несколько природных зон, но они отсутствуют или крайне редки в Среди-

земноморье и в тайге. Экологически они также весьма разнообразны и обитают как в ле-

сах, так и на открытых травянистых пространствах. В Киеве к этому комплексу отнесено

9 видов, встречающихся в лесах и на лугах различного типа.

В е в р о п е й с к о - к а в к а з с к и й комплекс включены преимущественно мезо-

фильные виды, распространенные в лиственных и частью - в смешанных лесах Евро-

пы, Кавказа и Закавказья. Многие из них - дендробионты, сооружающие гнезда в ветвях

и стволах деревьев, но есть и политопные виды, обитающие как под пологом леса, так

и на открытых участках. На территории Киева это самый богатый видами комплекс,

насчитывающий 11 видов. Пять из них - дендробионты, встречающиеся как в лесах,

так и в прочих древесных насаждениях; два вида, Myrmecina graminicola (Latreille, 1802)

и Stenamma debile (Foerster, 1850), криптобионтные, подстилочно-почвенные обитатели

лиственных лесов, а остальные - достаточно обычные луговые виды.

К ю ж н о т р а н с п а л е а р к т и ч е с к о м у комплексу отнесено 10 видов, распро-

страненных от Атлантики до Тихого океана и населяющих главным образом южную

часть лесной и лесостепную зону Евразии. На юге Европы они встречаются только

в горах и связаны с достаточно сухими и светлыми лесами либо с мезоксерофитными

травянистыми ценозами. В Киеве, как и повсюду в Палеарктике, многие представители

этого комплекса относятся к самым обычным, часто массовым видам, например Lasius

alienus (Foerster, 1850), L. flavus (Fabricius, 1782), Tetramorium caespitum (Linnaeus,

1758), ряд видов рода Formica.

Ю жно е в р о пе й ск ие виды распространены в Южной и отчасти Центральной

Европе, на север обычно не проникают далее 50-й параллели (очень редко - до юга

Швеции и Финляндии); в то же время они редки или отсутствуют в Средиземномо-

рье и приурочены к осветленным теплым, слабо увлажненным лесам и гемиксерофит-

ным травянистым стациям. В мирмекофауне Киева к этому комплексу отнесен лишь

1 вид - Tapinoma subboreale Seifert, 2012. Следует отметить, что и на Украине в целом

южноевропейских видов мало - всего 9.

Ареалы с р е д и з е м н о м о р с к и х видов охватывают Средиземноморье в его клас-

сическом понимании, т. е. Южную Европу (Испанию, Италию, юг Франции, Грецию

и Балканы), северо-запад Африки, Малую Азию; часто они проникают на Ближний

Восток, в Закавказье и Переднюю Азию вплоть до Копетдага, а также в Центральную

и на юг Восточной Европы, но отсутствуют в пустынях Средней Азии. Все они насе-

ляют теплые и достаточно сухие леса средиземноморского типа и их дериваты. Среди

муравьев Киева мы относим к этому комплексу 2 вида - аборигенный Ponera coarctata

(Latreille, 1802) и инвазивный Lasius neglectus. Отнесение последнего к средиземно-

морским видам несколько условно, поскольку точно место его происхождения неиз-

вестно, но, вероятнее всего, это Малая Азия (Стукалюк, Радченко, 2018).

Др е вн е с р ед изе мн ый комплекс включает виды, имеющие широкий ареал, ох-

ватывающий Средиземноморье, юг Центральной и Восточной Европы, Кавказ и Закав-

574

казье, Казахстан, Малую, Переднюю и Среднюю Азию, т. е. область Древнего Среди-

земья (по: Семенов-Тян-Шанский, 1936). Все они обитают в степях и на сухих лугах,

изредка заходя под полог осветленных изреженных и прогреваемых лесов.

Несколько неожиданным оказалось наличие на территории Киева относитель-

но большого числа древнесредиземных видов - 5. 4 из них найдены на самых сухих

остепненных участках и, возможно, проникли сюда по долине Днепра. Из этой группы

видов лишь Solenopsis fugax (Latreille, 1798) обычен в большинстве изученных стаций

города.

Последний вид характеризуется достаточно широкой экологической валентностью

и населяет открытые травянистые или кустарниковые биотопы, в осветленных лесах

встречается на опушках, обычен и в антропогенно измененных стациях. Solenopsis

fugax -клептобионт, поселяющийся в гнездах (или вблизи от них) муравьев из разных

родов (Tapinoma Foerster, 1850, Formica, Camponotus Mayr, 1861, Lasius Fabricius, 1804,

Myrmica Latreille, 1804, Tetramorium Mayr, 1855 и др.). От более широких ходов и камер

собственного гнезда S. fugax прокладывает очень тонкие ходы в гнездо вида-хозяина

и похищает расплод последнего. Рабочие-хозяева не могут проникнуть в узкие ходы

соленопсиса; от нападающих муравьев S. fugax активно защищается при помощи жала.

К т у р а н о - с т е п н о м у к о м п л е к с у отнесены ксерофильные и гемиксеро-

фильные виды, обитающие преимущественно в степях, но их ареалы охватывают

также Среднюю Азию, а некоторые заходят в Закавказье, Малую Азию и Средиз-

емноморье. В Киеве это 2 вида, найденные только на самых сухих остепненных участ-

ках - Cataglyphis aenescens и карпофаг Messor structor.

Процентное соотношение зоогеографических комплексов муравьев в Киеве, По-

лесье и Лесостепи в целом сходно (рис. 2). Основными отличиями можно считать

существенно большее количество бореальных видов в Полесье при отсутствии здесь

турано-степных видов, в также присутствие в Лесостепи степных видов, не найденных

на территории Киева. Такая картина соответствует зональному составу мирмекофауны

Киева и объясняется как многообразием биотопов, так и географическим положением

города.

Экологическая характеристика фауны

По широте биотопической специализации все виды муравьев Украины отнесены

нами к 4 группам: эвритопам, политопам, олиготопам и стенотопам (Радченко, 2016),

хотя далеко не всегда можно абсолютно точно причислить тот или иной вид к одной

из указанных групп.

В фауне Украины эвритопами можно считать лишь 4 вида муравьев - Tetramorium

caespitum, Myrmica rubra (Linnaeus, 1758), Formica fusca Linnaeus, 1758 и Lasius flavus.

Первый из них населяет самые разнообразные сухие ландшафты, как открытые, так

и облесенные, а три остальные обитают в увлажненных луговых и лесных стациях

и встречаются во всех природных районах. Вполне ожидаемо все они найдены и на

территории Киева, при этом T. caespitum - во всех изученных стациях, а прочие виды -

лишь в более увлажненных лесных и луговых биотопах (см. табл. 1)

К политопам в фауне Киева нами отнесено 12 видов муравьев. Характерно, что 7 из них

населяют преимущественно достаточно сухие и хорошо прогреваемые ландшафты, как

575

Рис. 2. Сравнительная ареалогическая характеристика мирмекофаун Киева,

Полесья и Лесостепи.

Зоогеографические комплексы: Б - борео-монтанный, ДС - древнесредиземный,

ПС - севернотранспалеарктический, ЕЗ - европейско-западносибирский, ЕК - европейско-кавказский,

ЕЛ - европейский лесной, ПЮ - южнотранспалеарктический, СР - средиземноморский,

ТСТ - турано-степной, ЮЕ - южноевропейский.

открытые, так и облесенные. В Киеве они обитают главным образом на относительно сла-

бо антропогенно трансформированных территориях: полянах смешанных лесов, сухих

лугах, но некоторые (например, Formica cunicularia Latreille, 1798 и Solenopsis fugax)

достаточно толерантны к антропогенному прессу и населяют также парки, скве-

ры и аллеи. Остальные 5 видов более влаголюбивы и предпочитают лесные стации

(см. табл. 1).

Наиболее многочисленную группу (33 вида) составляют олиготопы, причем большин-

ство из них (18) - обитатели лесных сообществ, в том числе 10 - типичные дендробионты,

576

многие из которых населяют как леса, так и городские парки, скверы и сады. К этой груп-

пе отнесены и рыжие лесные муравьи (Formica rufa Linnaeus, 1761, F. polyctena Foerster,

1850), обычные в лесопарковой зоне Киева. Lasius niger - один из самых обычных видов

муравьев в умеренном поясе Палеарктики, населяющий умеренно увлажненные луга,

но в то же время массовый в антропогенных ландшафтах, а в Киеве встречается прак-

тически повсеместно. К олиготопам мы отнесли также инвазивный вид Lasius neglectus.

Остальные 13 видов-олиготопов - обитатели сухих лугов и лесов, в Киеве часть из них

найдена в смешанных лесах, а прочие - на лугах, песчаных участках, в парках и скве-

рах, но на улицах они отсутствуют.

К стенотопам в Киеве отнесены 6 видов муравьев. Все они - ксерофильные или

гемиксерофильные обитатели степей или сухих лугов и встречаются в южной, лесо-

степной части Киева на остепненных участках, за исключением Tapinoma subboreale,

найденного на опушке Голосеевского леса.

Соотношение эвритопов, политопов, олиготопов и стенотопов в Киеве, Полесье

и Лесостепи весьма сходно (рис. 3), но по сравнению с мирмекофауной Украины в це-

лом во всех трех фаунах доля стенотопов намного меньше - от 6 до 12 % против 44 %.

По отношению к влажности муравьи Киева отнесены к пяти группам: гигро-мезо-

филы обитают как в сильно, так и в умеренно увлажненных биотопах; мезофилы на-

селяют умеренно увлажненные биотопы; мезоксерофилы - обитатели как умеренно

увлажненных, так и более сухих биотопов; гемиксерофилы обитают в сухих биотопах;

ксерофилы населяют очень сухие (обычно также жаркие) биотопы.

В Киеве найдены 3 гигро-мезофильных вида, 2 из них эвритопные (Lasius flavus

и Myrmica rubra), а M. ruginodis Nylander, 1846 - политопный. Первый из них встреча-

ется в Киеве в парках и на лугах, второй - в лесах, парках и на лугах, а третий найден

в лиственных и смешанных лесах.

Подавляющее большинство муравьев Киева (44 вида) отнесено нами к мезофилам

и мезоксерофилам, населяющим самые разнообразные стации (см. табл. 1).

Лишь 2 вида, Cataglyphis aenescens и Messor structor, можно считать ксерофилами,

они найдены лишь на остепненных участках. 6 гемиксерофильных видов населяют

сухие луга, песчаные арены и остепненные стации.

Соотношение рассматриваемых экологических групп в фаунах Киева и Лесостепи

очень сходно и отличается лишь на 1-2 %, отличия же от фауны Полесья более суще-

ственные (рис. 4), при этом в Киеве отсутствуют гигрофилы, а в Полесье - ксерофилы.

По температурному оптимуму все виды распределены на 5 групп: микротермы, ми-

кро-мезотермы, мезотермы, мезо-макротермы и макротермы. Безусловно, подобная

классификация не охватывает всего экологического разнообразия муравьев, но общие

тенденции и основные черты их преферендумов отражает. Так, наиболее многочис-

ленны как в Киеве, так и в Полесье и Лесостепи мезотермы и мезо-макротермы - 15

и 24 вида соответственно (см. табл. 1, рис. 5).

Биотопические предпочтения видов тесно связаны с их гигро- и термопреференду-

мами. Так, все представители крайних вариантов (гигро- и ксерофилы ) - стенотопы,

к этой группе относится и подавляющее большинство гемиксерофилов; среди олиго-

топов же доминируют мезофилы и мезоксерофилы. Подобным образом подавляющее

большинство стенотопов - макротермы, как и все ксерофильные и большая часть ге-

577

Рис. 3. Сравнение широты биотопической специализации муравьев Киева,

Полесья и Лесостепи.

миксерофильных видов. Таким образом, четко видно, что самые термофильные виды

одновременно и наиболее ксерофильны. Биотопические предпочтения видов муравьев

отчетливо характеризуют их теплолюбивость и подчеркивают отсутствие (или край-

нюю редкость) среди них гигрофильных форм.

Распределение видов муравьев Киева по стациям и местонахождениям

Обследованные стации по количеству обнаруженных в них видов муравьев делятся

на 3 кластера (рис. 6). К первому относятся наиболее богатые видами лесные стации

(19, 22, 14, 12 - в порядке расположения на дендрограмме) (в среднем 26.7 ± 1.7 вида

муравьев на одно местонахождение в этом кластере). Некоторые из местонахождений

имеют статус охраняемой территории (лесные участки Лысой горы). Во второй кла-

стер (18, 20, 21, 10, 24, 17, 2, 1, 9, 15, 7, 11, 23, 3, 4) с несколько меньшим количеством

видов муравьев (при p < 0.05, 20.6 ± 0.7) входят ботанические сады и парки города,

578

Рис. 4. Соотношение групп с разными типами гигропреферендумов в мирмекофаунах

Киева, Полесья и Лесостепи.

Гиг-мез - гигро-мезофилы, гкс - гемиксерофилы, кс - ксерофилы, мез - мезофилы,

мез-кс - мезоксерофилы.

а также Жуков остров. Территории этих парков, как правило, не подвергались значи-

тельному антропогенному воздействию и сохранили в своем составе лесные участки.

Третий кластер (13, 27, 28, 25, 26, 5, 16, 6, 8) сформирован наиболее бедными по ви-

довому составу муравьев улицами и клумбами. В среднем здесь обитает 8.0 ± 1.3 вида

муравьев. Таким образом, на территории Киева можно выделить три группы кластеров

с разными показателями видового богатства муравьев: леса, парки и улицы. Показате-

ли видового богатства в первой и третьей группах отличаются более чем в 3 раза.

По широте набора заселяемых в Киеве местонахождений и стаций муравьев можно

разделить на 4 кластера (рис. 7).

К п е р в о м у к л а с т е р у отнесены 10 видов, встречающиеся практически во всех

местонахождениях (в среднем каждый вид в 24.8 ± 0.9 точки из 28). Некоторые виды

встречаются во всех 7 типах стаций, другие - в 4-6. В порядке уменьшения числа

заселяемых стаций эти виды располагаются так: Tetramorium caespitum (все 7 стаций,

100 % от их общего числа), Lasius niger, Solenopsis fugax (6 стаций, 85 %), Myrmica

579

Рис. 5. Соотношение групп с разными типами термопреферендумов в мирмекофаунах

Киева, Полесья и Лесостепи.

Мзт - мезотермы, мзт-мкт - мезо-макротермы, мит - микротермы, мит-мзт - микро-мезотермы,

мкт - макротермы.

rubra, M. ruginodis, Lasius umbratus (Nylander, 1846) (5 стаций, 71 %), Formica cinerea

Mayr, 1853, Lasius emarginatus (Olivier, 1792), L. fuliginosus(Latreille, 1798), Dolicho-

derus quadripunctatus (Linnaeus, 1771) (4 стации, 51 %).

Распределение муравьев первого кластера по числу местонахождений несколько от-

личается от распределения по стациям: Tetramorium caespitum и Lasius niger встречены

во всех 28 местонахождениях (100 %), S. fugax (27 местонахождений, 96 %), M. rubra,

M. ruginodis, L. emarginatus (по 24 местонахождения, 86 %), D. quadripunctatus (23 ме-

стонахождения, 82 %), F. cinerea (22 местонахождения, 78 %).

В целом, к этому кластеру относятся виды, предпочитающие как открытые про-

странства, так и леса.

В о вто р о й кла ст ер входят 8 видов муравьев, обнаруженные во вдвое меньшем

числе местонахождений (17.6 ± 0.9, при p < 0.05). К нему относятся Camponotus fallax

(Nylander, 1856), Temnothorax crassispinus (Karawajew, 1926), T. tuberum (Fabricius,

1775), Myrmica scabrinodis Nylander, 1846, Formica fusca, Lasius brunneus (Latreille,

1798), L. platythorax Seifert, 1991, Leptothorax muscorum. Все эти виды лесные, и их ши-

580

sabuleti Meinert, 1861, M. scabrinodis, Polyergus rufescens (Latreille, 1798), Formicoxenus

nitidulus (Nylander, 1846). Эти виды обитают в лесах и на лугах.

Ч е тве рт ый кл ас те р образуют остальные виды муравьев, чьи находки еди-

ничны (в том числе и по литературным данным) или они обитают в одной стации

(в среднем в 1.2 ± 0.2 местонахождения, при p < 0.05). Это в основном гемиксерофиль-

ные или ксерофильные виды, населяющие остепненные участки.

На первой и второй осях анализа соответствий (CA) (рис. 8) отражены 41 и 21 % об-

щей вариации данных соответственно. На графиках видно, что по первой оси степные

участки и группа муравьев, которая обитает только на них (18), отделены от остальных

стаций. По второй оси стации лиственных и смешанных лесов, а также соответствую-

щие виды муравьев далеко отстоят от луговых сообществ. Группы 1 и 3 встречаются

исключительно в стациях лиственных и смешанных лесов соответственно, а группа

2 - в обоих типах стаций. Исключительно на луговых участках встречаются 2 вида -

Formica pratensis Retzius, 1783 и Myrmica constricta (точка 14 на рис. 8). В общей слож-

ности 95 % видов муравьев Киева сосредоточено в 4 отмеченных выше типах стаций,

Рис. 8. Анализ соответствий для видов муравьев и стаций.

1 - Camponotus ligniperda, Myrnecina graminicola, Ponera coarctata, Stenamma debile; 2 - Formicoxenus

nitidulus, Formica polyctena, F. rufa, Leptothorax acervorum, Lasius platythorax, Myrmica ruginodis,

M. sabuleti, Temnothorax corticalis; 3 - Formica exsecta, F. pressilabris, F. truncorum, Lasius distinguendus,

Myrmica lobicornis, M. schencki; 4 - Camponotus vagus, Formica fusca, Leptothorax muscorum, Temnothorax

crassispinus, T. tuberum; 5 - Camponotus fallax, Dolichoderus quadripunctatus, Lasius brunneus,

L. emarginatus, L. fuliginosus; 6 - Myrmica rubra, M. scabrinodis; 7 - Lasius umbratus; 8 - Lasius niger;

9 - Strongylognathus testaceus; 10 - Formica cunicularia, F. sanguinea; 11 - Lasius citrinus, L. neglectus;

12 - Formica rufibarbis; 13 - Lasius flavus, Myrmica rugulosa; 14 - Formica pratensis, Myrmica constricta;

15 - Tetramorium caespitum; 16 - Solenopsis fugax; 17 - Lasius alienus; 18 - Cataglyphis aenescens,

Camponotus aethiops, C. piceus, Lasius psammophilus, Messor structor, Polyergus rufescens,

Plagiolepis tauricus, Tapinoma erraticum.

583

и 36 % предпочитают только одну из них. Это свидетельствует о том, что богатство и

разнообразие ассоциаций муравьев Киева обеспечивают преимущественно степные,

луговые и лесные участки.

Остальные стации занимают промежуточное положение между лесными и луговыми

участками, но и здесь есть виды муравьев, населяющие лишь один тип стаций - Lasius

citrinus Emery, 1922 и L. neglectus (11), обитающие в скверах и на аллеях.

Площадь исследованных местонахождений различается в десятки раз (табл. 2). Хотя

нами не обнаружено достоверной корреляции между величиной площади и показа-

телями видового разнообразия муравьев, оно явно сильно зависит от числа стаций

в местонахождении. В местонахождениях с 2 или 3 стациями в 1.5 раза больше видов

муравьев, чем в местонахождениях с 1 стацией: 23.9 ± 1.4 против 13.8 ± 1.6 вида (при

p < 0.05). Такие местонахождения могут включать не только леса, но и луга и остепнен-

ные участки. В то же время, однородные местонахождения только большой площади

(от 150 га) населены богатыми комплексами видов муравьев.

Между количеством видов муравьев и числом стаций в составе местонахождения

есть выраженная положительная связь (величина коэффициента корреляции Пирсона

составляет 0.68). Различия в видовом богатстве между лесными участками и парками

Киева незначимы, начиная с площади более 5 га, которой, по всей видимости, доста-

точно для сохранения структуры природных ассоциаций муравьев. Лишь рыжие лес-

ные муравьи встречаются исключительно на территориях с площадью не менее 150 га.

При этом общее количество видов муравьев может быть высоким не только на окраи-

нах, но и в центре Киева благодаря сохранению там участков широколиственного леса

и наличию лесопарков (Замковая гора, Мариинский парк и др.), что отличает Киев от

других крупных городов Европы. В целом можно сказать, что видовое богатство мура-

вьев определяется не столько площадью территории, сколько составом растительных

сообществ и разнообразием стаций в ее пределах.

Хорологические комплексы муравьев в разных стациях

А. А. Захаров (1994) выделил 7 хорологических комплексов муравьев на основе

ярусности размещения их гнезд и кормовых участков. В Киеве мы отнесли муравьев

к 5 хорологическим комплексам: вертикальному герпетобионтному (ВГК), горизон-

тальному герпетобионтному (ГГК), полиярусному (ПЯК), почвенно-подстилочному

(ППК) и горизонтальному дендробионтному (ГДК) (Стукалюк, 2015). Такое количе-

ство сопоставимо с указанным А. А. Захаровым и А. Д. Саблиным-Яворским (1998)

для смешанных, а также Т. С. Путятиной (2008) для сосновых лесов Подмосковья,

в которых отсутствует последний комплекс.

Типы многовидовых ассоциаций муравьев в Киеве

Мы выделили на территории Киева 4 типа многовидовых ассоциаций на основе чис-

ла видов-доминантов и их территориальности (Стукалюк, 2017а).

1. Моно- и бидоминантные континуумы ассоциаций слабо территориальных доми-

нантов (в лиственных лесах это чаще всего Lasius emarginatus и L. fuliginosus, реже

к ним добавляется Camponotus ligniperda; в хвойных и смешанных лесах - чаще всего

C. vagus); Доминанты могут иметь семьи разных размеров - от сотен и нескольких ты-

584

Таблица 2. Количество видов муравьев в местонахождениях разной площади в Киеве*

Число стаций

Количество

Местонахождение

Площадь, га

(типы стаций в

видов

местонахождении)

Мариинский парк

8.9

1 (1)

Замковая гора

5.0

2 (1, 5)

Ботсад им. Гришко

117.0

2 (3, 5)

Ботсад им. Фомина

22.5

2 (3, 5)

Парк Шевченко

5.4

1 (4)

Парк КПИ

13.5

1 (4)

Парк Пушкина

19.4

1 (4)

Парк «Отрадный»

15.0

1 (4)

Кирилловский гай

11.6

1 (1)

ВДНХ

171.0

2 (4, 5)

Парк Рыльского

140.0

2 (1, 4)

Голосеевский лес

769.0

1 (1)

Парк «Победа»

82.6

1 (4)

Парк «Партизанская слава»

100.0

1 (4)

Сырецкий гай

194.0

1 (1)

Парк «Киото»

13.1

1 (4)

Парк «Нивки»

60.0

1 (3)

Парк «Феофания»

150.0

1 (1)

РЛП «Лысая гора»

137.1

3 (1, 5, 6)

Святошинский (Беличанский) лес

6462.6

2 (1, 2)

Лес Конча-Заспа

1239.8

2 (2, 5)

Пуща-Водицкий лес

563.2

2 (1, 2)

Жуков остров

123.4

2 (1, 5)

Урочище Теремки

93.8

1 (1)

Ул. Голосеевская

1 (7)

Ул. Васильковская

1 (7)

Ул. Крещатик

1 (7)

Кольцевая дорога

1 (7)

П р и м е ч а н и е.

*Для улиц Васильковской, Голосеевской, Крещатика и кольцевой дороги площадь

не указана. Стации: 1 - лиственные леса, 2 - хвойные и смешанные леса, 3 - парки и ботанические сады,

4 - скверы и аллеи, 5 - луга, 6 - остепненные участки, 7 - улицы и клумбы.

585

сяч особей (C. ligniperda, C. vagus, Lasius emarginatus) до сотен тысяч (L. fuliginosus).

Охраняется только часть кормового участка, что позволяет сосуществовать на терри-

тории доминанта 5 или 6 подчиненным видам. Площадь кормового участка доминанта

обычно не превышает 200 м².

2. Монодоминантная ассоциация с территориальным доминантом (в хвойных, реже

лиственных лесах - виды группы Formica rufa, а также F. cinerea). На территории

полностью охраняемого кормового участка могут встречаться лишь единичные особи

2 или 3 подчиненных видов. На лугах в этом типе ассоциаций доминирует Formica

pratensis, а в его отсутствие - F. rufibarbis, ассоциации с которым относятся к предыду-

щему типу. Семьи доминантов большие, от десятков тысяч (у F. pratensis) до сотен ты-

сяч и миллионов особей (у видов группы Formica rufa), с кормовым участком колонии

общей площадью в несколько гектаров и с десятками гнезд в их составе.

3. Монодоминантная ассоциация со слаботерриториальным доминантом. Типичная

структура ассоциаций остепненных участков в Киеве, где доминантом выступает один

вид, обычно Camponotus aethiops. Такие ассоциации в целом характерны для степей

(Стукалюк, Радченко, 2010). Семьи обычно насчитывают не более сотен особей, с кор-

мовым участком до 100 м². На территории такого доминанта может сосуществовать

значительное число подчиненных видов (до 9).

4. Деградировавшие одновидовые ассоциации клумб, газонов и улиц города, в кото-

рых доминанты отсутствуют и замещаются Lasius niger и Myrmica rubra.

И е р ар х и че с кий ст ату с в и до в му р ав ье в. Первые три типа ассоциа-

ций муравьев встречаются в местообитаниях, не затронутых или слабо затронутых

деятельностью человека. В бидоминантных ассоциациях территории доминантов раз-

граничены в пространстве и проникновение на территорию соседей возможно только

на ее периферии (Стукалюк, 2017б). Территории видов с крупными семьями (Lasius

fuliginosus) могут быть окружены кормовыми участками доминанта с меньшей величи-

ной семей (L. emarginatus). Доминанты и субдоминанты ассоциаций относятся к ВГК,

и виды этого комплекса осуществляют связь между герпетобием и дендробием. Боль-

шая представленность видов этого комплекса в бидоминантных и монодоминантных

ассоциациях со слабо территориальными доминантами может означать усиление этих

связей. В этих ассоциациях присутствует также относительно автономный комплекс

видов-дендробионтов (ГДК). Взаимодействие на поверхности почвы происходит меж-

ду инфлюэнтами - представителями ГГК и ППК (виды родов Myrmica и Temnothorax

Mayr, 1861 соответственно).

В деградировавших ассоциациях представлены исключительно виды муравьев, отно-

сящиеся к ВГК (L. niger) и ГГК (Myrmica). Иногда возможно присутствие Temnothorax,

относящегося к ППК.

Многовидовые ассоциации муравьев Киева в изученных нами точках сформированы

пятью хорологическими комплексами, ведущую и связывающую роль между яруса-

ми в которых играют виды восходящего герпетокомплекса (ВГК, Lasius emarginatus,

Camponotus ligniperda, C. vagus) и полиярусные виды (ПЯК, группа Formica rufa,

а также Lasius fuliginosus, Formica imitans, F. cinerea). При деградации ассоциаций

происходят выпадение из их состава видов ВГК и ПЯК, распад вертикальных связей

586

между ярусами и, с упрощением структуры ассоциации, ослабление и исчезновение

иерархических связей (Ihnatiuk, Stukalyuk, 2015).

Lasius neglectus в Киеве

Ранее этот инвазивный вид в Киеве был найден лишь на территории гостиницы

«Мир» (Голосеевский р-н) (Stukalyuk, 2017), но в 2018 г. данная семья погибла, по-

скольку клумба, в которой жили муравьи, была перевезена. Летом 2018 г. мы обна-

ружили поселение L. neglectus в центре города, на улицах Пушкинской и Прорезной.

Обитающие здесь 11 поликалических семей освоили деревья, высаженные в лунках,

и поселились в двух соседних скверах. Муравьи двух других видов (L. niger

и L. brunneus) найдены на 4 видах деревьев (в общей сложности 39 деревьев,

из них 7 - без муравьев), наибольшая часть из которых приходится на липу (Tilia

cordata Mill., 1768, в общей сложности 16 деревьев с L. neglectus). В среднем

за 2 минуты на одном дереве проходят 54.3 ± 10.6 фуражира L. neglectus, что почти

в 6 раз превышает показатели обнаруженного по соседству L. niger (9.1 ± 2.5 / 2 мин, при

p < 0.05). Рабочие L. neglectus встречены на в два раза большем числе деревьев, чем

L. niger (22 против 10). Такие показатели посещаемости L. neglectus свидетельствуют

об экспансии этого вида, а также о постепенном вытеснении им L. niger с соседних де-

ревьев и возможности образования суперколонии (первичной федерации, по: Захаров,

1991). Примечательно, что фуражиры двух видов встречены одновременно лишь на од-

ном дереве и в незначительном числе (19 рабочих L. niger и 18 - L. neglectus). Наличие

поликалических семей L. neglectus может быть предпосылкой дальнейшей экспансии

этого вида в прилегающие районы города.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Мирмекофауна Киева сравнительно богата и насчитывает 59 видов (4 из них завезе-

ны из более южных регионов и обитают лишь в обогреваемых помещениях), или поч-

ти 40 % от мирмекофауны Украины. Это обусловлено двумя основными причинами:

расположением города на границе двух природных зон - смешанных лесов (Полесья)

и Лесостепи, а также ценотическим разнообразием территории, что позволяет обитать

здесь как бореальным лесным, так и степным видам. Кроме того, в Киеве сохранились

массивы лесов, лесопарков, луговых и остепненных участков, подверженные относи-

тельно слабому антропогенному прессу, которые являются рефугиумами для многих

видов.

Основу мирмекофауны Киева составляют зональные виды Полесья и Лесостепи

с участием азональных южных элементов, проникших далеко на север по долине Дне-

пра; в составе ареалогических комплексов преобладают транспалеарктические и ев-

ропейско-кавказские виды. Наиболее богата фауна широколиственных и смешанных

лесов и парков (25-27 видов). Меньшим разнообразием характеризуются луга, остеп-

ненные участки и скверы (11-16 видов), а на улицах найдены лишь 4 вида муравьев.

Среди экологических групп преобладают мезофильные и мезоксерофильные олигото-

пы.

На улицах центральной части Киева обнаружено поселение инвазивного вида Lasius

neglectus. Результаты предварительного исследования этой инвазии свидетельству-

ют о вытеснении им аборигенных видов муравьев, и нами высказано предположение

о возможности дальнейшей экспансии L. neglectus в другие районы города.

587

Сравнение мирмекофаун Киева с рядом городов Европы выявило ряд особенностей.

Так, в Варшаве (площадь города около 517 км²) найдено 37 видов муравьев. Необ-

ходимо подчеркнуть, что Киев и Варшава расположены практически на одной широте

(50-52^о с. ш.), но Варшава целиком находится в зоне смешанных лесов. При этом число

видов муравьев в пересчете на 1 км² территории в обоих городах одинаково - 0.07, но

абсолютное их число в Киеве в 1,5 раза больше (59).

Хельсинки (площадь 185 км²) расположен на 60^о с. ш., т. е. в среднетаежной подзоне.

Здесь обнаружено 16 видов, что в пересчете на 1 км² даже больше, чем в Киеве - 0.09.

Столько же видов муравьев (16) найдено и в Москве, огромном мегаполисе площадью

более 2500 км², который расположен в пределах 55^о с. ш., в южной подзоне тайги.

Соответственно, количество видов муравьев в пересчете на 1 км² здесь крайне низко

- 0.006.

Наконец, мирмекофауна Софии (площадь 492 км²) насчитывает 63 вида, или

0.12 вида на км². Нужно при этом учесть, что София расположена почти на 900 км юж-

нее Киева и примыкает к горному массиву Витоша с высотами более 2000 м, на кото-

ром огромное разнообразие ландшафтов. Кроме того, мирмекофауна Болгарии богаче

украинской: 175 видов против 159, так что богатство фауны Софии вполне ожидаемо,

хотя по площади Украина более чем в 5 раз превосходит Болгарию.

На основе наших данных можно сделать вывод, что видовое богатство муравьев в го-

родах определяется не столько площадью территории, сколько составом растительных

сообществ, разнообразием стаций и наличием участков, относительно слабо подвер-

женных антропогенному прессу.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алешкина У. М. 2011. Растительные сообщества зеленой зоны г. Киева. В кн.: Отечественная геоботаника:

основные вехи и перспективы. Том 1: Разнообразие типов растительных сообществ и вопросы их

охраны. География и картография растительности. История и перспективы геоботанических исследо-

ваний. СПб.: Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, с. 7-10.

Антонов И. А. 2008а. Мирмекокомплексы урбанизированных территорий Южного Прибайкалья. Авторефе-

рат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Улан-Удэ, 20 с.

Антонов И. А. 2008б. Мирмекокомплексы двух городов Южного Прибайкалья, находящихся в различных

экологических условиях. Экология 6: 478-479.

Бугрова Н. М. 2001. Влияние антропогенной трансформации среды на своеобразие экологических групп

муравьев. В кн.: Муравьи и защита леса. Материалы XI Всероссийского мирмекологического симпо-

зиума. Пермь: Издательство Пермского государственного университета, с. 154-157.

Волкова Л. Б. 2009. Рыжие лесные муравьи в жилых кварталах Москвы. В кн.: Муравьи и защита леса.

Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума. Н. Новгород: Издательство Ниже-

городского госуниверситета, с. 219-221.

Гаврилюк В. С., Речмедін І. О. 1956. Природа Києва та його околиць. Київ: Видавництво КДУ, 69 с.

Гончаренко І. В., Голик Г. М. 2014. Екологічний аналіз місцезростань лісової рослинності парків «Нивки» та

«Теремки» м. Києва. Екологія та ноосферологія 26 (3-4): 53-68.

Гончаренко И. В., Голик Г. Н. 2015. Классификация и фитоэкологическая оценка лесопарковой растительно-

сти г. Киева. Фиторазнообразие Восточной Европы 9 (4): 129-158.

Гримальский В. И., Лозинский В. А. 1965. Лесозащитное значение муравьев в лесах зеленой зоны Киева.

В кн.: Материалы 2-го Всесоюзного симпозиума по использованию муравьев в защите леса от вре-

дителей. М., с. 1-4.

Дідух Я. П., Альошкіна У. М. 2012. Біотопи міста Києва. Київ: НаУКМА, Аграр Медиа Груп, 163 с.

Длусский Г. М. 1965. Методы количественного учета почвообитающих муравьев. Зоологический журнал 44

(5): 716-727.

Захаров А. А. 1991. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука, 277 с.

588

Захаров А. А. 1994. Структура поселений муравьев островов Тонга и Западное Самоа. В кн.: Животное

население островов Юго-Западной Океании. М.: Наука, с. 94-142.

Захаров А. А. 2015. Муравьи лесных сообществ. М.: Товарищество научных изданий КМК, 404 с.

Захаров А. А., Горюнов Д. Н. 2009. Общие методы полевых экологических исследований. В кн.: Муравьи и

защита леса: Материалы 13-го Всероссийского мирмекологического симпозиума. Нижний Новгород:

Издательство Нижегородского госуниверситета, с. 247-256.

Захаров А. А., Саблин-Яворский А. Д. 1998. Муравьи в изучении биологического разнообразия. Успехи со-

временной биологии 118 (3): 246-265.

Зрянина Т. А. 2009. Значение зеленых зон в формировании городских мирмекокомплексов. В кн.: Муравьи и

защита леса. Материалы Всероссийского мирмекологического симпозиума. Нижний Новгород: Изда-

тельство Нижегородского госуниверситета, с. 209-212.

Караваєв В. О. 1934. Фауна родини Formicidae (Мурашки) України. Частина І. Київ: Видавництво ВУАН,

164 с.

Караваєв В. О. 1936. Фауна родини Formicidae (Мурашки) України. Частина ІІ (Закінчення). Київ: Видавниц-

тво ВУАН, с. 165-316.

Насонов Н. В. 1889. Материалы по естественной истории муравьев (сем. Formicaria) преимущественно Рос-

сии. Труды лаборатории Зоологического музея Московского университета 4 (1): 1-78.

Омельченко Л. В., Бугрова Н. М., Чеснокова С. В. 2010. Муравьи Новосибирского Академгородка и его

окрестностей. В кн.: Материалы VIII Международного коллоквиума по общественным насекомым.

СПб.: Зоологический институт РАН, с. 42-43.

Путятина Т. С. 2008. Пространственно-этологическая структура близких видов муравьев. Автореферат дис-

сертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М.: МГУ им. М. В. Ломоно-

сова, 23 с.

Путятина Т. С., Перфильева К. С., Закалюкина Ю. В. 2017. Типизация городских биотопов на примере мир-

мекокомплексов Москвы. Зоологический журнал 96 (11): 1373-1383. (Putyatina T. S., Perfilieva K. S.,

Zakalyukina Yu. V. 2018. Typification of urban habitats, with ant assemblages of Moscow City taken as an

example. Entomological Review 97 (8): 1053-1062).

Радченко А. Г. 2016. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Украины. Киев: Институт зоологии НАН Украины,

495 с.

Радченко А. Г., Мороз О. Ю., Фурсов В. Н. 2015. Первая находка инвазивного муравья Tapinoma

melanocephalum (Fabricius, 1793) (Hymenoptera: Formicidae: Dolichoderinae) в Украине. Українська

ентомофауністика 6 (1): 41-44.

Семенов-Тян-Шанский А. П. 1936. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области

для наземных сухопутных животных на примере географического распространения жесткокрылых

насекомых. М.; Л.: Издательство АН СССР, 16 с.

Сорокина С. В. 1998. Антропогенное воздействие на мирмекофауну городских экосистем. Муравьи и за-

щита леса. Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума. Москва: МГУ им.

М. В. Ломоносова, с. 157-158.

Стукалюк С. В. 2015. Структура многовидовых асоциаций муравьев (Hymenoptera, Formicidae) широко-

лиственных лесов Киева. Энтомологическое обозрение 94 (1): 67-89. (Stukalyuk S. V. 2015. Structure of

the ant assemblages (Hymenoptera, Formicidae) in the broad-leaved forests of Kiev. Entomological Review

95 (3): 370-387).

Стукалюк С. В. 2017а. Ярусное распределение видов муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в широколиствен-

ных лесах зеленой зоны Киева. Энтомологическое обозрение 96 (1): 43-74. (Stukalyuk S. V. 2017.

Stratification of the ant species (Hymenoptera, Formicidae) in the urban broadleaf woodlands of the city of

Kiev. Entomological Review 97 (3): 320-343).

Стукалюк С. В. 2017б. Взаимодействие трех видов-доминантов, Lasius emarginatus (Ol.), Formica rufa L.

и Lasius fuliginosus (Latr.) (Hymenoptera, Formicidae) между собой и с подчиненными видами

муравьев в широколиственных лесах. Сообщение 1. Энтомологическое обозрение 96 (3): 451-478.

(Stukalyuk S. V. 2017. Interactions of three dominant ant species, Lasius emarginatus (Ol.), Formica rufa L.,

and Lasius fuliginosus (Latr.) (Hymenoptera, Formicidae) among themselves and with subordinate species

in broadleaf forests. Communication 1. Entomological Review 97 (6): 747-767).

Стукалюк С. В., Кондратьев В. В., Щур К. Ю. 2016. Мониторинг гнездовых комплексов муравьев Formica

rufa Linnaeus, 1761 (Hymenoptera; Formicidae) на территории природного парка «Феофания» (Киев).

Известия Харьковского энтомологического общества 24 (1): 37-45.

Стукалюк С. В., Радченко В. Г. 2010. Структура многовидовых ассоциаций муравьев (Hymenoptera:

Formicidae) Горного Крыма. Энтомологическое обозрение 89 (3): 532-560. (Stukalyuk S. V., Radchenko

V. G. 2011. Structure of multi-species ant assemblages (Hymenoptera, Formicidae) in the Mountain

Crimea. Entomological Review 91 (1): 15-36).

589

Стукалюк С. В., Радченко А. Г. 2018. Lasius neglectus Van Loon et al. (Hymenoptera, Formicidae) - инвазив-

ный вид муравьев в Крыму. Энтомологическое обозрение 97 (3): 399-414. (Stukalyuk S. V., Radchen-

ko A. G. 2018. Lasius neglectus Van Loon et al. (Hymenoptera, Formicidae), an invasive ant species in

Crimea. Entomological Review 98 (6): 690-701).

Францевич Л. И., Золотов В. В. 1986. Ориентация муравья-бегунка (Hymenoptera, Formicidae) на вертикаль-

ных стенах. Вестник зоологии 2: 42-45.

Angilletta M. J., Wilson R. S., Niehaus A. C., Sears M. W., Navas C. A., Ribeiro P. L. 2007. Urban Physiology: City

ants possess high heat tolerance. PLoS ONE 2 (2): e258.

Antonova V., Penev L. 2006. Change in the zoogeographical structure of ants (Hymenoptera: Formicidae) caused by

urban pressure in the Sofia region (Bulgaria). Myrmecologische Nachrichten 8: 271-276.

Babik H. 2010. Mrówki (Formicidae) ogrodów Warszawy. XVII Sympozjum Sekcji Hymenopterologicznej Polskiego

Towarzystwa Entomologicznego. Ojcowski Park Narodowy, Ojców. Biuletyn Sekcji Hymenopterologicznej

PTE 18: 9-10.

Babik H. 2011. Ants of botanical and zoological gardens of Warsaw (Poland). Entomologica Romanica 16: 53.

Clarke K. M., Fisher B. L., LeBuhn G. 2008. The influence of urban park characteristics on ant (Hymenoptera,

Formicidae) communities. Urban Ecosystems 11: 317-334.

Czajkowska M. 1979. Występowanie i rozprzestrzenianie się Monomorium pharaonis (L.) (Hymenoptera,

Formicidae) na terenie Warszawy. Fragmenta Faunistica 23: 343-361.

Czechowska W., Czechowski W. 1999. Lasius neglectus Van Loon, Boomsma et Andrasfalvy, 1990 (Hymenoptera,

Formicidae), nowy dla Polski gatunek mrówki, w Warszawie. Przegląd Zoologiczny 43: 189-191.

Czechowska W., Czechowski W. 2003. Further record of Lasius neglectus Van Loon, Boomsma et Andrasfalvy

(Hymenoptera: Formicidae) for Warsaw, with a key to the Polish species of the subgenus Lasius s. str.

Fragmenta Faunistica 46: 195-202.

Czechowski W. 1990. Mrówki (Hymenoptera, Formicidae) trawników Warszawy (informacja wstępna). Wiadomości

Entomologiczne 9: 27-33.

Czechowski W. 1991. Comparison of the myrmecofaunas (Hymenoptera, Formicoidea) of tree stands and lawns in

Warsaw parks. Fragmenta Faunistica 35: 179-184.

Czechowski W., Czechowska W., Palmowska A. 1990. Arboreal myrmecofauna of Warsaw parks. Fragmenta

Faunistica 34: 37-45.

Czechowski W., Garbarczyk H., Pisarski B., Sawoniewicz J. (eds). 1982а. Species composition and origin of the

fauna of Warsaw, part 2. Memorabilia Zoologica 35: 1-167.

Czechowski W., Garbarczyk H., Pisarski B., Sawoniewicz J. (eds). 1982b. Species composition and origin of the

fauna of Warsaw, part 3. Memorabilia Zoologica 36: 1-262.

Czechowski W., Pisarski B. (eds). 1981. Species composition and origin of the fauna of Warsaw, part 1. Memorabilia

Zoologica 34: 1-259.

Czechowski W., Pisarski B. 1990. Ants (Hymenoptera, Formicoidea) of the Vistula escarpment in Warsaw.

Fragmenta Faunistica 33: 109-128.

Czechowski W., Radchenko A., Czechowska W., Vepsäläinen K. 2012. The Ants of Poland with Reference to the

Myrmecofauna of Europe. Fauna Poloniae. Warszawa: Natura Optima Dux Foundation, 496 p.

Czechowski W., Ślipiński P. 2008. No Lasius platythorax Seifert (Hymenoptera: Formicidae) in the urban greenery

of Warsaw? Polish Journal of Ecology 56 (3): 541-544.

Ihnatiuk O. A, Stukalyuk S. V. 2015. Degradation changes in the structure of multispecies associations of ants in

urbanized areas. Russian Journal of Ecology 46 (1): 109-115.

Karawajew W. 1926. Myrmecologische Fragmente. Труди фізико-математичного відділення ВУАН 4 (2): 65-69.

Karawajew W. 1929. Myrmecologische Fragmente. II. Труди фізико-математичного відділення ВУАН 13 (1):

205-218.

Lapeva-Gjonova A., Antonova V., Radchenko A. G., Atanasova M. 2010. Catalogue оf the ants (Hymenoptera,

Formicidae) of Bulgaria. ZooKeys, Special Issue 4: 1-124.

Lapeva-Gjonova A. 2018. Ants of Bulgaria: the current state of knowledge. UKECEK 2018, p. 100.

Pećarević M., Danoff-Burg J., Dunn R. R. 2010. Biodiversity on Broadway - enigmatic diversity of the societies of

ants (Formicidae) on the streets of New York City. PLoS ONE 5 (10): e13222.

Pisarski B. 1981. Mrówki (Formicidae, Hymenoptera). In: Zoocenologiczne podstawy kształtowania środowiska

przyrodniczego osiedla mieszkaniowego Białołęka Dworska w Warszawie. I. Skład gatunkowy i struktura

fauny terenu projektowanego osiedla mieszkaniowego. Fragmenta Faunistica 26: 341-354.

Pisarski B., Czechowski W. 1978. Influence de la pression urbaine sur la myrmécofaune. Memorabilia Zoologica

29: 109-128.

Radchenko A. G. 2011. Zonal and zoogeographic characteristic of the ant fauna (Hymenoptera, Formicidae) of

Ukraine. Vestnik Zoologii 45 (6): 513-522.

R Core Team. 2017. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical

Computing, Vienna, Austria. URL: https://www.R-project.org/.

590

Ślipiński P., Zmihorski M., Czechowski W. 2012. Species diversity and nestedness of ant assemblages in an urban

environment. European Journal of Entomolology 109: 197-206.

Stukalyuk S. V. 2017. The beginning of the invasion of Lasius neglectus (Hymenoptera, Formicidae) in Kiev

(Ukraine). Entomological Review 97 (8): 1063-1065.

Vepsäläinen K., Ikonen H., Koivula M. 2008. The structure of ant assemblages in an urban area of Helsinki, Southern

Finland. Annales Zoologici Fennici 45: 109-127.

Yamaguchi T. 2004. Influence of urbanization on ant distribution in parks of Tokyo and Chiba City, Japan I. Analysis

of ant species richness. Ecological Research 19: 209-216.

ANTS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) OF KIEV

A. G. Radchenko, S. V. Stukalyuk, M. V. Netsvetov

Key words: ants, Kiev, zoogeographical complexes, chorological complexes, Lasius

neglectus.

SUMMARY

59 ant species belonging to 22 genera of 4 subfamilies are found in Kiev. Four of them are occasionally

introduced and live exclusively in premises, heated in winter; 19 species are recorded for the first time

for the city. The richness of the myrmecofauna is caused by location of Kiev on the border of Polesie

and the Forest-Steppe, and by the variety of coenoses within the city. The Kiev myrmecofauna has

derived from the zonal faunas of Polesie and Forest-Steppe zones, combined with the azonal southern

elements that penetrated northward along the Dnieper valley. The ant species in Kiev are assigned

to 10 zoogeographic complexes; more than half of them have Trans-Palaearctic and Euro-Caucasian

distribution. Mesophilic and mesoxerophilic oligotopes predominate in the fauna.

Kiev ants are attributed to 5 chorological complexes: vertical herpetobiont, horizontal herpetobiont,

multilevel, soil-litter, and horizontal dendrobiont.

The number of species in the coniferous and deciduous forests and in the city parks is approximately

the same (25-27). The species diversity is lower in meadows, steppe areas and in public gardens

(11-16 species), and the fewest number of species (only 4) was found in the streets. The total number

of ant species is high not only on the outskirts of the city, but also in its central parts due to the presence

of the forest parks there.

Four different types of multi-species associations of ants are recognized in Kiev: mono- and bidominant

continua of weakly territorial dominants; monodominant with territorial dominant; monodominant with

a weakly territorial dominant; and degraded monospecies associations without dominants.

The state of a population of the invasive species Lasius neglectus discovered in the centre of Kiev in

the summer of 2018 is briefly reviewed, and an assumption is made about the possibility of its further

expansion.

591